Las angiospermas se distinguen de las otras plantas productoras de semillas , las gimnospermas , por tener flores , xilema que consiste en elementos vasculares en lugar de traqueidas , endospermo dentro de sus semillas y frutos que envuelven completamente las semillas. Los antepasados de las plantas con flores divergieron del antepasado común de todas las gimnospermas vivientes antes del final del Carbonífero , hace más de 300 millones de años. En el Cretácico , las angiospermas se diversificaron explosivamente , convirtiéndose en el grupo dominante de plantas en todo el planeta.
La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, y un pequeño número de familias de plantas con flores suministran casi todos los alimentos de origen vegetal y el pienso para el ganado . El arroz , el maíz y el trigo proporcionan la mitad de la ingesta calórica mundial , y las tres plantas son cereales de la familia Poaceae (conocidas coloquialmente como gramíneas). Otras familias proporcionan materiales como madera , papel y algodón , y suministran numerosos ingredientes para medicinas tradicionales y modernas. Las plantas con flores también se cultivan comúnmente con fines decorativos, y ciertas flores desempeñan un papel importante en muchas culturas.
Las angiospermas son plantas vasculares terrestres; al igual que las gimnospermas, tienen raíces , tallos , hojas y semillas . Se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos.
Gametofitos reducidos , tres células en los machos, siete células con ocho núcleos en las hembras (excepto en las angiospermas basales) [10]
Los gametofitos son más pequeños que los de las gimnospermas. [11] El menor tamaño del polen reduce el tiempo entre la polinización y la fecundación , que en las gimnospermas es de hasta un año. [12]
El endospermo se forma después de la fecundación, pero antes de que el cigoto se divida. Proporciona alimento para el embrión en desarrollo , los cotiledones y, a veces, la plántula . [13]
Una vez fecundados los óvulos, los carpelos, a menudo con tejidos circundantes, se transforman en frutos. Las gimnospermas tienen semillas no encapsuladas. [14]
Los elementos de los vasos abiertos se apilan de extremo a extremo para formar tubos continuos, mientras que el xilema de las gimnospermas está formado por traqueidas cónicas conectadas por pequeños hoyos . [15]
Wolffia arrhiza , una planta de agua dulce flotante sin raíces de menos de 2 mm de diámetro.
Las angiospermas más grandes son los árboles de goma Eucalyptus de Australia y Shorea faguetiana , árboles dipterocarpos de la selva tropical del sudeste asiático, ambos pueden alcanzar casi 100 metros (330 pies) de altura. [16] Las más pequeñas son las lentejas de agua Wolffia que flotan en agua dulce, cada planta mide menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de ancho. [17]
Fotosintético y parasitario
Gunnera capta la luz solar para realizar la fotosíntesis a través de las grandes superficies de sus hojas, que están sostenidas por fuertes venas.
Teniendo en cuenta su método de obtención de energía, aproximadamente el 99% de las plantas con flores son autótrofas fotosintéticas , que obtienen su energía de la luz solar y la utilizan para crear moléculas como los azúcares . El resto son parásitas , ya sea de hongos como las orquídeas durante parte o la totalidad de su ciclo de vida, [18] o de otras plantas , ya sea totalmente como las jopo, Orobanche , o parcialmente como las estraperas, Striga . [19]
En términos de su entorno, las plantas con flores son cosmopolitas y ocupan una amplia gama de hábitats en tierra, en agua dulce y en el mar. En tierra, son el grupo de plantas dominante en todos los hábitats, excepto en la tundra frígida de musgos y líquenes y en los bosques de coníferas . [20] Las praderas marinas de los Alismatales crecen en ambientes marinos y se extienden con rizomas que crecen a través del lodo en aguas costeras protegidas. [21]
En cuanto a su hábito de crecimiento , las plantas con flores varían desde pequeñas plantas herbáceas suaves , que a menudo viven como anuales o bienales que producen semillas y mueren después de una temporada de crecimiento, [24] hasta grandes árboles leñosos perennes que pueden vivir durante muchos siglos y crecer hasta muchos metros de altura. Algunas especies crecen altas sin ser autosuficientes como los árboles, trepando a otras plantas a la manera de enredaderas o lianas . [25]
Diversidad taxonómica
Se estima que el número de especies de plantas con flores está en el rango de 250.000 a 400.000. [26] [27] [28] Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgos [29] y 11.000 especies de pteridofitas . [30] El sistema APG busca determinar el número de familias , principalmente por filogenética molecular . En el APG III de 2009 había 415 familias. [31] El APG IV de 2016 agregó cinco nuevos órdenes (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), junto con algunas nuevas familias, para un total de 64 órdenes de angiospermas y 416 familias. [1]
La diversidad de plantas con flores no está distribuida de manera uniforme. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicotiledóneas (75%), monocotiledóneas (23%) y magnolias (2%). Los cinco clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, dividida entre nueve familias. Las 25 familias más ricas en especies de 443 [32] , que contienen más de 166.000 especies en total en sus circunscripciones APG, son:
El término botánico "angiosperma", de las palabras griegas angeíon ( ἀγγεῖον 'botella, recipiente') y spérma ( σπέρμα 'semilla'), fue acuñado en la forma "Angiospermae" por Paul Hermann en 1690, incluyendo solo plantas con flores cuyas semillas estaban encerradas en cápsulas. [34] El término angiosperma cambió fundamentalmente de significado en 1827 con Robert Brown , cuando angiosperma pasó a significar una planta de semillas con óvulos cerrados. [35] [36] En 1851, con el trabajo de Wilhelm Hofmeister sobre los sacos embrionarios, Angiosperma llegó a tener su significado moderno de todas las plantas con flores, incluidas las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. [36] [37] El sistema APG [31] trata a las plantas con flores como un clado sin clasificación y sin un nombre latino formal (angiospermas). Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores se clasifican como la subclase Magnoliidae. [38] Desde 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) ha reclasificado las angiospermas, con actualizaciones en el sistema APG II en 2003, [39] el sistema APG III en 2009, [31] [40] y el sistema APG IV en 2016. [1]
Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820
(euasteridas II)
En 2024, Alexandre R. Zuntini y sus colegas construyeron un árbol de unos 6.000 géneros de plantas con flores, que representan alrededor del 60% de los géneros existentes, basándose en el análisis de 353 genes nucleares en cada espécimen. Se confirma gran parte de la filogenia existente; se revisa la filogenia de las rósidas . [46]
Historia de los fósiles
Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriofitas ) han existido durante al menos 475 millones de años. [47] Sin embargo, las angiospermas aparecen repentinamente y en gran diversidad en el registro fósil en el Cretácico Inferior (~130 millones de años). [48] [49] Los registros reclamados de plantas con flores anteriores a esto no son ampliamente aceptados. [50] La evidencia molecular sugiere que los ancestros de las angiospermas divergieron de las gimnospermas durante el Devónico tardío , hace unos 365 millones de años. [51] El tiempo de origen del grupo de la corona de plantas con flores sigue siendo controvertido. [52] Para el Cretácico Superior, las angiospermas parecen haber dominado los entornos anteriormente ocupados por helechos y gimnospermas . Los grandes árboles formadores de dosel reemplazaron a las coníferas como los árboles dominantes cerca del final del Cretácico, hace 66 millones de años. [53] La radiación de las angiospermas herbáceas ocurrió mucho más tarde. [54]
Reproducción
Flores
La característica característica de las angiospermas es la flor. Su función es asegurar la fecundación del óvulo y el desarrollo del fruto que contiene las semillas . [55] Puede surgir terminalmente en un brote o de la axila de una hoja. [56] La parte de la planta que contiene las flores suele distinguirse claramente de la parte que contiene las hojas y forma un sistema de ramificaciones llamado inflorescencia . [37]
La flor puede constar únicamente de estas partes, como en las plantas polinizadas por el viento como el sauce , donde cada flor comprende sólo unos pocos estambres o dos carpelos. [37] En las plantas polinizadas por insectos o pájaros , otras estructuras protegen los esporofilos y atraen a los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como la magnolia donde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie externa (cáliz de sépalos) suele ser verde y similar a una hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente el capullo. [58] [59] La serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, tiene una estructura más delicada y atrae a los polinizadores por su color, aroma y néctar . [60] [61]
La mayoría de las flores son hermafroditas y producen tanto polen como óvulos en la misma flor, pero algunas utilizan otros mecanismos para reducir la autofecundación. Las flores heteromórficas tienen carpelos y estambres de diferentes longitudes, por lo que los polinizadores animales no pueden transferir fácilmente el polen entre ellas. Las flores homomórficas pueden utilizar una autoincompatibilidad bioquímica para discriminar entre granos de polen propios y ajenos. Las plantas dioicas , como el acebo, tienen flores masculinas y femeninas en plantas separadas. [62] Las plantas monoicas tienen flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta; estas a menudo son polinizadas por el viento, [63] como en el maíz , [64] pero incluyen algunas plantas polinizadas por insectos como las calabazas Cucurbita . [65] [66]
Fecundación y embriogénesis
La doble fecundación requiere dos espermatozoides para fecundar las células del óvulo. Un grano de polen se adhiere al estigma en la parte superior del pistilo, germina y desarrolla un tubo polínico largo . Una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatozoides haploides ( n ). El tubo polínico crece desde el estigma, baja por el estilo y llega al ovario. Cuando llega al micrópilo del óvulo, se digiere hasta uno de los sinérgicos, liberando su contenido, incluidos los espermatozoides. El sinérgico en el que se liberaron las células se degenera; un espermatozoide se abre camino para fecundar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2 n ). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3 n ). El cigoto se desarrolla hasta convertirse en un embrión; La célula triploide se desarrolla hasta convertirse en el endospermo, el alimento del embrión. El ovario se desarrolla hasta convertirse en un fruto y cada óvulo en una semilla. [67]
Fruto y semilla
A medida que el embrión y el endospermo se desarrollan, la pared del saco embrionario se agranda y se combina con la nucela y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente asociada con el tipo de sistema de dispersión de semillas. [68]
Otras partes de la flor contribuyen a la formación del fruto. Por ejemplo, en la manzana , el hipanto forma la pulpa comestible, que rodea los ovarios que forman las cáscaras duras alrededor de las semillas. [69]
La apomixis , la formación de semillas sin fertilización, se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2% de los géneros de angiospermas. [70] Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos , pueden producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrión nucelar . [71]
Selección sexual
La selección sexual se describe como la selección natural que surge a través de la preferencia de un sexo por ciertas características en individuos del otro sexo. La selección sexual es un concepto común en la evolución animal pero, en el caso de las plantas , a menudo se pasa por alto porque muchas plantas son hermafroditas . Las plantas con flores muestran muchas características que a menudo se seleccionan sexualmente. Por ejemplo, la simetría de las flores, la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias son solo algunas de las muchas características sexuales secundarias sobre las que actúa la selección sexual. Los dimorfismos sexuales y los órganos reproductivos también pueden verse afectados por la selección sexual en las plantas con flores. [72]
Función adaptativa de las flores
Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal [73] en el párrafo inicial del capítulo XII señaló "La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas en las que experimenté". Las flores surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para la promoción de la fecundación cruzada ( exogamia ), un proceso que permite el enmascaramiento de mutaciones deletéreas en el genoma de la progenie. El efecto de enmascaramiento se conoce como complementación genética . [74] Este efecto beneficioso de la fecundación cruzada en la progenie también se conoce como vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron en un linaje como una adaptación evolutiva para promover la fecundación cruzada, el cambio posterior a la endogamia generalmente se vuelve desventajoso, en gran parte porque permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, es decir, la depresión endogámica .
Además, la meiosis en plantas con flores proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN a través de la recombinación genética en los tejidos reproductivos. [75] La reproducción sexual parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo y solo combinaciones poco frecuentes de factores extrínsecos e intrínsecos permiten cambios hacia la asexualidad. [75] Por lo tanto, los dos aspectos fundamentales de la reproducción sexual en plantas con flores, la fertilización cruzada (exogamia) y la meiosis, parecen mantenerse respectivamente por las ventajas de la complementación genética y la reparación recombinatoria. [74]
Interacciones con humanos
Usos prácticos
La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y el pienso para el ganado . Gran parte de estos alimentos proceden de un pequeño número de familias de plantas con flores. [76] Por ejemplo, la mitad de la ingesta calórica mundial procede de tan sólo tres plantas: el trigo , el arroz y el maíz . [77]
Principales familias proveedoras de alimentos [76]
En la actualidad, relativamente pocas evaluaciones de la diversidad de plantas tienen en cuenta el cambio climático [87] , pero este está empezando a afectar también a las plantas. Es muy probable que alrededor del 3% de las plantas con flores se extingan en un siglo si el calentamiento global aumenta 2 °C (3,6 °F), y el 10% si aumenta 3,2 °C (5,8 °F). [91] En los peores escenarios, la mitad de todas las especies de árboles pueden extinguirse debido al cambio climático durante ese período de tiempo. [87]
La conservación en este contexto es el intento de prevenir la extinción, ya sea in situ mediante la protección de las plantas y sus hábitats en la naturaleza, o ex situ en bancos de semillas o como plantas vivas. [88] Unos 3000 jardines botánicos en todo el mundo mantienen plantas vivas, incluyendo más del 40% de las especies que se sabe que están amenazadas, como una "póliza de seguro contra la extinción en la naturaleza". [92] La Estrategia Mundial para la Conservación de las Plantas de las Naciones Unidas afirma que "sin plantas, no hay vida". [93] Su objetivo es "detener la continua pérdida de diversidad vegetal" en todo el mundo. [93]
Referencias
^ abcde APG 2016.
^ Cronquist 1960.
^ Reveal, James L. (2011) [o posterior]. «Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – M». Archivado desde el original el 27 de agosto de 2013. Consultado el 28 de agosto de 2017 .
^ Takhtajan 1964.
^ Lindley, J. (1830). Introducción al sistema natural de la botánica. Londres: Longman, Rees, Orme, Brown y Green. xxxvi. Archivado desde el original el 27 de agosto de 2017 . Consultado el 29 de enero de 2018 .
^ Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; et al. (2007). "Hacia una nomenclatura filogenética de Tracheophyta ". Taxon . 56 (3): E1–E44. doi :10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 . Archivado desde el original el 6 de abril de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2022 .
^ Takhtajan 1980.
^ "Angiospermas | Biología de OpenStax 2e". courses.lumenlearning.com . Archivado desde el original el 19 de julio de 2021 . Consultado el 19 de julio de 2021 .
^ Friedman, William E.; Ryerson, Kirsten C. (2009). "Reconstrucción del gametofito femenino ancestral de las angiospermas: perspectivas a partir de Amborella y otros linajes antiguos de plantas con flores". American Journal of Botany . 96 (1): 129–143. doi :10.3732/ajb.0800311. PMID 21628180.
^ Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biología de las plantas . WH Freeman. págs. 376–. ISBN978-0-7167-1007-3.
^ Williams, Joseph H. (2012). "La evolución del momento de germinación del polen en plantas con flores: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)". AoB Plants . 2012 : pls010. doi :10.1093/aobpla/pls010. PMC 3345124 . PMID 22567221.
^ Baroux, C.; Spillane, C.; Grossniklaus, U. (2002). "Orígenes evolutivos del endospermo en plantas con flores". Genome Biology . 3 (9) reviews1026.1: reviews1026.1. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . PMC 139410 . PMID 12225592.
^ Gonçalves, Beatriz (15 de diciembre de 2021). «Caso no cerrado: el misterio del origen del carpelo». EvoDevo . 12 (1): 14. doi : 10.1186/s13227-021-00184-z . ISSN 2041-9139. PMC 8672599 . PMID 34911578.
^ Baas, Pieter (1982). "Anatomía sistemática, filogenética y ecológica de la madera: historia y perspectivas". Nuevas perspectivas en la anatomía de la madera . Ciencias forestales. Vol. 1. Dordrecht: Springer Netherlands. págs. 23–58. doi :10.1007/978-94-017-2418-0_2. ISBN978-90-481-8269-5. ISSN 0924-5480.
^ "Menara, meranti amarillo, Shorea". Guinness World Records . 6 de enero de 2019. Consultado el 8 de mayo de 2023. meranti amarillo ( Shorea faguetiana ) ... 98,53 m (323 pies 3,1 pulgadas) de altura ... eucalipto de pantano ( Eucalyptus regnans ) ... En 2014, tenía una altura de caída de cinta de 99,82 m (327 pies 5,9 pulgadas)
^ "Los encantos de la lenteja de agua". 25 de noviembre de 2009. Archivado desde el original el 25 de noviembre de 2009. Consultado el 5 de julio de 2022 .
^ Leake, JR (1994). "La biología de las plantas micoheterotróficas ('saprofitas')". New Phytologist . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID 33874520. S2CID 85142620.
^ Westwood, James H.; Yoder, John I.; Timko, Michael P.; dePamphilis, Claude W. (2010). "La evolución del parasitismo en plantas". Tendencias en la ciencia vegetal . 15 (4): 227–235. Bibcode :2010TPS....15..227W. doi :10.1016/j.tplants.2010.01.004. ISSN 1360-1385. PMID 20153240.
^ "Angiospermas". Universidad de Nevada, Las Vegas . Consultado el 6 de mayo de 2023 .
^ Kendrick, Gary A.; Orth, Robert J.; Sinclair, Elizabeth A.; Statton, John (2022). "Efecto del cambio climático en la regeneración de pastos marinos a partir de semillas". Regeneración de plantas a partir de semillas . págs. 275–283. doi :10.1016/b978-0-12-823731-1.00011-1. ISBN .978-0-1282-3731-1.
^ ab Karlsson, PS; Pate, JS (1992). "Efectos contrastantes de la alimentación suplementaria de insectos o nutrientes minerales en el crecimiento y la economía de nitrógeno y fósforo de especies pigmeas de Drosera". Oecologia . 92 (1): 8–13. Bibcode :1992Oecol..92....8K. doi :10.1007/BF00317256. PMID 28311806. S2CID 13038192.
^ Hart, Robin (1977). "¿Por qué hay tan pocas bienales?". The American Naturalist . 111 (980): 792–799. doi :10.1086/283209. JSTOR 2460334. S2CID 85343835.
^ Rowe, Nick; Speck, Thomas (12 de enero de 2005). "Formas de crecimiento de las plantas: una perspectiva ecológica y evolutiva". New Phytologist . 166 (1): 61–72. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01309.x . ISSN 0028-646X. PMID 15760351.
^ Thorne, RF (2002). "¿Cuántas especies de plantas con semillas existen?". Taxon . 51 (3): 511–522. doi :10.2307/1554864. JSTOR 1554864.
^ Scotland, RW; Wortley, AH (2003). "¿Cuántas especies de plantas con semillas existen?". Taxon . 52 (1): 101–104. doi :10.2307/3647306. JSTOR 3647306.
^ Govaerts, R. (2003). "¿Cuántas especies de plantas con semillas existen? – una respuesta". Taxon . 52 (3): 583–584. doi : 10.2307/3647457 . JSTOR 3647457.
^ Goffinet, Bernard; Buck, William R. (2004). "Sistemática de los briofitos (musgos): de las moléculas a una clasificación revisada". Monografías en botánica sistemática . 98 : 205–239.
^ Stevens, PF (2011). «Sitio web sobre filogenia de las angiospermas (en el Jardín Botánico de Misuri)». Archivado desde el original el 20 de enero de 2022. Consultado el 21 de febrero de 2022 .
^ "Kew Scientist 30" (PDF) . Octubre de 2006. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007.
^ Balfour y Rendle 1911, pág. 9.
^ Brown, Robert (1827). "Características y descripción de Kingia, un nuevo género de plantas que se encuentra en la costa suroeste de Nueva Holanda: con observaciones sobre la estructura de su óvulo no impregnado; y sobre la flor femenina de Cycadeae y Coniferae". En King, Philip Parker (ed.). Narrativa de un estudio de las costas intertropicales y occidentales de Australia: realizado entre los años 1818 y 1822. J. Murray. págs. 534–565. OCLC 185517977.
^ ab Buggs, Richard JA (enero de 2021). "El origen del "abominable misterio" de Darwin". American Journal of Botany . 108 (1): 22–36. doi : 10.1002/ajb2.1592 . PMID 33482683. S2CID 231689158.
^ abc Balfour y Rendle 1911, pág. 10.
^ Persecución y revelación 2009.
^ Apoyo generalizado 2003.
^ "Tan fácil como APG III – Los científicos revisan el sistema de clasificación de las plantas con flores" (Nota de prensa). The Linnean Society of London. 8 de octubre de 2009. Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2010. Consultado el 2 de octubre de 2009 .
^ Leebens-Mack, M.; Barker, M.; Carpenter, E.; et al. (2019). "Mil transcriptomas vegetales y la filogenómica de las plantas verdes". Nature . 574 (7780): 679–685. doi : 10.1038/s41586-019-1693-2 . PMC 6872490 . PMID 31645766.
^ Guo, Xing (26 de noviembre de 2021). "El genoma de Chloranthus proporciona información sobre la diversificación temprana de las angiospermas". Nature Communications . 12 (1): 6930. Bibcode :2021NatCo..12.6930G. doi : 10.1038/s41467-021-26922-4 . PMC 8626473 . PMID 34836973.
^ abcde Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (octubre de 2004). "El árbol de la vida de las plantas: una visión general y algunos puntos de vista". American Journal of Botany . 91 (10): 1437–45. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302.Figura 2 Archivado el 2 de febrero de 2011 en Wayback Machine.
^ Christenhusz, Maarten JM; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (2017). Plantas del mundo: una enciclopedia ilustrada de plantas vasculares. University of Chicago Press. pág. 114. ISBN978-0-226-52292-0.
^ Massoni, Julien; Couvreur, Thomas LP; Sauquet, Hervé (18 de marzo de 2015). "Cinco cambios importantes en la diversificación a lo largo de la larga historia evolutiva de Magnoliidae (angiospermas)". BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 49. Bibcode :2015BMCEE..15...49M. doi : 10.1186/s12862-015-0320-6 . PMC 4377182 . PMID 25887386.
^ Zuntini, Alexandre R.; Carruthers, Tom; Maurin, Olivier; Bailey, Paul C.; Leempoel, Kevin; Brewer, Grace E.; et al. (24 de abril de 2024). "Filogenómica y el surgimiento de las angiospermas". Nature . 629 (8013): 843–850. Bibcode :2024Natur.629..843Z. doi :10.1038/s41586-024-07324-0. ISSN 0028-0836. PMC 11111409 . PMID 38658746.
^ Edwards, D. (junio de 2000). "El papel de los mesofósiles del Paleozoico medio en la detección de briofitas tempranas". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 355 (1398): 733–54, discusión 754–5. doi :10.1098/rstb.2000.0613. PMC 1692787 . PMID 10905607.
^ Herendeen, Patrick S.; Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Crane, Peter R. (3 de marzo de 2017). "Reedición paleobotánica: revisitando la edad de las angiospermas". Nature Plants . 3 (3): 17015. Bibcode :2017NatPl...317015H. doi :10.1038/nplants.2017.15. ISSN 2055-0278. PMID 28260783. S2CID 205458714.
^ Friedman, William E. (enero de 2009). "El significado del "abominable misterio" de Darwin". American Journal of Botany . 96 (1): 5–21. doi :10.3732/ajb.0800150. PMID 21628174.
^ Bateman, Richard M (1 de enero de 2020). Ort, Donald (ed.). "A la caza del Snark: la búsqueda fallida de angiospermas míticas del Jurásico". Revista de botánica experimental . 71 (1): 22–35. doi :10.1093/jxb/erz411. ISSN 0022-0957. PMID 31538196.
^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; et al. (19 de julio de 2021). "Las duplicaciones de genes y el conflicto filogenómico subyacen a los principales impulsos de la evolución fenotípica en las gimnospermas". Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. PMID 34282286. S2CID 236141481. Archivado desde el original el 10 de enero de 2022 . Consultado el 10 de enero de 2022 .
^ Sauquet, Hervé; Ramírez-Barahona, Santiago; Magallón, Susana (24 de junio de 2022). Melzer, Rainer (ed.). "¿Cuál es la edad de las plantas con flores?". Journal of Experimental Botany . 73 (12): 3840–3853. doi :10.1093/jxb/erac130. ISSN 0022-0957. PMID 35438718.
^ Sadava, David; Heller, H. Craig; Orians, Gordon H.; et al. (diciembre de 2006). La vida: la ciencia de la biología. Macmillan. pp. 477–. ISBN978-0-7167-7674-1Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2011 . Consultado el 4 de agosto de 2010 .
^ Willson, Mary F. (1 de junio de 1979). «Selección sexual en plantas». The American Naturalist . 113 (6): 777–790. doi :10.1086/283437. S2CID 84970789. Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2021 . Consultado el 9 de noviembre de 2021 .
^ Bredmose, N. (2003). "Regulación del crecimiento: crecimiento de las yemas axilares". Enciclopedia de la ciencia de las rosas . Elsevier. págs. 374–381. doi :10.1016/b0-12-227620-5/00017-3. ISBN9780122276200.
^ ab Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (1970). "Reproducción sexual". En Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (eds.). Plantas vasculares: forma y función . Serie Fundamentos de botánica. Londres: Macmillan Education. págs. 185-195. doi :10.1007/978-1-349-00364-8_13. ISBN978-1-349-00364-8.
^ De Craene & P. 2010, pág. 7.
^ D. Mauseth 2016, pág. 225.
^ De Craene & P. 2010, pág. 8.
^ D. Mauseth 2016, pág. 226.
^ Ainsworth, C. (agosto de 2000). "Niños y niñas salen a jugar: la biología molecular de las plantas dioicas". Anales de botánica . 86 (2): 211–221. doi : 10.1006/anbo.2000.1201 .
^ Batygina, TB (2019). Embriología de plantas con flores: terminología y conceptos, vol. 3: Sistemas reproductivos. CRC Press. pág. 43. ISBN978-1-4398-4436-6.
^ Bortiri, E.; Hake, S. (13 de enero de 2007). "Floración y determinación en maíz". Revista de botánica experimental . 58 (5). Oxford University Press (OUP): 909–916. doi :10.1093/jxb/erm015. ISSN 0022-0957. PMID 17337752.
^ Mabberley, DJ (2008). The Plant Book: Un diccionario portátil de plantas vasculares . Cambridge: Cambridge University Press. pág. 235. ISBN978-0-521-82071-4.
^ Berger, F. (enero de 2008). "Doble fertilización, de los mitos a la realidad". Sexual Plant Reproduction . 21 (1): 3–5. doi :10.1007/s00497-007-0066-4. S2CID 8928640.
^ Eriksson, O. (2008). "Evolución del tamaño de las semillas y dispersión biótica de las semillas en las angiospermas: evidencia paleoecológica y neoecológica". Revista internacional de ciencias vegetales . 169 (7): 863–870. doi :10.1086/589888. S2CID 52905335.
^ "Anatomía de la fruta". Centro de información e investigación de frutos secos . Universidad de California. Archivado desde el original el 2 de mayo de 2023.
^ Hojsgaard, D.; Klatt, S.; Baier, R.; et al. (septiembre de 2014). "Taxonomía y biogeografía de la apomixis en angiospermas y características de biodiversidad asociadas". Critical Reviews in Plant Sciences . 33 (5): 414–427. Bibcode :2014CRvPS..33..414H. doi :10.1080/07352689.2014.898488. PMC 4786830 . PMID 27019547.
^ Gentile, Alessandra (18 de marzo de 2020). El genoma de los cítricos. Springer Nature. pág. 171. ISBN978-3-030-15308-3Archivado del original el 14 de abril de 2021 . Consultado el 13 de diciembre de 2020 .
^ Ashman, Tia-Lynn; Delph, Lynda F. (1 de agosto de 2006). "Selección de rasgos en plantas con flores: ¿cómo contribuye la selección sexual?". Biología Integrativa y Comparada . 46 (4): 465–472. doi : 10.1093/icb/icj038 . ISSN 1540-7063. PMID 21672758.
^ Darwin, CR 1878. Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal. Londres: John Murray". darwin-online.org.uk
^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Daño genético, mutación y evolución del sexo. Science. 20 de septiembre de 1985;229(4719):1277–81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
^ ab Hörandl E. Apomixis y la paradoja del sexo en las plantas. Ann Bot. 18 de marzo de 2024:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Publicación electrónica antes de su impresión. PMID 38497809
^ abc Dilcher, David L.; Cronquist, Arthur ; Zimmermann, Martin Huldrych; Stevens, Peter ; Stevenson, Dennis William; Berry, Paul E. (8 de marzo de 2016). «Angiospermas: importancia para los humanos». Enciclopedia Británica .
^ McKie, Robin (16 de julio de 2017). «Maíz, arroz, trigo: alarma ante el creciente riesgo climático para cultivos vitales». The Observer . Consultado el 30 de julio de 2023 .
^ "Rutaceae". Base de datos de dermatología botánica . Archivado desde el original el 19 de julio de 2019.
^ Zhang, Shu-Dong; Jin, Jian-Jun; Chen, Si-Yun; et al. (2017). "Diversificación de las Rosaceae desde el Cretácico Tardío basada en la filogenómica de los plástidos". New Phytologist . 214 (3): 1355–1367. doi : 10.1111/nph.14461 . ISSN 1469-8137. PMID 28186635.
^ "Poemas de flores". Cazador de poemas . Consultado el 21 de junio de 2016 .
^ "Canción de la naturaleza: pinturas chinas de pájaros y flores". Museo de Gales . Archivado desde el original el 4 de agosto de 2022. Consultado el 4 de agosto de 2022 .
^ "El lenguaje de las flores". Biblioteca Folger Shakespeare. Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2014. Consultado el 31 de mayo de 2013 .
^ Lambert, Tim (2014). "Una breve historia de la jardinería". British Broadcasting Corporation . Consultado el 21 de junio de 2016 .
^ Block, Sebastián; Maechler, Marc-Jacques; Levine, Jacob I.; Alexander, Jake M.; Pellissier, Loïc; Levine, Jonathan M. (26 de agosto de 2022). "Los rezagos ecológicos gobiernan el ritmo y el resultado de las respuestas de las comunidades vegetales al cambio climático del siglo XXI". Ecology Letters . 25 (10): 2156–2166. Bibcode :2022EcolL..25.2156B. doi :10.1111/ele.14087. PMC 9804264 . PMID 36028464.
^ abc Lughadha, Eimear Nic; Bachman, Steven P.; León, Tarciso CC; Bosque, Félix; Halley, John M.; Foso, Justin; Acedo, Carmen; Tocino, Karen L.; Cervecero, Ryan FA; Gateblé, Gildas; Gonçalves, Susana C.; Govaerts, Rafael; Hollingsworth, Peter M.; Krisai-Greilhuber, Irmgard; de Lirio, Elton J.; Moore, Paloma GP; Negro, Raquel; Onana, Jean Michel; Rajaovelona, Landy R.; Razanajatovo, Henintsoa; Reich, Peter B.; Richards, Sophie L.; Ríos, Malin C.; Cooper, Amanda; Iganci, João; Lewis, Gwilym P.; Smidt, Eric C.; Antonelli, Alejandro; Mueller, Gregory M.; Walker, Barnaby E. (29 de septiembre de 2020). "Riesgo de extinción y amenazas a plantas y hongos". Plants People Planet . 2 (5): 389–408. doi : 10.1002/ppp3.10146 . hdl : 10316/101227 . S2CID 225274409.
^ ab "Jardines botánicos y conservación de plantas". Botanic Gardens Conservation International . Consultado el 19 de julio de 2023 .
^ Wiens, John J. (2016). "Las extinciones locales relacionadas con el clima ya están muy extendidas entre las especies de plantas y animales". PLOS Biology . 14 (12): e2001104. doi : 10.1371/journal.pbio.2001104 .
^ Shivanna, KR (2019). "La 'sexta crisis de extinción masiva' y su impacto en las plantas con flores". Biodiversidad y quimiotaxonomía . Desarrollo sostenible y biodiversidad. Vol. 24. Cham: Springer International Publishing. págs. 15–42. doi :10.1007/978-3-030-30746-2_2. ISBN978-3-030-30745-5.
^ Parmesan, C., MD Morecroft, Y. Trisurat et al. (2022) Capítulo 2: Ecosistemas terrestres y de agua dulce y sus servicios en "Ecosistemas terrestres y de agua dulce y sus servicios". Cambio climático 2022: impactos, adaptación y vulnerabilidad. Cambridge University Press. 2023. págs. 197–378. doi :10.1017/9781009325844.004. ISBN978-1-009-32584-4.
^ "Conservación de plantas en todo el mundo". Jardín Botánico de la Universidad de Cambridge . 2020. Consultado el 19 de julio de 2023 .
^ ab «Estrategia mundial actualizada para la conservación de las plantas 2011-2020». Convenio sobre la Diversidad Biológica . 3 de julio de 2023 . Consultado el 19 de julio de 2023 .
APG (2003). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de las angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG II". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
APG (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de las angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
APG (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de las angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 .
Becker, Kenneth M. (febrero de 1973). "Una comparación de los sistemas de clasificación de las angiospermas". Taxon . 22 (1): 19–50. doi :10.2307/1218032. JSTOR 1218032.
Bell, Adrian D. (2008) [1991]. Forma de la planta. Una guía ilustrada sobre la morfología de las plantas con flores. Portland, Oregón: Timber Press. ISBN978-0-88192-850-1.
Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
De Craene, Ronse; P., Louis (2010). Diagramas florales . Cambridge: Cambridge University Press. doi :10.1017/cbo9780511806711. ISBN .978-0-511-80671-1.
Cromie, William J. (16 de diciembre de 1999). "Las plantas con flores más antiguas conocidas identificadas por sus genes". Harvard University Gazette.
Cronquist, Arthur (octubre de 1960). "Las divisiones y clases de plantas". The Botanical Review . 26 (4): 425–482. Bibcode :1960BotRv..26..425C. doi :10.1007/BF02940572. S2CID 43144314.
Dahlgren, RMT (febrero de 1980). "Un sistema revisado de clasificación de las angiospermas". Botanical Journal of the Linnean Society . 80 (2): 91–124. doi :10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x.
Dahlgren, Rolf (febrero de 1983). "Aspectos generales de la evolución de las angiospermas y la macrosistemática". Nordic Journal of Botany . 3 (1): 119–149. doi :10.1111/j.1756-1051.1983.tb01448.x.
Dilcher, D. (2000). "Hacia una nueva síntesis: Principales tendencias evolutivas en el registro fósil de las angiospermas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (13): 7030–7036. Bibcode :2000PNAS...97.7030D. doi : 10.1073/pnas.97.13.7030 . PMC 34380 . PMID 10860967.
Heywood, V. H.; Brummitt, R. K.; Culham, A.; Seberg, O. (2007). Familias de plantas con flores del mundo . Richmond Hill, Ontario, Canadá: Firefly Books. ISBN978-1-55407-206-4.
Hill, Christopher; Crane, Peter (enero de 1982). "Cladística evolutiva y el origen de las angiospermas". En Joysey, Kenneth Alan; Friday, AE (eds.). Problemas de reconstrucción filogenética . Volúmenes especiales. Vol. 21. Londres: Systematics Association. págs. 269–361. ISBN.978-0-12-391250-3.
Lersten, Nels R. (2004). Embriología de plantas con flores con énfasis en especies económicas. Ames, Iowa: Blackwell Pub. ISBN978-0-470-75267-8.
D. Mauseth, James (2016). Botánica: Introducción a la biología vegetal (6.ª ed.). Jones & Bartlett Learning. ISBN978-1-284-07753-7.
Takhtajan, A. (junio de 1964). "Los taxones de las plantas superiores por encima del rango de orden". Taxon . 13 (5): 160–164. doi :10.2307/1216134. JSTOR 1216134.
Takhtajan, A. (julio-septiembre de 1980). "Esquema de la clasificación de plantas con flores (Magnoliophyta)". Botanical Review . 46 (3): 225–359. Bibcode :1980BotRv..46..225T. doi :10.1007/bf02861558. JSTOR 4353970. S2CID 30764910.
Zeng, Liping; Zhang, Qiang; Sun, Renran; Kong, Hongzhi; Zhang, Ning; Ma, Hong (24 de septiembre de 2014). "Resolución de la filogenia profunda de las angiospermas utilizando genes nucleares conservados y estimaciones de los tiempos de divergencia temprana". Nature Communications . 5 (4956): 4956. Bibcode :2014NatCo...5.4956Z. doi :10.1038/ncomms5956. PMC 4200517 . PMID 25249442.
Sitios web
Cole, Theodor CH; Hilger, Harmut H.; Stevens, Peter F. (2017). "Póster de filogenia de angiospermas: sistemática de plantas con flores" (PDF) .
Watson, L.; Dallwitz, MJ (1992). "Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información". 14 de diciembre de 2000. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2014.