| Basado en Dodt y collages (2017) [9] |
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| Basado en Celik y collages (2019) [10] | |||||||||
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Ualabí de Tammar
| Ualabí de Tammar | |
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Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Mamíferos |
| Infraclase: | Marsupiales |
| Orden: | Diprotodoncia |
| Familia: | Macropodidae |
| Género: | Notamacropus |
| Especies: | N. eugenii |
| Nombre binomial | |
| Notamacropus eugenii ( Desmarest , 1817) | |
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| Área de distribución actual del ualabí tammar. Las áreas rosadas son aquellas en las que se los ha reintroducido. | |
| Sinónimos [1] | |
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El ualabí tammar ( Notamacropus eugenii ), también conocido como ualabí dama o ualabí darma , es un pequeño macrópodo nativo de Australia del Sur y Australia Occidental . Aunque su área de distribución geográfica se ha reducido considerablemente desde la colonización europea, el ualabí tammar sigue siendo común dentro de su área de distribución reducida y está catalogado como de " Preocupación menor " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Se ha introducido en Nueva Zelanda y se ha reintroducido en algunas áreas de Australia donde se había extirpado anteriormente. Las variaciones del cráneo diferencian a los ualabíes tammar de Australia Occidental, la Isla Canguro y el continente de Australia del Sur, lo que los convierte en grupos de población distintos.
El ualabí tammar es uno de los ualabíes más pequeños del género Notamacropus . Su pelaje es mayoritariamente gris. El ualabí tammar tiene varias adaptaciones notables, entre ellas la capacidad de retener energía mientras salta, la visión en color y la capacidad de beber agua de mar . Es una especie nocturna, que pasa la noche en un hábitat de pastizales y el día en matorrales . También es muy gregario y tiene un patrón de apareamiento estacional y promiscuo. Una hembra de ualabí tammar puede amamantar a una cría en su bolsa mientras mantiene un embrión en su útero. El ualabí tammar es una especie modelo para la investigación sobre marsupiales y sobre mamíferos en general. Su genoma fue secuenciado en 2011.
Taxonomía y clasificación
El ualabí tammar fue visto en el Houtman Abrolhos frente a Australia Occidental por los sobrevivientes del naufragio del Batavia de 1628 , y registrado por François Pelsaert en su Ongeluckige Voyagie de 1629. [2] : 53 Fue descrito por primera vez en 1817 por el naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest , quien le dio el nombre eugenii [3] basado en un espécimen encontrado en una isla entonces conocida como Ile Eugene en el archipiélago Nuyts frente a Australia del Sur , que ahora se conoce como isla St. Peter . El nombre francés de la isla fue dado en honor a Eugene Hamelin, capitán del barco Naturaliste ; [4] : 333 cuyo nombre es ahora el nombre específico del ualabí tammar. El nombre común del animal se deriva de los matorrales del arbusto conocido localmente como tamma ( Allocasuarina campestris ) que lo protegió en Australia Occidental. [5] También se le conoce como ualabí dama o ualabí darma. [6]
El ualabí tammar se clasifica tradicionalmente junto con los canguros , los walarós y varias otras especies de ualabíes en el género Macropus , y en el subgénero Notamacropus con los otros ualabíes matorraleros, todos los cuales tienen una raya facial. [7] Sin embargo, algunos autores han propuesto elevar los tres subgéneros de Macropus , Macropus ( sensu stricto ), Osphranter y Notamacropus a géneros distintos, haciendo que el nombre específico del ualabí tammar sea Notamacropus eugenii . [8] Esto ha sido respaldado por estudios genéticos. [9] [10]
Existe evidencia fósil del ualabí tammar que data del Pleistoceno Tardío ; se encontraron restos en las cuevas de Naracoorte . [7] Los ualabíes tammar que habitaban en el continente y en las islas se separaron entre sí hace 7000 a 15 000 años, mientras que los animales de Australia del Sur y Australia Occidental divergieron hace unos 50 000 años. Los ualabíes tammar extirpados en la isla Flinders eran de color más gris y tenían cráneos más delgados que los ualabíes tammar actuales de la isla Canguro , que a su vez son más grandes que los animales de las islas Wallabi del Este y del Oeste . En algún momento se pensó que los ualabíes tammar de las islas eran una especie separada de la población del continente. [4] : 332–334
Un examen de 1991 de cráneos de ualabí tammar de diferentes partes del área de distribución de la especie encontró que las poblaciones se pueden dividir en tres grupos distintos: un grupo que consiste en las poblaciones de Australia Occidental continental, las islas Wallabi del este y del oeste, la isla Jardín y la isla Middle ; un segundo grupo que consiste en las poblaciones de la isla Flinders, Australia Meridional continental del siglo XIX y Nueva Zelanda; y un tercer grupo que consiste en la población de la isla Canguro. [11] El Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental enumeró estas poblaciones como las subespecies Macropus eugenii derbianus , M. e. eugenii y M. e. decres , respectivamente. [5]
Un estudio de 2017 encontró muchas diferencias genéticas entre los tammares de Australia Occidental y del Sur y comparativamente pocas entre los tammares de la Isla Canguro y los tammares introducidos de Nueva Zelanda. Los investigadores propusieron dividir la especie en dos subespecies: el nombre subespecífico eugenii para los tammares de Australia del Sur y derbianus para los de Australia Occidental. [12]
Filogenia del ualabí tammar entre parientes cercanos
Características y adaptaciones
El ualabí tammar, una de las especies de ualabí más pequeñas, tiene una cabeza proporcionalmente pequeña con orejas grandes y una cola alargada, con una base gruesa. [13] Tiene partes superiores de color gris oscuro con una parte inferior más pálida y costados y extremidades de color rojizo . [5] El ualabí tammar exhibe un gran dimorfismo sexual , los machos alcanzan los 9,1 kg (20 lb) de peso en comparación con los 6,9 kg (15 lb) de las hembras. Los machos miden de 59 a 68 cm (23-27 pulgadas) de largo, mientras que las hembras miden de 52 a 63 cm (20-25 pulgadas), mientras que ambos sexos miden 45 cm (18 pulgadas) de alto. La cola tiene una longitud de 34 a 45 cm (13-18 pulgadas) para los machos y de 33 a 44 cm (13-17 pulgadas) para las hembras. [13]
Locomoción
Al igual que la mayoría de los macrópodos, el ualabí tammar se desplaza saltando. Esta especie suele saltar de 0,8 a 2,4 m (2,6 a 7,9 pies) con 3,5 aterrizajes por segundo. [14] Los músculos proximales de las articulaciones de la rodilla y la cadera proporcionan la potencia para cada salto, que se desplaza a los músculos del tobillo cuando el animal se impulsa. [15] Cuando aterriza, la energía del salto se convierte en energía de tensión producida cuando se estiran los tendones de las patas . Cuando salta hacia atrás, el ualabí tammar puede recuperar gran parte de esta energía para reutilizarla mediante el retroceso elástico. [16] Cuando está en movimiento, la respiración del animal se ajusta a su ciclo de salto, inhalando al saltar y exhalando al aterrizar. A medida que se mueve más rápido, su frecuencia cardíaca aumenta casi el doble que su frecuencia de salto. [14]
La cantidad de energía almacenada en los tendones aumenta con la velocidad del animal y el peso de la carga que lleva. Esto es particularmente útil para las madres que llevan a sus crías, [17] y explica por qué los ualabíes de Tammar pueden aumentar su velocidad de salto sin utilizar más energía. [18] El ualabí de Tammar comparte esta característica con otros macrópodos que se mueven en terreno llano, como el canguro rojo . En comparación, los ualabíes de roca , como el ualabí de roca de patas amarillas , han cambiado el ahorro eficiente de energía por una mayor resistencia de los tendones: una adaptación para acantilados rocosos que les permite saltar más alto y reduce el riesgo de que se rompan los tendones. [19]
Sentido
El ualabí de Tammar puede ver con una visión periférica de 324° y una visión binocular de 50° , lo que le da un campo de visión amplio pero aún así puede ver sus manos frente a él. [4] : 312 Puede discernir gradientes de luz mejor que la mayoría de otros mamíferos pequeños, como los conejos . Sin embargo, su visión no es tan buena como la de un gato o un humano. [20] Los ualabíes de Tammar parecen tener cierta visión del color : sus ojos solo tienen conos fotorreceptores sensibles al azul y al verde , lo que le permite ver el color en la banda azul-verde del espectro de colores , pero no las longitudes de onda más largas de la banda rojo-amarilla. Sin embargo, en la banda donde puede ver el color, puede diferenciar entre dos colores monocromáticos con longitudes de onda tan cercanas como 20 nm (2,0 × 10 −8 m). [21]
El pabellón auricular (oído) del ualabí tammar es móvil, lo que le permite seguir sonidos de diferentes partes de su entorno sin mover la cabeza. Un ualabí tammar puede apuntar su pabellón auricular hacia una fuente de sonido y aumentar la presión sonora de su tímpano en 25-30 dB a 5 kHz . Cuando el pabellón auricular se aleja de la fuente de sonido, el nivel de audición del animal disminuye rápidamente. [22] Cuando nace, el sentido del olfato de un ualabí tammar ya está desarrollado; esto le permite al recién nacido encontrar la bolsa de su madre por el olor. [23]
Termorregulación y equilibrio hídrico
Los ualabíes de Tammar se lamen los antebrazos y jadean para mantenerse frescos cuando hace calor. Respiran más pesadamente y pierden más agua cuando la temperatura supera los 30 °C (86 °F). Los ualabíes de Tammar no pueden sobrevivir a temperaturas superiores a los 40 °C (104 °F) y deben buscar entornos más frescos. [24] Para evitar la deshidratación, los ualabíes de Tammar orinan menos y absorben agua del colon distal , lo que les da heces relativamente secas. [4] : 335 Poder concentrar más orina en sus riñones les permite sobrevivir con agua de mar . [25] [4] : 335
Ecología e historia de vida
Durante el día, los ualabíes de Tammar permanecen cerca de los matorrales para buscar sombra y se trasladan a pastizales más abiertos al anochecer. En invierno, sus áreas de distribución son de aproximadamente 16 ha (40 acres), pero en los veranos secos se alejan más para buscar alimentos de calidad, necesitando aproximadamente 42 ha (100 acres) de espacio. Las áreas de distribución del ualabí de Tammar se superponen con las de sus congéneres . [4] : 335 Como todos los macrópodos, el ualabí de Tammar es herbívoro . Se sabe que pastan y ramonean , pero esto último es menos efectivo, ya que comúnmente dejan caer hojas cuando las mastican. Cuando comen hojas grandes, los ualabíes de Tammar las manipulan con los dedos. [26] Los ualabíes de Tammar consumen varias especies de plantas como el veneno de hojas de corazón ( Gastrolobium bilobum ), la hierba de ualabí de flores pequeñas ( Austrodanthonia setacea ) y el marri ( Corymbia calophylla ). [5] Sobreviven en varias islas que no tienen agua dulce, subsistiendo con agua de mar. [4] : 335
Los ualabíes de Tammar se reúnen en grupos, lo que reduce la posibilidad de que un depredador se lleve a un individuo. A medida que el grupo aumenta de tamaño, los ualabíes de Tammar pasan más tiempo alimentándose, acicalándose e interactuando y menos tiempo estando alerta y moviéndose. También es más probable que descansen de lado en lugar de en una postura más alerta donde mantienen la cabeza erguida. [27] Los depredadores del ualabí de Tammar incluyen dingos , gatos salvajes , zorros rojos y águilas de cola de cuña . También pueden haber sido presas del tilacino extinto . Los ualabíes de Tammar parecen responder más a la vista que al sonido de los depredadores. [28] También pueden usar su agudo sentido del olfato para detectar una amenaza potencial. [29] Cuando se detecta un depredador, un ualabí de Tammar alertará a los demás golpeando su pata. [28] Cuando se pierden, se sabe que los ualabíes de Tammar jóvenes emiten un llamado de socorro y las hembras adultas pueden responder con un llamado similar. [30]
Crianza y desarrollo
El ualabí tammar tiene un sistema de apareamiento promiscuo . [31] Es un reproductor estacional y con muchos nacimientos que tienen lugar entre finales de enero y principios de febrero. [32] : 77 Durante la temporada de cría, la próstata y la glándula bulbouretral del macho se agrandan mientras que el peso de los testículos permanece igual. [33] Alrededor de dos semanas antes de los primeros nacimientos, los machos comienzan a verificar el estado reproductivo de las hembras olfateando sus aberturas y bolsas urogenitales. [32] : 78 Después de dar a luz, las hembras entran en celo y permiten que los machos se apareen con ellas. Sin embargo, un macho que intenta aparearse con una hembra en celo puede correr el riesgo de ataques de otros machos. [31] Un macho puede lograr el éxito reproductivo mediante la protección de la pareja. Durante el período estral, los machos establecen una jerarquía de dominio , y los machos de mayor rango intentarán evitar que los subordinados se apareen con hembras en celo. [32] : 83 Varios machos pueden perseguir a una sola hembra. [31]
La hembra del ualabí tammar es receptiva poco después de dar a luz. [4] : 338 Los ualabíes tammar pasan por una diapausa embrionaria y el blastocisto permanece inactivo durante casi un año. [34] Una cría en la bolsa impide que el blastocisto se desarrolle durante los primeros seis meses y los experimentos han demostrado que retirar la cría dentro de este período de tiempo estimulará el desarrollo del blastocisto. Sin embargo, después de esto, el blastocisto permanece inactivo incluso después de que la cría se haya ido. Comienza a desarrollarse en el solsticio de verano a fines de diciembre. [35] [36] [4] : 338 Un estudio de 2019 descubrió que nacen más machos debido a una mayor cantidad de espermatozoides con cromosoma Y en los machos. Para equilibrar las proporciones de sexos, las madres tammar tienen más probabilidades de abandonar a las crías machos y más hembras sobreviven hasta los períodos de destete. [37]
El período de lactancia del tábano se divide en las fases 2A, 2B y 3 (el embarazo se denomina fase 1). La fase 2A abarca los primeros 100 a 120 días después del nacimiento, y las crías subdesarrolladas se alimentan con leche diluida que es más rica en carbohidratos que proteínas y lípidos . Esto permite el rápido crecimiento de órganos y sistemas internos importantes, incluidos el sistema respiratorio, el sistema linfático y el sistema nervioso. Durante esta fase, las crías permanecen enganchadas a una teta. La fase 2B dura otros 100 días; las crías succionan de forma intermitente, pero aún no abandonan la bolsa. La composición de la leche es similar, aunque las proteínas son diferentes. Durante la fase 3, la cría puede salir de la bolsa y comer material vegetal. La cría continuará succionando, la teta se habrá agrandado y la leche se habrá vuelto más rica en proteínas y lípidos que en carbohidratos para darle más energía. Durante este tiempo, el canguro también experimenta un rápido desarrollo y transiciones de ectotermia a endotermia . [38] El canguro ya no necesita la bolsa a los 250 días y está completamente destetado a los 300-350 días. [39] Se ha observado que el ualabí tammar participa en el cuidado aloparental , en el que un adulto puede adoptar la cría de otro. [40] Las hembras de ualabí tammar pueden madurar a los nueve meses y vivir hasta los catorce años, mientras que los machos maduran alrededor de los dos años y viven once años. [5]
Salud
En una población de ualabíes tammar, se encontró que la especie de garrapata Ixodes hirsti los infestaba durante el otoño y el invierno, mientras que las del género Amblyomma eran más comunes en primavera y verano. [41] A fines de 1998 y nuevamente a principios de 1999, entre 120 y 230 ualabíes tammar murieron repentinamente en instalaciones de investigación y zoológicos en Nueva Gales del Sur y Queensland , falleciendo menos de 12 horas después de que se descubriera su enfermedad, y la mayoría no mostraba síntomas antes. Las necropsias revelaron hemorragias en los músculos y numerosos órganos internos. El síndrome se conoce como síndrome de muerte súbita de tammar y el patógeno es un orbivirus de la familia Reoviridae . [42] [43] No ocurre al sur de Sydney , [44] y el tratamiento es difícil debido a la rápida progresión de la enfermedad. [45]
Dinámica de poblaciones y conservación
El ualabí tammar está clasificado como de Preocupación Menor por la UICN desde 2016, siendo particularmente numeroso en la Isla Canguro y cuatro islas de Australia Occidental. Tiene una población máxima de 50.000 individuos maduros en total. [1] Sin embargo, la fragmentación de su área de distribución ha provocado altos niveles de endogamia y deformidades físicas en algunas poblaciones. [46]
Desde la colonización europea, los ualabíes tammar, tanto en Australia continental como en algunas de las islas, han disminuido considerablemente o incluso han sido erradicados. A principios del siglo XX, se describió que la población continental en Australia Occidental era numerosa en todo el suroeste, pero que estaba disminuyendo en las áreas agrícolas del norte. [47] Los desmontes hechos para el trigo y la cría de ovejas hicieron que la población cayera aún más. A partir del siglo XIX, los ualabíes tammar en la península de Eyre y alrededor de Adelaida fueron diezmados por turbas de cazadores que protegían la agricultura. Como resultado, fueron extirpados de ambas áreas en el siglo XX. Los ualabíes tammar de la isla Flinders y la isla St Peter fueron erradicados de manera similar. [4] : 332–33
Los ualabíes de Tammar de estas áreas fueron introducidos en la isla Kawau en Nueva Zelanda por Sir George Grey en 1870. [48] Fueron introducidos en el área de Rotorua a principios del siglo XX. [49] Desde entonces, han florecido hasta el punto en que su búsqueda de alimento ha dañado las plantas locales. Los operadores de control de plagas han utilizado fluoroacetato de sodio para controlar sus poblaciones, [50] una práctica que ha sido controvertida debido a su posible efecto en organismos que no son el objetivo del veneno, incluidos los humanos. Se han utilizado pellets de cianuro como alternativa. [51]
En 1985, los ualabíes tammar fueron introducidos en la Isla Norte de Houtman Abrolhos y han tenido impactos similares en la vegetación nativa. Su número aumentó a más de 450 individuos, pero para 2008 los esfuerzos de sacrificio parecieron haber reducido su número a 25 individuos. [52] : 82–83 En 2003, el Zoológico de Monarto mantuvo temporalmente 85 ualabíes tammar de Nueva Zelanda a la espera de su reintroducción en el Parque Nacional Innes en la Península Yorke en el Sur de Australia. [53] Se han realizado cuatro liberaciones, y la población aumentó a 100-120 animales en 2012. [54] Los ualabíes tammar fueron reintroducidos en el Parque Nacional Kalbarri en 2010, aunque el proyecto no se consideró exitoso ya que la mayoría de los individuos con radiocollar no duraron más de un año. [55]
Resistencia al fluoroacetato de sodio
Las distintas poblaciones de ualabíes de Tammar presentan distintos niveles de resistencia al fluoroacetato de sodio. Los ualabíes de Tammar de Australia Occidental continental parecen ser los más resistentes, mientras que los de la isla Canguro son mucho más vulnerables. [56] Los ualabíes de Tammar de Nueva Zelanda también son vulnerables, ya que se ha utilizado veneno con éxito para controlar sus poblaciones. [4] : 334 Los ualabíes de Tammar de las islas Wallabi del este y del oeste y de la isla Jardín, que no tienen plantas que contengan fluoroacetato de sodio, son menos resistentes que los ualabíes de Tammar de Australia Occidental continental, pero son más resistentes que los de la isla Canguro. [56] Esto sugiere que los ualabíes de Tammar se originaron en Australia del Sur y desarrollaron una resistencia al fluoroacetato de sodio cuando llegaron a Australia Occidental, donde el veneno se encuentra en las plantas. [4] : 334
Uso en la ciencia
El ualabí tammar es un organismo modelo para estudiar la biología de los marsupiales, así como la biología de los mamíferos en general. Se ha utilizado en los campos de la biología reproductiva , la inmunología , el metabolismo , la neurobiología y muchos otros. Su "control estacional y de lactancia de su reproducción" hace que su reproducción sea particularmente adecuada para el estudio. [34] Saunders y colegas (2017) han sugerido que el tammar bípedo es un mejor modelo para la investigación de las lesiones de la médula espinal humana que los roedores cuadrúpedos. [57] Los ualabíes tammar son fáciles de mantener en cautiverio, ya que no son agresivos, pueden adaptarse a las cirugías y reproducirse fácilmente, requiriendo solo un macho para cinco hembras. Los ualabíes tammar utilizados para el estudio científico generalmente se alojan en corrales al aire libre con suficiente agua y refugio, en lugar de un laboratorio. [34]
Los genomas de los marsupiales son de gran interés para los científicos que estudian la genómica comparativa , y el estudio de los ualabíes de Tammar ha proporcionado mucha información sobre la genética de los marsupiales y los mamíferos en general. Los marsupiales se encuentran en un grado conveniente de divergencia evolutiva respecto de los humanos; los ratones están demasiado cerca y no han desarrollado muchas funciones diferentes, mientras que las aves están genéticamente demasiado alejadas. [58] En 2009 se destacaron y estudiaron genes inmunes clave del ualabí de Tammar. [59]
En 2011, el tammar se convertiría en el segundo marsupial en tener su genoma completo secuenciado después de la zarigüeya gris de cola corta . Los investigadores encontraron "innovación en genes reproductivos y de lactancia , rápida evolución de genes de células germinales e inactivación incompleta y específica del locus X ". Los investigadores también encontraron nuevos genes HOX que controlan la expresión genética , así como nuevos microARN . Se demostró que los genes para producir leche eran nuevos, mientras que los genes de las gónadas parecían estar más conservados. [60] Antes de la secuenciación completa del genoma de los marsupiales, la identificación y caracterización de componentes inmunológicos importantes eran limitadas en la mayoría de las especies de marsupiales. [61] La secuenciación y anotación actuales de genomas completos de marsupiales han sido útiles para una mayor comprensión de los sistemas inmunológicos de los marsupiales al simplificar la caracterización de moléculas inmunes en marsupiales, y ha ayudado en la investigación biomédica. [62] Un estudio molecular de 2017 del tammar y el visón encontró la posible participación de EGF , FOXO , CDKN1A en el control de la diapausa embrionaria de los mamíferos. [63] IL-10 e IL-10Δ3 se conservan en el tammar, lo que demuestra que su sistema inmunológico puede responder a los patógenos de manera similar a otros mamíferos euterios que utilizan estos mismos componentes inmunes. [64]
Un compuesto en la leche del ualabí tammar llamado AGG01 tiene el potencial de ser un nuevo y efectivo antibiótico. AGG01 es una proteína, y en pruebas de laboratorio ha demostrado ser mucho más potente que la penicilina . Mata muchos tipos de bacterias patógenas (tanto Gram-positivas como Gram-negativas ) y al menos un hongo. [65] El análisis posterior del genoma ha llevado al hallazgo de varios péptidos de catelicidina , que también podrían usarse como antibióticos. [66] El intestino anterior del ualabí tammar contiene especies de bacterias pertenecientes a los filos Bacillota , Bacteroidota y Pseudomonadota . Se han descubierto nuevas especies: WG–1 de Pseudomonadota y TWA4 de Bacillota. Estas bacterias producen menos metano que otras y no requieren CO2 para sobrevivir. Esto tiene importantes implicaciones ambientales, ya que esta información podría usarse para reducir la producción de carbono en el ganado. [67] [68]
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Los miembros de esta subespecie también se conocen como darma o dama Wallabies
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Enlaces externos
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Datos relacionados con Macropus eugenii en Wikispecies- Recursos sobre el ualabí de Tammar Archivado el 9 de abril de 2013 en Wayback Machine Bioinformática , Instituto de Investigación Médica Walter y Eliza Hall
- Datos sobre el ualabí de Tammar Parque Zoológico Nacional
