Espárragos
Orden de plantas monocotiledóneas con flores

Espárragos
Rango temporal:Cretácico superior – Reciente
Espárragos de jardín ( Asparagus officinalis )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Monocotiledóneas
Orden:Enlace de Asparagales [1] [2]
Tipo género
Espárragos
Familias
Familias
Sinónimos

Asparagales ( lirios asparagóidos ) es un orden de plantas en los sistemas de clasificación modernos como el Grupo de filogenia de las angiospermas (APG) y la Red de filogenia de las angiospermas . El orden toma su nombre de la familia tipo Asparagaceae y se ubica en las monocotiledóneas entre las monocotiledóneas lilioides . El orden ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación. Fue propuesto por primera vez por Huber en 1977 y luego retomado en el sistema Dahlgren de 1985 y luego en el APG en 1998, 2003 y 2009. Antes de esto, muchas de sus familias fueron asignadas al antiguo orden Liliales , un orden muy grande que contiene casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y que carecen de almidón en su endospermo . El análisis de la secuencia de ADN indicó que muchos de los taxones previamente incluidos en Liliales deberían en realidad redistribuirse en tres órdenes, Liliales , Asparagales y Dioscoreales . Los límites de Asparagales y de sus familias han sufrido una serie de cambios en los últimos años; las investigaciones futuras pueden conducir a más cambios y, en última instancia, a una mayor estabilidad. En la circunscripción APG , Asparagales es el orden más grande de monocotiledóneas con 14 familias, 1.122 géneros y alrededor de 36.000 especies .

El orden está claramente circunscrito sobre la base de la filogenética molecular , pero es difícil de definir morfológicamente ya que sus miembros son estructuralmente diversos. La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes , aunque algunas son trepadoras y otras son árboles o arbustos. El orden también contiene muchos geófitos (bulbos, cormos y varios tipos de tubérculos). Según la secuencia de telómeros , ocurrieron al menos dos puntos de cambio evolutivos dentro del orden. La secuencia basal está formada por TTTAGGG como en la mayoría de las plantas superiores. El motivo basal se cambió a TTAGGG similar al de los vertebrados y, finalmente, el motivo más divergente CTCGGTTATGGG aparece en Allium . Una de las características definitorias ( sinapomorfias ) del orden es la presencia de fitomelanina , un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una corteza oscura. La fitomelanina se encuentra en la mayoría de las familias de Asparagales (aunque no en Orchidaceae , que se cree que es el grupo hermano del resto del orden).

Las hojas de casi todas las especies forman una roseta apretada , ya sea en la base de la planta o al final del tallo , pero ocasionalmente a lo largo del tallo. Las flores no son particularmente distintivas, siendo 'tipo lirio', con seis tépalos y hasta seis estambres .

Se cree que el orden se separó por primera vez de otras monocotiledóneas relacionadas hace unos 120-130 millones de años (a principios del período Cretácico ), aunque dada la dificultad de clasificar las familias involucradas, es probable que las estimaciones sean inciertas.

Desde un punto de vista económico, el orden Asparagales es el segundo en importancia dentro de las monocotiledóneas, después del orden Poales (que incluye gramíneas y cereales ). Las especies se utilizan como alimentos y aromatizantes (p. ej . , cebolla , ajo, puerro , espárrago , vainilla , azafrán ), en aplicaciones medicinales o cosméticas ( Aloe ), como flores cortadas (p. ej ., fresia , gladiolo , iris , orquídeas ) y como plantas ornamentales de jardín (p. ej. , lirios de día , lirio de los valles , Agapanthus ).

Descripción

Semillas de Hippeastrum con cubierta oscura que contiene fitomelanina
Hábito arbóreo creado por engrosamiento secundario en Beaucarnea recurvata

Aunque la mayoría de las especies del orden son herbáceas , algunas de no más de 15 cm de altura, hay un número de trepadoras ( p. ej. , algunas especies de Asparagus ), así como varios géneros que forman árboles (p. ej., Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), que pueden superar los 10 m de altura. Los géneros suculentos se encuentran en varias familias (p. ej., Aloe ).

Casi todas las especies tienen un grupo apretado de hojas (una roseta ), ya sea en la base de la planta o al final de un tallo más o menos leñoso como en el caso de la yuca . En algunos casos, las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores , en general, no son particularmente distintivas, siendo de un "tipo lirio", con seis tépalos , ya sea libres o fusionados desde la base y hasta seis estambres . Con frecuencia se agrupan al final del tallo de la planta.

Las Asparagales se distinguen generalmente de las Liliales por la falta de marcas en los tépalos, la presencia de nectarios septales en los ovarios , en lugar de las bases de los tépalos o filamentos de los estambres, y la presencia de crecimiento secundario . Generalmente son geófitas , pero con hojas lineales y falta de venación reticular fina .

Las semillas tienen la epidermis externa característicamente obliterada (en la mayoría de las especies que dan frutos carnosos), o si está presente, tienen una capa de fitomelanina carbonosa negra en las especies con frutos secos (nueces). La parte interna de la cubierta de la semilla generalmente está colapsada, en contraste con Liliales cuyas semillas tienen una epidermis externa bien desarrollada, carecen de fitomelanina y generalmente muestran una capa interna celular.

Los órdenes que se han separado de los antiguos Liliales son difíciles de caracterizar. Ningún carácter morfológico parece ser diagnóstico del orden Asparagales.

  • Las flores de Asparagales son de un tipo general entre las monocotiledóneas lilioides . En comparación con las Liliales, suelen tener tépalos lisos sin marcas en forma de puntos. Si hay nectarios , están en los septos de los ovarios en lugar de en la base de los tépalos o estambres .
  • Las especies que tienen semillas secas relativamente grandes tienen una capa exterior oscura, similar a una costra (costrosa) que contiene el pigmento fitomelan. Sin embargo, algunas especies con semillas peludas (por ejemplo, Eriospermum , familia Asparagaceae sl ), bayas (por ejemplo, Maianthemum , familia Asparagaceae sl ) o semillas muy reducidas (por ejemplo, orquídeas) carecen de este pigmento oscuro en sus cubiertas de semillas. La fitomelan no es exclusiva de Asparagales (es decir, no es una sinapomorfia ), pero es común dentro del orden y rara fuera de él. [5] La porción interna de la cubierta de la semilla generalmente está completamente colapsada. Por el contrario, las semillas morfológicamente similares de Liliales no tienen fitomelan y generalmente conservan una estructura celular en la porción interna de la cubierta de la semilla. [6]
  • La mayoría de las monocotiledóneas no pueden engrosar sus tallos una vez que se han formado, ya que carecen del meristemo cilíndrico presente en otros grupos de angiospermas. Las asparagales tienen un método de engrosamiento secundario que de otro modo solo se encuentra en Dioscorea (en el orden de monocotiledóneas Disoscoreales). En un proceso llamado "crecimiento secundario anómalo", pueden crear nuevos haces vasculares alrededor de los cuales se produce el crecimiento de engrosamiento. [7] Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina y Cordyline pueden convertirse en árboles enormes, aunque no de la altura de las dicotiledóneas más altas, y con menos ramificación. [5] Otros géneros del orden, como Lomandra y Aphyllanthes , tienen el mismo tipo de crecimiento secundario pero confinado a sus tallos subterráneos.
  • La microsporogénesis (parte de la formación del polen ) distingue a algunos miembros de Asparagales de Liliales. La microsporogénesis implica que una célula se divida dos veces ( meióticamente ) para formar cuatro células hijas. Hay dos tipos de microsporogénesis: sucesiva y simultánea (aunque existen intermediarios). En la microsporogénesis sucesiva, se colocan paredes que separan las células hijas después de cada división. En la microsporogénesis simultánea, no hay formación de pared hasta que están presentes los cuatro núcleos celulares . Todas las Liliales tienen microsporogénesis sucesiva, que se cree que es la condición primitiva en las monocotiledóneas. Parece que cuando las Asparagales divergieron por primera vez desarrollaron microsporogénesis simultánea, que las familias Asparagales "inferiores" conservan. Sin embargo, las Asparagales "centrales" ( ver Filogenia) han vuelto a la microsporogénesis sucesiva. [8]
  • Los Asparagales parecen estar unificados por una mutación que afecta a sus telómeros (una región de ADN repetitivo al final de un cromosoma ). La secuencia de bases típica " tipo Arabidopsis " ha sido reemplazada total o parcialmente por otras secuencias, predominando la "tipo humana". [9]
  • Otros caracteres apomórficos del orden según Stevens son: presencia de ácido quelidónico, anteras más largas que anchas, células tapetales bi- a tetranucleares, tegmen no persistente, endospermo helobial y pérdida del gen mitocondrial sdh3 . [1]

Taxonomía

Tal como se circunscribe dentro del sistema de grupo de filogenia de las angiospermas, Asparagales es el orden más grande dentro de las monocotiledóneas , con 14 familias, 1122 géneros y alrededor de 25 000 a 42 000 especies , lo que representa aproximadamente el 50 % de todas las monocotiledóneas y el 10 al 15 % de las plantas con flores (angiospermas). [10] [11] La atribución de la autoridad botánica para el nombre Asparagales pertenece a Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851), quien acuñó la palabra 'Asparaginae' en 1829 para un taxón de orden superior que incluía a Asparagus [12] aunque Adanson y Jussieau también lo habían hecho antes (ver Historia). Las circunscripciones anteriores de Asparagales atribuyeron el nombre a Bromhead (1838), quien había sido el primero en usar el término 'Asparagales'. [4]

Historia

Predarwinista

El género tipo , Asparagus , del cual se deriva el nombre del orden, fue descrito por Carl Linnaeus en 1753, con diez especies. [13] Colocó a Asparagus dentro de Hexandria Monogynia (seis estambres , un carpelo ) en su clasificación sexual en Species Plantarum . [14] La mayoría de los taxones que ahora se considera que constituyen Asparagales se han ubicado históricamente dentro de la muy grande y diversa familia Liliaceae . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, [15] y en su esquema taxonómico creó ocho secciones dentro de ella, incluyendo Asparagi con Asparagus y otros tres géneros. [16] El sistema de organizar los géneros en familias se atribuye generalmente a Antoine Laurent de Jussieu, quien describió formalmente tanto las Liliaceae como la familia tipo de Asparagales, las Asparagaceae , como Lilia y Asparagi, respectivamente, en 1789. [17] Jussieu estableció el sistema jerárquico de taxonomía ( filogenia ), colocando a Asparagus y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , una clase (III) de Stamina Perigynia [18] y 'orden' Asparagi, dividida en tres subfamilias. [19] El uso del término Ordo (orden) en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como Familia, en lugar de Orden. [20] [21] Al crear su esquema, utilizó una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero utilizando la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo sus números. Si bien Stamina Perigynia de De Jussieu también incluía una serie de 'órdenes' que eventualmente formarían familias dentro de los Asparagales, como Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) e Irides ( Iridaceae ), el resto ahora se asigna a otros órdenes. Los Asparagi de Jussieu pronto pasaron a ser conocidos como Asparagacées en la literatura francesa (latín: Asparagaceae). [22] Mientras tanto, los 'Narcissi' habían sido rebautizados como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , usandoAmaryllis como especie tipo en lugar de Narcissus , y por lo tanto tiene la autoridad de atribución para Amaryllidaceae . [23] En 1810, Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera sobre la base de la posición de los ovarios y se lo denominara Amaryllideae [24] y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas. [25]

La literatura sobre la organización de los géneros en familias y rangos superiores se hizo disponible en el idioma inglés con A natural arrangement of British plants (1821) de Samuel Frederick Gray . [26] Gray utilizó una combinación de la clasificación sexual de Linneo y la clasificación natural de Jussieu para agrupar varias familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un perianto simple y petaloide, pero no utilizó nombres formales para estos rangos superiores. Dentro de la agrupación, separó las familias por las características de su fruto y semilla. Trató a los grupos de géneros con estas características como familias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [27]

Amaryllidaceae: Narcisas – Pancratium maritimum L. John Lindley , Reino vegetal 1846

La circunscripción de Asparagales ha sido una fuente de dificultad para muchos botánicos desde la época de John Lindley (1846), el otro taxónomo británico importante de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico , Introducción al sistema natural de la botánica (1830) [28] siguió en parte a Jussieu al describir una subclase que llamó Endogenae, o Plantas monocotiledóneas (preservando la Endogenæ phanerogamæ de de Candolle ) [29] dividida en dos tribus, Petaloidea y Glumaceae . Dividió las primeras, a menudo denominadas monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluidas las Liliaceae (definidas de forma estricta), pero también la mayoría de las familias que se considera que componen las Asparagales en la actualidad, incluidas las Amaryllideae .

En 1846, en su esquema final [30] Lindley había ampliado y refinado en gran medida el tratamiento de las monocotiledóneas, introduciendo tanto una clasificación intermedia (Alianzas) como tribus dentro de los órdenes ( es decir , familias). Lindley colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero la vio como una familia parafilética ("cajón de sastre"), al no estar todas las Liliales incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. El orden Liliales era muy grande e incluía casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y sin almidón en su endospermo (las monocotiledóneas lilioides ). Las Liliales eran difíciles de dividir en familias porque los caracteres morfológicos no estaban presentes en patrones que demarcaran claramente los grupos. Esto mantuvo a las Liliaceae separadas de las Amaryllidaceae (Narcissales). De estas, Liliaceae [31] se dividió en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae [32] en cuatro tribus (con 68 géneros), aunque ambas contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían en órdenes contemporáneos (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño 'núcleo' representado por la tribu Tulipae, mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de las Amaryllidaceae, las Agaveae serían parte de las Asparagaceae, pero las Alstroemeriae pasarían a ser una familia dentro de las Liliales .

El número de géneros (y especies) conocidos continuó creciendo y para cuando se realizó la siguiente clasificación británica importante, la del sistema Bentham & Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley habían sido absorbidas por las Liliaceae. [33] Usaron el término "serie" para indicar el rango suprafamiliar, con siete series de monocotiledóneas (incluidas las Glumaceae), pero no usaron los términos de Lindley para estas. Sin embargo, colocaron los géneros Liliaceous y Amaryllidaceous en series separadas. Las Liliaceae [34] se colocaron en la serie Coronariae, mientras que las Amaryllideae [35] se colocaron en la serie Epigynae. Las Liliaceae ahora constaban de veinte tribus (incluidas las Tulipeae, Scilleae y Asparageae), y las Amaryllideae de cinco (incluidas las Agaveae y Alstroemerieae). Una adición importante al tratamiento de las Liliaceae fue el reconocimiento de las Allieae [36] como una tribu distinta que eventualmente encontraría su camino hacia las Asparagales como la subfamilia Allioideae de las Amaryllidaceae.

Postdarwinista

La aparición de El origen de las especies de Charles Darwin en 1859 cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas. El enfoque darwiniano condujo al concepto de filogenia (estructura arbórea) en el ensamblaje de sistemas de clasificación, comenzando con Eichler . [37] Eichler , habiendo establecido un sistema jerárquico en el que las plantas con flores ( angiospermas ) se dividían en monocotiledóneas y dicotiledóneas , dividió a su vez a las primeras en siete órdenes. Dentro de Liliiflorae había siete familias, incluidas Liliaceae y Amaryllidaceae. Liliaceae incluía Allium y Ornithogalum (modernas Allioideae ) y Asparagus . [38]

Engler , en su sistema, desarrolló las ideas de Eichler en un esquema mucho más elaborado que trató en varias obras, incluyendo Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler y Prantl 1888) [39] y Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). [40] En su tratamiento de Liliiflorae, Liliineae era un suborden que incluía ambas familias Liliaceae y Amaryllidaceae. Liliaceae [41] tenía ocho subfamilias y Amaryllidaceae [42] cuatro. En este reordenamiento de Liliaceae, con menos subdivisiones, las Liliales centrales se representaron como la subfamilia Lilioideae (con Tulipae y Scilleae como tribus), Asparagae se representó como Asparagoideae y Allioideae se conservó, representando los géneros aliáceos. Allieae , Agapantheae y Gilliesieae fueron las tres tribus dentro de esta subfamilia. [43] En las amarilidáceas, hubo pocos cambios con respecto a Bentham y Hooker. Wettstein adoptó un enfoque similar . [44]

Siglo XX

Sección longitudinal de Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

En el siglo XX, el sistema Wettstein (1901-1935) colocó muchos de los taxones en un orden llamado 'Liliiflorae'. [45] Luego, Johannes Paulus Lotsy (1911) propuso dividir las Liliiflorae en varias familias más pequeñas, incluida Asparagaceae . [46] Luego, Herbert Huber (1969, 1977), siguiendo el ejemplo de Lotsy, propuso que las Liliiflorae se dividieran en cuatro grupos, incluida la Liliiflorae 'Asparagoid' . [47] [48]

El sistema Cronquist ampliamente utilizado (1968-1988) [49] [50] [51] utilizó el orden Liliales, definido de manera muy amplia.

Estas diversas propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta que Dahlgren (1985) incorporó nueva información, incluida la sinapomorfía . Dahlgren desarrolló aún más las ideas de Huber y las popularizó, con una importante deconstrucción de las familias existentes en unidades más pequeñas. Crearon un nuevo orden , al que llamaron Asparagales. Este era uno de los cinco órdenes dentro del superorden Liliiflorae. [52] Donde Cronquist vio una familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). [53] [54] Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A fines de esa década, el Real Jardín Botánico de Kew , el Museo Británico de Historia Natural y el Jardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar la familia al menos para la organización de sus herbarios . Ese comité finalmente recomendó que se crearan 24 nuevas familias en lugar de las amplias Liliaceae originales, en gran medida elevando las subfamilias al rango de familias separadas. [55]

Filogenética

El orden Asparagales tal como está actualmente circunscrito ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación, a través del advenimiento de la filogenética . La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética, lo que permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes requirió un alejamiento de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología en lugar de los datos genéticos. Esto complicó la discusión sobre la evolución de las plantas y requirió una reestructuración importante. [56] La secuenciación del gen rbc L y el análisis cladístico de las monocotiledóneas habían redefinido las Liliales en 1995. [57] [58] de cuatro órdenes morfológicos sensu Dahlgren . El clado más grande que representa a las Liliaceae, todas incluidas previamente en Liliales, pero que incluye tanto a las Calochortaceae como a las Liliaceae sensu Tamura. Esta familia redefinida, que pasó a denominarse Liliales centrales, correspondió a la circunscripción emergente del Grupo de Filogenia de Angiospermas (1998). [59]

Filogenia y sistema APG

La revisión de 2009 del sistema del grupo de filogenia de las angiospermas , APG III , coloca el orden en el clado monocotiledóneas . [60]

Desde el sistema Dahlgren de 1985 en adelante, los estudios basados ​​principalmente en la morfología habían identificado a Asparagales como un grupo distinto, pero también habían incluido grupos ahora ubicados en Liliales, Pandanales y Zingiberales. [61] La investigación en el siglo XXI ha apoyado la monofilia de Asparagales, basada en la morfología, 18S rDNA y otras secuencias de ADN, [62] [ 63 ] [ 64] [65] [66] aunque algunas reconstrucciones filogenéticas basadas en datos moleculares han sugerido que Asparagales puede ser parafilético, con Orchidaceae separado del resto. [67] Dentro de las monocotiledóneas, Asparagales es el grupo hermano del clado de los commelínidos . [56]

Este cladograma muestra la ubicación de Asparagales dentro de los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) basándose en evidencia filogenética molecular. [68] [60] [69] [70] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre corchetes, a saber, Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales y Asparagales. [71] Estos constituyen un ensamblaje parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos como el grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, todos los grupos unidos por líneas gruesas deberían incluirse. Mientras que Acorales y Alismatales han sido denominados colectivamente " monocotiledóneas alismátidas " (monocotiledóneas basales o de ramificación temprana), los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas ) han sido denominados "monocotiledóneas centrales". [72] La relación entre los órdenes (con excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada, es decir, diverge en sucesión a partir de la línea que conduce a los commelínidos. [69] Los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya (millones de años atrás). [70]

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocotiledóneas) 131 [68]
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales

120

Liliales 121

121

Espárragos 120

commelínidos  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

Monocotiledóneas lilioides 122

Subdivisión

A continuación se muestra un árbol filogenético para Asparagales, generalmente a nivel de familia, pero que incluye grupos que recientemente y ampliamente fueron tratados como familias pero que ahora se reducen al rango de subfamilia. [10] [1]

Espárragos

Orquídeas

Doryanthaceae

Iridáceas

Xeronematáceas

Asfodeláceas

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Asphodeloideae (=Asphodelaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

'núcleo' de Asparagales
Amarilidáceas  s.l.

Agapanthoideae (=Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (=Amarilidáceas ss )

Asparagaceae  s.l.

Lomandroideae (=Laxmanniaceae)

Asparagoideae (=Asparagaceae ss )

Nolinoideae (=Ruscaceae)

Agavoideae (=Agaváceas)

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (=Temidáceas)

Scilloideae (=Hyacinthaceae)

El árbol que se muestra arriba se puede dividir en un grupo parafilético basal, los 'Asparagales inferiores (asparagoides)', desde Orchidaceae hasta Asphodelaceae, [73] y un grupo monofilético bien sustentado de 'Asparagales centrales' (asparagoides superiores), que comprende las dos familias más grandes, Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato . [1]

Dos diferencias entre estos dos grupos (aunque con excepciones) son: el modo de microsporogénesis y la posición del ovario. Los 'Asparagales inferiores' típicamente tienen microsporogénesis simultánea (es decir, las paredes celulares se desarrollan solo después de ambas divisiones meióticas ), lo que parece ser una apomorfía dentro de las monocotiledóneas, mientras que los 'Asparagales centrales' han revertido a la microsporogénesis sucesiva (es decir, las paredes celulares se desarrollan después de cada división). [62] Los 'Asparagales inferiores' típicamente tienen un ovario inferior , mientras que los 'Asparagales centrales' han revertido a un ovario superior . Un estudio morfológico de 2002 por Rudall trató la posesión de un ovario inferior como una sinapomorfía de los Asparagales, afirmando que las reversiones a un ovario superior en los 'Asparagales centrales' podrían estar asociadas con la presencia de nectarios debajo de los ovarios. [74] Sin embargo, Stevens señala que los ovarios superiores se distribuyen entre los 'Asparagales inferiores' de tal manera que no está claro dónde ubicar la evolución de las diferentes morfologías de ovario. La posición del ovario parece un carácter mucho más flexible (aquí y en otras angiospermas ) de lo que se pensaba anteriormente. [1]

Cambios en la estructura familiar en APG III

El sistema APG III , cuando se publicó en 2009, amplió en gran medida las familias Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae y Asparagaceae . [10] Trece de las familias del sistema APG II anterior se redujeron así a subfamilias dentro de estas tres familias. La Xanthorrhoeaceae ampliada ahora se llama "Asphodelaceae". [ cita requerida ] Las familias APG II (izquierda) y sus subfamilias APG III equivalentes (derecha) son las siguientes:

Asfodeláceas
Amarilidáceas
Asparagáceas

Estructura de los espárragos

Clado de orquídeas

Orchidaceae es posiblemente la familia más grande de todas las angiospermas (sólo Asteraceae podría – o no – ser más específica) y por lo tanto, con mucho, la más grande en el orden. El sistema Dahlgren reconoció tres familias de orquídeas, pero el análisis de la secuencia de ADN mostró más tarde que estas familias son polifiléticas y, por lo tanto, deberían combinarse. Varios estudios sugieren (con un alto apoyo de bootstrap) que Orchidaceae es la hermana del resto de Asparagales. [64] [65] [66] [75] Otros estudios han colocado a las orquídeas de manera diferente en el árbol filogenético, generalmente entre el clado Boryaceae - Hypoxidaceae . [76] [62] [57] [77] [78] La posición de Orchidaceae que se muestra arriba parece la mejor hipótesis actual, [1] pero no puede tomarse como confirmada.

Las orquídeas presentan microsporogénesis simultánea y ovarios ínferos, dos caracteres típicos de las 'Asparagales inferiores'. Sin embargo, sus nectarios rara vez se encuentran en los septos de los ovarios, y la mayoría de las orquídeas tienen semillas con forma de polvo, algo atípico en el resto del orden. (Algunos miembros de Vanilloideae y Cypripedioideae tienen semillas crustosas, probablemente asociadas con la dispersión por parte de aves y mamíferos que son atraídos por la fermentación de frutos carnosos que liberan compuestos fragantes, por ejemplo, vainilla ).

En términos de número de especies, la diversificación de Orchidaceae es notable, con estimaciones recientes que sugieren que a pesar del antiguo origen de la familia que se remonta al Cretácico tardío, [79] [80] la diversidad de orquídeas modernas se originó principalmente durante los últimos 5 millones de años. [81] Sin embargo, aunque las otras Asparagales pueden ser menos ricas en especies, son más variables morfológicamente, incluyendo formas arbóreas.

De Boryaceae a Hypoxidaceae

Las cuatro familias que excluyen a Boryaceae forman un clado bien respaldado en estudios basados ​​en análisis de secuencias de ADN. Las cuatro contienen relativamente pocas especies, y se ha sugerido que se combinen en una familia bajo el nombre Hypoxidaceae sensu lato . [82] La relación entre Boryaceae (que incluye solo dos géneros, Borya y Alania ) y otras Asparagales ha permanecido poco clara durante mucho tiempo. Las Boryaceae son micorrízicas , pero no de la misma manera que las orquídeas. Los estudios morfológicos han sugerido una relación cercana entre Boryaceae y Blandfordiaceae. [62] Hay relativamente poco respaldo para la posición de Boryaceae en el árbol que se muestra arriba. [64]

De Ixioliriaceae a Xeronemataceae

La relación demostrada entre Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae aún no está clara. Algunos estudios han apoyado un clado de estas dos familias, [64] otros no. [76] La posición de Doryanthaceae también ha variado, con apoyo para la posición mostrada arriba, [65] pero también apoyo para otras posiciones. [64]

El clado de Iridaceae en adelante parece tener un apoyo más fuerte. Todos tienen algunas características genéticas en común, habiendo perdido los telómeros tipo Arabidopsis . [83] Iridaceae se distingue entre las Asparagales por la estructura única de la inflorescencia (un ripio), la combinación de un ovario inferior y tres estambres, y la aparición común de hojas unifaciales mientras que las hojas bifaciales son la norma en otras Asparagales.

Los miembros del clado de Iridaceae en adelante tienen nectarios septales infraloculares, lo que Rudall interpretó como un impulso hacia ovarios secundariamente superiores. [74]

Asphodelaceae + 'núcleo Asparagales'

El siguiente nodo del árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + el 'núcleo Asparagales') tiene un fuerte soporte. [84] Se produce un engrosamiento secundario 'anómalo' entre este clado, por ejemplo en Xanthorrhoea (familia Asphodelaceae) y Dracaena (familia Asparagaceae sensu lato ), con especies que alcanzan proporciones similares a las de los árboles.

Los 'Asparagales centrales', que comprenden Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato , son un clado fuertemente respaldado, [65] al igual que los clados para cada una de las familias. Las relaciones dentro de estas familias ampliamente definidas parecen menos claras, particularmente dentro de Asparagaceae sensu lato . Stevens señala que la mayoría de sus subfamilias son difíciles de reconocer, y que se han utilizado divisiones significativamente diferentes en el pasado, por lo que el uso de una familia ampliamente definida para referirse a todo el clado está justificado. [1] Por lo tanto, las relaciones entre las subfamilias que se muestran arriba, basadas en APWeb a diciembre de 2010 [actualizar], son algo inciertas.

Evolución

Varios estudios han intentado datar la evolución de los Asparagales basándose en evidencia filogenética. Los estudios anteriores [85] [86] generalmente dan fechas más recientes que los estudios más recientes [76] [87] , que se han preferido en la tabla siguiente.

Fecha aproximada en
millones de años atrás		Evento
133-120Origen de Asparagales, es decir, primera divergencia de otras monocotiledóneas [76] [87]
93División entre Asphodelaceae y el «grupo central» Asparagales [76]
91–89Origen de Alliodeae y Asparagoideae [76]
47Divergencia de Agavoideae y Nolinoideae [85]

Un estudio de 2009 sugiere que las Asparagales tienen la tasa de diversificación más alta en las monocotiledóneas, aproximadamente la misma que el orden Poales , aunque en ambos órdenes la tasa es un poco más de la mitad de la del orden eudicotiledóneo Lamiales , el clado con la tasa más alta. [87]

Comparación de estructuras familiares

Kubitzki describe en detalle la diversidad taxonómica de las monocotiledóneas. [88] [89] Se puede encontrar información actualizada sobre las Asparagales en el sitio web Angiosperm Phylogeny . [1]

Las circunscripciones familiares del sistema APG III se utilizan como base de la Lista mundial de familias de plantas seleccionadas alojada en Kew . [90] Con esta circunscripción, el orden consta de 14 familias (Dahlgren tenía 31) [52] con aproximadamente 1120 géneros y 26000 especies. [1]

Enlace de pedido de Asparagales

La versión anterior de 2003, APG II , permitía familias "entre corchetes", es decir, familias que podían segregarse de familias más amplias o podían incluirse en ellas. Estas son las familias que se indican bajo "incluido" en la lista anterior. APG III no permite familias entre corchetes, lo que requiere el uso de la familia más amplia; de lo contrario, la circunscripción de los Asparagales no se modifica. Un documento separado que acompaña la publicación del sistema APG III de 2009 proporcionó subfamilias para acomodar a las familias que se suspendieron. [91] El primer sistema APG de 1998 contenía algunas familias adicionales, incluidas entre corchetes en la lista anterior.

Dos sistemas más antiguos que utilizan el orden Asparagales son el sistema Dahlgren [61] y el sistema Kubitzki [88] . Las familias incluidas en las circunscripciones del orden en estos dos sistemas se muestran en la primera y segunda columnas de la tabla siguiente. La familia equivalente en el sistema APG III moderno (ver abajo) se muestra en la tercera columna. Nótese que aunque estos sistemas pueden utilizar el mismo nombre para una familia, los géneros que incluye pueden ser diferentes, por lo que la equivalencia entre sistemas es solo aproximada en algunos casos.

Familias incluidas en Asparagales en tres sistemas que utilizan este orden
Sistema DahlgrenSistema KubitzkiSistema APG III
–AgapanthaceaeAmarilidáceas: Agapanthoideae
AgaváceasAsparagáceas: Agavoideae
AliáceasAmarilidáceas: Allioideae
AmarilidáceasAmarilidáceas: Amaryllidoideae
–AnemarhenáceasAsparagáceas: Agavoideae
AntericáceasAsparagáceas: Agavoideae
AphyllanthaceaeAsparagáceas: Aphyllanthoideae
AsparagáceasAsparagaceae: Asparagoideae
AsfodeláceasAsphodelaceae: Asphodeloideae
AsteliáceasAsteliáceas
–BehniáceasAsparagáceas: Agavoideae
BlandfordiáceasBlandfordiáceas
–BoriáceasBoriáceas
Calectasias—No en Asparagales (familia Dasypogonaceae, sin ubicar en cuanto a orden, clado commelínidos)
ConvallariáceasAsparagáceas: Nolinoideae
Cianastráceas–Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae–No en Asparagales (familia Dasypogonaceae, sin ubicar en cuanto a orden, clado commelínidos)
DoryanthaceaeDoryanthaceae
DracaenáceasAsparagáceas: Nolinoideae
EriospermáceasAsparagáceas: Nolinoideae
HemerocallidáceasAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
HerreriáceasAsparagáceas: Agavoideae
HostáceasAsparagáceas: Agavoideae
JacintáceasAsparagáceas: Scilloideae
HipoxidáceasHipoxidáceas
–IridáceasIridáceas
IxioliriáceasIxioliriáceas
–JohnsoniáceasAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
LanariáceasLanariáceas
Luzuriagáceas–No en Asparagales (familia Alstroemeriaceae, orden Liliales)
–LomandráceasAsparagáceas: Lomandroideae
NolináceasAsparagáceas: Nolinoideae
–OrquídeasOrquídeas
Filesiáceas–No en Asparagales (familia Philesiaceae, orden Liliales)
Formiosas–Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
RuscáceasAsparagáceas: Nolinoideae
TecophilaeaceaeTecophilaeaceae
–ThemidáceasAsparagáceas: Brodiaeoideae
XanthorrhoeaceaeAsfodeláceas: Xanthorrhoeoidae

Usos

Las espárragos incluyen muchas plantas de cultivo y plantas ornamentales importantes . Entre las plantas de cultivo se encuentran el allium , el espárrago y la vainilla , mientras que entre las plantas ornamentales se encuentran los lirios , los jacintos y las orquídeas . [11]

Véase también

Notas

  1. ^ El nombre 'Alliaceae' también se ha utilizado para la familia ampliada que comprende Alliaceae sensu stricto , Amaryllidaceae y Agapanthaceae (por ejemplo, en el sistema APG II ). 'Amaryllidaceae' se utiliza como nombre conservado en APG III .

Referencias

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APG

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Sitios web

Materiales de referencia

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  • Datos relacionados con Asparagales en Wikispecies
  • Medios relacionados con Asparagales en Wikimedia Commons
  • Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad
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