Amoebozoos
Filo de los protozoos

Amoebozoos
Rango temporal:800–0 Ma[a]
Caos carolinensis
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Amorfea
Filo:Amoebozoa
Lühe, enmienda de 1913. Cavalier-Smith , 1998 [3]
Clases y subclados [4] [5]
Sinónimos

Amoebozoa es un grupo taxonómico importante que contiene alrededor de 2400 especies descritas de protistos ameboides , [7] que a menudo poseen pseudópodos romos, digitiformes y lobosos y crestas mitocondriales tubulares . [6] [8] En los esquemas de clasificación tradicionales, Amoebozoa generalmente se clasifica como un filo dentro del reino Protista [9] o el reino Protozoa . [10] [11] En la clasificación favorecida por la Sociedad Internacional de Protistólogos, se mantiene como un " supergrupo " sin clasificación dentro de Eukaryota. [6] El análisis genético molecular respalda a Amoebozoa como un clado monofilético . Los estudios modernos de árboles filogenéticos eucariotas lo identifican como el grupo hermano de Opisthokonta , otro clado importante que contiene tanto hongos como animales , así como varios otros clados que comprenden unas 300 especies de eucariotas unicelulares. [7] [8] Amoebozoa y Opisthokonta a veces se agrupan juntos en un taxón de alto nivel , llamado Amorphea . [6] Amoebozoa incluye muchos de los organismos ameboides más conocidos, como Chaos , Entamoeba , Pelomyxa y el propio género Amoeba . Las especies de Amoebozoa pueden tener concha (testadas) o estar desnudas, y las células pueden poseer flagelos . Las especies de vida libre son comunes tanto en agua salada como dulce, así como en el suelo, el musgo y la hojarasca. Algunas viven como parásitos o simbiontes de otros organismos, y se sabe que algunas causan enfermedades en humanos y otros organismos.

Si bien la mayoría de las especies de amebozoos son unicelulares, el grupo también incluye varios clados de mohos mucilaginosos , que tienen una etapa de vida macroscópica y multicelular durante la cual las células ameboides individuales permanecen juntas después de múltiples divisiones celulares para formar un plasmodio macroscópico o, en los mohos mucilaginosos celulares, se agregan para formar uno.

Los amoebozoos varían mucho en tamaño. Algunos tienen solo entre 10 y 20 μm de diámetro, mientras que otros se encuentran entre los protozoos más grandes. La conocida especie Amoeba proteus , que puede alcanzar los 800 μm de longitud, se estudia a menudo en escuelas y laboratorios como célula representativa u organismo modelo , en parte debido a su conveniente tamaño. Las amebas multinucleadas como Chaos y Pelomyxa pueden tener varios milímetros de longitud, y algunos amoebozoos multicelulares, como el moho mucilaginoso Fuligo septica , pueden cubrir un área de varios metros cuadrados. [12]

Morfología

Una ameba del género Mayorella (Amoebozoa, Discosea)

Los amebozoos son un grupo grande y diverso, pero ciertas características son comunes a muchos de sus miembros. La célula del amebozoo se divide típicamente en una masa central granular, llamada endoplasma , y ​​una capa exterior clara, llamada ectoplasma. Durante la locomoción, el endoplasma fluye hacia adelante y el ectoplasma corre hacia atrás a lo largo del exterior de la célula. En movimiento, muchos amebozoos tienen una parte anterior y posterior claramente definidas y pueden asumir una forma "monopodial", con toda la célula funcionando como un solo pseudópodo. Los pseudópodos grandes pueden producir numerosas proyecciones claras llamadas subpseudópodos (o pseudópodos determinados ), que se extienden hasta una cierta longitud y luego se retraen, ya sea con el propósito de locomoción o de ingerir alimentos. Una célula también puede formar múltiples pseudópodos indeterminados, a través de los cuales fluye todo el contenido de la célula en la dirección de la locomoción. Estos son más o menos tubulares y están llenos en su mayoría de endoplasma granular. La masa celular fluye hacia un pseudópodo líder, y los demás finalmente se retraen, a menos que el organismo cambie de dirección. [13]

Mientras que la mayoría de los amebozoos están "desnudos", como los familiares Amoeba y Chaos , o cubiertos con una capa suelta de escamas diminutas, como Cochliopodium y Korotnevella , los miembros del orden Arcellinida forman conchas rígidas, o pruebas , equipadas con una única abertura a través de la cual emergen los pseudópodos. Las pruebas de los arcelínidos pueden secretarse a partir de materiales orgánicos, como en Arcella , o construirse a partir de partículas recolectadas cementadas entre sí, como en Difflugia .

En todos los amebozoos, el modo primario de nutrición es la fagocitosis , en la que la célula rodea las partículas de alimento potenciales con sus pseudópodos, sellándolas en vacuolas dentro de las cuales pueden ser digeridas y absorbidas. Algunos amebozoos tienen un bulbo posterior llamado uroide, que puede servir para acumular desechos, desprendiéndose periódicamente del resto de la célula. [ cita requerida ] Cuando el alimento escasea, la mayoría de las especies pueden formar quistes , que pueden ser transportados por el aire e introducirlos en nuevos entornos. [ cita requerida ] En los mohos mucilaginosos, estas estructuras se denominan esporas y se forman en estructuras pedunculadas llamadas cuerpos fructíferos o esporangios . Se han encontrado especies mixotróficas que viven en una relación simbiótica con microalgas del género Chlorella , que vive dentro del citoplasma de su huésped, en Arcellinida y Mayorella . [ 14 ] [ 15 ]

La mayoría de los amoebozoos carecen de flagelos y, en general, no forman estructuras sostenidas por microtúbulos , excepto durante la mitosis . Sin embargo, sí aparecen flagelos entre las arqueamoebas y muchos mohos mucilaginosos producen gametos biflagelados [ cita requerida ] . El flagelo generalmente está anclado por un cono de microtúbulos, lo que sugiere una relación cercana con los opistocontos . [ cita requerida ] Las mitocondrias en las células de los amoebozoos tienen característicamente crestas tubulares ramificadas . Sin embargo, entre las arqueamoebas , que están adaptadas a hábitats anóxicos o microaerófilos, se han perdido las mitocondrias.

Clasificación

Lugar de los amoebozoos en el árbol eucariota

Parece (basándose en la genética molecular) que los miembros de Amoebozoa forman un grupo hermano de los animales y los hongos, divergiendo de este linaje después de que se separara de los otros grupos, [16] como se ilustra a continuación en un diagrama simplificado:

Opimoda

Las fuertes similitudes entre Amoebozoa y Opisthokonts llevan a la hipótesis de que forman un clado distinto. [17] Thomas Cavalier-Smith propuso el nombre "unikonts" (formalmente, Unikonta) para esta rama, cuyos miembros se creía que descendían de un ancestro común que poseía un solo flagelo emergente enraizado en un cuerpo basal . [1][2] Sin embargo, aunque la estrecha relación entre Amoebozoa y Opisthokonta está sólidamente respaldada, trabajos recientes han demostrado que la hipótesis de un ancestro uniciliado es probablemente falsa. En su Clasificación revisada de eucariotas (2012), Adl et al. propusieron Amorphea como un nombre más adecuado para un clado de aproximadamente la misma composición, un grupo hermano de los Diaphoretickes . [6] Un trabajo más reciente ubica a los miembros de Amorphea junto con los malawimonids y collodictyonids en un clado propuesto llamado Opimoda, que comprende uno de los dos linajes principales que divergen en la raíz del árbol de la vida eucariota, siendo el otro Diphoda . [18]

Subfilos dentro de Amoebozoa: Lobosa y Conosa

Tradicionalmente, todos los amebozoos con pseudópodos lobosos se agrupaban en la clase Lobosea , junto con otros ameboides en el filo Sarcodina o Rhizopoda , pero se consideraba que estos eran grupos no naturales. Los estudios estructurales y genéticos identificaron a los percolozoos y a varias arqueamoebas como grupos independientes. En las filogenias basadas en el ARNr, sus representantes estaban separados de otras amebas y parecían divergir cerca de la base de la evolución eucariota , al igual que la mayoría de los mohos mucilaginosos.

Sin embargo, los árboles revisados ​​por Cavalier-Smith y Chao en 1996 [19] sugirieron que los lobosanos restantes forman un grupo monofilético, con el que Archamoebae y Mycetozoa estaban estrechamente relacionados, aunque los percolozoos no lo estaban. Posteriormente, modificaron el filo Amoebozoa para incluir tanto el subfilo Lobosa como un nuevo subfilo Conosa , que comprende Archamoebae y Mycetozoa . [3]

Datos genéticos moleculares recientes parecen apoyar esta división primaria de los Amoebozoa en Lobosa y Conosa. [8] La primera, como la definieron Cavalier-Smith y sus colaboradores, consiste en gran parte en el clásico Lobosea: amebas no flageladas con pseudópodos romos y lobosos ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia, etc. ). La última está formada por células ameboides y flageladas, característicamente con subpseudópodos más puntiagudos o ligeramente ramificados (Archamoebae y los mohos mucilaginosos Mycetozoan).

Filogenia y taxonomía dentro de Amoebozoa

De estudios anteriores de Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 [20] y Silar 2016. [21] También la filogenia reciente indica que los Lobosa son parafiléticos: Conosa es hermana de Cutosea. [5] [22] [23]

Filogenia de los amebozoos

Phylum Amoebozoa Lühe 1913 enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 enmienda Olive 1975 ]

  • Clado Discosea Cavalier-Smith 2004 stat. nov. Adl et al. 2018
  • Clado Tevosa Kang et al. 2017
    • Clado Tubulinea Smirnov et al. 2005 stat. nov. Adl et al. 2018
      • Clase Corycidia Kang et al. 2017 stat. nov. Adl et al. 2018
      • Clase Echinamoebia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Adl et al. 2018
      • Clase Elardia Kang et al. Estadística de 2017. nov. Adl et al. 2018
    • Clado Evosea Kang et al. Estadística de 2017. nov. Adl et al. 2018
      • Clado Cutosa Cavalier-Smith 2016 stat. nov.
      • Subfilo Conosa Cavalier-Smith 1998 stat. nov.
        • Infraphylum Archamoebae Cavalier-Smith 1993 estadística. norte. 1998
        • Infrafilo Semiconosia Cavalier-Smith 2013
          • Clase Variosea Cavalier-Smith et al. 2004
            • Orden Flamellidae Cavalier-Smith 2016
            • Orden: Holomastigida Lauterborn 1895 [Artodiscida Cavalier-Smith 2013 ]
            • Orden Phalansteriida Hibberd 1983
            • Orden Ramamoebida Cavalier-Smith 2016
            • Orden Profiliida Kang et al. 2017 [Protosteliida Oliva y Stoianovitch 1966 em. Shadwick y Spiegel 2012 ]
            • Orden Fractovitellida Lahr et al. 2011 em. Kang et al. 2017
          • Superclase Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
            • Clase Dictyostelea Hawksworth et al. 1983
              • Orden Acytosteliales Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
              • Orden Dictyosteliales Lister 1909 en Olive 1970
            • Clase Protostelea Shadwick & Spiegel et al. 2012
            • Clase Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton y Ainsworth 1983
            • Clase Myxomycetes Enlace 1833 em. Haeckel 1866 [24]
              • Subclase Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019
                • Superorden Cribrarianae Leontyev 2015
                  • Orden Cribrariales Macbr. 1922
                • Superorden Trichianae Leontyev 2015
              • Subclase Columellomycetidae Leontyev et al. 2019
                • Orden ?Echinosteliopsidales Shchepin et al.
                • Superorden Echinostelianae Leontyev 2015
                • Superorden Stemonitane Leontyev 2015 [Fuscisporida Cavalier-Smith 2012 ]
                  • Orden Clastodermatales Leontyev 2015
                  • Pedido Meridermatales Leontyev 2015
                  • Orden Stemonitales Macbride 1922
                  • Orden Physarales Macbride 1922

Registro fósil

Los microfósiles en forma de vaso (VSM, por sus siglas en inglés) descubiertos en todo el mundo muestran que los amebozoos han existido desde la Era Neoproterozoica . Las especies fósiles Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata provienen de rocas de 750 millones de años de antigüedad. Los tres VSM comparten una forma hemisférica, una abertura invaginada y hendiduras regulares, que se parecen mucho a los arcelínidos modernos , que son amebozoos con concha que pertenecen a la clase Tubulinea . P. athanata en particular se parece al género actual Arcella . [1] [25]

Lista de protozoos amebozoos patógenos para los humanos

Mitosis

La secuencia del genoma de Acanthamoeba , recientemente disponible, reveló varios ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluían Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [26] Este hallazgo sugiere que Acanthamoeba es capaz de alguna forma de meiosis y puede ser capaz de experimentar reproducción sexual.

En los eucariotas que se reproducen sexualmente, la recombinación homóloga (RH) ocurre normalmente durante la meiosis. La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una RH meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [27] La ​​Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [27] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [27] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [27]

Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [28] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [28] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en Entamoeba . Un análisis genético comparativo indicó que los procesos meióticos están presentes en todos los linajes principales de amebozoos. [29]

Dado que los Amoebozoa divergieron tempranamente del árbol genealógico eucariota, estos resultados también sugieren que la meiosis estuvo presente temprano en la evolución eucariota.

Salud humana

La amebiasis , también conocida como amebiasis o entamoebiasis, [30] [31] es una infección causada por cualquiera de los amebozoos del grupo Entamoeba . Los síntomas son más comunes en la infección por Entamoeba histolytica . La amebiasis puede presentarse sin síntomas, con síntomas leves o graves . Los síntomas pueden incluir dolor abdominal , diarrea leve , diarrea sanguinolenta o colitis grave con muerte y perforación del tejido . Esta última complicación puede causar peritonitis . Las personas afectadas pueden desarrollar anemia debido a la pérdida de sangre. [32]

La invasión del revestimiento intestinal causa diarrea sanguinolenta amebiana o colitis amebiana . Si el parásito llega al torrente sanguíneo, puede propagarse por el cuerpo y terminar con mayor frecuencia en el hígado, donde causa abscesos hepáticos amebianos . Los abscesos hepáticos pueden ocurrir sin diarrea previa. Los quistes de Entamoeba pueden sobrevivir hasta un mes en el suelo o hasta 45 minutos debajo de las uñas. Es importante diferenciar entre amebiasis y colitis bacteriana . El método de diagnóstico preferido es mediante el examen fecal bajo microscopio, pero requiere un microscopista experto y puede no ser confiable para excluir la infección. Sin embargo, este método puede no ser capaz de distinguir entre tipos específicos. El aumento del recuento de glóbulos blancos está presente en casos graves, pero no en los leves. La prueba más precisa es para anticuerpos en la sangre , pero puede permanecer positiva después del tratamiento. [32]

La prevención de la amebiasis se realiza separando los alimentos y el agua de las heces y con medidas sanitarias adecuadas . No existe vacuna. Hay dos opciones de tratamiento según la ubicación de la infección. La amebiasis en los tejidos se trata con metronidazol , tinidazol , nitazoxanida , deshidroemetina o cloroquina , mientras que la infección luminal se trata con furoato de diloxanida o yodoquinolina . Para que el tratamiento sea eficaz contra todas las etapas de la ameba, puede requerirse una combinación de medicamentos. Las infecciones asintomáticas no requieren tratamiento, pero las personas infectadas pueden transmitir el parásito a otras personas y se puede considerar el tratamiento. No es necesario el tratamiento de otras infecciones por Entamoeba aparte de E. histolytica . [32]

La amebiasis está presente en todo el mundo. [33] Alrededor de 480 millones de personas están infectadas con lo que parece ser E. histolytica y esto resulta en la muerte de entre 40.000 y 110.000 personas cada año. La mayoría de las infecciones ahora se atribuyen a E. dispar . E. dispar es más común en ciertas áreas y los casos sintomáticos pueden ser menos de lo que se informó anteriormente. El primer caso de amebiasis se documentó en 1875 y en 1891 la enfermedad se describió en detalle, lo que resultó en los términos disentería amebiana y absceso hepático amebiano . Evidencia adicional de Filipinas en 1913 encontró que al ingerir quistes de E. histolytica, los voluntarios desarrollaron la enfermedad. Se sabe desde 1897 que existía al menos una especie de Entamoeba que no causaba enfermedades ( Entamoeba coli ), pero la OMS reconoció formalmente por primera vez en 1997 que E. histolytica eran dos especies, a pesar de que esto se había propuesto por primera vez en 1925. Además de la ahora reconocida E. dispar, la evidencia muestra que hay al menos otras dos especies de Entamoeba que tienen el mismo aspecto en los humanos: E. moshkovskii y Entamoeba bangladeshi . La razón por la que estas especies no se han diferenciado hasta hace poco es debido a la dependencia de la apariencia. [32]

Notas

  1. ^ Los fósiles más antiguos datan de hace 800 millones de años, [1] pero los relojes moleculares estiman el tiempo de divergencia de Amoebozoa entre 1624 y 1384 millones de años. [2]
  2. ^ El término Eumycetozoa , antes de su redefinición en 2017, [5] se consideraba igual a Amoebozoa. [6]

Referencias

  1. ^ ab Porter SM, Meisterfeld R, Knoll AH (mayo de 2003). "Microfósiles en forma de jarrón del Grupo Chuar del Neoproterozoico, Gran Cañón: una clasificación guiada por amebas testadas modernas" (PDF) . Journal of Paleontology . 77 (3): 409–429. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.
  2. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID  21810989. 
  3. ^ ab Cavalier-Smith T (agosto de 1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 73 (3): 203–66. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  4. ^ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  5. ^ abc Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Cepicka I, et al. (septiembre de 2017). "Entre una vaina y una prueba difícil: la evolución profunda de las amebas". Biología molecular y evolución . 34 (9): 2258–2270. doi :10.1093/molbev/msx162. PMC 5850466 . PMID  28505375. 
  6. ^ abcde Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. (septiembre de 2012). "La clasificación revisada de los eucariotas". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429–93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  7. ^ ab Pawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C, et al. (6 de noviembre de 2012). "Grupo de trabajo protista CBOL: codificación de la riqueza eucariota más allá de los reinos animal, vegetal y fúngico". PLOS Biology . 10 (11): e1001419. doi : 10.1371/journal.pbio.1001419 . PMC 3491025 . PMID  23139639. 
  8. ^ abc Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (febrero de 2015). "La filogenia multigénica resuelve la ramificación profunda de Amoebozoa". Filogenética molecular y evolución . 83 : 293–304. doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.011 . PMID  25150787.
  9. ^ Corliss JO (1984). "El reino Protista y sus 45 filos". BioSystems . 17 (2): 87–126. doi :10.1016/0303-2647(84)90003-0. PMID  6395918.
  10. ^ Cavalier-Smith T (2003). "Filogenia protista y clasificación de alto nivel de los protozoos". Revista Europea de Protistología . 39 (4): 338–348. doi :10.1078/0932-4739-00002.
  11. ^ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (11 de junio de 2015). "Corrección: una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos". PLOS ONE . ​​10 (6): e0130114. doi : 10.1371/journal.pone.0130114 . ISSN  1932-6203. PMC 5159126 . PMID  26068874. 
  12. ^ Zhulidov DA, Robarts RD, Zhulidov AV, Zhulidova OV, Markelov DA, Rusanov VA, Headley JV (2002). "Acumulación de zinc por el moho limoso Fuligo septica (L.) Wiggers en la ex Unión Soviética y Corea del Norte". Revista de Calidad Ambiental . 31 (3): 1038–42. doi :10.2134/jeq2002.1038. PMID  12026071.
  13. ^ Jeon KW (1973). Biología de la ameba . Nueva York: Academic Press. pp. 100. ISBN. 978-0-323-14404-9.
  14. ^ Hoshina, Ryo; Tsukii, Yuuji; Harumoto, Terue; Suzaki, Toshinobu (febrero de 2021). "Caracterización de un Stentor verde con algas simbióticas que crece en un entorno extremadamente oligotrófico y almacena grandes cantidades de gránulos de almidón en su citoplasma". Scientific Reports . 11 (2865). doi :10.1038/s41598-021-82416-9. PMC 7859197 . PMID  33536497. 
  15. ^ Weiner, Agnes KM; Cullison, Billie; Date, Shailesh V.; Tyml, Tomáš; Volland, Jean-Marie; Woyke, Tanja; Katz, Laura A.; Sleith, Robin S. (febrero de 2022). "Examen de la relación entre la ameba testada Hyalosphenia papilio (Arcellinida, Amoebozoa) y sus microalgas intracelulares asociadas utilizando métodos moleculares y microscópicos". Protist . 173 (1): 125853. doi : 10.1016/j.protis.2021.125853 . PMC 9148389 . PMID  35030517. 
  16. ^ Eichinger L, Pachebat JA, Glöckner G, Rajandream MA, Sucgang R, Berriman M, et al. (mayo de 2005). "El genoma de la ameba social Dictyostelium discoideum". Nature . 435 (7038): 43–57. Bibcode :2005Natur.435...43E. doi :10.1038/nature03481. PMC 1352341 . PMID  15875012. 
  17. ^ Dawkins, Richard ; Wong, Yan (2016). El cuento del antepasado . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0544859937.
  18. ^ Derelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, Vlček Č, Lang BF, Eliáš M (febrero de 2015). "Las proteínas bacterianas identifican una sola raíz eucariota". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (7): E693–9. Bibcode :2015PNAS..112E.693D. doi : 10.1073/pnas.1420657112 . PMC 4343179 . PMID  25646484. 
  19. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE (diciembre de 1996). "Filogenia molecular del arquezoario de vida libre Trepomonas agilis y la naturaleza del primer eucariota". Journal of Molecular Evolution . 43 (6): 551–62. Bibcode :1996JMolE..43..551C. doi :10.1007/BF02202103. PMID  8995052. S2CID  28992966.
  20. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (junio de 2016). "La filogenia de 187 genes del filo protozoario Amoebozoa revela una nueva clase (Cutosea) de Lobosa marinos envueltos, ultraestructuralmente únicos y de ramificación profunda, y aclara la evolución de las amebas". Filogenética molecular y evolución . 99 : 275–296. doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 . PMID  27001604.
  21. ^ Silar P (2016). "Protistes Eucaryotes: origen, evolución y biología de los microbios eucariotes" (PDF) . Archivos abiertos HAL. Comunes creativos. págs. 1–462. ISBN 978-2-9555841-0-1.
  22. ^ Pánek T, Zadrobílková E, Walker G, Brown MW, Gentekaki E, Hroudová M, et al. (mayo de 2016). "El primer análisis multigénico de Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) revela de manera sólida su filogenia y muestra que Entamoebidae representa un linaje profundo del grupo". Filogenética molecular y evolución . 98 : 41–51. doi : 10.1016/j.ympev.2016.01.011 . PMID  26826602.
  23. ^ Leontyev, Dmitry V.; Schnittler, Martin; Stephenson, Steven L.; Novozhilov, Yuri K.; Shchepin, Oleg N. (marzo de 2019). "Hacia una clasificación filogenética de los Myxomycetes". Phytotaxa . 399 (3): 209–238. doi :10.11646/phytotaxa.399.3.5. S2CID  108783142.
  24. ^ Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; Al-Ani, LKT; Dolatabadi, S; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos". Mycosphere . 11 : 1060–1456. doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 11336/151990 .
  25. ^ Porter SM (2006). "El registro fósil proterozoico de eucariotas heterotróficos". En Xiao S, Kaufman AJ (eds.). Neoproterozoic Geolobiology and Paleobiology . Temas de geobiología. Vol. 27. Dordrecht, Países Bajos: Springer. págs. 1–21. doi :10.1007/1-4020-5202-2. ISBN 978-1-4020-5201-9.
  26. ^ Khan NA, Siddiqui R (junio de 2015). "¿Existe evidencia de reproducción sexual (meiosis) en Acanthamoeba?". Patógenos y salud global . 109 (4): 193–5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID  25800982 . 
  27. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 cataliza el emparejamiento de ADN homólogo y el intercambio de hebras que se estimulan con calcio y Hop2-Mnd1". PLOS ONE . ​​10 (9): e0139399. Bibcode :2015PLoSO..1039399K. doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID  26422142. 
  28. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "La recombinación homóloga ocurre en Entamoeba y se mejora durante el estrés de crecimiento y la conversión de etapa". PLOS ONE . ​​8 (9): e74465. Bibcode :2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
  29. ^ Hofstatter PG, Brown MW, Lahr DJG (noviembre de 2018). "La genómica comparativa respalda el sexo y la meiosis en diversos amoebozoos". Genome Biol Evol . 10 (11): 3118–3128. doi :10.1093/gbe/evy241. PMC 6263441 . PMID  30380054. 
  30. ^ "Entamoebiasis - MeSH - NCBI" (en inglés). www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 21 de julio de 2015 .
  31. ^ "Entamoebiasis". mesh.kib.ki.se . Archivado desde el original el 22 de julio de 2015 . Consultado el 21 de julio de 2015 .
  32. ^ abcd Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ (26 de octubre de 2013). Enfermedades tropicales de Manson . Elsevier Health Sciences. págs. 664–671. ISBN 978-0-7020-5306-1.
  33. ^ Beeching N, Gill G (17 de abril de 2014). "19". Notas de la conferencia: Medicina tropical . John Wiley & Sons. págs. 177–182. ISBN 978-1-118-73456-8.

Lectura adicional

  • Schilde C, Schaap P (2013). "Los amoebozoos". Protocolos de Dictyostelium discoideum . Métodos en biología molecular. Vol. 983. págs. 1–15. doi :10.1007/978-1-62703-302-2_1. ISBN 978-1-62703-301-5. PMC  4037983 . PMID  23494299.
  • Pawlowski J. "Filogenia molecular de los protistas ameboides: árbol de los amoebozoos". Grupo de Sistemática Molecular (MSG) . Departamento de Zoología y Biología Animal, Universidad de Ginebra. Archivado desde el original el 2 de enero de 2005.
  • Keeling P, Leander BS, Simpson A. "Árbol de la vida eucariotas". Proyecto Árbol de la vida.
  • Leidy J (1879). "Placas de ameba". Rizópodos de agua dulce de América del Norte . Washington DC: Oficina de Imprenta del Gobierno.
  • Amoebozoa en la aplicación de taxonomía de UniEuk.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Amoebozoa&oldid=1245626373"