Ascomycota

Ascomycota Rango temporal: Devónico temprano - presente[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Sarcoscypha coccinea
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Hongos
Subreino:	Dikarya
División:	Ascomycota ( Berk. ) Caval.-Sm. (1998) [2]
Subdivisiones y clases
Pezizomycotina Artoniomicetos Coniocibomicetos Dothideomycetes Eurotiomicetos Geoglosomicetos Laboulbeniomycetes (Laboulbeniomicetos) Lecanoromicetos Leotiomicetos Liquinomicetos Omnivoromicetos Orbiliomicetos Pezizomicetos Sordariomicetos Xilonomicetos "Órdenes no realizadas" Lahmiales Itchiclahmadion Triblidiales Saccharomycotina Saccharomycetes Taphrinomycotina Arqueorrizomyces Neolectomicetos Pneumocystidomycetes Esquizosaccharomycetes Tafrinomicetos

Ascomycota es un filo del reino Fungi que, junto con Basidiomycota , forma el subreino Dikarya . Sus miembros son comúnmente conocidos como hongos de saco o ascomicetos . Es el filo más grande de Fungi, con más de 64.000 especies . ^[3] La característica definitoria de este grupo de hongos es el " ascus " (del griego antiguo ἀσκός ( askós )  'saco, odre'), una estructura sexual microscópica en la que se forman esporas no móviles , llamadas ascosporas . Sin embargo, algunas especies de Ascomycota son asexuales y, por lo tanto, no forman ascos o ascosporas. Los ejemplos familiares de hongos de saco incluyen morillas , trufas , levadura de cerveza y panadería , dedos de muerto y hongos de taza . Los hongos simbiontes en la mayoría de los líquenes (llamados vagamente "ascolíquenes") como Cladonia pertenecen a Ascomycota.

Los ascomicetos son un grupo monofilético ( que contiene todos los descendientes de un ancestro común). Anteriormente se los clasificaba en Basidiomycota junto con las especies asexuales de otros taxones de hongos; ahora se los identifica y clasifica en función de similitudes morfológicas o fisiológicas con los taxones que contienen ascos y mediante análisis filogenéticos de secuencias de ADN . ^{[4] [5]}

Los ascomicetos son de particular utilidad para los seres humanos como fuentes de compuestos de importancia medicinal, como los antibióticos , así como para fermentar el pan, las bebidas alcohólicas y el queso. Entre los ejemplos de ascomicetos se incluyen las especies de Penicillium presentes en los quesos y las que producen antibióticos para tratar enfermedades infecciosas bacterianas .

Muchos ascomicetos son patógenos , tanto de animales, incluidos los humanos, como de plantas. Ejemplos de ascomicetos que pueden causar infecciones en humanos incluyen Candida albicans , Aspergillus niger y varias decenas de especies que causan infecciones de la piel . Los muchos ascomicetos fitopatógenos incluyen la sarna del manzano , el tizón del arroz , los hongos del cornezuelo , el nudo negro y los mildiú polvorosos . Los miembros del género Cordyceps son hongos entomopatógenos , lo que significa que parasitan y matan insectos. Otros ascomicetos entomopatógenos se han utilizado con éxito en el control biológico de plagas , como Beauveria .

Varias especies de ascomicetos son organismos modelo biológicos en la investigación de laboratorio. Entre los más conocidos, Neurospora crassa , varias especies de levaduras y especies de Aspergillus se utilizan en muchos estudios de genética y biología celular .

Los ascomicetos son "lanzadores de esporas". Son hongos que producen esporas microscópicas en el interior de células o sacos especiales y alargados, conocidos como "ascos", que dan nombre al grupo.

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en los Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. La reproducción asexual de los ascomicetos es muy diversa tanto desde el punto de vista estructural como funcional. La más importante y general es la producción de conidios, pero también se producen con frecuencia clamidosporas. Además, los Ascomycota también se reproducen asexualmente por gemación.

La reproducción asexual puede ocurrir a través de esporas reproductivas vegetativas, los conidios . Las esporas haploides asexuales e inmóviles de un hongo, que reciben su nombre de la palabra griega para polvo (conia), también se conocen como conidiosporas . Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones celulares mitóticas y, por lo tanto, a veces se las llama mitosporas , que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general, se forman en los extremos de hifas especializadas, los conidióforos. Dependiendo de la especie, pueden dispersarse por el viento o el agua, o por animales. Los conidióforos pueden simplemente ramificarse a partir del micelio o pueden formarse en cuerpos fructíferos.

La hifa que crea la punta de la esporulación (conidia) puede ser muy similar a la punta de la hifa normal, o puede estar diferenciada. La diferenciación más común es la formación de una célula con forma de botella llamada fiálide , a partir de la cual se producen las esporas. No todas estas estructuras asexuales son una sola hifa. En algunos grupos, los conidióforos (las estructuras que contienen los conidios) se agregan para formar una estructura gruesa.

Por ejemplo, en el orden Moniliales, todas son hifas simples, con excepción de las agregaciones, denominadas coremias o sinemas, que producen estructuras parecidas a las de los granos de maíz, en las que se producen muchos conidios en masa a partir de los conidióforos agregados.

Los diversos conidios y conidióforos a veces se desarrollan en esporocarpos asexuales con diferentes características (por ejemplo, acérvulo, picnidio, esporodoquio). Algunas especies de ascomicetos forman sus estructuras dentro del tejido vegetal, ya sea como parásitos o saprófitos. Estos hongos han desarrollado estructuras de esporas asexuales más complejas, probablemente influenciadas por las condiciones culturales del tejido vegetal como sustrato. Estas estructuras se denominan esporodoquio . Este es un cojín de conidióforos creado a partir de un estroma pseudoparenquimatoso en el tejido vegetal. El picnidio es una estructura parenquimatosa globosa a en forma de matraz, revestida en su pared interna con conidióforos. El acérvulo es un lecho plano en forma de platillo de conidióforos producidos debajo de una cutícula de la planta, que eventualmente erupcionan a través de la cutícula para dispersarse.

El proceso de reproducción asexual en los ascomicetos también implica la gemación, que se observa claramente en las levaduras. Esto se denomina "proceso blástico". Implica la expansión o formación de ampollas en la pared de la punta de la hifa. El proceso blástico puede afectar a todas las capas de la pared o puede sintetizarse una nueva pared celular que se extruye desde el interior de la pared anterior.

Los eventos iniciales de la gemación pueden verse como el desarrollo de un anillo de quitina alrededor del punto donde está a punto de aparecer la yema. Esto refuerza y ​​estabiliza la pared celular. La actividad enzimática y la presión de turgencia actúan para debilitar y extruir la pared celular. Durante esta fase se incorpora nuevo material de la pared celular. El contenido celular se introduce a la célula progenie y, a medida que la fase final de la mitosis termina, se forma una placa celular, el punto en el que crecerá hacia adentro una nueva pared celular.

• Los ascomicetos son morfológicamente diversos. El grupo incluye organismos que van desde levaduras unicelulares hasta hongos cáliz complejos.
• El 98% de los líquenes tienen un Ascomycota como parte fúngica del liquen. ^[6]
• Hay 2000 géneros identificados y 30.000 especies de Ascomycota.
• La característica unificadora entre estos diversos grupos es la presencia de una estructura reproductiva conocida como asca , aunque en algunos casos tiene un papel reducido en el ciclo de vida.
• Muchos ascomicetos tienen importancia comercial. Algunos desempeñan un papel beneficioso, como las levaduras que se utilizan en la panadería, la elaboración de cerveza y la fermentación del vino, además de las trufas y las morillas, que se consideran delicias gourmet.
• Muchos de ellos causan enfermedades de los árboles, como la enfermedad del olmo holandés y el tizón del manzano.
• Algunos de los ascomicetos fitopatógenos son la sarna del manzano, el tizón del arroz, los hongos del cornezuelo, el nudo negro y el mildiú polvoroso.
• Las levaduras se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas y panes. El moho Penicillium se utiliza para producir el antibiótico penicilina.
• Casi la mitad de todos los miembros del filo Ascomycota forman asociaciones simbióticas con algas para formar líquenes.
• Otros, como las morillas (un hongo comestible muy apreciado), forman importantes relaciones micorrízicas con las plantas, proporcionando así una mejor absorción de agua y nutrientes y, en algunos casos, protección contra los insectos.
• La mayoría de los ascomicetos son terrestres o parásitos. Sin embargo, algunos se han adaptado a ambientes marinos o de agua dulce. En 2015, había 805 hongos marinos en Ascomycota, distribuidos en 352 géneros. ^[7]
• Las paredes celulares de las hifas están compuestas de quitina y β-glucanos , al igual que en los basidiomicetos. Sin embargo, estas fibras están dispuestas en una matriz de glucoproteína que contiene los azúcares galactosa y manosa.
• El micelio de los ascomicetos suele estar formado por hifas septadas . Sin embargo, no existe necesariamente un número fijo de núcleos en cada una de las divisiones.
• Las paredes septales tienen poros que proporcionan continuidad citoplasmática a lo largo de las hifas individuales. En condiciones adecuadas, los núcleos también pueden migrar entre compartimentos septales a través de los poros septales.
• Una característica única de los Ascomycota (pero no presente en todos los ascomicetos) es la presencia de cuerpos de Woronin a cada lado de los septos que separan los segmentos hifales que controlan los poros septales. Si se rompe una hifa adyacente, los cuerpos de Woronin bloquean los poros para evitar la pérdida de citoplasma en el compartimento roto. Los cuerpos de Woronin son estructuras esféricas, hexagonales o rectangulares rodeadas de membrana con una matriz proteica cristalina.

Hay tres subfilos descritos y aceptados:

• Los pezizomycotina son el subfilo más grande y contiene todos los ascomicetos que producen ascocarpos (cuerpos fructíferos), excepto un género, Neolecta , en Taphrinomycotina . Es aproximadamente equivalente al taxón anterior, Euascomycetes . Los pezizomycotina incluyen la mayoría de los "ascos" macroscópicos como las trufas , el cornezuelo , los ascolíquenes, los hongos de copa ( discomicetos ), los pirenomicetos , los lorchels y el hongo oruga . ^[8] También contiene hongos microscópicos como los mildiú polvorosos , los hongos dermatofíticos y los Laboulbeniales .
• Los Saccharomycotina comprenden la mayoría de las levaduras "verdaderas", como la levadura de panadería y Candida , que son hongos unicelulares que se reproducen vegetativamente por gemación. La mayoría de estas especies se clasificaban anteriormente en un taxón llamado Hemiascomycetes .
• Los Taphrinomycotina incluyen un grupo dispar y basal dentro de los Ascomycota que fue reconocido después de análisis moleculares ( ADN ). El taxón fue originalmente llamado Archiascomycetes (o Archaeascomycetes ). Incluye hongos hifales ( Neolecta , Taphrina , Archaeorhizomyces ), levaduras de fisión ( Schizosaccharomyces ) y el parásito pulmonar de mamíferos Pneumocystis .

Varios nombres de taxones obsoletos, basados ​​en características morfológicas, todavía se usan ocasionalmente para las especies de Ascomycota. Estos incluyen los siguientes grupos sexuales ( teleomórficos ), definidos por las estructuras de sus cuerpos fructíferos sexuales : los Discomycetes , que incluían todas las especies que formaban apotecios ; los Pyrenomycetes , que incluían todos los hongos de saco que formaban peritecios o pseudotecios , o cualquier estructura que se asemejara a estas estructuras morfológicas; y los Plectomycetes, que incluían aquellas especies que formaban cleistotecios . Los Hemiascomycetes incluían las levaduras y los hongos similares a las levaduras que ahora se han colocado en Saccharomycotina o Taphrinomycotina , mientras que los Euascomycetes incluían las especies restantes de Ascomycota, que ahora están en Pezizomycotina , y los Neolecta , que están en Taphrinomycotina.

Algunos ascomicetos no se reproducen sexualmente o no se sabe que produzcan ascos y, por lo tanto, son especies anamórficas . Aquellos anamorfos que producen conidios (mitosporas) se describieron anteriormente como Ascomycota mitospóricos . Algunos taxónomos colocaron a este grupo en un filo artificial separado , Deuteromycota (u "Fungi Imperfecti"). Cuando los análisis moleculares recientes han identificado relaciones cercanas con taxones portadores de ascos, las especies anamórficas se han agrupado en Ascomycota, a pesar de la ausencia del asco definitorio. Los aislamientos sexuales y asexuales de la misma especie comúnmente llevan diferentes nombres de especie binomiales , como, por ejemplo, Aspergillus nidulans y Emericella nidulans , para aislamientos asexuales y sexuales, respectivamente, de la misma especie.

Las especies de Deuteromycota se clasificaron como Coelomycetes si producían sus conidios en diminutos conidiomas en forma de matraz o platillo, conocidos técnicamente como picnidios y acérvulos . ^[9] Los Hyphomycetes eran aquellas especies donde los conidióforos ( es decir , las estructuras hifales que llevan células formadoras de conidios en el extremo) están libres o organizados de forma laxa. En su mayoría están aislados, pero a veces también aparecen como haces de células alineadas en paralelo (descritos como sinnematales ) o como masas en forma de cojín (descritos como esporodoquiales ). ^[10]

La mayoría de las especies crecen como estructuras filamentosas y microscópicas llamadas hifas o como células individuales en gemación (levaduras). Muchas hifas interconectadas forman un talo generalmente denominado micelio , que, cuando es visible a simple vista (macroscópico), comúnmente se llama moho . Durante la reproducción sexual, muchos Ascomycota suelen producir grandes cantidades de ascos . El asco suele estar contenido en una estructura fructífera multicelular, a veces fácilmente visible, el ascocarpo (también llamado ascoma ). Los ascocarpos vienen en una gran variedad de formas: en forma de copa, en forma de maza, similares a una patata, esponjosos, similares a semillas, supurantes y similares a granos, similares a corales, similares a liendres, en forma de pelota de golf, perforadas como pelotas de tenis, en forma de cojín, chapados y emplumados en miniatura ( Laboulbeniales ), en forma de escudo griego clásico microscópico, peciolados o sésiles. Pueden aparecer solitarios o agrupados. Su textura también puede ser muy variable, desde carnosa, como el carbón (carbonosa), correosa, gomosa, gelatinosa, viscosa, polvorienta o similar a una telaraña. Los ascocarpos se presentan en múltiples colores, como rojo, naranja, amarillo, marrón, negro o, más raramente, verde o azul. Algunos hongos ascomiceos, como Saccharomyces cerevisiae , crecen como levaduras unicelulares, que, durante la reproducción sexual, se desarrollan en un asco y no forman cuerpos fructíferos.

En las especies liquenizadas , el talo del hongo define la forma de la colonia simbiótica . Algunas especies dimórficas , como Candida albicans , pueden alternar entre el crecimiento como células individuales y como hifas filamentosas multicelulares. Otras especies son pleomórficas y presentan formas de crecimiento asexual (anamórficas) y sexual (teleomórficas).

A excepción de los líquenes, el micelio no reproductivo (vegetativo) de la mayoría de los ascomicetos suele ser discreto porque comúnmente está incrustado en el sustrato, como el suelo, o crece sobre o dentro de un huésped vivo, y solo el ascoma puede verse cuando fructifica. La pigmentación , como la melanina en las paredes de las hifas, junto con el crecimiento prolífico en las superficies puede dar lugar a colonias de moho visibles; los ejemplos incluyen especies de Cladosporium , que forman manchas negras en el calafateo del baño y otras áreas húmedas. Muchos ascomicetos causan el deterioro de los alimentos y, por lo tanto, las películas o capas mohosas que se desarrollan en mermeladas, jugos y otros alimentos son los micelios de estas especies u ocasionalmente Mucoromycotina y casi nunca Basidiomycota . Los mohos de hollín que se desarrollan en las plantas, especialmente en los trópicos, son los talos de muchas especies. ^{[ aclaración necesaria ]}

Las grandes masas de células de levadura, ascos o células similares a ascos, o conidios también pueden formar estructuras macroscópicas. Por ejemplo, las especies de Pneumocystis pueden colonizar las cavidades pulmonares (visibles en rayos X), causando una forma de neumonía . ^[11] Los ascos de Ascosphaera llenan las larvas y pupas de las abejas melíferas causando momificación con una apariencia similar a la tiza, de ahí el nombre de "cría calcárea". ^[12] Las levaduras para pequeñas colonias in vitro e in vivo , y el crecimiento excesivo de especies de Candida en la boca o la vagina causa "aftas", una forma de candidiasis .

Las paredes celulares de los ascomicetos casi siempre contienen quitina y β-glucanos , y las divisiones dentro de las hifas, llamadas " septos ", son los límites internos de las células individuales (o compartimentos). La pared celular y los septos dan estabilidad y rigidez a las hifas y pueden prevenir la pérdida de citoplasma en caso de daño local a la pared celular y la membrana celular . Los septos comúnmente tienen una pequeña abertura en el centro, que funciona como una conexión citoplasmática entre células adyacentes, permitiendo también a veces el movimiento de núcleos de célula a célula dentro de una hifa. Las hifas vegetativas de la mayoría de los ascomicetos contienen solo un núcleo por célula ( hifas uninucleadas ), pero también pueden estar presentes células multinucleadas , especialmente en las regiones apicales de las hifas en crecimiento.

Al igual que otros filos de hongos, los Ascomycota son organismos heterótrofos que requieren compuestos orgánicos como fuentes de energía. Estos se obtienen alimentándose de una variedad de sustratos orgánicos, incluyendo materia muerta, alimentos o como simbiontes dentro o sobre otros organismos vivos. Para obtener estos nutrientes de su entorno, los hongos ascomicetos secretan enzimas digestivas potentes que descomponen las sustancias orgánicas en moléculas más pequeñas, que luego son absorbidas por la célula. Muchas especies viven de material vegetal muerto, como hojas, ramas o troncos. Varias especies colonizan plantas, animales u otros hongos como parásitos o simbiontes mutualistas y obtienen toda su energía metabólica en forma de nutrientes de los tejidos de sus huéspedes.

Debido a su larga historia evolutiva, los Ascomycota han desarrollado la capacidad de descomponer casi cualquier sustancia orgánica. A diferencia de la mayoría de los organismos, son capaces de utilizar sus propias enzimas para digerir biopolímeros vegetales como la celulosa o la lignina . El colágeno , una proteína estructural abundante en los animales, y la queratina —una proteína que forma el pelo y las uñas—, también pueden servir como fuentes de alimento. Ejemplos inusuales incluyen Aureobasidium pullulans , que se alimenta de pintura de pared, y el hongo de queroseno Amorphotheca resinae , que se alimenta de combustible de aviones (causando problemas ocasionales para la industria aérea), y a veces puede bloquear las tuberías de combustible. ^[13] Otras especies pueden resistir un alto estrés osmótico y crecer, por ejemplo, en pescado salado, y unos pocos ascomicetos son acuáticos.

Los Ascomycota se caracterizan por un alto grado de especialización; por ejemplo, ciertas especies de Laboulbeniales atacan solo una pata particular de una especie particular de insecto. Muchos Ascomycota participan en relaciones simbióticas como en los líquenes (asociaciones simbióticas con algas verdes o cianobacterias ) en las que el simbionte fúngico obtiene directamente productos de la fotosíntesis . En común con muchos basidiomicetos y Glomeromycota , algunos ascomicetos forman simbiosis con plantas colonizando las raíces para formar asociaciones micorrízicas . Los Ascomycota también representan varios hongos carnívoros , que han desarrollado trampas hifales para capturar pequeños protistas como las amebas , así como gusanos redondos ( Nematoda ), rotíferos , tardígrados y pequeños artrópodos como los colémbolos ( Collembola ).

Los Ascomycota están representados en todos los ecosistemas terrestres del mundo, y se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida . ^[14] Las esporas y los fragmentos de hifas se dispersan a través de la atmósfera y los entornos de agua dulce, así como en las playas oceánicas y las zonas de marea. La distribución de las especies es variable; mientras que algunas se encuentran en todos los continentes, otras, como por ejemplo la trufa blanca Tuber magnatum , solo se encuentran en lugares aislados de Italia y Europa del Este. ^[15] La distribución de las especies parásitas de plantas a menudo está restringida por las distribuciones de los hospedadores; por ejemplo, Cyttaria solo se encuentra en Nothofagus (haya del sur) en el hemisferio sur .

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. Ocurre a través de esporas reproductivas vegetativas, las conidia . Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones celulares mitóticas y por eso a veces se las llama mitosporas, que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general se forman en los extremos de hifas especializadas , los conidióforos . Dependiendo de la especie, pueden dispersarse por el viento o el agua, o por animales.

Se pueden identificar diferentes tipos de esporas asexuales por su color, forma y por cómo se liberan como esporas individuales. Los tipos de esporas se pueden utilizar como caracteres taxonómicos en la clasificación dentro de Ascomycota. Los tipos más frecuentes son las esporas unicelulares, que se denominan amerosporas . Si la espora está dividida en dos por una pared transversal ( septo ), se denomina didimospora .

Cuando hay dos o más paredes transversales, la clasificación depende de la forma de la espora. Si los septos son transversales , como los peldaños de una escalera, se trata de una fragmospora , y si poseen una estructura similar a una red, se trata de una dictiospora . En las estaurosporas, los brazos en forma de rayos irradian desde un cuerpo central; en otras ( helicosporas ) toda la espora está enrollada en una espiral como un resorte. Las esporas muy largas con forma de gusano, con una relación longitud-diámetro de más de 15:1, se denominan escolecosporas .

Características importantes de los anamorfos de los Ascomycota son la conidiogénesis , que incluye la formación de esporas y la dehiscencia (separación de la estructura parental). La conidiogénesis corresponde a la Embriología en animales y plantas y puede dividirse en dos formas fundamentales de desarrollo: la conidiogénesis blástica , donde la espora ya es evidente antes de que se separe de la hifa conidiogénica, y la conidiogénesis tálica , durante la cual se forma una pared transversal y la célula recién creada se desarrolla hasta convertirse en una espora. Las esporas pueden o no generarse en una estructura especializada a gran escala que ayuda a propagarlas.

Estos dos tipos básicos pueden clasificarse además de la siguiente manera:

• blástico-acropetal (gemación repetida en la punta de la hifa conidiogénica, de modo que se forma una cadena de esporas con las esporas más jóvenes en la punta),
• blástico-sincrónico (formación simultánea de esporas a partir de una célula central, a veces con cadenas acropetales secundarias que se forman a partir de las esporas iniciales),
• blástico-simpodial (formación repetida de esporas laterales desde detrás de la espora principal, de modo que la espora más antigua está en la punta principal),
• blástico-anélido (cada espora se separa y deja una cicatriz en forma de anillo dentro de la cicatriz dejada por la espora anterior),
• blástico-fialídico (las esporas surgen y son expulsadas de los extremos abiertos de células conidiogénicas especiales llamadas fiálides , que permanecen constantes en longitud),
• basáuxico (donde una cadena de conidios, en etapas de desarrollo sucesivamente más jóvenes, se emite desde la célula madre),
• blástica-retrógrada (las esporas se separan mediante la formación de paredes transversales cerca de la punta de la hifa conidiogénica, que se vuelve progresivamente más corta),
• tálico-ártrico (las paredes celulares dobles dividen la hifa conidiogénica en células que se desarrollan en esporas cortas y cilíndricas llamadas artroconidias ; a veces una de cada dos células muere, dejando libres las artroconidias),
• tálico-solitario (una célula grande y abultada se separa de la hifa conidiogénica, forma paredes internas y se desarrolla hasta convertirse en una fragmospora ).

A veces, los conidios se producen en estructuras visibles a simple vista, que ayudan a distribuir las esporas. Estas estructuras se denominan "conidiomas" (singular: conidioma ) y pueden adoptar la forma de picnidios (que tienen forma de matraz y surgen en el tejido del hongo) o acérvulos (que tienen forma de cojín y surgen en el tejido del huésped).

La dehiscencia se produce de dos maneras. En la dehiscencia esquizolítica , se forma entre las células una pared divisoria doble con una lámina (capa) central; la capa central se rompe y libera las esporas. En la dehiscencia rexolítica , la pared celular que une las esporas en el exterior se degenera y libera los conidios.

Se desconoce si varias especies de Ascomycota tienen ciclo sexual. Estas especies asexuales podrían ser capaces de experimentar recombinación genética entre individuos mediante procesos que involucran heterocariosis y eventos parasexuales .

La parasexualidad se refiere al proceso de heterocariosis, ^[16] causado por la fusión de dos hifas pertenecientes a diferentes individuos, por un proceso llamado anastomosis , seguido de una serie de eventos que resultan en núcleos celulares genéticamente diferentes en el micelio . ^[17] La ​​fusión de núcleos no es seguida por eventos meióticos , como la formación de gametos y da como resultado un mayor número de cromosomas por núcleo. El cruce mitótico puede permitir la recombinación , es decir, un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos . El número de cromosomas puede luego restaurarse a su estado haploide por división nuclear , con cada núcleo hijo siendo genéticamente diferente de los núcleos parentales originales. ^[18] Alternativamente, los núcleos pueden perder algunos cromosomas, lo que resulta en células aneuploides . Candida albicans (clase Saccharomycetes) es un ejemplo de un hongo que tiene un ciclo parasexual (ver Candida albicans y Ciclo parasexual ).

La reproducción sexual en los Ascomycota da lugar a la formación del asca , estructura que define a este grupo de hongos y lo distingue de otros filos fúngicos. El asca es un vaso con forma de tubo, un meiosporangio , que contiene las esporas sexuales producidas por la meiosis y que reciben el nombre de ascosporas .

Aparte de unas pocas excepciones, como Candida albicans , la mayoría de los ascomicetos son haploides , es decir, contienen un juego de cromosomas por núcleo. Durante la reproducción sexual hay una fase diploide , que comúnmente es muy corta, y la meiosis restaura el estado haploide. El ciclo sexual de una especie representativa bien estudiada de Ascomycota se describe con mayor detalle en Neurospora crassa . Además, la base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota fue revisada por Wallen y Perlin. ^[19] Concluyeron que la razón más plausible para el mantenimiento de esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN mediante la recombinación que ocurre durante la meiosis . ^[19] El daño al ADN puede ser causado por una variedad de estreses como la limitación de nutrientes.

La parte sexual del ciclo de vida comienza cuando dos estructuras hifales se aparean . En el caso de las especies homotálicas , el apareamiento se permite entre hifas del mismo clon fúngico , mientras que en las especies heterotálicas , las dos hifas deben originarse de clones fúngicos que difieren genéticamente, es decir, aquellos que son de un tipo de apareamiento diferente. Los tipos de apareamiento son típicos de los hongos y corresponden aproximadamente a los sexos en plantas y animales; sin embargo, una especie puede tener más de dos tipos de apareamiento, lo que resulta en sistemas de incompatibilidad vegetativa a veces complejos . La función adaptativa del tipo de apareamiento se analiza en Neurospora crassa .

Los gametangios son estructuras sexuales formadas a partir de hifas y son las células generadoras. Una hifa muy fina, llamada tricoginia, emerge de un gametangio, el ascogonio , y se fusiona con un gametangio (el anteridio ) del otro hongo aislado. Los núcleos del anteridio luego migran al ascogonio y se produce la plasmogamia (la mezcla del citoplasma ). A diferencia de lo que ocurre en los animales y las plantas, la plasmogamia no es seguida inmediatamente por la fusión de los núcleos (llamada cariogamia ). En cambio, los núcleos de las dos hifas forman pares, iniciando la dicariofase del ciclo sexual, durante el cual los pares de núcleos se dividen sincrónicamente. La fusión de los núcleos emparejados conduce a la mezcla del material genético y la recombinación y es seguida por la meiosis . Un ciclo sexual similar está presente en las algas rojas (Rhodophyta). Una hipótesis descartada sostenía que un segundo evento de cariogamia ocurrió en el ascogonio antes de la ascogenia, resultando en un núcleo tetraploide que se dividió en cuatro núcleos diploides por meiosis y luego en ocho núcleos haploides por un supuesto proceso llamado braquimeiosis , pero esta hipótesis fue refutada en la década de 1950. ^[20]

Del ascogonio fertilizado emergen hifas dinucleadas en las que cada célula contiene dos núcleos. Estas hifas se denominan hifas ascógenas o fértiles. Están sostenidas por el micelio vegetativo que contiene hifas uninucleadas (o mononucleadas), que son estériles. El micelio que contiene tanto hifas estériles como fértiles puede crecer hasta formar un cuerpo fructífero, el ascocarpo , que puede contener millones de hifas fértiles.

El ascocarpo es el cuerpo fructífero de la fase sexual en Ascomycota. Existen cinco tipos de ascocarpo morfológicamente diferentes, a saber:

• Ascos desnudos: se presentan en ascomicetos simples; los ascos se producen en la superficie del organismo.
• Peritecios : Los ascos se encuentran en un ascoma (peritecio) con forma de matraz con un poro (ostíolo) en la parte superior.
• Cleistotecio : El ascocarpo (un cleistotecio) es esférico y cerrado.
• Apotecios : los ascos se encuentran en un ascoma (apotecio) con forma de cuenco. A veces se los llama "hongos en forma de copa".
• Pseudotecios : Ascos con dos capas, producidos en pseudotecios que parecen peritecios. Las ascosporas están dispuestas de manera irregular. ^[21]

Las estructuras sexuales se forman en la capa fructífera del ascocarpo, el himenio . En un extremo de las hifas ascógenas, se desarrollan ganchos característicos en forma de U, que se curvan hacia atrás en sentido opuesto a la dirección de crecimiento de las hifas. Los dos núcleos contenidos en la parte apical de cada hifa se dividen de tal manera que los hilos de sus husos mitóticos corren paralelos, creando dos pares de núcleos genéticamente diferentes. Un núcleo hijo migra cerca del gancho, mientras que el otro núcleo hijo se ubica en la parte basal de la hifa. La formación de dos paredes cruzadas paralelas divide entonces la hifa en tres secciones: una en el gancho con un núcleo, una en la base de la hifa original que contiene un núcleo, y una que separa la parte en forma de U, que contiene los otros dos núcleos.

La fusión de los núcleos (cariogamia) tiene lugar en las células en forma de U del himenio y da como resultado la formación de un cigoto diploide . El cigoto crece hasta convertirse en el asca , una cápsula alargada con forma de tubo o cilindro. Luego, la meiosis da lugar a cuatro núcleos haploides , generalmente seguidos por una división mitótica adicional que da como resultado ocho núcleos en cada asca. Los núcleos, junto con parte del citoplasma, quedan encerrados dentro de membranas y una pared celular para dar lugar a ascosporas que se alinean dentro del asca como guisantes en una vaina.

Al abrirse el asca, las ascosporas pueden dispersarse por el viento, mientras que en algunos casos las esporas son expulsadas a la fuerza del asca; ciertas especies han desarrollado cañones de esporas, que pueden expulsar ascosporas hasta a 30 cm de distancia. Cuando las esporas alcanzan un sustrato adecuado, germinan, forman nuevas hifas, lo que reinicia el ciclo de vida del hongo.

La forma del asco es importante para la clasificación y se divide en cuatro tipos básicos: unitunicado-operculado, unitunicado-inoperculado, bitunicado o prototunicado. Consulte el artículo sobre ascos para obtener más detalles.

Los ascomicetos cumplen un papel central en la mayoría de los ecosistemas terrestres . Son importantes descomponedores , descomponiendo materiales orgánicos, como hojas y animales muertos, y ayudando a los detritívoros (animales que se alimentan de material en descomposición) a obtener sus nutrientes. Los ascomicetos, junto con otros hongos, pueden descomponer moléculas grandes como la celulosa o la lignina , y por lo tanto tienen papeles importantes en el ciclo de nutrientes como el ciclo del carbono .

Los cuerpos fructíferos de los Ascomycota proporcionan alimento a muchos animales, desde insectos , babosas y caracoles ( Gastropoda ) hasta roedores y mamíferos más grandes como ciervos y jabalíes .

Muchos ascomicetos también forman relaciones simbióticas con otros organismos, incluidas plantas y animales.

Probablemente desde el principio de su historia evolutiva, los Ascomycota han formado asociaciones simbióticas con algas verdes ( Chlorophyta ), y otros tipos de algas y cianobacterias . Estas asociaciones mutualistas se conocen comúnmente como líquenes , y pueden crecer y persistir en regiones terrestres de la tierra que son inhóspitas para otros organismos y se caracterizan por extremos de temperatura y humedad, incluido el Ártico , la Antártida , los desiertos y las cimas de las montañas. Mientras que el socio algal fotoautotrófico genera energía metabólica a través de la fotosíntesis, el hongo ofrece una matriz estable y de apoyo y protege a las células de la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de los Ascomycota (alrededor de 18.000 especies) forman líquenes, y casi todos los socios fúngicos de los líquenes pertenecen a los Ascomycota.

Los miembros de Ascomycota forman dos tipos importantes de relaciones con las plantas: como hongos micorrízicos y como endófitos . Las micorrizas son asociaciones simbióticas de hongos con los sistemas radiculares de las plantas, que pueden ser de vital importancia para el crecimiento y la persistencia de la planta. La fina red micelial del hongo permite una mayor absorción de sales minerales que se encuentran en niveles bajos en el suelo. A cambio, la planta proporciona al hongo energía metabólica en forma de productos fotosintéticos .

Los hongos endófitos viven dentro de las plantas, y aquellos que forman asociaciones mutualistas o comensales con su huésped, no dañan a éste. La naturaleza exacta de la relación entre el hongo endófito y el huésped depende de la especie involucrada, y en algunos casos la colonización fúngica de las plantas puede otorgar una mayor resistencia contra insectos, gusanos redondos (nematodos) y bacterias ; en el caso de los endófitos de las gramíneas, el simbionte fúngico produce alcaloides venenosos, que pueden afectar la salud de los mamíferos herbívoros y disuadir o matar a los herbívoros insectos. ^[22]

Varios ascomicetos del género Xylaria colonizan los nidos de las hormigas cortadoras de hojas y otras hormigas cultivadoras de hongos de la tribu Attini , y los jardines fúngicos de las termitas (Isoptera). Dado que no generan cuerpos fructíferos hasta que los insectos han abandonado los nidos, se sospecha que, como se ha confirmado en varios casos de especies de Basidiomycota , pueden ser cultivados. ^{[ aclaración necesaria ]}

Los escarabajos de corteza (familia Scolytidae) son socios simbióticos importantes de los ascomicetos. Los escarabajos hembra transportan esporas de hongos a nuevos huéspedes en pliegues característicos en su piel, los micetangios . El escarabajo hace túneles en la madera y en grandes cámaras en las que pone sus huevos. Las esporas liberadas de los micetangios germinan en hifas, que pueden descomponer la madera. Las larvas del escarabajo se alimentan luego del micelio del hongo y, al alcanzar la madurez, llevan nuevas esporas con ellas para renovar el ciclo de infección. Un ejemplo bien conocido de esto es la enfermedad del olmo holandés , causada por Ophiostoma ulmi , que es transmitida por el escarabajo de corteza del olmo europeo, Scolytus multistriatus . ^[23]

Una de sus funciones más dañinas es la de agente de muchas enfermedades de las plantas, por ejemplo:

• La enfermedad del olmo holandés , causada por especies estrechamente relacionadas, Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi , ha provocado la muerte de muchos olmos en Europa y América del Norte.
• La Cryphonectria parasitica, de origen asiático , es la responsable de atacar a los castaños dulces ( Castanea sativa ) y de eliminar prácticamente al otrora extendido castaño americano ( Castanea dentata ).
• Una enfermedad del maíz ( Zea mays ), especialmente frecuente en América del Norte, es provocada por Cochliobolus heterostrophus .
• Taphrina deformans provoca el enrollamiento de las hojas del melocotonero.
• Uncinula necator es responsable de la enfermedad llamada mildiú polvoroso , que ataca a las vides.
• Las especies de Monilinia causan la podredumbre parda de frutas de hueso como los melocotones ( Prunus persica ) y las cerezas ácidas ( Prunus ceranus ).
• Los miembros de Ascomycota como Stachybotrys chartarum son responsables de la decoloración de los tejidos de lana, lo que constituye un problema común especialmente en los trópicos.
• Los mohos azul-verde, rojo y marrón atacan y estropean los alimentos; por ejemplo, el Penicillium italicum pudre las naranjas.
• Los cereales infectados con Fusarium graminearum contienen micotoxinas como el deoxinivalenol (DON), que causa la plaga de Fusarium en las mazorcas y lesiones en la piel y las mucosas cuando es consumido por cerdos.

• Aspergillus fumigatus , la causa más común de infección fúngica en los pulmones de pacientes inmunodeprimidos, que a menudo resulta en la muerte. También es la causa más frecuente de aspergilosis broncopulmonar alérgica , que a menudo se presenta en pacientes con fibrosis quística y asma .
• Candida albicans , una levadura que ataca las membranas mucosas, puede causar una infección en la boca o la vagina llamada candidiasis , y también se le atribuyen las "alergias a las levaduras".
• Los hongos como el Epidermophyton causan infecciones cutáneas, pero no son muy peligrosos para personas con un sistema inmunológico sano. Sin embargo, si el sistema inmunológico está dañado, pueden ser mortales; por ejemplo, el Pneumocystis jirovecii es responsable de infecciones pulmonares graves que se producen en pacientes con SIDA .
• El cornezuelo ( Claviceps purpurea ) es una amenaza directa para los humanos cuando ataca al trigo o al centeno y produce alcaloides altamente venenosos , que provocan ergotismo si se consumen. Los síntomas incluyen alucinaciones, calambres estomacales y una sensación de ardor en las extremidades (" Fuego de San Antonio ").
• El Aspergillus flavus , que crece en el maní y otros huéspedes, genera aflatoxina , que daña el hígado y es altamente cancerígena.
• Histoplasma capsulatum causa histoplasmosis, que afecta a pacientes inmunodeprimidos.
• Blastomyces dermatitidis es el agente causal de la blastomicosis, una infección fúngica invasiva y a menudo grave que se encuentra ocasionalmente en humanos y otros animales en regiones donde el hongo es endémico.
• Paracoccidioides brasiliensis y Paracoccidioides lutzii son los agentes causales de la paracoccidioidomicosis .
• Coccidioides immitis y Coccidioides posadasii son los agentes causantes de la coccidioidomicosis (fiebre del valle).
• Talaromyces marneffei , anteriormente llamado Penicillium marneffei, causa talaromicosis

Por otra parte, los hongos ascus han aportado algunos beneficios importantes a la humanidad.

• El caso más famoso quizás sea el del moho Penicillium chrysogenum (antes Penicillium notatum ), que, probablemente para atacar a las bacterias competidoras, produce un antibiótico que, bajo el nombre de penicilina , desencadenó una revolución en el tratamiento de las enfermedades infecciosas bacterianas en el siglo XX.
• La importancia médica del Tolypocladium niveum como inmunosupresor es difícil de exagerar. Excreta ciclosporina , que, además de administrarse durante el trasplante de órganos para prevenir el rechazo, también se prescribe para enfermedades autoinmunes como la esclerosis múltiple , aunque existen algunas dudas sobre los efectos secundarios a largo plazo del tratamiento.

• Algunos hongos ascomicetos pueden modificarse con relativa facilidad mediante procedimientos de ingeniería genética , lo que les permite producir proteínas útiles como la insulina , la hormona de crecimiento humana o TPa, que se emplea para disolver los coágulos sanguíneos.
• Varias especies son organismos modelo comunes en biología, entre ellas Saccharomyces cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe y Neurospora crassa . Se han secuenciado completamente los genomas de varios hongos ascomicetos.
• La levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ) se utiliza para elaborar pan , cerveza y vino , durante cuyo proceso se fermentan azúcares como la glucosa o la sacarosa para producir etanol y dióxido de carbono . Los panaderos utilizan la levadura para la producción de dióxido de carbono, lo que hace que el pan suba y el etanol se evapore durante la cocción. La mayoría de los viticultores la utilizan para la producción de etanol, y el dióxido de carbono se libera a la atmósfera durante la fermentación. Los cerveceros y los productores tradicionales de vino espumoso utilizan ambos, con una fermentación primaria para el alcohol y una secundaria para producir las burbujas de dióxido de carbono que proporcionan a las bebidas una textura "espumosa" en el caso del vino y la espuma deseada en el caso de la cerveza.
• Las enzimas de Penicillium camemberti juegan un papel en la fabricación de los quesos Camembert y Brie , mientras que las de Penicillium roqueforti hacen lo mismo para Gorgonzola , Roquefort y Stilton .
• En Asia, se agrega Aspergillus oryzae a la pulpa de semillas de soja remojadas para hacer salsa de soja , y se utiliza para descomponer el almidón del arroz y otros granos en azúcares simples para la fermentación en bebidas alcohólicas del este de Asia, como el huangjiu y el sake .
• Finalmente, algunos miembros de Ascomycota son comestibles selectos; las morillas ( Morchella spp. ), las trufas ( Tuber spp. ) y los hongos langosta ( Hypomyces lactifluorum ) son algunas de las delicias fúngicas más buscadas.
• El Cordyceps militaris es conocido por sus numerosos beneficios medicinales, entre ellos, el apoyo al sistema inmunológico, la reducción de la inflamación, los efectos antioxidantes, la mejora de la salud metabólica, la mejora del rendimiento deportivo y la promoción de la salud respiratoria. Contiene compuestos bioactivos como la cordicepina , el ácido cordicépico, la adenosina y los polisacáridos , los betaglucanos y el ergosterol . ^{[24] [25] [26]}

• Lista de familias de Ascomycota incertae sedis
• Lista de géneros de Ascomycota incertae sedis

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