Hormigas que cultivan hongos
Tribu de hormigas

Attini
Trabajadores de Atta mexicana llevando una sección de hojas
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Himenópteros
Familia:Formícidos
Subfamilia:Mirmicinas
Tribu:Attini
Smith, 1858
Tipo género
Atta
Fabricio , 1804
Géneros

Ver texto

Diversidad [1]
46 géneros

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini ) comprenden todas las especies conocidas de hormigas cultivadoras de hongos que participan en el mutualismo entre hormigas y hongos . Son conocidas por cortar hierbas y hojas, llevarlas a los nidos de sus colonias y usarlas para cultivar hongos de los que luego se alimentan.

Sus hábitos agrícolas suelen tener grandes efectos en el ecosistema que los rodea. Muchas especies cultivan grandes áreas alrededor de sus colonias y dejan senderos que comprimen el suelo, que ya no puede cultivar plantas. Las colonias de atinos suelen tener millones de individuos, aunque algunas especies solo albergan unos pocos cientos. [2]

Son el grupo hermano de la subtribu Dacetina. [3] Las hormigas cortadoras de hojas , incluidas Atta y Acromyrmex , constituyen dos de los géneros. [4] Sus cultivares provienen principalmente de la tribu de hongos Leucocoprineae [3] de la familia Agaricaceae .

La microbiota intestinal de los atinos no suele ser muy diversa debido a que su dieta es principalmente monótona, lo que los deja en mayor riesgo que otros seres de contraer ciertas enfermedades. Tienen un riesgo especial de muerte si el jardín de hongos de su colonia se ve afectado por una enfermedad, ya que suele ser la única fuente de alimento utilizada para el desarrollo de las larvas. Muchas especies de hormigas, incluidas varias Megalomyrmex , invaden colonias de hormigas que cultivan hongos y, o bien roban y destruyen estos jardines de hongos, o bien viven en el nido y se alimentan de la especie. [2]

Las hormigas que cultivan hongos solo se encuentran en el hemisferio occidental . Algunas especies se extienden tan al norte como los pinares de Nueva Jersey, EE. UU. ( Trachymyrmex septentrionalis ) y tan al sur como los desiertos fríos de Argentina (varias especies de Acromyrmex ). [2] Se cree que este clado de hormigas del Nuevo Mundo se originó hace unos 60 millones de años en la selva tropical sudamericana . Sin embargo, esto es discutido, ya que es posible que hayan evolucionado en un hábitat más seco mientras aún evolucionaban para domesticar sus cultivos. [3]

Evolución

Los primeros antepasados ​​de las hormigas attines probablemente eran depredadores de insectos . Probablemente comenzaron a buscar secciones de hojas, pero luego convirtieron su fuente de alimento principal en el hongo que crecía de estos cortes de hojas. [5] [6] [7] Se cree que las hormigas attines superiores, como Acromyrmex y Atta , evolucionaron en América Central y del Norte hace unos 20 millones de años (Mya), comenzando con Trachymyrmex cornetzi. Mientras que los cultivares de hongos de las hormigas attines "inferiores" pueden sobrevivir fuera de una colonia de hormigas, los de las hormigas attines "superiores" son mutualistas obligados, lo que significa que no pueden existir unos sin otros. [3]

El cultivo generalizado de hongos en hormigas parece haber evolucionado hace unos 55-60 millones de años, pero a principios de los 25 millones de años las hormigas parecen haber domesticado un único linaje de hongos con gongilidios para alimentar a las colonias. Esta evolución del uso de gongilidios parece haberse desarrollado en los hábitats secos de América del Sur, lejos de las selvas tropicales donde evolucionó el cultivo de hongos. [3] Unos 10 millones de años después, las hormigas cortadoras de hojas probablemente surgieron como herbívoros activos y comenzaron la agricultura a escala industrial. [5] [8] [9] [10] [11] [12] [13] El hongo que cultivaban las hormigas, [ aclaración necesaria ] sus cultivares, finalmente se aislaron reproductivamente y coevolucionaron con las hormigas. Estos hongos gradualmente comenzaron a descomponer material más nutritivo como plantas frescas. [5] [8] [11] [12] [14]

Poco después de que las hormigas attinas comenzaron a mantener sus jardines de hongos en agregaciones densas, sus granjas probablemente comenzaron a sufrir de un género especializado de micopatógenos de Escovopsis . [9] [15] [16] [17] [18] Las hormigas desarrollaron cultivos cuticulares de Actinomycetota que suprimen Escovopsis y posiblemente otras bacterias. [9] [19] [20] [21] [22] [23] Estos cultivos cuticulares son tanto antibióticos como antifúngicos . [20] [23] [24] [25] [26] Las hormigas obreras maduras usan estos cultivos en sus placas torácicas y, a veces, en sus tórax y patas circundantes como una biopelícula . [9]

Comportamiento

Apareamiento

Un hongo que todavía tiene alas y crece alado

Por lo general, vive una reina por colonia. Cada año, cuando la colonia tiene unos tres años, la reina pone huevos de hormigas aladas hembra y macho , las hormigas reproductoras que transmitirán los genes de las reinas. Antes de abandonar el nido, las reinas rellenan su cibario con algunos de los micelios del hongo . Estos machos alados y reinas emprenden entonces sus vuelos nupciales para aparearse en lo alto del cielo. En algunas zonas, los vuelos de las especies se sincronizan con los de las reinas vírgenes de todas las colonias locales que vuelan a la misma hora el mismo día, como Atta sexdens y Atta texana . [2]

Algunas reinas de especies se aparean con un solo macho, como en el caso de Seriomyrmex y Trachymyrmex , mientras que se sabe que algunas se aparean con hasta ocho o diez, como Atta sexdens y muchas especies de Acromyrmex . Después del apareamiento, todos los machos mueren, pero su esperma permanece vivo y utilizable durante mucho tiempo en la espermateca , o banco de esperma, de su pareja, lo que significa que muchas hormigas engendran descendencia años después de su muerte. [2]

Fundación de la colonia

Después de sus vuelos de apareamiento, las reinas se despojan de sus alas y comienzan su descenso hacia el suelo. Después de crear una entrada estrecha y cavar 20-30 cm (7,9-11,8 pulgadas) hacia abajo, crea una pequeña cámara de 6 cm (2,4 pulgadas). Aquí, escupe en un pequeño fajo de hongos y comienza el jardín de su colonia. [2] Después de unos tres días, los micelios frescos están creciendo fuera del fajo de hongos y la reina ha puesto de tres a seis huevos. En un mes, la colonia tiene huevos, larvas y, a menudo, pupas que rodean el jardín en constante crecimiento. [27]

Hasta que las primeras obreras crezcan, la reina es la única trabajadora. Cultiva el jardín, lo fertiliza con su líquido fecal, pero no come de él. En cambio, obtiene energía al comer el 90% de los huevos que pone, además de catabolizar los músculos de sus alas y sus reservas de grasa. [2]

Aunque las primeras larvas se alimentan de los huevos de la reina, las primeras obreras comienzan a crecer y a comer del huerto. Las obreras alimentan a las larvas hambrientas con huevos deformados mientras el huerto aún está frágil. Después de aproximadamente una semana de este crecimiento subterráneo, las obreras abren la entrada cerrada y comienzan a buscar alimento, permaneciendo cerca del nido. El hongo comienza a crecer a un ritmo mucho más rápido [13 μm (0,00051 pulgadas)] por hora. A partir de este punto, el único trabajo que realiza la reina es poner huevos. [2]

Las colonias crecen lentamente durante los dos primeros años de existencia, pero luego se aceleran durante los tres años siguientes. Después de unos cinco años, el crecimiento se estabiliza y la colonia comienza a producir machos alados y reinas. [2]

La fundación de un nido por parte de estas reinas es sumamente difícil y no es probable que se produzcan casos de éxito. Después de tres meses, las colonias recién fundadas de Atta capiguara y Atta sexdens tienen un 0,09% y un 2,53% de probabilidades de seguir existiendo, respectivamente. Algunas especies tienen mejores probabilidades, como Atta cephalotes , que tiene un 10% de probabilidades de sobrevivir unos meses. [28]

Sistema de castas

Los attinos tienen siete castas que realizan aproximadamente entre 20 y 30 tareas, lo que significa que existe el potencial para el desarrollo de castas más especializadas que realicen tareas individuales para el futuro de Atta . [2] Por ahora, se conoce una casta reproductiva, compuesta por zánganos machos y reinas hembras, y una clase de trabajadores, que varían mucho en tamaño. [29] Las reinas tienen ovarios mucho más grandes que las hembras en las castas obreras. [2] Dado que sus necesidades son atendidas constantemente, las reinas rara vez se mueven de una sola ubicación, que generalmente es en un jardín de hongos centralizado. Las obreras toman sus huevos y los mueven a otros jardines de hongos. [2] Las diferencias de tamaño entre las castas de trabajadores comienzan a desarrollarse después de que una colonia está bien establecida.

Una reina Atta colombica rodeada de trabajadores en un jardín de hongos.

Trabajadores

Descripción

Las attinas inferiores tienen un polimorfismo muy pequeño dentro de las obreras menores, aunque las attinas superiores suelen tener tamaños de hormigas obreras muy diferentes. [2] Sin embargo, en las attinas superiores, el ancho de la cabeza varía ocho veces y el peso seco 200 veces entre las diferentes castas de obreras. Las diferencias de tamaño en las obreras son casi inexistentes en las colonias recién fundadas. [2]

Debido a la variedad de tareas que debe realizar una colonia, el ancho de la cabeza de las obreras es importante y es una buena medida de los trabajos que probablemente realicen. Las que tienen la cabeza de entre 0,8 y 1,0 mm (0,031 y 0,039 pulgadas) de ancho tienden a trabajar como jardineros, aunque muchas con cabezas de entre 0,8 y 1,6 mm (0,031 y 0,063 pulgadas) de ancho participan en el cuidado de la cría. [2]

Las obreras necesitan cabezas de tan solo 0,8 mm de ancho para realizar el trabajo de cuidar las delicadísimas hifas del hongo, que cuidan acariciando con sus antenas y moviendo con sus bocas. Estas diminutas obreras son las más pequeñas y abundantes y se las llama minim. Las hormigas de 1,6 mm (0,063 pulgadas) parecen ser las obreras más pequeñas que cortan vegetación, pero no pueden cortar hojas muy duras o gruesas. La mayoría de las recolectoras tienen cabezas de alrededor de 2,0–2,2 mm (0,079–0,087 pulgadas) de ancho. [2]

Las átidas, en particular las obreras que cortan hojas y hierba, tienen mandíbulas grandes impulsadas por músculos fuertes. En promedio, el 50% de la masa de la cabeza de las hormigas obreras y el 25% de la masa de todo su cuerpo son músculos mandibulares solamente. [30]

Diferentes tamaños de trabajadores de Atta insularis que demuestran el polimorfismo común de los attines superiores

Comportamiento

Aunque todas las castas defienden sus nidos en caso de invasión, existe una verdadera casta de soldados, con individuos llamados mayores. Son más grandes que otras obreras y utilizan sus mandíbulas grandes y afiladas, impulsadas por enormes músculos aductores , para defender sus colonias de enemigos grandes, como los vertebrados . Cuando una zona de alimentación se ve amenazada por una hormiga competidora conespecífica o interespecífica , la mayoría de los encuestados son obreras más pequeñas de otras castas, ya que son más numerosas y, por lo tanto, más adecuadas para el combate territorial . [2]

Las tareas se dividen no sólo por tamaño, sino también por la edad de las obreras. Las obreras jóvenes de la mayoría de las subcastas tienden a trabajar dentro del nido, pero muchas obreras mayores se encargan de tareas en el exterior. Las minimas, que son demasiado pequeñas para cortar o transportar fragmentos de hojas, se encuentran comúnmente en los sitios de alimentación. A menudo viajan desde el sitio de alimentación hasta el nido trepando sobre los fragmentos transportados por otras obreras. Lo más probable es que sean obreras mayores que defienden a las portadoras de las moscas fóridas parásitas que intentan poner huevos en las espaldas de las recolectoras. [2] [31] [32]

Obrero más pequeño regresa al nido sobre un fragmento de hoja llevado por un recolector

Los grupos de todos los tamaños defienden sus colonias de los invasores, pero se ha descubierto que las obreras de mayor edad atacan y defienden territorios con mayor frecuencia. [2] Al menos tres de las cuatro castas físicas de A. sexdens cambian su comportamiento en función de su edad. [2] [29]

Hábitat

Las attinas inferiores viven principalmente en nidos discretos con 100 a 1000 individuos y jardines de hongos relativamente pequeños en ellos. Las attinas superiores, por el contrario, viven en colonias formadas por 5 a 10 millones de hormigas que viven y trabajan dentro de cientos de cámaras interconectadas que contienen hongos en enormes nidos subterráneos . [2] [33] Algunas colonias son tan grandes que se pueden ver en fotos satelitales , midiendo hasta 600 m 3 (21 000 pies cúbicos). [33]

Agricultura

Trabajadores transportando fragmentos de hojas

La mayoría de los hongos que cultivan las hormigas attinas provienen de la familia Agaricaceae , principalmente de los géneros Leucoagaricus y Leucocoprinus , [2] [34] aunque existen variaciones dentro de la tribu. Algunas especies del género Apterostigma han cambiado su fuente de alimento a hongos de la familia Tricholomataceae . [35] [36] Algunas especies cultivan levadura , como Cyphomyrmex rimosus . [2]

Se cree que algunos hongos que supuestamente se han transmitido verticalmente tienen millones de años. [37] Anteriormente se suponía que los cultivos siempre se transmiten verticalmente de la colonia a la reina joven, pero se ha descubierto que algunos atinos inferiores están cultivando Lepiotaceae recientemente domesticadas. [38] Algunas especies transfieren cultivos lateralmente, como Cyphomyrmex y ocasionalmente algunas especies de Acromyrmex , ya sea uniéndose a una tribu vecina, robando o invadiendo el jardín de otra colonia. [2] [39]

Una obrera cortadora de hojas lleva una hoja a su colonia

Las hormigas attinas inferiores no utilizan hojas como sustrato para la mayor parte de sus jardines, y en su lugar prefieren vegetación muerta, semillas, frutas, heces de insectos y cadáveres. [40] Se ha descubierto que la especie de hormiga attina inferior Mycocepurus goeldii cultiva Leucocoprinus attinorum, mientras que la especie Mycetophylax morschi, que vive en la arena, cultiva la especie estrechamente relacionada Leucocoprinus dunensis . [41] Apterostigma dentigerum cultiva Myrmecopterula velohortorum en jardines colgantes velados, mientras que Apterostigma manni cultiva Myrmecopterula nudihortorum en masas similares a esponjas en cavidades en el suelo o debajo de troncos. [42]

Reclutamiento de trabajadores

La cantidad de hormigas que se reclutan para cortar varía mucho según la calidad de las hojas disponibles, además de la especie y la ubicación de la colonia. La calidad de las hojas es compleja de medir porque existen muchas variables, entre ellas "la ternura de las hojas, la composición de nutrientes y la presencia y cantidad de sustancias químicas secundarias de las plantas", como el azúcar. [2] [43] [44] [45]

Los primeros estudios encontraron que las feromonas utilizadas para marcar los senderos de alimentación provienen de los sacos de las glándulas venenosas. [46] Los estudios sugieren que hay dos propósitos para marcar los senderos de esta manera: el reclutamiento de trabajadores y las señales de orientación. [29] [47] La ​​feromona de reclutamiento del sendero metil-4-metilpirrol-2-carboxilato (MMPC), fue la primera cuya estructura química se identificó. [48] También es la principal feromona de reclutamiento del sendero en todas las especies de Atta excepto Atta sexdens , que utiliza 3-etil-2,5-dimetilpirazina. [49]

El MMPC es increíblemente potente y eficaz para atraer hormigas. En teoría, un miligramo es lo suficientemente potente como para crear un camino que A. texana y A. cephalotes seguirían tres veces la circunferencia de la Tierra [74.703 millas (120.223 km)] [50] y que el 50% de las hormigas recolectoras A. vollenweideri seguirían 60 veces la circunferencia de la Tierra [1.494.060 millas (2.404.460 km)]. [51]

Cosecha de vegetación

La mayoría de los sitios de cosecha se encuentran en copas de árboles o parches de pastos de sabana . [2]

Después de seguir el rastro de feromonas hasta la vegetación, las hormigas trepan a las hojas o al césped y comienzan a cortar trozos. Para ello, colocan una mandíbula, llamada mandíbula fija, sobre una hoja y la anclan. Luego abren la otra, llamada mandíbula móvil, y la colocan sobre el tejido de la hoja. La hormiga mueve la mandíbula móvil y tira de la mandíbula fija detrás de ella cerrándolas hasta que el fragmento se desprende. Qué mandíbula es fija y cuál es móvil varía según la dirección en la que la hormiga elige cortar un fragmento. [52]

Una obrera de A. colombica usa sus mandíbulas para cortar una hoja.

En algunos estudios se ha descubierto que los tamaños de los fragmentos de hojas varían según el tamaño de las hormigas debido a que las hormigas anclan sus patas traseras mientras cortan, [45] [53] aunque otros estudios no han encontrado correlaciones . [54] Esto probablemente se debe a que muchos factores afectan la forma en que las hormigas cortan las hojas, incluida la flexibilidad del cuello , la ubicación del eje del cuerpo y la longitud de las patas. [2] Se favorecen los tamaños de carga que no afectan la velocidad de carrera de las hormigas recolectoras. [55] [56] [57]

A menudo, las hormigas estridulan mientras cortan la vegetación subiendo y bajando sus gásteres de una manera que hace que una lima cuticular en el primer tergito gástrico y un raspador en el postpecíolo se froten entre sí. [58] Esto produce un ruido, audible para personas con gran audición sentadas muy cerca de ellas y visible mediante vibrometría láser-Doppler . [2] También hace que las mandíbulas se muevan como un vibratomo y corten el tejido tierno de las hojas con mayor suavidad. [59]

La tasa metabólica de las hormigas durante y después de cortar la vegetación es superior a la normal. Su actividad aeróbica se encuentra en el rango de los insectos voladores , que se encuentran entre los animales metabólicamente más activos. [2]

El comportamiento de los recolectores que llevan el material de vuelta al nido varía mucho entre especies. En algunas especies, especialmente las que cosechan cerca de sus nidos, los recolectores traen la hojarasca a su colonia ellos mismos. Especies como A. colombica tienen uno o más sitios de almacenamiento a lo largo de un sendero para que los recolectores recojan la hojarasca. Otras especies, como A. vollenweideri , que llevan hojas hasta 150 m (490 pies), tienen de dos a cinco portadores por hoja. El primer portador lleva el segmento una corta distancia hacia el nido y luego lo deja caer. Otro lo recoge y lo deja caer, y esto se repite hasta que el último portador lo lleva la mayor distancia hasta llegar al nido. [60] [61] Los datos no muestran que este comportamiento maximice el transporte de carga, [62] [63] [64] [65] por lo que los científicos han explicado este comportamiento de otras maneras, aunque los datos aún no son concluyentes. Una teoría es que este tipo de partición de tareas aumenta la eficiencia de los trabajadores individuales a medida que se vuelven especialistas. [66] Otra es que las cadenas aceleran la comunicación entre las hormigas sobre la calidad y las especies de las plantas que se cortan, reclutan más trabajadores y refuerzan los reclamos territoriales al reforzar las marcas de olor. [2] [60] [61] [67]

Proceso de jardinería

En primer lugar, las recolectoras introducen fragmentos de hojas en el suelo de la cámara del nido y los dejan caer en él. Las obreras, que suelen ser un poco más pequeñas, cortan estos trozos en segmentos de entre 1 y 2 mm (0,039 y 0,079 pulgadas) de ancho. Las hormigas más pequeñas luego trituran estos fragmentos y los moldean en bolitas húmedas agregando gotitas fecales y amasándolas. Agregan las bolitas a una pila más grande de otras bolitas. [2]

Las obreras más pequeñas arrancan las hebras sueltas de hongos de las zonas densas y las plantan en la superficie del montón recién formado. Las obreras más pequeñas, las minim, se desplazan y mantienen el jardín pinchando delicadamente los montones con sus antenas, lamiendo las superficies y arrancando las esporas e hifas de especies de moho no deseadas. [2]

Nutrición

Los hongos attinos superiores desarrollan gongilidios , que forman grupos llamados estafilas. Las estafilas son ricas en carbohidratos y lípidos . Aunque las obreras también pueden comer las hifas de los hongos, que son más ricas en proteínas , prefieren las estafilas y parecen vivir más tiempo mientras las comen. [35] [68] [69]

Se ha descubierto que la celulosa es pobremente degradada y asimilada por los hongos, si es que lo es, lo que significa que las hormigas que comen hongos no obtienen mucha energía de la celulosa de las plantas. El xilano , el almidón , la maltosa , la sacarosa , la laminarina y el glucósido aparentemente juegan papeles importantes en la nutrición de las hormigas. [70] [71] [72] Aún no se sabe cómo las hormigas pueden digerir la laminarina, pero los mirmecólogos E.O. Wilson y Bert Hölldobler plantean la hipótesis de que las enzimas fúngicas pueden estar presentes en los intestinos de las hormigas, como lo evidencian las enzimas encontradas en el extracto de larvas. [2]

En un experimento de laboratorio, sólo el 5% de las necesidades energéticas de las obreras fueron satisfechas por estafilas fúngicas, y las hormigas también se alimentan de savia de árboles mientras recolectan hojas. [73] Las larvas parecen crecer en todos o casi todos los hongos, mientras que las reinas obtienen su energía de los huevos que ponen las hembras no reinas y que las obreras les dan de comer. [2]

Simbiontes bacterianos

La bacteria actinomiceto Pseudonocardia es adquirida por las pupas de las obreras que las cuidan dos días después de que las pupas eclosionan para la metamorfosis . En el plazo de 14 días, las hormigas están cubiertas por la bacteria, que se almacena en criptas y cavidades que se encuentran en los exoesqueletos. La bacteria produce pequeñas moléculas que pueden prevenir el crecimiento de un hongo patógeno especializado en jardines. [33]

Las hormigas Attine tienen dietas muy especializadas, lo que parece reducir su diversidad microbiótica . [74] [75] [76] [77]

Impacto de la agricultura

La escala de la agricultura que realizan las hormigas que cultivan hongos puede compararse con la agricultura industrializada de los humanos. [5] [11] [78] [79] Una colonia puede "[defoliar] un árbol de eucalipto maduro de la noche a la mañana". [33] El corte de hojas para cultivar hongos que alimenten a millones de hormigas por colonia tiene un gran impacto ecológico en las áreas subtropicales en las que residen. [7]

Cortadoras de hojas transportando flores amarillas

Géneros

Véase también

Referencias

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Textos citados

  • Hölldobler, Bert y Wilson, EO. (2009). El superorganismo: la belleza, la elegancia y la extrañeza de las sociedades de insectos . WW Norton & Company. ISBN 9780393067040 
  • Medios relacionados con Attini en Wikimedia Commons
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