Distribución de frecuencia de ocupación

En macroecología y ecología de comunidades , una distribución de frecuencia de ocupación ( OFD ) es la distribución del número de especies que ocupan diferentes cantidades de áreas. ^[1] Fue reportada por primera vez en 1918 por el botánico danés Christen C. Raunkiær en su estudio sobre comunidades vegetales. La OFD también se conoce como distribución del tamaño del rango de especies en la literatura. ^{[2] [3]}

Una forma típica de OFD es una distribución bimodal , que indica que las especies en una comunidad son raras o comunes, conocida como la ley de distribución de frecuencias de Raunkiaer. ^[4] Es decir, con cada especie asignada a una de cinco clases de ocupación de un 20% de ancho, la ley de Raunkiaer predice distribuciones bimodales dentro de formaciones de plantas homogéneas con modos en la primera (0-20%) y última (81-100%) clase. ^[4] Aunque la ley de Raunkiaer ha sido descartada durante mucho tiempo como un índice de homogeneidad de la comunidad vegetal, ^[5] el método de usar clases de ocupación para construir OFD todavía se usa comúnmente para conjuntos de plantas y animales. Henry Gleason comentó sobre esta ley en un artículo de Ecología de 1929 : "En conclusión, podemos decir que la ley de Raunkiaer es simplemente una expresión del hecho de que en cualquier asociación hay más especies con pocos individuos que con muchos, que la ley es más evidente cuando se eligen cuadrantes del tamaño más útil para mostrar la frecuencia, y que se oscurece o se pierde si los cuadrantes son demasiado grandes o demasiado pequeños". ^[6] Evidentemente, existen diferentes formas de OFD encontradas en la literatura. Tokeshi informó que aproximadamente el 46% de las observaciones tienen una forma unimodal sesgada a la derecha , el 27% bimodal y el 27% uniforme . ^[7] Un estudio reciente reafirma alrededor del 24% de OFD bimodales en entre 289 comunidades reales. ^[8]

Como lo señaló Gleason, ^[6] las formas de variedad de OFD se pueden explicar, en gran medida, por el tamaño del intervalo de muestreo. Por ejemplo, McGeoch y Gaston (2002) ^[1] muestran que el número de especies satélite (raras) disminuye con el aumento de los granos de muestreo, pero el número de especies centrales (comunes) aumenta, mostrando una tendencia de una OFD bimodal hacia una distribución unimodal sesgada hacia la derecha. Esto se debe a que el rango de especies , medido como ocupación, se ve fuertemente afectado por la escala espacial y su estructura de agregación, ^[9] conocida a menudo como el patrón de escala de ocupación . Tal dependencia de la escala de la ocupación tiene un efecto profundo en otros patrones macroecológicos, como la relación ocupación-abundancia .

Otros factores que se han propuesto que pueden afectar la forma de la OFD incluyen el grado de heterogeneidad del hábitat, ^{[10] [11]} la especificidad de las especies, ^[12] la productividad del paisaje, ^[13] la posición en el rango geográfico, ^[14] la capacidad de dispersión de las especies ^[15] y la dinámica de extinción-colonización. ^[16]

Se han propuesto tres modelos básicos para explicar la bimodalidad encontrada en las distribuciones de frecuencia de ocupación.

El muestreo aleatorio de individuos de distribuciones de abundancia de rango lognormal o de series logarítmicas (donde la elección aleatoria de un individuo de una especie dada era proporcional a su frecuencia) puede producir distribuciones de ocupación bimodal. ^{[4] [17]} Este modelo no es particularmente sensible ni informativo en cuanto a los mecanismos que generan bimodalidad en las distribuciones de frecuencia de ocupación, porque los mecanismos que generan la distribución de abundancia de especies lognormal aún son objeto de intenso debate.

La bimodalidad puede generarse por la dinámica metapoblacional de colonización-extinción asociada con un fuerte efecto de rescate . ^{[16] [18]} Este modelo es apropiado para explicar la estructura de distribución de una comunidad que está influenciada por procesos metapoblacionales, como la dispersión y la extinción local . ^[19] Sin embargo, no es robusto porque la forma de la distribución de frecuencia de ocupación generada por este modelo es altamente sensible a los parámetros de inmigración y extinción de especies. ^{[7] [20]} El modelo metapoblacional tampoco explica la dependencia de la escala en la distribución de frecuencia de ocupación.

El tercer modelo que describe la bimodalidad en la distribución de frecuencias de ocupación se basa en el patrón de escala de ocupación bajo un supuesto de autosimilitud de distribuciones de especies (llamado modelo de transición de probabilidad de ocupación [OPT]). ^{[21] [22]} El modelo OPT se basa en el esquema de bisección de Harte et al. ^[23] (aunque no en su regla de probabilidad) y en la probabilidad de recursión de ocupación a diferentes escalas. Se ha demostrado que el modelo OPT respalda dos observaciones empíricas: ^[21]

1. Que la bimodalidad prevalece en las distribuciones de frecuencia de ocupación interespecífica.
2. que el número de especies satélite en la distribución aumenta hacia escalas más finas.

El modelo OPT demuestra que el grano de muestra de un estudio, la adecuación del muestreo y la distribución de los coeficientes de saturación de especies (una medida de la dimensionalidad fractal de una distribución de especies) en una comunidad son en conjunto capaces de explicar en gran medida los patrones que se encuentran comúnmente en las distribuciones de ocupación empírica. Hui y McGeoch (2007) muestran además que la autosimilitud en las distribuciones de especies se descompone de acuerdo con una relación de potencia con las escalas espaciales, y por lo tanto adoptamos un supuesto de escala de potencia para modelar las distribuciones de ocupación de especies. ^[22] La bimodalidad en las distribuciones de frecuencia de ocupación que es común en las comunidades de especies, se confirma como un resultado para ciertas propiedades matemáticas y estadísticas de la distribución de probabilidad de ocupación. Los resultados demuestran así que el uso del método de bisección en combinación con un supuesto de escala de potencia es más apropiado para modelar las distribuciones de especies que el uso de un supuesto de autosimilitud, particularmente en escalas finas. Este modelo provoca además el debate Harte-Maddux: Harte et al. ^[23] demostró que la forma de ley de potencia de la relación especie-área puede derivarse de un paisaje autosimilar bisecado y una regla de probabilidad a nivel de comunidad. ^[24] Sin embargo, Maddux ^{[25] [26]} demostró que este modelo de autosimilitud genera predicciones biológicamente irreales. Hui y McGeoch (2008) resuelven el debate Harte-Maddux al demostrar que los problemas identificados por Maddux resultan de una suposición de que la probabilidad de ocurrencia de una especie en una escala es independiente de su probabilidad de ocurrencia en la siguiente, e ilustran además la importancia de considerar patrones de coocurrencia de especies y la forma en que los patrones de ocupación de especies cambian con la escala, al modelar las distribuciones de especies. ^[27]

• Curva de abundancia de rangos