Distribución de especies

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La distribución de especies , o dispersión de especies , ^[1] es la manera en que un taxón biológico está organizado espacialmente. ^[2] Los límites geográficos de la distribución de un taxón en particular son su rango , a menudo representado como áreas sombreadas en un mapa. Los patrones de distribución cambian dependiendo de la escala en la que se los ve, desde la disposición de los individuos dentro de una pequeña unidad familiar, hasta patrones dentro de una población, o la distribución de toda la especie como un todo (rango). La distribución de especies no debe confundirse con la dispersión , que es el movimiento de los individuos lejos de su región de origen o de un centro poblacional de alta densidad .

En biología , el área de distribución de una especie es el área geográfica en la que se puede encontrar esa especie. Dentro de ese área de distribución , la estructura general de la población de la especie , mientras que la dispersión es la variación en su densidad poblacional .

El alcance se describe a menudo con las siguientes cualidades:

• A veces se hace una distinción entre el área de distribución natural, endémica , indígena o nativa de una especie , donde se ha originado y vivido históricamente, y el área de distribución donde una especie se ha establecido más recientemente. Se utilizan muchos términos para describir el nuevo área de distribución, como área de distribución no nativa, naturalizada, introducida , trasplantada, invasora o colonizada. ^[3] Introducido generalmente significa que una especie ha sido transportada por humanos (intencionada o accidentalmente) a través de una barrera geográfica importante. ^[4]
• Para las especies que se encuentran en diferentes regiones en diferentes épocas del año, especialmente estaciones , a menudo se emplean términos como distribución de verano y distribución de invierno .
• Para las especies cuyo área de distribución se utiliza únicamente para la actividad reproductiva, se utilizan los términos área de reproducción y área de no reproducción .
• Para los animales móviles, a menudo se utiliza el término área de distribución natural , en contraposición a áreas donde se encuentran como animales vagabundos .
• A menudo se añaden calificadores geográficos o temporales, como en el caso de British range o pre-1950 range . Los rangos geográficos típicos podrían ser el rango latitudinal y el rango altitudinal .

La distribución disyunta ocurre cuando dos o más áreas del rango de un taxón están considerablemente separadas entre sí geográficamente.

Los patrones de distribución pueden cambiar según la estación , la distribución humana, en respuesta a la disponibilidad de recursos y otros factores abióticos y bióticos .

Hay tres tipos principales de factores abióticos:

1. Los factores climáticos consisten en la luz solar, la atmósfera, la humedad, la temperatura y la salinidad;
2. Los factores edáficos son factores abióticos relacionados con el suelo, como la tosquedad del suelo, la geología local, el pH del suelo y la aireación; y
3. Los factores sociales incluyen el uso de la tierra y la disponibilidad de agua.

Un ejemplo de los efectos de los factores abióticos sobre la distribución de las especies se puede ver en las zonas más secas, donde la mayoría de los individuos de una especie se reúnen alrededor de fuentes de agua, formando una distribución agrupada.

Los investigadores del proyecto Arctic Ocean Diversity (ARCOD) han documentado un número creciente de crustáceos de aguas cálidas en los mares que rodean las islas Svalbard de Noruega. ARCOD es parte del Censo de la Vida Marina, un enorme proyecto de 10 años en el que participan investigadores de más de 80 países que tiene como objetivo trazar un mapa de la diversidad, distribución y abundancia de la vida en los océanos. La vida marina se ha visto muy afectada por los efectos crecientes del cambio climático global . Este estudio muestra que a medida que aumentan las temperaturas del océano, las especies están comenzando a viajar a las frías y duras aguas del Ártico. Incluso el cangrejo de las nieves ha extendido su área de distribución 500 km al norte.

Los factores bióticos como la depredación, las enfermedades y la competencia inter e intraespecífica por recursos como el alimento, el agua y las parejas también pueden afectar la distribución de una especie. Por ejemplo, los factores bióticos en el entorno de una codorniz incluirían sus presas (insectos y semillas), la competencia de otras codornices y sus depredadores, como el coyote. ^[5] Una ventaja de una distribución en manada, comunidad u otro tipo de distribución agrupada permite que una población detecte a los depredadores antes, a mayor distancia, y potencialmente monte una defensa eficaz. Debido a los recursos limitados, las poblaciones pueden estar distribuidas uniformemente para minimizar la competencia, ^[6] como ocurre en los bosques, donde la competencia por la luz solar produce una distribución uniforme de los árboles. ^[7]

Un factor clave para determinar la distribución de las especies es la fenología del organismo. Las plantas están bien documentadas como ejemplos que muestran cómo la fenología es un rasgo adaptativo que puede influir en la aptitud en climas cambiantes. ^[8] La fisiología puede influir en la distribución de las especies de una manera ambientalmente sensible porque la fisiología subyace al movimiento, como la exploración y la dispersión . Los individuos que son más propensos a dispersarse tienen un metabolismo, un rendimiento locomotor, niveles de corticosterona e inmunidad más altos. ^[9]

Los seres humanos son uno de los mayores distribuidores debido a las tendencias actuales de globalización y la expansión de la industria del transporte . Por ejemplo, los grandes buques cisterna a menudo llenan sus lastre con agua en un puerto y lo vacían en otro, lo que provoca una distribución más amplia de las especies acuáticas. ^[10]

A gran escala, el patrón de distribución entre los individuos de una población está agrupado. ^[11]

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Un ejemplo común de las áreas de distribución de las especies de aves son las áreas de masas de tierra que bordean cuerpos de agua, como océanos, ríos o lagos; se denominan franja costera . Un segundo ejemplo, algunas especies de aves dependen del agua, generalmente un río, pantano, etc., o un bosque relacionado con el agua y viven en un corredor fluvial . Un ejemplo separado de un corredor fluvial sería un corredor fluvial que incluye todo el drenaje, con el borde de la distribución delimitado por montañas o elevaciones más altas; el río en sí sería un porcentaje menor de todo este corredor de vida silvestre , pero el corredor se crea debido al río.

Otro ejemplo de corredor de fauna y flora silvestres sería un corredor de cadenas montañosas. En los Estados Unidos de América del Norte, la Sierra Nevada, en el oeste, y los Apalaches, en el este, son dos ejemplos de este hábitat, utilizado en verano e invierno por distintas especies, por diferentes motivos.

Las especies de aves en estos corredores están conectadas a un área de distribución principal para la especie (área de distribución contigua) o se encuentran en un área de distribución geográfica aislada y pueden ser un área de distribución disjunta . Las aves que abandonan el área, si migran , lo harían conectadas al área de distribución principal o tendrían que volar sobre tierras no conectadas con el corredor de vida silvestre; por lo tanto, serían migrantes de paso sobre tierras en las que se detienen para una visita intermitente, ocasional.

A gran escala, el patrón de distribución entre los individuos de una población es agrupado. A pequeña escala, el patrón puede ser agrupado, regular o aleatorio. ^[11]

La distribución agrupada , también llamada distribución agregada , dispersión agrupada o irregularidad , es el tipo de dispersión más común que se encuentra en la naturaleza. En la distribución agrupada, la distancia entre individuos vecinos se minimiza. Este tipo de distribución se encuentra en entornos que se caracterizan por recursos irregulares. Los animales necesitan ciertos recursos para sobrevivir, y cuando estos recursos se vuelven escasos durante ciertas partes del año, los animales tienden a "agruparse" alrededor de estos recursos cruciales. Los individuos pueden agruparse en un área debido a factores sociales como manadas egoístas y grupos familiares. Los organismos que generalmente sirven como presas forman distribuciones agrupadas en áreas donde pueden esconderse y detectar depredadores fácilmente.

Otras causas de las distribuciones agrupadas son la incapacidad de las crías de moverse independientemente de su hábitat. Esto se observa en animales jóvenes que son inmóviles y dependen en gran medida del cuidado parental. Por ejemplo, el nido de aguiluchos del águila calva muestra una distribución agrupada de especies porque todas las crías se encuentran en un pequeño subconjunto de un área de estudio antes de aprender a volar. La distribución agrupada puede ser beneficiosa para los individuos de ese grupo. Sin embargo, en algunos casos de herbívoros, como las vacas y los ñus, la vegetación que los rodea puede sufrir, especialmente si los animales atacan una planta en particular.

La distribución agrupada en las especies actúa como un mecanismo contra la depredación, así como un mecanismo eficiente para atrapar o acorralar a las presas. Los perros salvajes africanos, Lycaon pictus , utilizan la técnica de la caza comunitaria para aumentar su tasa de éxito en la captura de presas. Los estudios han demostrado que las manadas más grandes de perros salvajes africanos tienden a tener un mayor número de matanzas exitosas. Un excelente ejemplo de distribución agrupada debido a recursos irregulares es la vida silvestre en África durante la estación seca; leones, hienas, jirafas, elefantes, gacelas y muchos más animales se agrupan por pequeñas fuentes de agua que están presentes en la severa estación seca. ^[12] También se ha observado que las especies extintas y amenazadas tienen más probabilidades de estar agrupadas en su distribución en una filogenia. El razonamiento detrás de esto es que comparten rasgos que aumentan la vulnerabilidad a la extinción porque los taxones relacionados a menudo se ubican dentro de los mismos tipos geográficos o de hábitat amplios donde se concentran las amenazas inducidas por los humanos. Utilizando filogenias completas desarrolladas recientemente para carnívoros mamíferos y primates, se ha demostrado que en la mayoría de los casos las especies amenazadas están lejos de estar distribuidas aleatoriamente entre taxones y clados filogenéticos y muestran una distribución agrupada. ^[13]

Una distribución contigua es aquella en la que los individuos están más cerca unos de otros de lo que estarían si estuvieran distribuidos aleatoriamente o de manera uniforme, es decir, es una distribución agrupada con un solo grupo. ^[14]

Menos común que la distribución agrupada, la distribución uniforme , también conocida como distribución pareja , es la que tiene un espaciamiento uniforme. ^[15] Las distribuciones uniformes se encuentran en poblaciones en las que se maximiza la distancia entre individuos vecinos. La necesidad de maximizar el espacio entre individuos generalmente surge de la competencia por un recurso como la humedad o los nutrientes, o como resultado de interacciones sociales directas entre individuos dentro de la población, como la territorialidad. Por ejemplo, los pingüinos a menudo exhiben un espaciamiento uniforme al defender agresivamente su territorio entre sus vecinos. Las madrigueras de los grandes jerbos , por ejemplo, también están distribuidas regularmente, ^[16] lo que se puede ver en imágenes satelitales. ^[17] Las plantas también exhiben distribuciones uniformes, como los arbustos de creosota en la región suroeste de los Estados Unidos. Salvia leucophylla es una especie de California que crece naturalmente en un espaciamiento uniforme. Esta flor libera sustancias químicas llamadas terpenos que inhiben el crecimiento de otras plantas a su alrededor y dan como resultado una distribución uniforme. ^[18] Este es un ejemplo de alelopatía , que es la liberación de sustancias químicas de partes de la planta por lixiviación, exudación de raíces, volatilización, descomposición de residuos y otros procesos. La alelopatía puede tener efectos beneficiosos, dañinos o neutrales sobre los organismos circundantes. Algunos aleloquímicos incluso tienen efectos selectivos sobre los organismos circundantes; por ejemplo, la especie de árbol Leucaena leucocephala exuda una sustancia química que inhibe el crecimiento de otras plantas pero no las de su propia especie, y por lo tanto puede afectar la distribución de especies rivales específicas. La alelopatía generalmente da como resultado distribuciones uniformes, y se está investigando su potencial para suprimir las malezas. ^[19] Las prácticas agrícolas y de cultivo a menudo crean una distribución uniforme en áreas donde antes no existía, por ejemplo, los naranjos que crecen en hileras en una plantación.

La distribución aleatoria, también conocida como espaciamiento impredecible, es la forma menos común de distribución en la naturaleza y ocurre cuando los miembros de una especie dada se encuentran en ambientes en los que la posición de cada individuo es independiente de los otros individuos: ni se atraen ni se repelen entre sí. La distribución aleatoria es rara en la naturaleza ya que los factores bióticos, como las interacciones con los individuos vecinos, y los factores abióticos, como el clima o las condiciones del suelo, generalmente hacen que los organismos se agrupen o se dispersen. La distribución aleatoria generalmente ocurre en hábitats donde las condiciones ambientales y los recursos son constantes. Este patrón de dispersión se caracteriza por la falta de interacciones sociales fuertes entre las especies. Por ejemplo; cuando las semillas de diente de león se dispersan por el viento, la distribución aleatoria a menudo ocurrirá ya que las plántulas aterrizan en lugares aleatorios determinados por factores incontrolables. Las larvas de ostras también pueden viajar cientos de kilómetros impulsadas por las corrientes marinas, lo que puede dar lugar a su distribución aleatoria. Las distribuciones aleatorias exhiben agrupaciones aleatorias (ver agrupamiento de Poisson ).

Existen varias formas de determinar el patrón de distribución de las especies. El método del vecino más próximo de Clark-Evans ^[20] se puede utilizar para determinar si una distribución es agrupada, uniforme o aleatoria. ^[21] Para utilizar el método del vecino más próximo de Clark-Evans, los investigadores examinan una población de una sola especie. La distancia de un individuo a su vecino más próximo se registra para cada individuo de la muestra. Para dos individuos que son vecinos más próximos entre sí, la distancia se registra dos veces, una para cada individuo. Para recibir resultados precisos, se sugiere que el número de mediciones de distancia sea al menos 50. La distancia promedio entre vecinos más próximos se compara con la distancia esperada en el caso de una distribución aleatoria para obtener la relación:

${\displaystyle R=({\text{distancia media}})\times 2{\sqrt {\text{densidad}}}}$

Si esta razón R es igual a 1, entonces la población está dispersa aleatoriamente. Si R es significativamente mayor que 1, la población está uniformemente dispersa. Por último, si R es significativamente menor que 1, la población está agrupada. Se pueden utilizar pruebas estadísticas (como la prueba t, la prueba de chi cuadrado, etc.) para determinar si R es significativamente diferente de 1.

El método de la razón varianza/media se centra principalmente en determinar si una especie se ajusta a una distribución espaciada aleatoriamente, pero también se puede utilizar como evidencia de una distribución uniforme o agrupada. ^[22] Para utilizar el método de la razón varianza/media, se recogen datos de varias muestras aleatorias de una población dada. En este análisis, es imperativo que se consideren los datos de al menos 50 parcelas de muestra. El número de individuos presentes en cada muestra se compara con los recuentos esperados en el caso de una distribución aleatoria. La distribución esperada se puede encontrar utilizando la distribución de Poisson . Si la razón varianza/media es igual a 1, se encuentra que la población está distribuida aleatoriamente. Si es significativamente mayor que 1, se encuentra que la población está distribuida agrupada. Finalmente, si la razón es significativamente menor que 1, se encuentra que la población está distribuida uniformemente. Las pruebas estadísticas típicas utilizadas para encontrar la significancia de la razón varianza/media incluyen la prueba t de Student y la prueba de chi cuadrado .

Sin embargo, muchos investigadores creen que los modelos de distribución de especies basados ​​en análisis estadísticos, sin incluir modelos y teorías ecológicas, son demasiado incompletos para realizar predicciones. En lugar de conclusiones basadas en datos de presencia-ausencia, son más preferibles las probabilidades que indican la probabilidad de que una especie ocupe un área determinada, porque estos modelos incluyen una estimación de la confianza en la probabilidad de que la especie esté presente o ausente. También son más valiosos que los datos recopilados en función de la simple presencia o ausencia, porque los modelos basados ​​en la probabilidad permiten la formación de mapas espaciales que indican la probabilidad de que una especie se encuentre en un área en particular. Luego se pueden comparar áreas similares para ver la probabilidad de que una especie también se encuentre allí; esto conduce a una relación entre la idoneidad del hábitat y la presencia de la especie. ^[23]

La distribución de las especies se puede predecir en función del patrón de biodiversidad a escalas espaciales. Un modelo jerárquico general puede integrar la dinámica de perturbaciones, dispersión y población. En función de los factores de dispersión, perturbaciones, recursos que limitan el clima y la distribución de otras especies, las predicciones de la distribución de las especies pueden crear un rango bioclimático o una envoltura bioclimática. La envoltura puede variar de una escala local a una global o de una independencia de la densidad a una dependencia. El modelo jerárquico tiene en cuenta los requisitos, los impactos o los recursos, así como las extinciones locales en los factores de perturbación. Los modelos pueden integrar el modelo de dispersión/migración, el modelo de perturbaciones y el modelo de abundancia. Los modelos de distribución de especies (SDM) se pueden utilizar para evaluar los impactos del cambio climático y las cuestiones de gestión de la conservación. Los modelos de distribución de especies incluyen: modelos de presencia/ausencia, modelos de dispersión/migración, modelos de perturbaciones y modelos de abundancia. Una forma habitual de crear mapas de distribución predichos para diferentes especies es reclasificar una capa de cobertura terrestre en función de si se prevé o no que la especie en cuestión habite cada tipo de cobertura. Este SDM simple a menudo se modifica mediante el uso de datos de rango o información auxiliar, como la elevación o la distancia del agua.

Estudios recientes han indicado que el tamaño de cuadrícula utilizado puede tener un efecto en el resultado de estos modelos de distribución de especies. ^[24] El tamaño de cuadrícula estándar de 50x50 km puede seleccionar hasta 2,89 veces más área que cuando se modela con una cuadrícula de 1x1 km para la misma especie. Esto tiene varios efectos en la planificación de la conservación de especies bajo predicciones de cambio climático (los modelos climáticos globales, que se utilizan con frecuencia en la creación de modelos de distribución de especies, generalmente consisten en cuadrículas de tamaño de 50 a 100 km) que podrían llevar a una predicción excesiva de los rangos futuros en el modelado de distribución de especies. Esto puede resultar en la identificación errónea de áreas protegidas destinadas al hábitat futuro de una especie.

El proyecto de cuadrículas de distribución de especies es un esfuerzo de la Universidad de Columbia para crear mapas y bases de datos sobre el paradero de varias especies animales. Este trabajo se centra en prevenir la deforestación y priorizar áreas en función de la riqueza de especies. ^[25] A partir de abril de 2009, se dispone de datos sobre la distribución global de anfibios, aves y mamíferos en las Américas. La galería de mapas Gridded Species Distribution contiene mapas de muestra para el conjunto de datos de cuadrículas de especies. Estos mapas no son inclusivos, sino que contienen una muestra representativa de los tipos de datos disponibles para descargar:

• 
  Mapa de riqueza de especies (anfibios)
• 
  Mapa de riqueza de especies (aves)
• 
  Mapa de riqueza de especies (mamíferos)

• Límite de rango geográfico
• Migración animal
• Biogeografía
• Colonización
• Distribución cosmopolita
• Distribución de frecuencia de ocupación

• Patrones de distribución del pastoreo del ganado: ¿Importa la edad de los animales?
• Distribución aleatoria uniforme discreta