Estímulo (fisiología)

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En fisiología , un estímulo ^[1] es un cambio en el entorno interno o externo de un ser vivo . Este cambio puede ser detectado por un organismo u órgano usando la sensibilidad y conduce a una reacción fisiológica. ^[2] Los receptores sensoriales pueden recibir estímulos desde fuera del cuerpo, como los receptores táctiles que se encuentran en la piel o los receptores de luz en el ojo, así como desde dentro del cuerpo, como los quimiorreceptores y mecanorreceptores . Cuando un estímulo es detectado por un receptor sensorial, puede provocar un reflejo a través de la transducción de estímulos . Un estímulo interno es a menudo el primer componente de un sistema de control homeostático . Los estímulos externos son capaces de producir respuestas sistémicas en todo el cuerpo, como en la respuesta de lucha o huida . Para que un estímulo sea detectado con alta probabilidad, su nivel de fuerza debe superar el umbral absoluto ; si una señal alcanza el umbral, la información se transmite al sistema nervioso central (SNC), donde se integra y se toma una decisión sobre cómo reaccionar. Aunque los estímulos normalmente provocan una respuesta del cuerpo, es el SNC el que finalmente determina si una señal provoca una reacción o no.

Los desequilibrios homeostáticos son la principal fuerza impulsora de los cambios del cuerpo. Estos estímulos son monitoreados de cerca por receptores y sensores en diferentes partes del cuerpo. Estos sensores son mecanorreceptores , quimiorreceptores y termorreceptores que, respectivamente, responden a la presión o el estiramiento, los cambios químicos o los cambios de temperatura. Los ejemplos de mecanorreceptores incluyen barorreceptores que detectan cambios en la presión arterial, los discos de Merkel que pueden detectar el tacto y la presión sostenidos, y las células ciliadas que detectan estímulos sonoros. Los desequilibrios homeostáticos que pueden servir como estímulos internos incluyen los niveles de nutrientes e iones en la sangre, los niveles de oxígeno y los niveles de agua. Las desviaciones del ideal homeostático pueden generar una emoción homeostática , como el dolor, la sed o la fatiga, que motiva el comportamiento que restaurará el cuerpo a la estasis (como la abstinencia, la bebida o el descanso). ^[3]

La presión arterial, la frecuencia cardíaca y el gasto cardíaco se miden mediante receptores de estiramiento que se encuentran en las arterias carótidas . Los nervios se incrustan dentro de estos receptores y cuando detectan estiramiento, se estimulan y disparan potenciales de acción al sistema nervioso central . Estos impulsos inhiben la constricción de los vasos sanguíneos y reducen la frecuencia cardíaca. Si estos nervios no detectan el estiramiento, el cuerpo percibe la presión arterial baja como un estímulo peligroso y no se envían señales, lo que impide la acción inhibidora del SNC; los vasos sanguíneos se contraen y la frecuencia cardíaca aumenta, lo que provoca un aumento de la presión arterial en el cuerpo. ^[4]

Las sensaciones sensoriales, especialmente el dolor, son estímulos que pueden provocar una gran respuesta y causar cambios neurológicos en el cuerpo. El dolor también provoca un cambio de comportamiento en el cuerpo, que es proporcional a la intensidad del dolor. La sensación es registrada por los receptores sensoriales en la piel y viaja al sistema nervioso central , donde se integra y se toma una decisión sobre cómo responder; si se decide que se debe dar una respuesta, se envía una señal de vuelta a un músculo, que se comporta de manera apropiada según el estímulo. ^[3] El giro poscentral es la ubicación del área somatosensorial primaria , la principal área receptiva sensorial para el sentido del tacto . ^[5]

Los receptores del dolor se denominan nociceptores . Existen dos tipos principales de nociceptores : los nociceptores de fibra A y los nociceptores de fibra C. Los receptores de fibra A están mielinizados y conducen corrientes rápidamente. Se utilizan principalmente para conducir tipos de dolor rápidos y agudos. Por el contrario, los receptores de fibra C no están mielinizados y transmiten lentamente. Estos receptores conducen el dolor lento, ardiente y difuso. ^[6]

El umbral absoluto del tacto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores táctiles. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es la fuerza ejercida al dejar caer el ala de una abeja sobre la mejilla de una persona desde una distancia de un centímetro. Este valor cambiará en función de la parte del cuerpo que se toque. ^[7]

La visión proporciona al cerebro la oportunidad de percibir y responder a los cambios que ocurren alrededor del cuerpo. La información, o los estímulos, en forma de luz ingresan a la retina , donde excitan un tipo especial de neurona llamada célula fotorreceptora . Un potencial graduado local comienza en el fotorreceptor, donde excita la célula lo suficiente como para que el impulso se transmita a través de una pista de neuronas hasta el sistema nervioso central . A medida que la señal viaja desde los fotorreceptores a las neuronas más grandes, se deben crear potenciales de acción para que la señal tenga la fuerza suficiente para llegar al SNC. ^[4] Si el estímulo no garantiza una respuesta lo suficientemente fuerte, se dice que no alcanza el umbral absoluto y el cuerpo no reacciona. Sin embargo, si el estímulo es lo suficientemente fuerte como para crear un potencial de acción en neuronas alejadas del fotorreceptor, el cuerpo integrará la información y reaccionará de manera apropiada. La información visual se procesa en el lóbulo occipital del SNC, específicamente en la corteza visual primaria . ^[4]

El umbral absoluto de visión es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los fotorreceptores del ojo. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es la cantidad de luz presente si alguien sostiene una vela a 30 millas de distancia, si sus ojos se han adaptado a la oscuridad . ^[7]

El olfato permite al cuerpo reconocer moléculas químicas en el aire a través de la inhalación. Los órganos olfativos ubicados a ambos lados del tabique nasal constan de epitelio olfatorio y lámina propia . El epitelio olfatorio, que contiene células receptoras olfativas, cubre la superficie inferior de la placa cribiforme , la porción superior de la placa perpendicular, la cornete nasal superior. Solo aproximadamente el dos por ciento de los compuestos transportados por el aire inhalados son transportados a los órganos olfativos como una pequeña muestra del aire que se inhala. Los receptores olfativos se extienden más allá de la superficie epitelial proporcionando una base para muchos cilios que se encuentran en el moco circundante. Las proteínas que se unen a los odorantes interactúan con estos cilios estimulando los receptores. Los odorantes son generalmente moléculas orgánicas pequeñas. Una mayor solubilidad en agua y lípidos está relacionada directamente con los odorantes de olor más fuerte. La unión de los odorantes a los receptores acoplados a la proteína G activa la adenilato ciclasa , que convierte el ATP en camp. El AMPc , a su vez, promueve la apertura de los canales de sodio, lo que resulta en un potencial localizado. ^[8]

El umbral absoluto del olfato es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores de la nariz. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es una sola gota de perfume en una casa de seis habitaciones. Este valor cambiará según la sustancia que se esté oliendo. ^[7]

El gusto registra el sabor de los alimentos y otros materiales que pasan a través de la lengua y la boca. Las células gustativas se encuentran en la superficie de la lengua y en las porciones adyacentes de la faringe y la laringe . Las células gustativas se forman en las papilas gustativas , células epiteliales especializadas , y generalmente se renuevan cada diez días. De cada célula, sobresalen microvellosidades, a veces llamadas pelos gustativos, a través también del poro gustativo y hacia la cavidad oral. Los químicos disueltos interactúan con estas células receptoras; diferentes sabores se unen a receptores específicos. Los receptores de sal y ácido son canales iónicos controlados químicamente, que despolarizan la célula. Los receptores dulce, amargo y umami se denominan gustducinas , receptores especializados acoplados a proteína G. Ambas divisiones de células receptoras liberan neurotransmisores a fibras aferentes que provocan la activación del potencial de acción . ^[8]

El umbral absoluto del gusto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores de la boca. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es una sola gota de sulfato de quinina en 250 galones de agua. ^[7]

Los cambios de presión provocados por el sonido que llega al oído externo resuenan en la membrana timpánica , que se articula con los huesecillos auditivos, o los huesos del oído medio. Estos diminutos huesos multiplican estas fluctuaciones de presión a medida que pasan la perturbación a la cóclea, una estructura ósea en forma de espiral dentro del oído interno. Las células ciliadas en el conducto coclear, específicamente el órgano de Corti , se desvían a medida que las ondas de movimiento de fluido y membrana viajan a través de las cámaras de la cóclea. Las neuronas sensoriales bipolares ubicadas en el centro de la cóclea monitorean la información de estas células receptoras y la pasan al tronco encefálico a través de la rama coclear del nervio craneal VIII . La información del sonido se procesa en el lóbulo temporal del SNC, específicamente en la corteza auditiva primaria . ^[8]

El umbral absoluto del sonido es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta en los receptores de los oídos. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es el tictac de un reloj en un entorno sin ruido a 6 metros de distancia. ^[7]

Los conductos semicirculares, que están conectados directamente a la cóclea , pueden interpretar y transmitir al cerebro información sobre el equilibrio mediante un método similar al que se utiliza para la audición. Las células pilosas de estas partes del oído sobresalen cinocilios y estereocilios en un material gelatinoso que recubre los conductos de este canal. En partes de estos canales semicirculares, específicamente las máculas, los cristales de carbonato de calcio conocidos como estatoconios descansan sobre la superficie de este material gelatinoso. Al inclinar la cabeza o cuando el cuerpo sufre una aceleración lineal, estos cristales se mueven alterando los cilios de las células pilosas y, en consecuencia, afectando la liberación de neurotransmisores que deben ser captados por los nervios sensoriales circundantes. En otras áreas del canal semicircular, específicamente la ampolla, una estructura conocida como cúpula, análoga al material gelatinoso de las máculas, distorsiona las células pilosas de manera similar cuando el medio fluido que la rodea hace que la propia cúpula se mueva. La ampolla comunica al cerebro información sobre la rotación horizontal de la cabeza. Las neuronas de los ganglios vestibulares adyacentes controlan las células pilosas de estos conductos. Estas fibras sensoriales forman la rama vestibular del nervio craneal VIII . ^[8]

En general, la respuesta celular a los estímulos se define como un cambio en el estado o la actividad de una célula en términos de movimiento, secreción, producción de enzimas o expresión genética. ^[9] Los receptores en las superficies celulares son componentes sensores que monitorean los estímulos y responden a los cambios en el entorno retransmitiendo la señal a un centro de control para su posterior procesamiento y respuesta. Los estímulos siempre se convierten en señales eléctricas a través de la transducción . Esta señal eléctrica, o potencial receptor , toma una vía específica a través del sistema nervioso para iniciar una respuesta sistemática. Cada tipo de receptor está especializado para responder preferentemente a un solo tipo de energía de estímulo, llamado estímulo adecuado . Los receptores sensoriales tienen un rango bien definido de estímulos a los que responden, y cada uno está ajustado a las necesidades particulares del organismo. Los estímulos se transmiten por todo el cuerpo mediante mecanotransducción o quimiotransducción, dependiendo de la naturaleza del estímulo. ^[4]

En respuesta a un estímulo mecánico, se propone que los sensores celulares de fuerza sean las moléculas de la matriz extracelular, el citoesqueleto, las proteínas transmembrana, las proteínas en la interfaz membrana-fosfolípido, los elementos de la matriz nuclear, la cromatina y la bicapa lipídica. La respuesta puede ser doble: la matriz extracelular, por ejemplo, es un conductor de fuerzas mecánicas, pero su estructura y composición también se ven influenciadas por las respuestas celulares a esas mismas fuerzas aplicadas o generadas endógenamente. ^[10] Los canales iónicos mecanosensibles se encuentran en muchos tipos de células y se ha demostrado que la permeabilidad de estos canales a los cationes se ve afectada por los receptores de estiramiento y los estímulos mecánicos. ^[11] Esta permeabilidad de los canales iónicos es la base para la conversión del estímulo mecánico en una señal eléctrica.

Los estímulos químicos, como los olores, son recibidos por receptores celulares que a menudo están acoplados a canales iónicos responsables de la quimiotransducción. Tal es el caso de las células olfativas . ^[12] La despolarización en estas células resulta de la apertura de canales catiónicos no selectivos tras la unión del olor al receptor específico. Los receptores acoplados a la proteína G en la membrana plasmática de estas células pueden iniciar vías de segundos mensajeros que hacen que se abran los canales catiónicos.

En respuesta a los estímulos, el receptor sensorial inicia la transducción sensorial creando potenciales graduados o potenciales de acción en la misma célula o en una adyacente. La sensibilidad a los estímulos se obtiene por amplificación química a través de vías de segundos mensajeros en las que las cascadas enzimáticas producen grandes cantidades de productos intermedios, aumentando el efecto de una molécula del receptor. ^[4]

Aunque los receptores y estímulos son variados, la mayoría de los estímulos extrínsecos generan primero potenciales graduados localizados en las neuronas asociadas con el órgano o tejido sensorial específico. ^[8] En el sistema nervioso , los estímulos internos y externos pueden provocar dos categorías diferentes de respuestas: una respuesta excitatoria, normalmente en forma de un potencial de acción , y una respuesta inhibidora. ^[13] Cuando una neurona es estimulada por un impulso excitatorio, las dendritas neuronales se unen mediante neurotransmisores que hacen que la célula se vuelva permeable a un tipo específico de ion; el tipo de neurotransmisor determina a qué ion se volverá permeable el neurotransmisor. En los potenciales postsinápticos excitatorios , se genera una respuesta excitatoria. Esto es causado por un neurotransmisor excitatorio, normalmente glutamato que se une a las dendritas de una neurona, lo que provoca una afluencia de iones de sodio a través de canales ubicados cerca del sitio de unión.

Este cambio en la permeabilidad de la membrana en las dendritas se conoce como potencial graduado local y hace que el voltaje de la membrana cambie de un potencial de reposo negativo a un voltaje más positivo, un proceso conocido como despolarización . La apertura de los canales de sodio permite que los canales de sodio cercanos se abran, lo que permite que el cambio en la permeabilidad se propague desde las dendritas hasta el cuerpo celular . Si un potencial graduado es lo suficientemente fuerte, o si ocurren varios potenciales graduados en una frecuencia lo suficientemente rápida, la despolarización puede propagarse a través del cuerpo celular hasta el cono axónico . Desde el cono axónico, se puede generar un potencial de acción y propagarlo por el axón de la neurona , lo que hace que los canales de iones de sodio en el axón se abran a medida que viaja el impulso. Una vez que la señal comienza a viajar por el axón, el potencial de membrana ya ha pasado el umbral , lo que significa que no se puede detener. Este fenómeno se conoce como respuesta de todo o nada. Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del cono axónico, lo que le permite moverse a lo largo del axón. A medida que la despolarización alcanza el final del axón, o la terminal axónica , el extremo de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de los canales de iones de calcio. El calcio causa la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas , que ingresan a la sinapsis entre dos neuronas conocidas como neuronas presinápticas y postsinápticas; si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitatorio, lo que provocará una respuesta similar en la neurona postsináptica. ^[4] Estas neuronas pueden comunicarse con miles de otros receptores y células diana a través de redes dendríticas extensas y complejas. La comunicación entre receptores de esta manera permite la discriminación y la interpretación más explícita de los estímulos externos. En efecto, estos potenciales graduados localizados desencadenan potenciales de acción que se comunican, en su frecuencia, a lo largo de los axones nerviosos y que finalmente llegan a cortezas específicas del cerebro. En estas partes del cerebro también altamente especializadas, estas señales se coordinan con otras para posiblemente desencadenar una nueva respuesta. ^[8]

Si una señal de la neurona presináptica es inhibidora, normalmente se liberará en la sinapsis un neurotransmisor inhibidor, el GABA . ^[4] Este neurotransmisor provoca un potencial postsináptico inhibidor en la neurona postsináptica. Esta respuesta hará que la neurona postsináptica se vuelva permeable a los iones de cloruro, lo que hace que el potencial de membrana de la célula sea negativo; un potencial de membrana negativo dificulta que la célula active un potencial de acción e impide que pase cualquier señal a través de la neurona. Según el tipo de estímulo, una neurona puede ser excitadora o inhibidora. ^[14]

Los nervios del sistema nervioso periférico se extienden a varias partes del cuerpo, incluidas las fibras musculares . Una fibra muscular y la neurona motora a la que está conectada. ^[15] El punto en el que la neurona motora se une a la fibra muscular se conoce como unión neuromuscular . Cuando los músculos reciben información de estímulos internos o externos, las fibras musculares son estimuladas por su respectiva neurona motora. Los impulsos pasan desde el sistema nervioso central a través de las neuronas hasta que llegan a la neurona motora, que libera el neurotransmisor acetilcolina (ACh) en la unión neuromuscular. La ACh se une a los receptores nicotínicos de acetilcolina en la superficie de la célula muscular y abre canales iónicos, lo que permite que los iones de sodio fluyan hacia la célula y los iones de potasio hacia afuera; este movimiento de iones causa una despolarización, que permite la liberación de iones de calcio dentro de la célula. Los iones de calcio se unen a las proteínas dentro de la célula muscular para permitir la contracción muscular; la consecuencia final de un estímulo. ^[4]

El sistema endocrino se ve afectado en gran medida por muchos estímulos internos y externos. Un estímulo interno que provoca la liberación de hormonas es la presión arterial . La hipotensión , o presión arterial baja, es una gran fuerza impulsora de la liberación de vasopresina , una hormona que provoca la retención de agua en los riñones. Este proceso también aumenta la sed de una persona. Por retención de líquidos o por consumo de líquidos, si la presión arterial de una persona vuelve a la normalidad, la liberación de vasopresina se ralentiza y los riñones retienen menos líquido. La hipovolemia , o niveles bajos de líquido en el cuerpo, también puede actuar como un estímulo para provocar esta respuesta. ^[16]

La epinefrina , también conocida como adrenalina, también se utiliza comúnmente para responder a cambios tanto internos como externos. Una causa común de la liberación de esta hormona es la respuesta de lucha o huida . Cuando el cuerpo se encuentra con un estímulo externo que es potencialmente peligroso, la epinefrina se libera desde las glándulas suprarrenales . La epinefrina provoca cambios fisiológicos en el cuerpo, como la constricción de los vasos sanguíneos, la dilatación de las pupilas, el aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria y el metabolismo de la glucosa. Todas estas respuestas a un solo estímulo ayudan a proteger al individuo, ya sea que se tome la decisión de quedarse y luchar o huir y evitar el peligro. ^{[17] [18]}

El sistema digestivo puede responder a estímulos externos, como la vista o el olor de los alimentos, y provocar cambios fisiológicos antes de que los alimentos entren en el cuerpo. Este reflejo se conoce como la fase cefálica de la digestión . La vista y el olor de los alimentos son estímulos lo suficientemente fuertes como para provocar la salivación, la secreción de enzimas gástricas y pancreáticas y la secreción endocrina en preparación para los nutrientes entrantes; al iniciar el proceso digestivo antes de que los alimentos lleguen al estómago, el cuerpo puede metabolizar los alimentos de manera más eficaz y eficiente en los nutrientes necesarios. ^[19] Una vez que los alimentos llegan a la boca, el gusto y la información de los receptores en la boca se suman a la respuesta digestiva. Los quimiorreceptores y mecanorreceptores , activados por la masticación y la deglución, aumentan aún más la liberación de enzimas en el estómago y el intestino. ^[20]

El sistema digestivo también es capaz de responder a estímulos internos. El tracto digestivo, o sistema nervioso entérico, contiene millones de neuronas. Estas neuronas actúan como receptores sensoriales que pueden detectar cambios en el tracto digestivo, como por ejemplo la entrada de alimentos al intestino delgado. Dependiendo de lo que detecten estos receptores sensoriales, se pueden secretar ciertas enzimas y jugos digestivos del páncreas y el hígado para ayudar en el metabolismo y la descomposición de los alimentos. ^[4]

Las mediciones intracelulares del potencial eléctrico a través de la membrana se pueden obtener mediante el registro con microelectrodos. Las técnicas de fijación de parche permiten manipular la concentración iónica o lipídica intracelular o extracelular mientras se sigue registrando el potencial. De esta manera, se puede evaluar el efecto de diversas condiciones sobre el umbral y la propagación. ^[4]

La tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética (MRI) permiten la visualización no invasiva de las regiones activadas del cerebro mientras el sujeto de prueba se expone a diferentes estímulos. La actividad se monitorea en relación con el flujo sanguíneo a una región particular del cerebro. ^[4]

El tiempo de retirada de las extremidades traseras es otro método. Sorin Barac et al., en un artículo reciente publicado en el Journal of Reconstructive Microsurgery, monitorearon la respuesta de ratas de prueba a estímulos de dolor induciendo un estímulo de calor externo agudo y midiendo los tiempos de retirada de las extremidades traseras (HLWT). ^[21]

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