Ultrabitórax
| Ultrabitórax | |||||||
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 Estructura cristalográfica del ultrabithorax complejado con ADN bicatenario. [1] | |||||||
| Identificadores | |||||||
| Organismo | |||||||
| Símbolo | Ubx | ||||||
| Entre | 42034 | ||||||
| Homologen | 131181 | ||||||
| AP | 4UUT | ||||||
| RefSeq (ARNm) | Número nuevo_206497.3 | ||||||
| RefSeq (protección) | NP_996219.1 | ||||||
| Protección unificada | P83949 | ||||||
| Otros datos | |||||||
| Cromosoma | 3R: 16,64 - 16,75 MB | ||||||
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Ultrabithorax (Ubx) es un gen homeobox que se encuentra en los insectos y se utiliza en la regulación de la formación de patrones en la morfogénesis . Hay muchos productos posibles de este gen, que funcionan como factores de transcripción . Ubx se utiliza en la especificación de estructuras homólogas en serie y se utiliza en muchos niveles de jerarquías de desarrollo. En Drosophila melanogaster se expresa en el tercer segmento torácico (T3) y el primer segmento abdominal (A1) y reprime la formación de alas . El gen Ubx regula las decisiones sobre el número de alas y patas que tendrán las moscas adultas. El papel del gen Ubx en el desarrollo está determinado por el empalme de su producto, que tiene lugar después de la traducción del gen. Los factores de empalme específicos de una célula en particular permiten la regulación específica del destino de desarrollo de esa célula, al realizar diferentes variantes de empalme de los factores de transcripción. En D. melanogaster , existen al menos seis isoformas diferentes de Ubx. [2]
Las mutaciones del gen Ubx darán lugar a la transformación de los apéndices dorsal y ventral del tercer segmento torácico (T3), que incluye el halterio y la tercera pata, en sus homólogos del segundo segmento torácico (T2). Si Ubx está presente en T3, impedirá el destino original del segmento T2. Tales mutaciones pueden producir el segundo conjunto de alas observado en el fenotipo bithorax.
Estructura
El gen Ubx contiene un exón 5' , dos microexones, un elemento B opcional y un exón C terminal. La longitud del ADN genómico de Ubx es de 76 kb y la longitud de su clon de ADNc es de 3,2 a 4,6 kb. El exón 5' contiene el 5' UTR que tiene 964 bases. El exón C terminal contiene el 3' UTR que tiene de 1580 a 2212 bases.
Genes objetivo
Ubx actúa sobre cientos de genes diferentes en distintas etapas de la morfogénesis, incluidos genes reguladores como factores de transcripción , componentes de señalización y genes de diferenciación terminal . [3] Se ha demostrado que Ubx actúa sobre moléculas de señalización de largo alcance, así como sobre sus genes diana y genes posteriores más abajo. Se ha demostrado que actúa en muchos niveles de jerarquías reguladoras, lo que significa que Ubx puede usarse como señal más de una vez en la misma jerarquía reguladora. [4]
Ubx reprime genes diana Dpp ( Decapentaplegic -activated) seleccionados en el eje anterior y posterior . [5] Varios genes diana Dpp que han sido identificados son spalt-related, vestigial, Serum Response Factor y achaete-scute. [4] Ubx también reprime Wingless en el compartimento posterior del eje dorsoventral . Los productos de estos genes se utilizan en la regulación de características morfológicas entre el ala y el halterio .
Ubx también reprime selectivamente un potenciador de los genes vestigiales en el eje próximo-distal.
Este gen es importante para el desarrollo de las alas traseras en los lepidópteros y el desarrollo de las patas en las larvas. [6]
Regulación
La Ubx se activa cuando hay una cierta carencia de la proteína Hunchback (hb). Concentraciones significativas de Hunchback sólo existen en las regiones anterior y posterior del embrión, por lo que la Ubx se expresa sólo en los segmentos medios. Por lo tanto, el gen hb puede desempeñar un papel importante en la especificación de los límites de la expresión de la Ubx. [7]
La activación de Ubx involucra múltiples secuencias reguladoras que actúan en cis , que se encuentran aguas arriba y aguas abajo del sitio de la tapa del ARNm. Estas regiones potenciadoras pueden activar la transcripción de Ubx si está presente la combinación correcta de factores. Por ejemplo, se ha demostrado que la expresión de Ubx en el tercer fémur de D. melanogaster depende de las regiones potenciadoras abx y pbx . [8] Los factores de transcripción que se unen al sitio promotor de Ubx se han purificado y se ha demostrado que activan la expresión del gen in vitro . [9]
La expresión de Ubx es reprimida por el ARN largo no codificante Bithoraxoid (Bxd) , utilizando interferencia transcripcional para silenciar la expresión. [10] [11]
Biomateriales UBX
Además de ser un factor de transcripción bien conocido, Ubx se ha utilizado para formar biomateriales in vitro . Se pueden generar materiales a macroescala en forma de cuerdas, películas y láminas a partir de la proteína Ubx recombinante, que puede autoensamblarse en condiciones más suaves que otras proteínas de biomateriales. [12] Los materiales a macroescala se autoadhieren, lo que les permite asumir estructuras más complejas. Además de requerir condiciones menos duras que otras proteínas, se ha demostrado que Ubx se ensambla más rápidamente y en concentraciones mucho más bajas. [12]
Los materiales UBX son mecánicamente robustos. Al modificar el diámetro de la fibra, la resistencia a la rotura, la tensión de rotura y el módulo de Young se pueden ajustar a valores que abarcan un orden de magnitud, modificando en última instancia el mecanismo de extensión. [13]
Referencias
- ^ PDB : 4UUS : Foos N, Maurel-Zaffran C, Maté MJ, Vincentelli R, Hainaut M, Berenger H, et al. (febrero de 2015). "Una extensión flexible del homeodominio ultrabithorax de Drosophila define un nuevo modo de interacción Hox/PBC". Estructura . 23 (2): 270–279. doi : 10.1016/j.str.2014.12.011 . PMID 25651060.
- ^ "Informe genético FlyBase: Dmel \ Ubx". FlyBase. 20 de marzo de 2009 . Consultado el 23 de abril de 2009 .
- ^ Pavlopoulos A, Akam M (febrero de 2011). "El gen Hox Ultrabithorax regula distintos conjuntos de genes diana en etapas sucesivas de la morfogénesis del haltere de Drosophila". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (7): 2855–2860. Bibcode :2011PNAS..108.2855P. doi : 10.1073/pnas.1015077108 . PMC 3041078 . PMID 21282633.
- ^ ab Weatherbee SD, Halder G, Kim J, Hudson A, Carroll S (mayo de 1998). "Ultrabithorax regula genes en varios niveles de la jerarquía de patrones de alas para dar forma al desarrollo del haltero de Drosophila". Genes & Development . 12 (10): 1474–1482. doi :10.1101/gad.12.10.1474. PMC 316835 . PMID 9585507.
- ^ Capovilla M, Brandt M, Botas J (febrero de 1994). "Regulación directa de la decapentapléjica por Ultrabithorax y su papel en la morfogénesis del intestino medio de Drosophila". Cell . 76 (3): 461–475. doi :10.1016/0092-8674(94)90111-2. PMID 7906203. S2CID 2281193.
- ^ Tendolkar A, Pomerantz AF, Heryanto C, Shirk PD, Patel NH, Martin A (marzo de 2021). "Ultrabithorax es un microgestor de la identidad de las alas posteriores en mariposas y polillas". Fronteras en ecología y evolución . 9 . doi : 10.3389/fevo.2021.643661 . ISSN 2296-701X.
- ^ White RA, Lehmann R (octubre de 1986). "Un gen gap, hunchback, regula la expresión espacial de Ultrabithorax". Cell . 47 (2): 311–321. doi :10.1016/0092-8674(86)90453-8. PMID 2876779. S2CID 21253378.
- ^ Davis GK, Srinivasan DG, Wittkopp PJ, Stern DL (agosto de 2007). "La función y regulación del Ultrabithorax en las patas de Drosophila melanogaster". Biología del desarrollo . 308 (2): 621–631. doi :10.1016/j.ydbio.2007.06.002. PMC 2040266 . PMID 17640629.
- ^ Biggin MD, Tjian R (junio de 1988). "Factores de transcripción que activan el promotor Ultrabithorax en extractos en etapas de desarrollo". Cell . 53 (5): 699–711. doi :10.1016/0092-8674(88)90088-8. PMID 2897243. S2CID 12199042.
- ^ Petruk S, Sedkov Y, Riley KM, Hodgson J, Schweisguth F, Hirose S, et al. (diciembre de 2006). "La transcripción de ARN no codificante bxd promovida por trithorax reprime Ubx en cis por interferencia transcripcional". Cell . 127 (6): 1209–1221. doi :10.1016/j.cell.2006.10.039. PMC 1866366 . PMID 17174895.
- ^ Petruk S, Sedkov Y, Brock HW, Mazo A (2007). "Un modelo para la iniciación de patrones de expresión génica de HOX en mosaico por ARN no codificantes en embriones tempranos". RNA Biology . 4 (1): 1–6. doi : 10.4161/rna.4.1.4300 . PMID 17568198.
- ^ ab Greer AM, Huang Z, Oriakhi A, Lu Y, Lou J, Matthews KS, Bondos SE (abril de 2009). "El factor de transcripción de Drosophila ultrabithorax se autoensambla en biomateriales basados en proteínas con múltiples morfologías". Biomacromolecules . 10 (4): 829–837. doi :10.1021/bm801315v. PMID 19296655.
- ^ Huang Z, Lu Y, Majithia R, Shah J, Meissner K, Matthews KS, et al. (diciembre de 2010). "El tamaño determina las propiedades mecánicas de las fibras proteicas autoensambladas por el factor de transcripción hox de Drosophila ultrabithorax". Biomacromolecules . 11 (12): 3644–3651. doi :10.1021/bm1010992. PMID 21047055.
Enlaces externos
- Drosophila Ultrabithorax - La mosca interactiva
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