Psitacosaurio

Psitacosaurio Rango temporal: Cretácico Inferior ,125–105 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Reparto de P. meileyingensis , Museo de los Niños de Indianápolis
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Neornitisquios
Clado :	† Marginocefalia
Clado :	† Ceratopsia
Familia:	† Psittacosauridae Osborn , 1923
Género:	† Psittacosaurus Osborn, 1923
Especie tipo
† Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923
Otras especies
Lista de otras especies † P. sinensis Young , 1958 † P. meileyingensis Sereno et al. , 1988 † P. xinjiangensis Sereno y Zhao , 1988 † ? P. sattayaraki Buffetaut y Suteethorn , 1992 † P. neimongoliensis Russell y Zhao, 1996 † P. ordosensis Russell y Zhao, 1996 † P. mazongshanensis Xu , 1997 † P. sibiricus Leshchinskiy et al. , 2000 † P. lujiatunensis Zhou et al. , 2006 † P. gobiensis Sereno, Zhao y Tan, 2010 † P. amitabha Napoli et al. , 2019
Sinónimos
Protiguanodonte Osborn, 1923 Hongshanosaurus You, Xu y Wang, 2003

Psittacosaurus ( / ˌsɪtəkəˈsɔːrəs / SIT -ə-kə- SOR - əs ; " lagarto loro " ) [ ^1] es un género de dinosaurio ceratopsiano extinto del Cretácico Inferior de lo que hoy es Asia , que existió entre 125 y 105 millones de años . Es notable por ser el género de dinosaurio no aviar más rico en especies . Se conocen hasta 12 especies, de China , Mongolia , Rusia y Tailandia . Las especies de Psittacosaurus eran bípedos obligadosen la edad adulta, con un cráneo alto y un pico robusto. Se encontró un individuo preservado con largos filamentos en la cola, similares a los de Tianyulong . Psittacosaurus probablemente tenía comportamientos complejos, basados ​​en las proporciones y el tamaño relativo del cerebro. Es posible que haya estado activo durante cortos períodos de tiempo durante el día y la noche, y que tuviera sentidos del olfato y de la vista bien desarrollados.

Psittacosaurus fue uno de los primeros ceratopsianos, pero más cercano a Triceratops que a Yinlong . Alguna vez estuvo en su propia familia, Psittacosauridae, con otros géneros como Hongshanosaurus , ahora se lo considera un sinónimo mayor de este último y una rama temprana de la rama que condujo a más formas derivadas . Los géneros estrechamente relacionados con Psittacosaurus son todos de Asia, con la excepción de Aquilops , de América del Norte . La primera especie fue P. lujiatunensis o estrechamente relacionada, y puede haber dado lugar a formas posteriores de Psittacosaurus .

Psittacosaurus es uno de los géneros de dinosaurios mejor conocidos. Hasta ahora se han recolectado fósiles de cientos de individuos, incluidos muchos esqueletos completos. Están representadas la mayoría de las clases de edad, desde la cría hasta la edad adulta, lo que ha permitido realizar varios estudios detallados sobre las tasas de crecimiento y la biología reproductiva de Psittacosaurus . La abundancia de este dinosaurio en el registro fósil ha llevado a etiquetar los sedimentos del Cretácico Inferior del este de Asia como Psittacosaurus biochron .

En 1922 , el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn participó en la Tercera Expedición Asiática del Museo Americano de Historia Natural para descubrir fósiles y formaciones geológicas del Cretácico y Terciario de Mongolia . En la Formación Oshih de la Cuenca de Artsa Bogdo, Wong, el chofer mongol, descubrió un cráneo casi completo , mandíbulas y esqueleto de un dinosaurio, al que se le dio el apodo de "esqueleto de Red Mesa". ^{[2] [3]} La ubicación del descubrimiento también se conoce como la localidad de Oshih de la Formación Khukhtek , de la era del Cretácico Inferior del Aptiano al Albiano . ^[4] El espécimen, catalogado como AMNH 6254, fue descrito en 1924 por Osborn, solo parcialmente preparado, quien le dio el nombre de Psittacosaurus mongoliensis , describiendo su pico parecido al de un loro por sugerencia de su colega paleontólogo estadounidense William King Gregory . Osborn demostró que el taxón era único basándose en el hocico corto y profundo, y el cráneo trasero ancho, así como por la falta de dientes en el premaxilar . ^[2] En el mismo artículo, Osborn también describió otro nuevo taxón que consideró similar a Psittacosaurus , Protiguanodon mongoliense , que fue encontrado en la misma expedición pero de la Formación Ondai Sair . El holotipo de Protiguanodon , AMNH 6253, incluía un esqueleto casi completo encontrado articulado y restos parciales del cráneo. Mientras que Osborn consideró a Protiguanodon y Psittacosaurus separados basándose en la falta de cuernos en los huesos yugulares en Protiguanodon , una disimilitud general en los esqueletos y una amplia separación geográfica de los dos especímenes, Gregory sugirió en correspondencia que el espécimen de Protiguanodon podría representar un juvenil de Psittacosaurus , basándose en similitudes en tamaño, los huesos parietales y los huesos cuadrados . Osborn creó la nueva familia Psittacosauridae para Psittacosaurus , al que consideró posiblemente relacionado con Ankylosauria , mientras que colocó a Protiguanodon dentro de la familia Iguanodontidae como el único miembro de la nueva subfamilia.Protiguanodontinae . ^[2]

Osborn publicó una descripción adicional de los especímenes de Protiguanodon y Psittacosaurus en 1924 , citando su estudio anterior como miembro de Psittacosauridae y considerando el estado separado de Protiguanodontinae como incierto. La preparación posterior del esqueleto de AMNH 6254 mostró similitudes significativas en los esqueletos de Psittacosaurus y Protiguanodon , incluido el número de dientes, el número de vértebras precaudales y otros detalles del cráneo y el esqueleto. Osborn también refirió el espécimen AMNH 6261 de la Formación Oshih a Psittacosaurus , por lo que los dientes de los dos taxones pudieron compararse. ^{[3] En} 1932, el paleontólogo estadounidense Roy Chapman Andrews mencionó que AMHN 6254 era el único espécimen bueno que se pudo encontrar en Oshih, con solo un cráneo adicional y mandíbulas de un adulto y dos cráneos de crías, que se habían encontrado en una visita posterior a la localidad en 1923. ^[5]

Tras el descubrimiento de material de psitacosáuridos en Haratologay en Mongolia Interior , Yang Zhongjian describió dos especies adicionales en 1932. Conocida a partir de un cráneo aplastado y una mandíbula inferior fragmentaria, Young la nombró Psittacosaurus osborni , que se distingue por su pequeño tamaño y la falta de una cresta sagital en el parietal. La segunda especie, P. tingi , fue nombrada por mandíbulas inferiores y dientes parciales, a los que Young solo se refirió tentativamente como Psittacosaurus en lugar de Protiguanodon . ^[6] Ambos especímenes, almacenados en el Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados como IVPP RV31039 e IVPP RV31040 respectivamente, provienen de la Formación Xinpongnaobao . ^[7] Un diente adicional, una mano parcial y fragmentos de vértebras y extremidades se encontraron en la misma localidad, y el diente se refirió a Protiguanodon y el resto del material es incierto. ^[6] Material adicional de Psittacosaurus posiblemente de la misma localidad fue descrito más tarde en 1953 por Birger Bohlin , quien consideró que los restos probablemente pertenecían a P. mongoliensis . ^{[8] [9]}

Las expediciones soviéticas a Mongolia de 1946 a 1949 descubrieron más material de Psittacosaurus . En 1946 descubrieron una nueva localidad, Ulan Osh, donde se encontró un espécimen desarticulado de Psittacosaurus mongoliensis , y en 1948 volvieron a visitar los sitios de las expediciones estadounidenses y excavaron postcráneos fragmentarios de Oshih y Ondai Sair. El material de estas expediciones fue llevado al Instituto Paleontológico de Moscú . ^[7] Las excavaciones soviéticas cerca de Kemerovo en Siberia también descubrieron un cráneo y esqueleto parcial de múltiples individuos atribuibles a Psittacosaurus . Este material fue descrito por el paleontólogo soviético Anatoly Rozhdestvensky en 1955 , quien también propuso que Protiguanodon mongoliense , Psittacosaurus osborni y Psittacosaurus tingi eran sinónimos menores de Psittacosaurus mongoliensis . ^{[10] [7]}

En 1958 , Yang publicó un artículo sobre los dinosaurios de Laiyang , en el que describió múltiples descubrimientos de Psittacosaurus en una colección de localidades de la Formación Qingshan . De este material, el esqueleto y cráneo casi completos IVPP V738 fueron descritos como el tipo de la nueva especie Psittacosaurus sinensis , que se encontró en una capa roja a 16 km al noroeste de la ciudad de Rongyang en Shandong . Yang también asignó otros 11 especímenes al taxón, considerándolo como la especie de Psittacosaurus más diversa conocida en ese momento. Se distinguía de las otras especies conocidas por un hocico más corto y ancho, y un tamaño general más pequeño de 675 mm (26,6 pulgadas). Yang también revisó las clasificaciones de las otras especies de Psittacosaurus . Siguiendo conclusiones similares a las de Rozhdestvensky, Yang consideró a Protiguanodon como un sinónimo menor de Psittacosaurus , pero mantuvo la especie como separada dándole al antiguo Protiguanodon mongoliense el nuevo nombre de especie Psittacosaurus protiguanodonensis , ya que de lo contrario tanto él como Psittacosaurus mongoliensis tendrían el mismo nombre de especie. Contrastando a Rozhdestvensky, Yang mantuvo las especies chinas anteriores P. osborni y P. tingi como separadas de P. mongoliensis , pero no separadas entre sí, haciendo de P. tingi un sinónimo menor de P. osborni . Siguiendo su nuevo desglose de especies, Yang describió la distribución del género Psittacosaurus : P. sinensis era la única especie conocida de Shandong; P. osborni y posiblemente P. mongoliensis eran conocidos de Haratologay (también conocido como Tebch); P. mongoliensis y P. protiguanodonensis eran conocidos de Oshih; y P. mongoliensis posiblemente era conocida en Kemerovo. ^[9]

En 1962 , Zhao Xijin describió otros descubrimientos en la Formación Qingshan de Laiyang , dando el nuevo nombre Psittacosaurus youngi al espécimen BPV.149 en el Museo de Historia Natural de Pekín . Conocido por un cráneo completo, una serie vertebral parcial y una pelvis parcial, P. youngi fue distinguido por Zhao por tener el cráneo más corto de todas las especies, recuentos vertebrales y de dientes, y varias características del cráneo y el esqueleto. P. youngi fue considerado el más similar a P. sinensis , pero los separó para llevar el recuento de miembros de Psittacosauridae a un género y cinco especies. ^[11]

Muchas expediciones posteriores de diversas combinaciones de paleontólogos mongoles, rusos, chinos, estadounidenses, polacos, japoneses y canadienses también recuperaron especímenes de toda Mongolia y el norte de China. En estas áreas, los fósiles de Psittacosaurus mongoliensis se encuentran en la mayoría de los estratos sedimentarios que datan de las etapas del Aptiano al Albiano del Período Cretácico Inferior , o aproximadamente de 125 a 100 millones de años. Se han recuperado restos fósiles de más de 75 individuos, incluidos casi 20 esqueletos completos con cráneos. ^[12] Se conocen individuos de todas las edades, desde crías de menos de 13 centímetros (5,1 pulgadas) de largo, hasta adultos muy viejos que alcanzan casi 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de longitud. ^[13]

En una revisión de 2010, Sereno volvió a considerar a P. osborni como sinónimo de P. mongoliensis , pero señaló que era tentativo debido a la presencia de múltiples especies válidas de psitacosaurios en Mongolia Interior. ^[4] Young también describió la especie P. tingi en el mismo informe de 1931 que contenía P. osborni . Se basa en varios fragmentos de cráneo. ^[6] Más tarde sinonimizó las dos especies bajo el nombre P. osborni . ^[9] You y Dodson (2004) siguieron esto en una tabla, ^[12] pero Sereno consideró a ambas especies como sinónimos de P. mongoliensis ; ^{[14] [4]} una tabla en este último informó a P. tingi como un nomen dubium , sin embargo. ^[4] La mitad frontal de un cráneo del condado de Guyang en Mongolia Interior fue descrita como Psittacosaurus guyangensis en 1983. Restos postcraneales desarticulados que representan múltiples individuos fueron encontrados en la misma localidad y fueron asignados a la especie. ^[15] Si bien difiere del espécimen tipo de P. mongoliensis , cae dentro del rango de variación individual observado en otros especímenes de esa especie y ya no se reconoce como una especie válida. ^[14] Usted y Dodson (2004) incluyeron a P. guyangensis en una tabla de taxones válidos, pero no lo incluyeron como tal en su texto. ^[12]

Diecisiete especies han sido referidas al género Psittacosaurus , aunque solo nueve a once se consideran válidas hoy en día. ^{[16] [17] [4] [18]} Este es el número más alto de especies válidas actualmente asignadas a un solo dinosaurio no aviar. En contraste, la mayoría de los otros géneros de dinosaurios son monoespecíficos , y contienen solo una única especie conocida. La diferencia probablemente se deba a artefactos del proceso de fosilización. Mientras que Psittacosaurus se conoce a partir de cientos de especímenes fósiles, la mayoría de las otras especies de dinosaurios se conocen a partir de muchos menos, y muchas están representadas por un solo espécimen. Con un tamaño de muestra muy alto, la diversidad de Psittacosaurus se puede analizar de manera más completa que la de la mayoría de los géneros de dinosaurios, lo que resulta en el reconocimiento de más especies. La mayoría de los géneros animales existentes están representados por múltiples especies, lo que sugiere que este puede haber sido el caso también de los géneros de dinosaurios extintos, aunque la mayoría de estas especies pueden no haberse conservado. Además, la mayoría de los dinosaurios se conocen únicamente a partir de los huesos y solo se pueden evaluar desde un punto de vista morfológico , mientras que las especies actuales a menudo tienen una morfología esquelética muy similar, pero difieren en otros aspectos que normalmente no se conservarían en el registro fósil, como el comportamiento o la coloración. Por lo tanto, la diversidad de especies real puede ser mucho mayor que la actualmente reconocida en este y otros géneros de dinosaurios. ^[19] Como algunas especies se conocen solo a partir del material del cráneo, las especies de Psittacosaurus se distinguen principalmente por las características del cráneo y los dientes. Varias especies también se pueden reconocer por las características de la pelvis . ^[20]

P. sinensis

En la década de 1950, se encontró una nueva especie china de Psittacosaurus en la Formación Qingshan del Aptiano-Albiano de la provincia de Shandong , al sureste de Pekín . CC Young lo llamó P. sinensis para diferenciarlo de P. mongoliensis , que originalmente se había encontrado en Mongolia. ^[9] Desde entonces se han recuperado fósiles de más de veinte individuos, incluidos varios cráneos y esqueletos completos, lo que la convierte en la especie más conocida después de P. mongoliensis . ^[12] El paleontólogo chino Zhao Xijin nombró una nueva especie en honor a su mentor, CC Young, en 1962. ^[11] Sin embargo, el espécimen tipo de P. youngi (un esqueleto y cráneo parcial) fue descubierto en las mismas rocas que P. sinensis y parece ser muy similar, por lo que P. youngi generalmente se considera un sinónimo menor de esa especie más conocida. ^{[14] [4]} Al igual que con P. guyangensis y P. osborni , You y Dodson (2004) lo enumeraron como válido en una tabla, pero no en su texto. ^[12]

P. xinjiangensis

En 1988, Zhao y el paleontólogo estadounidense Paul Sereno describieron a P. xinjiangensis , llamada así por la Región Autónoma de Xinjiang en la que fue descubierta. ^[21] Varios individuos de diferentes edades fueron descubiertos a principios de la década de 1970 por paleontólogos chinos y descritos por Sereno y Zhao, aunque el holotipo y el esqueleto más completo pertenecían a un juvenil. Un esqueleto adulto fue descubierto más tarde en una localidad diferente en Xinjiang. ^[20] Estos especímenes provienen de la parte superior del Grupo Tugulu , que se considera de edad Aptiano-Albiano. ^[20]

P. meileyingensis

Una segunda especie descrita en 1988 por Sereno y Zhao, junto con dos colegas chinos, fue P. meileyingensis de la Formación Jiufotang , cerca de la ciudad de Meileyingzi, provincia de Liaoning , noreste de China. Esta especie se conoce a partir de cuatro cráneos fósiles, uno asociado con algún material esquelético, encontrados en 1973 por científicos chinos. ^[22] La edad del Jiufotang en Liaoning es desconocida, pero en la vecina provincia de Mongolia Interior, se ha datado en alrededor de 110 Ma, en la etapa Albiana del Cretácico Inferior. ^[23]

P. sattayaraki

El paleontólogo francés Eric Buffetaut y un colega tailandés, Varavudh Suteethorn , describieron una mandíbula superior e inferior parcial de la Formación Khok Kruat del Aptiano-Albiano de Tailandia en 1992, dándole el nombre de P. sattayaraki . ^[24] En 2000, Sereno cuestionó la validez de esta especie, citando su naturaleza erosionada y fragmentaria, y notó una ausencia de rasgos característicos del género Psittacosaurus . ^[18] Sin embargo, en 2002 los autores originales publicaron nuevas imágenes del fósil que parecen mostrar dientes en la mandíbula inferior que exhiben la cresta vertical bulbosa característica de los psitacosaurios. ^[25] Otros autores también han defendido su validez, ^[26] mientras que algunos continúan considerándola dudosa. ^{[12] [17] [4]} Sereno (2010) propuso que la mejor asignación para el material tipo puede ser Ceratopsia incertae sedis . ^[4]

P. neimongoliensis y P. ordosensis ?

Dos nuevas especies de Psittacosaurus fueron descritas por los canadienses Dale Russell y Zhao en 1996. La primera fue nombrada P. neimongoliensis , en honor al nombre chino mandarín de Mongolia Interior. Se basa en un esqueleto fósil casi completo, que incluye la mayor parte del cráneo, hallado en la Formación Ejinhoro del Cretácico Inferior con otros siete individuos. ^[27] Russell y Zhao también nombraron a P. ordosensis en 1996, en honor a la prefectura de Ordos de la Región Autónoma de Mongolia Interior. El espécimen tipo es un esqueleto casi completo, que incluye parte del cráneo. Sin embargo, solo se han descrito el cráneo, la mandíbula inferior y el pie. Otros tres especímenes fueron referidos a esta especie, pero permanecen sin describir. Al igual que P. neimongoliensis , esta especie fue descubierta en la Formación Eijnhoro. ^[27] Sereno (2010) encontró que la especie tal como se describe es indistinguible de P. sinensis , otra especie pequeña, pero sugirió que un estudio adicional de P. ordosensis podría revelar características diagnósticas. Designó provisionalmente a P. ordosensis como nomen dubium . ^[4]

¿P. mazongshanensis ?

Xu Xing , otro paleontólogo chino, nombró una nueva especie de Psittacosaurus en 1997, basándose en un cráneo completo con vértebras asociadas y una extremidad anterior. Este material fue recuperado en la provincia de Gansu , cerca de la frontera con Mongolia Interior. Esta especie se llama P. mazongshanensis por la montaña cercana llamada Mazongshan (Montaña de la Crin de Caballo) y ha sido descrita de manera preliminar. ^[28] Desafortunadamente, el cráneo fue dañado mientras estaba al cuidado del Instituto Chino de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP), y se han perdido varios fragmentos, incluidos todos los dientes. ^[29] Los restos fueron encontrados en la Formación Xinminbao Inferior, que no han sido datados con precisión, aunque hay alguna evidencia de que fueron depositados a finales del Barremiense hasta las etapas del Aptiense. ^[30] Sereno sugirió en 2000 que P. mazongshanensis era un nomen dubium , sin características únicas que lo separen de cualquier otra especie de Psittacosaurus . ^[18] Sin embargo, autores más recientes han notado que se puede distinguir por su hocico proporcionalmente largo en comparación con otras especies de Psittacosaurus , así como una protuberancia ósea prominente, apuntando hacia afuera y hacia abajo, en el maxilar de la mandíbula superior. ^[26] La protuberancia maxilar también falta ahora. ^{[29] [4]} Otras características originalmente utilizadas para distinguir a la especie han sido reconocidas como el resultado de la deformación del cráneo después de la fosilización. ^[29] Sereno (2010) no estaba convencido de su validez. ^[4]

P. sibiricus

A principios de la década de 1950, los paleontólogos rusos comenzaron a excavar restos de Psittacosaurus en una localidad cercana al pueblo de Shestakovo en el óblast de Kemerovo en Siberia occidental . Otras dos localidades cercanas fueron exploradas en la década de 1990, una de las cuales produjo varios esqueletos completos. Esta especie fue nombrada P. sibiricus en 2000 en un artículo científico escrito por cinco paleontólogos rusos, pero el crédito por el nombre se le da oficialmente a dos de esos autores, Alexei Voronkevich y Alexander Averianov. ^[31] Los restos no fueron descritos completamente hasta 2006. Se conocen dos esqueletos articulados casi completos y una variedad de material desarticulado de otros individuos de todas las edades de la Formación Ilek de Siberia, ^[26] que abarca desde las etapas Barremiense hasta Aptiense del Cretácico Inferior. ^[32] Los individuos de esta especie podían crecer hasta 2,5 metros de largo, lo que la convierte en uno de los miembros más grandes del género. ^[33]

P. lujiatunensis

P. lujiatunensis , nombrada en 2006 por el paleontólogo chino Zhou Chang-Fu y tres colegas chinos y canadienses, es una de las especies más antiguas conocidas, basándose en cuatro cráneos de los estratos inferiores de la Formación Yixian , cerca del pueblo de Lujiatun. ^[29] Si bien este estrato ha sido datado de manera diferente por diferentes autores, desde 128 Ma en la etapa Barremiana, ^[34] hasta 125 Ma en el Aptiense más temprano, ^[35] los métodos de datación revisados ​​han demostrado que tienen alrededor de 123 millones de años. ^[36] P. lujiatunensis fue contemporáneo con otra especie de psitacosáurido, Hongshanosaurus houi , que se encontró en los mismos estratos. ^[37] Es potencialmente sinónimo de H. houi ; Sereno (2010), quien propuso que Hongshanosaurus es un sinónimo de Psittacosaurus , optó por dejar a P. lujiatunensis y H. houi especies separadas debido a las deficiencias del espécimen tipo de este último. ^[4]

P. mayor

Un esqueleto casi completo de P. lujiatunensis de los mismos estratos inferiores de la Formación Yixian había sido previamente clasificado en su propia especie, Psittacosaurus major , llamado así por el gran tamaño de su cráneo por Sereno, Zhao y dos colegas en 2007. ^[16] Usted y sus colegas describieron un espécimen adicional y coincidieron en que era distinto de P. lujiatunensis . ^[38] P. major se caracterizaba originalmente por un cráneo proporcionalmente grande, que era el 39% de la longitud de su torso, en comparación con el 30% en P. mongoliensis , y otras características. Sin embargo, un estudio de 2013 que utilizó análisis morfométricos mostró que las supuestas diferencias entre P. lujiatunensis y P. major se debían a diferencias en la conservación y el aplastamiento. El estudio concluyó que ambos representaban una sola especie. ^[36]

P.¿Houi ?

Una tercera especie de psitacosaurio de Lujiatun, la primera en ser nombrada, fue descrita como Hongshanosaurus houi en 2003. El nombre genérico Hongshanosaurus se derivó de las palabras chinas mandarín紅 ( hóng : "rojo") y 山 ( shān : "colina"), así como de la palabra griega sauros ("lagarto"). Este nombre se refiere a la antigua cultura Hongshan del noreste de China, que vivió en la misma área general en la que se encontró el cráneo fósil de Hongshanosaurus . El tipo y la única especie nombrada, H. houi , honra a Hou Lianhai, un profesor del IVPP en Beijing, quien curó el espécimen. Tanto el género como la especie fueron nombrados por los paleontólogos chinos You Hailu, Xu Xing y Wang Xiaolin en 2003. Sereno (2010) consideró que sus proporciones distintivas se debían al aplastamiento y compresión de los cráneos de Hongshanosaurus . ^[4] Consideró a Hongshanosaurus como un sinónimo menor de Psittacosaurus , y potencialmente el mismo que P. lujiatunensis . No sinonimizó las dos especies debido a dificultades con el cráneo holotipo de H. houi , en su lugar consideró la nueva combinación P. houi como un nomen dubium dentro de Psittacosaurus . ^[4] La hipótesis de Sereno fue apoyada por un estudio morfométrico en 2013, que encontró que P. houi y P. lujiatunensis eran sinónimos. Si bien P. houi es el nombre más antiguo disponible, los investigadores argumentaron que debido a que el espécimen tipo de P. lujiatunensis estaba mejor conservado, el nombre correcto para esta especie debería ser P. lujiatunensis en lugar de P. houi , que normalmente tendría prioridad. ^[36]

P. gobiensis

P. gobiensis recibe su nombre de la región en la que fue encontrado en 2001, y descrito por primera vez por Sereno, Zhao y Lin en 2010. Se lo conoce a partir de un cráneo y un esqueleto articulado parcial con gastrolitos. ^[39] Muchos otros especímenes no pueden determinarse como pertenecientes a ninguna especie en particular, o aún no han sido asignados a una. Estos especímenes generalmente se denominan Psittacosaurus sp., aunque no se asume que pertenezcan a la misma especie. ^[12] Se han encontrado más de 200 especímenes de Psittacosaurus en la Formación Yixian, que es famosa por sus fósiles de dinosaurios emplumados . La gran mayoría de estos no han sido asignados a ninguna especie publicada, aunque muchos están muy bien conservados y algunos ya han sido parcialmente descritos. ^{[40] [41] [42]} Casi 100 esqueletos de Psittacosaurus fueron excavados en Mongolia durante los veranos de 2005 y 2006 por un equipo dirigido por el paleontólogo mongol Bolortsetseg Minjin y el estadounidense Jack Horner del Museo de las Montañas Rocosas en Montana . Aunque hasta ahora solo se ha descrito a P. mongoliensis de Mongolia, estos especímenes aún están en preparación y aún no se han asignado a una especie. ^[43]

P. amitabha

Napoli et al. en 2019 bautizaron a P. amitabha a partir de un cráneo completo y un esqueleto parcial recuperados en la Formación Andakhuduk del Barremiano de Mongolia. Su nombre se debe al Buda Amitabha . ^[44]

Las especies de Psittacosaurus varían en tamaño y características específicas del cráneo y el esqueleto, pero comparten la misma forma corporal general. La más conocida, P. mongoliensis , puede alcanzar los 2 metros (6,5 pies) de longitud. ^[45] El peso corporal adulto máximo probablemente fue de más de 20  kilogramos (44 lb) en P. mongoliensis . ^[46] Varias especies se acercan a P. mongoliensis en tamaño ( P. lujiatunensis , P. neimongoliensis , P. xinjiangensis ), ^{[16] [27] [20]} mientras que otras son algo más pequeñas ( P. sinensis , P. meileyingensis ). ^[22] La especie más pequeña conocida, P. ordosensis , es un 30% más pequeña que P. mongoliensis . ^[27] Las más grandes son P. lujiatunensis y P. sibiricus , aunque ninguna es significativamente más grande que P. mongoliensis . ^{[29] [26] Los esqueletos postcraneales} de Psittacosaurus son más típicos de un ornitisquio bípedo "genérico". ^[47] Solo hay cuatro dígitos en la manus ("mano"), a diferencia de los cinco que se encuentran en la mayoría de los otros ornitisquios (incluidos todos los demás ceratopsianos), mientras que el retropié de cuatro dedos es muy similar al de muchos otros ornitisquios pequeños. ^[12]

El cráneo de Psittacosaurus está muy modificado en comparación con otros dinosaurios ornitisquios de su época. Extremadamente alto en altura y corto en longitud, el cráneo tiene un perfil casi redondo en algunas especies. La porción delante de la órbita (cuenca ocular) es solo el 40% de la longitud total del cráneo, más corta que la de cualquier otro ornitisquio conocido. Las mandíbulas inferiores de los psitacosaurios se caracterizan por una cresta vertical bulbosa en el centro de cada diente. Tanto la mandíbula superior como la inferior lucen un pico pronunciado, formado a partir de los huesos rostral y predentario , respectivamente. El núcleo óseo del pico puede haber estado revestido de queratina para proporcionar una superficie de corte afilada para cortar material vegetal . Como sugiere el nombre genérico, el cráneo corto y el pico se parecen superficialmente a los de los loros modernos. Los cráneos de Psittacosaurus comparten varias adaptaciones con ceratopsianos más derivados , como el hueso rostral único en la punta de la mandíbula superior y los huesos yugulares (mejillas) ensanchados. Todavía no hay señales del volante óseo del cuello ni de los cuernos faciales prominentes que se desarrollarían en los ceratopsianos posteriores. ^[12] Los cuernos óseos sobresalen del cráneo de P. sibiricus , pero se cree que son un ejemplo de evolución convergente . ^[26]

El tegumento , o cubierta corporal, de Psittacosaurus se conoce a partir de un espécimen chino, SMF R 4970, que muy probablemente proviene de la Formación Yixian de la provincia de Liaoning , China. El espécimen, que aún no está asignado a ninguna especie en particular, probablemente fue exportado ilegalmente desde China y fue comprado en 2001 por el Museo Senckenberg en Alemania . ^{[48] [49]} Fue descrito mientras esperaba su repatriación; los intentos de repatriación anteriores no tuvieron éxito. ^{[49] [50]}

La mayor parte del cuerpo estaba cubierto de escamas . Las escamas más grandes estaban dispuestas en patrones irregulares, con numerosas escamas más pequeñas ocupando los espacios entre ellas, de manera similar a las impresiones de piel conocidas de otros ceratopsianos, como Chasmosaurus . También se conservaron una serie de lo que parecen ser estructuras huecas y tubulares similares a cerdas, de aproximadamente 16 centímetros (6,3 pulgadas) de largo, dispuestas en fila a lo largo de la superficie dorsal (superior) de la cola. Los autores, así como un científico independiente, confirmaron que no representan material vegetal. ^[49] Las estructuras tegumentarias similares a cerdas se extienden dentro de la piel casi hasta las vértebras, y probablemente eran circulares o tubulares antes de ser preservadas. Bajo la luz ultravioleta , emitían la misma fluorescencia que las escamas, lo que brinda la posibilidad de que estuvieran queratinizadas . El estudio afirmó que, "en la actualidad, no hay evidencia convincente que demuestre que estas estructuras sean homólogas a los filamentos tegumentarios estructuralmente diferentes de los dinosaurios terópodos ". Sin embargo, descubrieron que todos los demás tegumentos similares a plumas de la Formación Yixian podían identificarse como plumas. ^[49]

En 2008 se publicó otro estudio que describía el tegumento y la dermis de Psittacosaurus sp., de un espécimen diferente. Los restos de piel se podían observar mediante un corte transversal natural para compararlos con los animales modernos, lo que demostraba que las capas dérmicas de los dinosaurios evolucionaron en paralelo a las de muchos otros grandes vertebrados. Las fibras de tejido de colágeno de Psittacosaurus son complejas, prácticamente idénticas a las de todos los demás vertebrados en estructura, pero con un grosor excepcional de unas cuarenta capas. Como las secciones de dermis se recogieron del abdomen, donde se erosionaron las escamas, el tejido puede haber ayudado a la musculatura del estómago y los intestinos y haber ofrecido protección contra los depredadores. ^[51]

Como se describe en un estudio de 2016, el examen de los melanosomas preservados en el espécimen de Psittacosaurus preservado con tegumento indicó que el animal tenía contrasombreado , probablemente relacionado con vivir en un hábitat de bosque denso con poca luz, al igual que muchas especies modernas de ciervos y antílopes que habitan en el bosque; las rayas y manchas en las extremidades pueden representar una coloración disruptiva . El espécimen también tenía densos grupos de pigmento en sus hombros, cara (posiblemente para exhibición) y cloaca (que puede haber tenido una función antimicrobiana, aunque esto ha sido discutido ^[52] ), así como grandes patagias en sus patas traseras que se conectaban a la base de la cola. Sus grandes ojos indican que probablemente también tenía buena visión, lo que habría sido útil para encontrar comida o evitar depredadores. Los autores señalaron que podría haber habido variación en la coloración a lo largo del rango del animal, dependiendo de las diferencias en el entorno de luz. ^{[53] [54] [55]} Los autores no pudieron determinar a qué especie de Psittacosaurus de la Formación Jehol pertenecía el espécimen debido a la forma en que está preservado el cráneo, pero descartaron P. mongoliensis , basándose en las características de la cadera. ^[56]

Otro estudio de 2016 utilizó imágenes de fluorescencia estimuladas por láser para analizar la estructura interna de las cerdas. Las cerdas altamente cornificadas estaban dispuestas en grupos apretados de tres a seis cerdas individuales, y cada cerda estaba llena de pulpa. Los autores consideraron que las cerdas eran más similares a las púas de Tianyulong y las plumas filamentosas anchas alargadas (EBFF) escasamente distribuidas de Beipiaosaurus . Se encuentran cerdas similares, no derivadas de plumas, en algunas aves existentes, como el "cuerno" del chillón cornudo y las "barbas" de los pavos ; estas estructuras se diferencian de las plumas en que no están ramificadas, están muy cornificadas y no se desarrollan a partir de un folículo , sino que surgen de poblaciones de células discretas que exhiben un crecimiento continuo. ^[57] Un estudio de 2016 de Ji Qiang y colegas fue publicado en el Journal of Geology. Su conclusión fue que en realidad se trataba de escamas muy modificadas porque la morfología y la anatomía no se parecían a las plumas. ^[58] También se encontró una estructura de tejido blando oscurecida cerca del cuerno yugal; esto puede representar una vaina queratinosa o un colgajo de piel. ^[59]

Un estudio de 2021 de SMF R 4970 examinó su cloaca , la primera conocida de un dinosaurio no aviar. La posición del individuo cuando murió está orientada oblicuamente, por lo que la estructura se puede ver mejor en el lado derecho. La cloaca de Psittacosaurus es comparable a las de los cocodrilos, con labios laterales discretos que convergen anteriormente, lo que le da a la cloaca una anatomía en forma de V. También muestra semejanza con la de las aves, siendo el lóbulo dorsal homólogo a la protuberancia cloacal de las aves. ^[52] Un estudio de 2022 de SMF R 4970 lo identificó como un subadulto de aproximadamente 6-7 años al comparar su longitud femoral con la de especímenes de edad similar de P. lujiatunensis , y encontró que conserva el primer ombligo conocido de un dinosaurio no aviar (el más antiguo conocido de un amniota ). Debido a que el espécimen está cerca de la madurez sexual, es probable que el ombligo se haya conservado durante toda la vida de este individuo y que Psittacosaurus haya tenido su ombligo al menos hasta la madurez sexual. No se sabe con certeza si el ombligo está presente en individuos maduros o casi maduros de todos los dinosaurios no aviares. ^[60]

Los cráneos de P. mongoliensis son planos en la parte superior, especialmente en la parte posterior del cráneo, con una depresión triangular, la fosa antorbital , en la superficie exterior del maxilar (un hueso de la mandíbula superior). Hay un reborde en el borde inferior del dentario (el hueso que lleva los dientes de la mandíbula inferior), aunque no es tan prominente como en P. meileyingensis o P. major (= P. lujiatunensis ). P. mongoliensis se encuentra entre las especies más grandes conocidas. El cráneo del espécimen tipo, que probablemente sea un juvenil, ^[27] mide 15,2 centímetros (6 pulgadas) de largo, y el fémur asociado mide 16,2 centímetros (6,4 pulgadas) de largo. ^[61] Otros especímenes son más grandes, y el fémur más grande documentado mide aproximadamente 21 centímetros (8,25 pulgadas) de largo. ^[62]

P. sinensis se distingue fácilmente de todas las demás especies por numerosas características del cráneo. Los cráneos de los adultos son más pequeños que los de P. mongoliensis y tienen menos dientes. Excepcionalmente, el hueso premaxilar contacta con el hueso yugal (mejilla) en el exterior del cráneo. Las yugulas se ensanchan hacia los lados, formando " cuernos " proporcionalmente más anchos que en cualquier otra especie conocida de Psittacosaurus excepto P. sibiricus y P. lujiatunensis . Debido a las mejillas ensanchadas, el cráneo es en realidad más ancho que largo. Un "cuerno" más pequeño está presente detrás del ojo , en el contacto de los huesos yugal y postorbital , una característica también vista en P. sibiricus . La mandíbula (mandíbula inferior) carece de la abertura hueca, o fenestra , vista en otras especies, y toda la mandíbula inferior está arqueada hacia afuera, dando al animal la apariencia de una mordida cruzada . ^{[17] [14]} El cráneo de un P. sinensis adulto puede alcanzar 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) de longitud. ^[27]

P. sibiricus es la especie más grande conocida de Psittacosaurus . El cráneo del espécimen tipo mide 20,7 centímetros de largo (8,25 pulgadas), y el fémur mide 22,3 cm (8,75 pulgadas) de largo. También se distingue por su volante del cuello , que es más largo que el de cualquier otra especie, entre el 15 y el 18% de la longitud del cráneo. Una característica muy llamativa de P. sibiricus es el número de "cuernos" alrededor de los ojos, con tres prominencias en cada postorbital, y una delante de cada ojo, en los huesos palpebrales . Los cuernos similares encontrados en el postorbital de P. sinensis no son tan pronunciados, pero pueden ser homólogos . El yugal tiene "cuernos" extremadamente prominentes y puede contactar con el premaxilar, ambas características también vistas en el posiblemente relacionado P. sinensis . Hay un reborde en el dentario de la mandíbula inferior, similar a P. mongoliensis , P. meileyingensis y P. sattayaraki . Se puede distinguir de las otras especies de Psittacosaurus por una combinación de 32 características anatómicas, incluidas seis que son exclusivas de la especie. La mayoría de estos son detalles del cráneo, pero una característica inusual es la presencia de 23 vértebras entre el cráneo y la pelvis, a diferencia de las 21 o 22 en las otras especies donde se conocen las vértebras. ^[26]

P. xinjiangensis se distingue por un 'cuerno' yugal prominente que está aplanado en el extremo frontal, así como algunas características de los dientes. El íleon , uno de los tres huesos de la pelvis, también tiene un proceso óseo característico detrás del acetábulo (cavidad de la cadera). ^[17] Un fémur adulto tiene una longitud publicada de unos 16 centímetros (6,3 pulgadas). ^[20] P. meileyingensis tiene el hocico y el volante del cuello más cortos de todas las especies, lo que hace que el cráneo sea casi circular en perfil. La órbita (cuenca del ojo) es aproximadamente triangular, y hay un reborde prominente en el borde inferior del dentario, una característica también vista en especímenes de P. lujiatunensis , y en menor grado en P. mongoliensis , P. sattayaraki y P. sibiricus . ^{[26] [17]} El cráneo tipo completo, probablemente adulto, mide 13,7 centímetros (5,5 pulgadas) de largo. ^[22] El dentario de P. sattayaraki tiene un reborde similar al encontrado en P. mongoliensis , P. sibiricus , P. lujiatunensis y P. meileyingensis , aunque es menos pronunciado que en esas especies. El material parece ser aproximadamente del mismo tamaño que P. sinensis . ^[24] El hueso frontal de P. neimongoliensis es claramente estrecho en comparación con el de otras especies, lo que resulta en un cráneo más estrecho en general. El hueso isquion de la pelvis también es más largo que el fémur , lo que difiere de otras especies en las que se conocen estos huesos. ^[17] El espécimen tipo tiene una longitud de cráneo de 13,2 centímetros (5,2 pulgadas) y una longitud femoral de 13 centímetros (5,1 pulgadas), pero no está completamente desarrollado. Un P. neimongoliensis adulto probablemente era más pequeño que P. mongoliensis , con un cráneo y una cola proporcionalmente más largos. ^[27] P. ordosensis se distingue por numerosas características de los yugulares, que tienen 'cuernos' muy prominentes. ^[17] También es la especie más pequeña conocida. Un cráneo adulto mide solo 9,5 centímetros (3,75 pulgadas) de largo. ^[27]

El cráneo tipo de P. lujiatunensis mide 19 cm (7,5 pulgadas) de largo, mientras que el cráneo más grande conocido mide 20,5 centímetros (8 pulgadas) de largo, por lo que esta especie era similar en tamaño a P. mongoliensis y P. sibiricus . Hay una fosa delante del ojo, como en P. mongoliensis . Los huesos yugules se ensanchan hacia afuera ampliamente, lo que hace que el cráneo sea más ancho que largo, como se ve en P. sinensis . Los yugules ampliamente ensanchados también se encuentran en P. sibiricus . En general, se cree que esta especie exhibe varias características primitivas en comparación con otras especies de Psittacosaurus , lo que es consistente con su mayor edad geológica. ^[29] P. gobiensis era de cuerpo pequeño (un metro (3 pies 3 pulgadas) de largo) y se diferencia de otras especies de Psittacosaurus por "detalles significativos, pero estructuralmente menores". Entre ellas se encuentran la presencia de un cuerno piramidal en el postorbital , una depresión en el contacto postorbital-yugal y el espesor del esmalte. P. mongoliensis fue contemporáneo. ^[39]

Psittacosaurus es el género tipo de la familia Psittacosauridae, que también fue nombrada por Osborn en 1923. ^{[2] [63]} Los psittacosáuridos fueron basales a casi todos los ceratopsianos conocidos excepto Yinlong y quizás Chaoyangsauridae . ^{[12] [64]} Mientras que Psittacosauridae fue una rama temprana del árbol genealógico de los ceratopsianos, Psittacosaurus en sí probablemente no fue directamente ancestral a ningún otro grupo de ceratopsianos. Todos los demás ceratopsianos conservaron el quinto dedo de la mano, una plesiomorfia o rasgo primitivo, mientras que todas las especies de Psittacosaurus tenían solo cuatro dedos en la mano. Además, la fenestra antorbital , una abertura en el cráneo entre la cuenca del ojo y la fosa nasal , se perdió durante la evolución de Psittacosauridae, pero todavía se encuentra en la mayoría de los otros ceratopsianos y, de hecho, en la mayoría de los otros arcosaurios . Se considera muy poco probable que el quinto dedo o fenestra antorbitaria evolucione una segunda vez. ^[12]

En 2014, los autores de la descripción de un nuevo taxón de ceratopsianos basales publicaron un análisis filogenético que abarcaba a Psittacosaurus . El cladograma que aparece a continuación es de su análisis, y sitúa al género como uno de los ceratopsianos más primitivos. Los autores (Farke et al. ) señalaron que todos los taxones fuera de Leptoceratopsidae y Coronosauria, con excepción de su género Aquilops , son de Asia, lo que significa que el grupo probablemente se originó allí. ^[65]

Aunque se han nombrado muchas especies de Psittacosaurus , sus relaciones entre sí aún no se han explorado por completo y no existe un consenso científico sobre el tema. ^{[27] [14] [28]} Se han publicado varios análisis filogenéticos , siendo los más detallados los de Alexander Averianov y colegas en 2006, ^[26] Hai-Lu You y colegas en 2008, ^[38] y Paul Sereno en 2010. ^[4] El del medio se muestra a continuación.

En 2005, Zhou y sus colegas sugirieron que P. lujiatunensis es basal respecto de todas las demás especies, lo que sería coherente con su aparición anterior en el registro fósil. ^[29]

El cerebro de P. lujiatunensis es bien conocido; en 2007 se publicó un estudio sobre la anatomía y la funcionalidad de tres especímenes. Hasta el estudio, generalmente se pensaba que el cerebro de Psittacosaurus habría sido similar al de otros ceratopsianos con bajos cocientes de encefalización . Russell y Zhao (1996) creían que "el pequeño tamaño del cerebro de los psitacosaurios implica un repertorio de comportamiento muy restrictivo en relación con el de los mamíferos modernos de tamaño corporal similar". Sin embargo, el estudio de 2007 disipó esta teoría cuando encontró que el cerebro era más avanzado. En general, existe una alometría negativa para el tamaño del cerebro con el desarrollo en los vertebrados, pero se demostró que esto no es cierto en Psittacosaurus . La puntuación de EQ para P. lujiatunensis es de 0,31, significativamente más alta que la de géneros como Triceratops . Un EQ más alto se correlaciona con un comportamiento más complejo, y varios dinosaurios tienen EQ altos, similares a las aves, que varían de 0,36 a 2,98. Por lo tanto, el comportamiento de Psittacosaurus podría haber sido tan complejo como el de Tyrannosaurus , cuyo EQ varía de 0,30 a 0,38. Las conductas influenciadas por un EQ alto incluyen la construcción de nidos, el cuidado parental y el sueño similar al de los pájaros, algunas de las cuales se ha demostrado que están presentes en Psittacosaurus . ^[66]

Los sentidos de Psittacosaurus se pueden inferir del endocast . Están presentes grandes bulbos olfatorios , lo que indica que el género tenía un sentido del olfato agudo. El tamaño de estos bulbos es comparable al de los grandes terópodos depredadores, aunque probablemente evolucionaron para evitar a los depredadores en lugar de buscar presas. Los anillos escleróticos en los reptiles muestran directamente el tamaño del globo ocular. Los anillos no están bien conservados en Psittacosaurus , y es probable que un individuo que los conservó se haya contraído post mortem, pero si son similares a los de Protoceratops , Psittacosaurus habría tenido ojos grandes y una visión aguda. La curvatura de los canales semicirculares está relacionada con la agilidad de los reptiles, y los grandes canales curvados en Psittacosaurus muestran que el género era mucho más ágil que los ceratopsianos posteriores. ^[66] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Psittacosaurus y los de las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día y por intervalos cortos durante la noche. ^[67]

Ford y Martin (2010) propusieron que Psittacosaurus era semiacuático, nadando con su cola como un cocodrilo, y chapoteando y pateando. Basaron su interpretación en evidencia que incluía: el entorno deposicional lacustre (lago) de muchos especímenes; la posición de las fosas nasales y los ojos; interpretaciones de los movimientos de los brazos y las piernas; colas con cheurones largos (y con las cerdas de la cola interpretadas como posiblemente cubiertas de piel, formando una aleta), proporcionando una superficie propulsora; y la presencia de gastrolitos , interpretados como lastre. Además, sugirieron que algunas especies de Psittacosaurus eran más terrestres que otras. ^[68]

Los psitacosaurios tenían dientes autoafilables que les habrían resultado útiles para cortar y rebanar material vegetal duro. A diferencia de los ceratopsianos posteriores, no tenían dientes adecuados para moler o masticar su comida. En su lugar, utilizaban gastrolitos, piedras que tragaban para desgastar la comida a medida que pasaba por el sistema digestivo. A veces, estas piedras, que suman más de cincuenta, se encuentran ocasionalmente en las cavidades abdominales de los psitacosaurios y pueden haber estado almacenadas en una molleja , como en las aves modernas. ^[45]

A diferencia de muchos otros dinosaurios, los psitacosaurios tenían cráneos acinéticos: es decir, las mandíbulas superior e inferior se comportaban como una sola unidad, sin articulaciones internas. La única articulación era la propia articulación de la mandíbula, y los psitacosaurios podían deslizar sus mandíbulas inferiores hacia adelante y hacia atrás sobre la articulación, lo que les permitía realizar una acción de corte. A diferencia de la mayoría de los ceratopsianos, sus picos no formaban puntas curvas, sino que eran redondeados y aplanados. Si las mandíbulas estaban alineadas, los picos podían usarse para cortar objetos, pero si la mandíbula inferior estaba retraída de modo que el pico inferior estuviera dentro del pico superior, las mandíbulas podrían haber cumplido una función para romper cascanueces. Una dieta rica en nueces o semillas también encajaría bien con los gastrolitos que a menudo se ven en esqueletos de psitacosaurios bien conservados. ^[39]

Estudios realizados por Phil Senter en 2007 sobre P. neimongoliensis y P. mongoliensis concluyeron que las extremidades anteriores de estos taxones (y probablemente las de otras especies de Psittacosaurus ) eran demasiado cortas (solo un 58% de la longitud de las extremidades posteriores) para alcanzar el suelo, y su rango de movimiento indica que no podían estar en pronación ni generar fuerza propulsiva para la locomoción, lo que sugiere que Psittacosaurus era completamente bípedo. Las extremidades anteriores también eran demasiado cortas para ser utilizadas para cavar o llevarse comida a la boca, y Senter sugirió que si Psittacosaurus encontró necesario cavar depresiones en el suelo, puede haber utilizado sus extremidades posteriores en su lugar. Las extremidades anteriores podrían usarse para agarrar objetos con las dos manos o rascarse el cuerpo, pero debido a su flexibilidad y alcance extremadamente limitados, solo podrían haber sido utilizadas para agarrar objetos muy cerca del vientre o los costados del animal y podrían haber rascado solo el vientre, el flanco y las rodillas. Aunque las manos no podían alcanzar la boca, Psittacosaurus podría haberlas usado para llevar material de anidación o comida a un lugar deseado. ^[47]

Sin embargo, es posible que Psittacosaurus no haya sido completamente bípedo durante toda su vida. Al tomar secciones de los huesos de las extremidades de 16 especímenes de Psittacosaurus , de edades comprendidas entre menos de un año y adultos de diez años, Qi Zhao de la Universidad de Bristol descubrió que Psittacosaurus probablemente era bípedo secundario. Las extremidades delanteras de los bebés crecieron a un ritmo más rápido que las extremidades traseras entre la eclosión y los tres años de edad. A la edad de entre cuatro y seis años, el crecimiento de los brazos se ralentizó y el crecimiento de las piernas se aceleró a medida que el animal maduraba. En esta etapa, los Psittacosaurios cambiarían a una postura bípeda. Estos hallazgos revelan además que el antepasado de Psittacosaurus probablemente era cuadrúpedo y finalmente adquirió la capacidad de volverse bípedo a medida que evolucionaba, y los jóvenes conservaron la marcha cuadrúpeda del antepasado en cuestión. Estos hallazgos también conducen a la hipótesis de que muchas de estas familias de dinosaurios pueden haber evolucionado a lo largo de este camino en algún momento de su evolución. ^{[69] [70]}

Se han encontrado varios ejemplares jóvenes de Psittacosaurus . El más pequeño es una cría de P. mongoliensis conservada en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH), que mide solo entre 11 y 13 centímetros (4-5 pulgadas) de largo, con un cráneo de 2,4 centímetros (0,94 pulgadas) de largo. Otro cráneo de cría en el AMNH mide solo 4,6 centímetros (1,8 pulgadas) de largo. Ambos especímenes son de Mongolia. ^[13] Los ejemplares jóvenes descubiertos en la Formación Yixian tienen aproximadamente la misma edad que el espécimen más grande del AMNH. ^[40]

Un examen histológico de P. mongoliensis ha determinado la tasa de crecimiento de estos animales. Se estimó que los especímenes más pequeños del estudio tenían tres años y pesaban menos de 1 kilogramo (2,2 lb), mientras que los más grandes tenían nueve años y pesaban casi 20 kilogramos (44 lb). Esto indica un crecimiento relativamente rápido en comparación con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales , pero más lento que las aves modernas y los mamíferos placentarios . ^[46] Un estudio de determinación de la edad realizado en los restos fosilizados de P. mongoliensis mediante el uso de recuentos de anillos de crecimiento sugiere que la longevidad del ceratopsiano basal era de 10 a 11 años. ^[46]

El hallazgo de una manada de seis individuos de Psittacosaurus muertos y enterrados por un flujo de lodo volcánico indica la presencia de al menos dos grupos de edad de dos nidadas distintas reunidas. Este hallazgo se ha tomado como evidencia de fidelidad grupal y gregarismo que se extiende más allá del nido; la evidencia más temprana de este tipo para cualquier ceratopsiano. ^[71] Incluso los dientes de psitacosaurios muy jóvenes parecen desgastados, lo que indica que masticaban su propia comida y pueden haber sido precoces . ^[13] Otro grupo de solo juveniles muestra que los especímenes de diferentes edades se agruparon. Estos juveniles pueden haberse asociado juntos como una manada unida de edades mixtas, ya sea para protección, para mejorar su búsqueda de alimento o como posibles ayudantes en el nido parental. ^[72] No hay evidencia de cuidado parental. ^[73]

En 2004, un espécimen encontrado en la Formación Yixian fue reclamado como evidencia de cuidado parental en dinosaurios. El espécimen DNHM D2156 consiste en 34 esqueletos articulados juveniles de Psittacosaurus , estrechamente asociados con el cráneo de un adulto. Los juveniles, todos aproximadamente de la misma edad, están entrelazados en un grupo debajo del adulto, aunque los 34 cráneos están posicionados sobre la masa de cuerpos, como habrían estado en vida. Esto sugiere que los animales estaban vivos en el momento del entierro, que debe haber sido extremadamente rápido, tal vez debido al colapso de una madriguera . ^[40] Sin embargo, un artículo de 2013 señaló que el espécimen adulto no pertenecía al nido, su cráneo no tenía conexión sedimentaria con la losa principal donde se encontraban los juveniles, sino que había sido pegado a ella. Esta asociación artificial llevó a la inferencia de que el cráneo pertenecía a un individuo, posiblemente una "madre", que estaba brindando cuidado parental a los 34 juveniles, una afirmación que no tiene fundamento. Además, también se demostró que el adulto tenía seis años, mientras que los estudios histológicos han demostrado que P. mongoliensis no pudo reproducirse hasta que alcanzó los diez años de edad. También es poco probable que una sola hembra tenga tantas crías a la vez. ^[73]

Un análisis de 2014 del mismo espécimen respaldó la asociación y concluyó que la proximidad del espécimen de seis años a las crías post-cría puede indicar una cooperación post-cría, lo que convierte al espécimen de seis años en un posible cuidador. ^{[74] [75]}

De los cientos de especímenes conocidos de Psittacosaurus , solo uno ha sido descrito como poseedor de algún tipo de patología . El espécimen en cuestión, que consiste en un esqueleto adulto completo y tentativamente asignado a P. mongoliensis , fue encontrado en los estratos inferiores de la Formación Yixian. No hay signos de fractura ósea , pero se pueden ver signos muy claros de una infección cerca del punto medio del peroné derecho . El hueso exhibe una gran fosa redonda, evidencia de necrosis debido a la falta de suministro de sangre a la región. La fosa está rodeada por una gran cantidad de hinchazón a lo largo del tercio inferior del hueso. Esta gran cantidad de hueso depositado alrededor de la lesión indica que el animal sobrevivió durante bastante tiempo a pesar de la lesión y la infección posterior. Como los psitacosáuridos eran animales bípedos, una lesión similar en un hueso de soporte de peso en la pierna probablemente hubiera sido fatal. A diferencia del fémur y la tibia , el peroné no es un hueso que soporte peso, por lo que este animal aún habría podido caminar hasta cierto punto. La fuente de la lesión sigue siendo desconocida. ^[41]

Otro fósil de la Formación Yixian proporciona evidencia directa de Psittacosaurus como animal de presa . Un esqueleto de Repenomamus robustus , un gran mamífero triconodonte , se conserva con los restos de un Psittacosaurus juvenil en su cavidad abdominal. Varios de los huesos del juvenil aún están articulados, lo que indica que el mamífero carnívoro se tragaba a su presa en grandes trozos. Este espécimen es notable porque es el primer ejemplo conocido de mamíferos mesozoicos que se alimentan de dinosaurios vivos. ^[76] La fuerte depredación de Psittacosaurus juvenil puede haber resultado en la selección R , la producción de crías más numerosas para contrarrestar esta pérdida. ^[77]

Psittacosaurus es conocido a partir de cientos de especímenes individuales, de los cuales más de 75 han sido asignados a la especie tipo, P. mongoliensis . ^{[12] [41] [43]} Todos los fósiles de Psittacosaurus descubiertos hasta ahora se han encontrado en sedimentos del Cretácico Inferior en Asia, desde el sur de Siberia hasta el norte de China, y posiblemente tan al sur como Tailandia. La edad más común de las formaciones geológicas que contienen fósiles de Psittacosaurus es desde finales del Barremiense hasta las etapas del Albiano del Cretácico Inferior, o aproximadamente 125 a 105  millones de años atrás . [ ^78] Muchas formaciones sedimentarias terrestres de esta edad en Mongolia y el norte de China han producido fósiles de Psittacosaurus , lo que lleva a la definición de este período de tiempo en la región como el biocrón de Psittacosaurus . ^{[78] [79]}

La especie más antigua conocida es P. lujiatunensis , que se encuentra en los estratos más bajos de la Formación Yixian. ^[29] Se han recuperado más de 200 especímenes atribuidos a este género de estos y otros estratos del Yixian, cuya edad es objeto de mucho debate. ^[41] Aunque muchos estudios tempranos que utilizaron datación radiométrica ubicaron al Yixian en el Período Jurásico , decenas de millones de años fuera del rango temporal esperado de Psittacosaurus , el trabajo más reciente lo data en el Cretácico Inferior. Utilizando la datación argón-argón , un equipo de científicos chinos fechó los estratos más bajos de la formación en unos 128 millones de años, y los más altos en aproximadamente 122 millones de años. ^[34] Un estudio chino más reciente, utilizando la datación uranio-plomo , sugiere que los estratos inferiores son más jóvenes, aproximadamente 123,2 millones de años, mientras que concuerda con una edad de 122 millones de años para los estratos superiores. ^[35]

• Coloración de dinosaurios
• Cronología de la investigación sobre ceratopsianos

• Medios relacionados con Psittacosaurus en Wikimedia Commons