Opistocelicaudia
Género de dinosaurio saurópodo del Cretácico Superior de Mongolia

Opistocelicaudia
Restauración del esqueleto de Opistocoelicaudia en el Museo de la Evolución de la Academia Polaca de Ciencias , Varsovia
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :† Sauropodomorfos
Clado :† Saurópodos
Clado :† Macronaria
Clado :† Titanosauria
Familia:† Saltasauridae
Género:† Opistocoelicaudia
Borsuk-Białynicka , 1977
Especies:
† O. skarzynskii
Nombre binomial
† Opisthocoelicaudia skarzynskii
Borsuk-Białynicka, 1977

Opisthocoelicaudia / ɒ ˌ p ɪ s θ oʊ s ɪ l ɪ ˈ k ɔː d i ə / es un género de dinosaurio saurópodo del Cretácico Superior descubierto en el desierto de Gobi de Mongolia . La especie tipoes Opisthocoelicaudia skarzynskii . Un esqueleto bien conservado al que solo le faltaban la cabeza y el cuello fue desenterrado en 1965 por científicos polacos y mongoles, lo que convierte a Opisthocoelicaudia en uno de los saurópodos más conocidos del Cretácico Superior. Las marcas de dientes en este esqueleto indican que grandes dinosaurios carnívoros se habían alimentado del cadáver y posiblemente se habían llevado las partes ahora faltantes. Hasta la fecha, solo se conocen dos especímenes adicionales, mucho menos completos, que incluyen parte de un hombro y una cola fragmentaria. Opisthocoelicaudia , un saurópodo relativamente pequeño,medía entre 11,4 y 13 metros de largo. Al igual que otros saurópodos, se caracterizaba por una cabeza pequeña que descansaba sobre un cuello muy largo y un tronco en forma de barril sostenido por cuatro patas en forma de columna. El nombre Opisthocoelicaudia significa "cola de cavidad posterior", en alusión a la inusual condición opistocele de las vértebras caudales anteriores, que eran cóncavas en sus lados posteriores. Esta y otras características esqueléticas llevan a los investigadores a proponer que Opisthocoelicaudia podía levantarse sobre sus patas traseras.

Nombrado y descrito por la paleontóloga polaca Maria Magdalena Borsuk-Białynicka en 1977, Opisthocoelicaudia fue considerado en un principio un nuevo miembro de Camarasauridae , pero actualmente se considera un miembro derivado de Titanosauria . Sus relaciones exactas dentro de Titanosauria son controvertidas, pero puede haber sido cercano al Alamosaurus norteamericano . Todos los fósiles de Opisthocoelicaudia provienen de la Formación Nemegt . A pesar de ser rica en fósiles de dinosaurios, el único otro saurópodo de esta unidad rocosa es Nemegtosaurus , que se conoce a partir de un solo cráneo. Dado que el cráneo de Opisthocoelicaudia sigue siendo desconocido, varios investigadores han sugerido que Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia pueden representar la misma especie. Las huellas de saurópodos de la Formación Nemegt, que incluyen impresiones de piel, probablemente puedan referirse a Nemegtosaurus u Opisthocoelicaudia, ya que estos son los únicos saurópodos conocidos de esta formación.

Descubrimiento y especímenes

Ejemplar holotipo montado

El espécimen tipo fue descubierto entre el 10 y el 23 de junio de 1965, durante una expedición paleontológica conjunta polaco-mongol dirigida por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska . [1] [2] La más grande de una serie de expediciones llevadas a cabo entre 1963 y 1971, esta expedición involucró a 21 miembros, que en ocasiones fueron apoyados por trabajadores mongoles contratados adicionales. El sitio del descubrimiento está ubicado en la provincia de Ömnögovi en el sur de Mongolia en el área de Altan Uul , que expone unos 100 km2 de tierras baldías . Los sedimentos expuestos en Altan Uul pertenecen a la Formación Nemegt , la más joven de las tres formaciones geológicas de la Cuenca de Nemegt . Opisthocoelicaudia fue el primero de varios descubrimientos importantes de dinosaurios realizados por la expedición de 1965. Otros hallazgos, realizados en diferentes localidades, incluyen varios esqueletos del tiranosáurido Tarbosaurus así como los especímenes tipo del ornitomimosaurio gigante Deinocheirus , el saurópodo Nemegtosaurus y el paquicefalosaurio Homalocephale . [2]

Vista lateroventral de las vértebras caudales anteriores opistocelosas, que dan a Opisthocoelicaudia su nombre

El quinto día de trabajo de campo, el geólogo de la expedición, Ryszard Gradziński, encontró una concreción de huesos bien conservados que prometían pertenecer a un esqueleto bastante completo. La excavación que comenzó al día siguiente reveló un esqueleto casi completo al que sólo le faltaban la cabeza y el cuello. Hasta hoy, este espécimen sigue siendo, con diferencia, el hallazgo más completo de este dinosaurio. El transporte del espécimen fuera del terreno accidentado causó grandes problemas técnicos. Los bloques de piedra que contenían los fósiles tuvieron que ser trasladados unos 580 metros, arrastrados sobre trineos metálicos improvisados ​​hechos con bidones de gasolina, antes de poder cargarlos en camiones. Como el esqueleto estaba incrustado en capas de arenisca muy duras , varios bloques pesaban más de una tonelada. El 9 de julio, se comenzó a empaquetar el esqueleto en 35 cajas para su transporte a Dalanzadgad ; en conjunto, las cajas pesaban unas 12 toneladas. [1] [2]

El ejemplar tipo pertenecía a un individuo anciano. [3] Su tafonomía es inusual, ya que fue encontrado acostado sobre su espalda; en contraste, la mayoría de los otros esqueletos de dinosaurios casi completos de la Formación Nemegt generalmente se encuentran acostados sobre sus lados. [4] El espécimen fue encontrado encerrado en arenisca de estratificación cruzada depositada por un río. La mayoría de las vértebras descubiertas todavía estaban conectadas entre sí, formando una serie continua de ocho vértebras dorsales, seis sacras y treinta y cuatro caudales. Se encontraron tres vértebras adicionales aisladas de la serie y pueden pertenecer al área de transición entre la espalda y el cuello. Las partes restantes del esqueleto estaban ligeramente desplazadas de su posición anatómica original. Tanto la extremidad izquierda como los huesos de las costillas se encontraron en el lado derecho del cuerpo, mientras que, por el contrario, la extremidad derecha y los huesos de las costillas se encontraron en el lado izquierdo. Se han identificado marcas de mordeduras en el esqueleto, particularmente en la pelvis y el fémur, lo que muestra que los depredadores se habían alimentado del cadáver. Faltan el cráneo y el cuello, lo que indica que los carnívoros podrían haberse llevado estas partes del cuerpo. [3] La integridad de los restos indica que el individuo había muerto cerca del lugar del descubrimiento. [4] Una inundación podría haber transportado el cadáver una corta distancia y posteriormente haberlo cubierto con sedimentos, incluso antes de que el tejido blando se hubiera descompuesto por completo. [3]

Escápula y coracoides de un juvenil (ZPAL MgD-I/25c)

En 1977, la paleontóloga polaca Maria Magdalena Borsuk-Białynicka publicó su descripción completa del esqueleto y nombró a Opisthocoelicaudia skarzynskii como un nuevo género y especie. El nombre del género, que hace alusión a la inusual condición opistocele de las vértebras de la cola, significa "cola de cavidad posterior". Se deriva del griego ὄπισθεν , opisthen [detrás, en la parte posterior], κοῖλος , koilos [hueco] y el latín cauda [cola]. [5] El nombre específico honra a Wojciech Skarżyński, la persona que preparó el espécimen tipo. [3] Opisthocoelicaudia fue solo el tercer saurópodo de Asia conocido a partir de un esqueleto postcraneal, después de Euhelopus y Mamenchisaurus . [3] Después de su descubrimiento, el esqueleto holotipo pasó a formar parte de la colección del Instituto de Paleobiología de Varsovia , pero más tarde fue devuelto a su país de origen, y ahora se encuentra en el Instituto de Geología de la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulán Bator con el número de catálogo MPC-D100/404. [6] [7] Además del espécimen tipo, Borsuk-Białynicka describió un omóplato y un coracoides (ZPAL MgD-I/25c) de la misma localidad. Estos huesos aún no estaban fusionados entre sí, lo que indica que se trata de un individuo juvenil. [3]

Para 2017, se habían recuperado fósiles de saurópodos de un total de 32 localidades dentro de la Formación Nemegt, y posiblemente pertenezcan a Opisthocoelicaudia o Nemegtosaurus . Al menos dos hallazgos de la localidad de Nemegt, una cola fragmentaria ( MPD 100/406) y un par de garras, muestran características diagnósticas de Opisthocoelicaudia y pueden atribuirse a este último. [8] [7] Los equipos de campo dirigidos por Philip Currie intentaron reubicar la cantera del holotipo de Opisthocoelicaudia en 2006 y 2008, pero tuvieron éxito solo en 2009 gracias a datos adicionales proporcionados por Gradziński. [7] Aunque no fue posible realizar una prospección de material óseo adicional ya que la cantera había sido rellenada por arena arrastrada por el viento, se pudo determinar que la cantera se encontraba dentro de la parte inferior de la Formación Nemegt. [7]

Descripción

Restauración de la vida
Diagrama de tallas

Al igual que otros saurópodos, Opisthocoelicaudia tenía una cabeza pequeña sobre un cuello largo, un cuerpo en forma de barril sobre cuatro extremidades columnares y una cola larga. Era relativamente pequeño para un saurópodo; se estimó que el espécimen tipo medía entre 11,4 m (37 pies) y 13 m (43 pies) desde la cabeza hasta la punta de la cola. [9] [10] [11] La masa corporal se ha estimado en 8,4 t (19 000 lb), [12] 10,5 t (23 000 lb), [9] 22 t (49 000 lb), [13] 13 t (29 000 lb) [14] y 25,4 t (56 000 lb) [15] en estudios separados.

El cráneo y el cuello no se conservan, pero la reconstrucción del ligamento nucal indica la posesión de un cuello de longitud media de aproximadamente 5 m (16 pies). [3] Borsuk-Białynicka, en su descripción de 1977, señaló la presencia de once vértebras dorsales. Gregory Paul en 2019, sin embargo, argumentó que la parte conocida de la columna vertebral en realidad incluye la primera cervical (vértebra del cuello), dejando solo diez dorsales, típicas de los titanosaurios. [16] Como en otros titanosaurios, la espalda era bastante flexible debido a la falta de articulaciones vertebrales accesorias ( articulaciones hiposfeno-hipantro ), [17] mientras que la región pélvica estaba reforzada por una sexta vértebra de cadera adicional . [3] Las vértebras anteriores de la cola eran opistocélicas , lo que significa que eran convexas en sus lados anteriores y cóncavas en sus lados posteriores, formando articulaciones esféricas . [3] Estas vértebras de la cola opistocélicas le dan a Opisthocoelicaudia su nombre y sirven para distinguir al género de todos los demás titanosaurios. [18] Otros titanosaurios se caracterizaban generalmente por vértebras de la cola anteriores fuertemente procélicas, que eran cóncavas en sus lados anteriores y convexas en sus lados posteriores. [19] Otra característica única se puede encontrar en las vértebras traseras, que muestran procesos espinosos bifurcados , lo que resulta en una doble fila de proyecciones óseas a lo largo de la parte superior de la columna. [20] Si bien es única en los titanosaurios, esta característica se puede encontrar en varios otros saurópodos no relacionados, incluidos Diplodocus y Euhelopus , donde evolucionó de forma independiente. [21]

Los huesos isquion y pubis. El espacio que normalmente existe entre estos huesos está cerrado, una característica de Opisthocoelicaudia .

Al igual que en las caderas de otros titanosaurios, el isquion era relativamente corto, midiendo solo dos tercios de la longitud del pubis . Los huesos del isquion izquierdo y derecho, así como los huesos del pubis izquierdo y derecho, estaban osificados entre sí en la mayor parte de su longitud, cerrando el espacio que en otros saurópodos normalmente está presente entre estos huesos. [18] Las extremidades eran proporcionalmente cortas, como se ve en otros titanosaurios. [22] Las extremidades anteriores medían 1,87 m (6,1 pies) de altura en el espécimen casi completo, aproximadamente dos tercios de la longitud de las extremidades traseras, que fueron reconstruidas a 2,46 m (8,1 pies) de altura. [3] Al igual que en otros titanosaurios, las extremidades estaban ligeramente extendidas hacia afuera en lugar de estar verticalmente debajo del cuerpo, [23] mientras que las extremidades anteriores eran más flexibles y móviles en comparación con otros saurópodos. [22]

Extremidades de Opisthocoelicaudia , que muestran las manos semicirculares sin dedos y los pies completamente desarrollados.

La mano estaba compuesta únicamente por los cinco metacarpianos , que estaban orientados verticalmente y dispuestos en un semicírculo. Faltaban los huesos del carpo , como en otros titanosaurios. [3] [24] Los huesos de los dedos y las garras también estaban completamente ausentes: en la mayoría de los otros titanosaurios, estos huesos todavía estaban presentes, aunque extremadamente reducidos en tamaño. En el pie, el hueso astrágalo estaba fuertemente reducido como en otros titanosaurios, mientras que el calcáneo probablemente estaba completamente ausente en Opisthocoelicaudia . [3] En contraste con la mano, el pie mostró dígitos y garras bien desarrollados. La fórmula de la falange , que establece el número de falanges (huesos de los dedos) comenzando con el dedo más interno, es 2-2-2-1-0. Los esqueletos de pies de titanosaurios rara vez se encuentran, y además de Opisthocoelicaudia , solo se conocen ejemplos completamente preservados de Epachthosaurus y el titanosaurio sin nombre La Invernada, cuyas fórmulas falángicas son 2-2-3-2-0 y 2-2-2-2-0, respectivamente. De estos tres titanosaurios, Opisthocoelicaudia fue el más derivado y mostró la menor cantidad de falanges, lo que indica una reducción progresiva en el recuento de falanges durante la evolución del titanosaurio. [25] La garra del primer dígito no era más grande que la del segundo, como en otros saurópodos, pero aproximadamente igual en tamaño. [7]

Se han encontrado osteodermos (placas óseas formadas en la piel) en al menos 10 géneros de titanosaurios. La falta de osteodermos en el esqueleto casi completo de Opisthocoelicaudia podría indicar que están ausentes en este género. [26] Sin embargo, se descubrió que el Alamosaurus , estrechamente relacionado , tenía osteodermos casi un siglo después de su descubrimiento, además de varios otros titanosaurios estrechamente relacionados, lo que plantea la posibilidad de que Opisthocoelicaudia también los tuviera. [27]

Clasificación

Originalmente, Opisthocoelicaudia fue clasificado como un miembro de la familia Camarasauridae , junto con Camarasaurus y Euhelopus . Esta clasificación se basó en varias características compartidas del esqueleto, la más importante las espinas neurales bifurcadas de las vértebras de la espalda. En 1977, Borsuk-Białynicka consideró a Opisthocoelicaudia más cercano a Euhelopus que a Camarasaurus , ubicándolo en la subfamilia Euhelopodinae. [3] Un estudio de 1981 de Walter Coombs y Ralph Molnar , por otro lado, lo consideró un miembro de la subfamilia Camarasaurinae y por lo tanto un pariente cercano de Camarasaurus . [28] Hoy en día, tanto Euhelopus como Opisthocoelicaudia están clasificados fuera de Camarasauridae. En 1993, Leonardo Salgado y Rodolfo Coria demostraron que Opisthocoelicaudia representaba un titanosaurio y lo clasificaron dentro de la familia Titanosauridae . [19] Actualmente muchos científicos consideran que el nombre Titanosauridae no es válido ; [29] en su lugar, a menudo se utiliza el nombre Lithostrotia como equivalente. [18] [30]

Dentro de Lithostrotia, se ha descubierto que Opisthocoelicaudia está estrechamente relacionado con los géneros Alamosaurus , Neuquensaurus , Rocasaurus y Saltasaurus , que juntos forman la familia Saltasauridae . Las interrelaciones de estos géneros son controvertidas. Muchos científicos consideraron que Opisthocoelicaudia estaba más estrechamente relacionado con Alamosaurus , y que ambos géneros formaban un grupo monofilético , Opisthocoelicaudiinae . Otros científicos concluyeron que Opisthocoelicaudiinae es parafilético (no forma un grupo natural). [31] Contradiciendo la mayoría de los otros estudios, Upchurch y sus colegas en 2004 argumentaron que Alamosaurus tiene que ser ubicado fuera de Saltasauridae como un pariente cercano de Pellegrinisaurus , y por lo tanto no está relacionado con Opisthocoelicaudia en absoluto. [18]

Dibujo esquelético que muestra elementos del espécimen tipo.

Este cladograma , basado en Calvo y colegas (2007), muestra una Opisthocoelicaudiinae monofilética: [32]

Saltasauridae 

Opistocoelicaudia en un cladograma según Navarro et al ., 2022: [33]

Saltasauridae

Relación conNemegtosaurio

Molde del cráneo de Nemegtosaurus , un posible sinónimo mayor , montado en la restauración esquelética de Opistocoelicaudia en Varsovia

Otro saurópodo de la Formación Nemegt, Nemegtosaurus , es conocido únicamente por un cráneo. Opisthocoelicaudia , por otro lado, carece tanto de cráneo como de cuello, lo que impide una comparación directa y lleva a sospechar que puede representar un sinónimo de Nemegtosaurus . Según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el nombre más antiguo tiene prioridad sobre los sinónimos más recientes: si se demostrara que Opisthocoelicaudia es un sinónimo de Nemegtosaurus , el nombre Nemegtosaurus seguiría siendo válido mientras que Opisthocoelicaudia dejaría de ser válido. [8]

Tanto Opisthocoelicaudia como Nemegtosaurus fueron descubiertos durante la expedición conjunta polaco-mongol de 1965. Antes de que los restos fueran preparados y descritos, la tripulación de la expedición creyó que ambos hallazgos pertenecían a la misma especie de saurópodo. [2] En 1977, Borsuk-Białynicka consideró que Opisthocoelicaudia y Nemegtosaurus representaban géneros separados porque Nemegtosaurus era considerado en ese momento un miembro de Dicraeosauridae , mientras que Opisthocoelicaudia parecía ser un representante de un grupo diferente, Camarasauridae. [3]

Actualmente, tanto Opisthocoelicaudia como Nemegtosaurus están clasificados dentro de Titanosauria, y Jeffrey Wilson afirmó en 2005 que no se puede descartar la sinonimia. [34] Currie y sus colegas, en 2003 y 2017, argumentaron que una sinonimia es muy probable a la luz de los nuevos descubrimientos de fósiles en la Formación Nemegt. [8] [7] Después de reubicar la cantera original de Nemegtosaurus , estos investigadores excavaron huesos postcraneales del holotipo de Nemegtosaurus , incluido el centro de una vértebra caudal y huesos de las extremidades traseras, lo que permitió, por primera vez, una comparación directa entre los especímenes tipo Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia basada en elementos superpuestos. Se encontró que estos elementos postcraneales eran muy similares a las partes correspondientes del holotipo Opisthocoelicaudia . Lo más importante es que el centro caudal descubierto es opistoceloso, una característica diagnóstica de Opisthocoelicaudia  , lo que sugiere que ambos géneros estaban estrechamente relacionados o eran sinónimos. Además, estos autores notaron que ninguna de las 32 localidades de saurópodos conocidas de la Formación Nemegt reveló evidencia de la presencia de más de una especie de saurópodo. [7] En 2019, Alexander O. Averianov y Alexey V. Lopatin informaron sobre vértebras de saurópodo de Nemegt descubiertas en 1949 y algunos fémures que diferían de los mismos huesos de Opisthocoelicaudia , y afirmaron que probablemente pertenecían a Nemegtosaurus , apoyando así que los dos géneros eran distintos. [35]

En su descripción de 1977, Borsuk-Białynicka argumentó que no es inusual que diferentes géneros de saurópodos compartan el mismo hábitat, como es evidente en la Formación Morrison de América del Norte . [3] Sin embargo, Currie y sus colegas enfatizaron en 2018 que la fauna de dinosaurios de la Formación Nemegt era fundamentalmente diferente, ya que había dinosaurios más grandes con solo unas pocas especies por clado, lo que indica un hábitat duro y geográficamente restringido. Sin embargo, aún falta una prueba definitiva de la sinonimia sugerida, y se requerirían elementos superpuestos adicionales antes de que Opisthocoelicaudia y Nemegtosaurus puedan declararse formalmente sinónimos. [7]

Paleobiología

Postura

A: Postura basada en la reconstrucción de 1977 de Borsuk-Białynicka [3] con la espalda en posición horizontal. B: Postura basada en la reconstrucción de 2007 de Schwarz et al. [36] con una escápula mucho más inclinada (verde) en un ángulo de 60° hacia la horizontal, lo que da como resultado una espalda inclinada hacia abajo.

Originalmente, Borsuk-Białynicka asumió que en la posición estándar el cuello era horizontal o ligeramente inclinado hacia abajo. Esto se basó en la reconstrucción del ligamento nucal , que corre por encima de las vértebras cervicales y dorsales y sirve para soportar el peso de la cabeza y el cuello. [3] Aunque un cuello ascendente con curvatura en S, similar al de un cisne, fue previsto en varias reconstrucciones posteriores después de representaciones similares de saurópodos más conocidos, estudios recientes sostienen que los cuellos de los saurópodos eran relativamente rectos y se llevaban más horizontalmente. [37]

Borsuk-Białynicka también reconstruyó la espalda en una orientación más o menos horizontal, [3] que fue seguida por la mayoría de las representaciones posteriores. En un estudio de 2007, Daniela Schwarz y sus colegas sugirieron que la espalda se inclinaba hacia atrás. Según estos investigadores, el omóplato habría estado inclinado en un ángulo horizontal de 55-65°, mucho más pronunciado de lo que se creía anteriormente, lo que dio como resultado una región elevada de los hombros. [36] Con la columna vertebral del tronco y el cuello en una línea relativamente recta, esto daría como resultado una posición elevada de la cabeza. [37]

Postura de encabritado

Pelvis del espécimen tipo

Es posible que Opisthocoelicaudia pudiera levantarse sobre sus extremidades traseras para buscar alimento, utilizando su cola como tercera pata. En 1977, Borsuk-Białynicka citó varias características esqueléticas que podrían haber estado relacionadas con la crianza, incluidas las vértebras opistocélicas de la parte anterior de la cola, que, según este autor, habrían hecho que la cola fuera más flexible que en otros saurópodos. Las características de la pelvis, como la plataforma engrosada del acetábulo , los íleones ensanchados y la sínfisis púbica fusionada , pueden haber permitido que la pelvis soportara el estrés de la crianza. [3]

En 2011, Heinrich Mallison argumentó que Opisthocoelicaudia podría haber sido capaz de inclinar la parte anterior de la cola contra la parte posterior, produciendo una curva en la sección media. Por lo tanto, la parte anterior habría sido más recta durante la crianza que en otros saurópodos. [38] En 2005, Wilson asumió que la crianza fue una innovación no solo de Opisthocoelicaudia sino también de géneros relacionados dentro de la subfamilia Saltasaurinae. Las características comunes de estos géneros, como la cola acortada, pueden haber evolucionado como adaptaciones a la crianza. [31]

Huellas

Molde natural de una impresión de la pata trasera de un saurópodo, probablemente dejada por Opisthocoelicaudia

Las huellas de la Formación Nemegt eran desconocidas hasta 2003, cuando Currie y sus colegas describieron varios ejemplos de la localidad de Nemegt. La mayoría de estas huellas pertenecían a hadrosáuridos (probablemente Saurolophus ), mientras que dos fueron dejadas por un gran terópodo (probablemente Tarbosaurus ) y otras dos por la pata trasera de un saurópodo. Las huellas de saurópodo se asignaron a Opisthocoelicaudia , que, según estos autores, mostró una morfología de la pata trasera coincidente y probablemente fue el único saurópodo conocido (y, por lo tanto, la única especie potencial de dejar huellas) de la Formación Nemegt cuando Nemegtosaurus se considera un sinónimo. Las huellas se dejaron en el barro blando y húmedo de puntas poco profundas o recién secas a lo largo de un río y posteriormente se rellenaron con arena. Hoy solo queda el relleno de arena, con la lutita que lo recubre erosionada. [8] La huella mejor conservada mide 63 cm de ancho, por lo que probablemente fue creada por un individuo más grande que el espécimen tipo. Aunque la superficie de la parte inferior es difícil de obtener, las superficies verticales están muy bien conservadas, lo que hace de esta huella una de las huellas de saurópodo mejor conservadas que se conocen. Se pueden distinguir cuatro impresiones digitales, con dos o tres que muestran impresiones de garras. Los dedos eran casi perpendiculares. Incluso se ha conservado una impresión de piel sobre la impresión del primer dedo, que muestra las escamas no superpuestas, cada una con un diámetro promedio de 14 mm. El pie del creador de la huella probablemente era un poco más largo que ancho. La segunda huella es mucho más superficial que la primera, pero muestra impresiones de dedos bien conservadas con un alto grado de detalle, incluidas al menos dos impresiones de garras profundas que están rotadas hacia afuera y una impresión bien conservada de una almohadilla carnosa para el dedo del pie detrás de la garra central. [8]

Aunque se informó de varias huellas de saurópodos adicionales en informes posteriores, siguieron siendo raras en relación con las huellas de hadrosáuridos y terópodos mucho más comunes. Brennan Stettner y sus colegas, en 2017, informaron sobre huellas descubiertas durante una expedición de 2007 a la localidad de Nemegt. La mejor conservada de estas, una impresión muy grande de 76 cm (30 pulgadas) de largo de una pata trasera, presenta una parte inferior muy bien conservada que muestra almohadillas digitales y cuatro dígitos dirigidos hacia afuera, los primeros tres de los cuales muestran garras. [39] También en 2017, Judai Nakajima y sus colegas describieron una impresión en forma de riñón como la primera impresión de mano (pata delantera) de saurópodo descubierta en la formación. [40]

Paleoecología

Localidades de fósiles de dinosaurios del Cretácico en Mongolia. Opisthocoelicaudia se recolectó en Altan Ula, en el área  A (izquierda).

La Formación Nemegt se depositó a finales del Cretácico , aunque se desconoce su edad exacta ya que nunca se ha datado radiométricamente . Según diferentes autores, la formación tiene una edad que va del Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano , del Maastrichtiano temprano o del Maastrichtiano medio. [41] Los sedimentos de la Formación Nemegt se depositaron en una llanura atravesada por ríos. [4] El clima era cálido y subhúmedo con sequías estacionales, [41] y los suelos eran relativamente secos. [42] Sin embargo, la Formación Nemegt era más húmeda que las formaciones Barun Goyot y Djadochta subyacentes (y por lo tanto más antiguas) , que muestran un clima semiárido . [41]

La fauna de la Formación Nemegt incluye animales acuáticos o anfibios como peces, tortugas y cocodrilos, así como aves y los abundantes dinosaurios de tamaño mediano a grande, mientras que los vertebrados terrestres más pequeños como lagartos y mamíferos son raros. [41] Los dinosaurios terópodos son muy diversos en Nemegt e incluyen al abundante tiranosaurio Tarbosaurus , [41] que podría haber cazado Opisthocoelicaudia . [43] El único otro saurópodo conocido es Nemegtosaurus , que se conoce a partir de un solo cráneo. Los ornitisquios están representados por los hadrosáuridos "con pico de pato" (incluido el muy común Saurolophus ), los paquicefalosaurios de cráneo grueso y los anquilosaurios con armadura pesada . Los neoceratopsianos están ausentes, a pesar de estar presentes en las formaciones más antiguas Barun Goyot y Djadochta. [41] Otros hallazgos importantes de dinosaurios de la misma localidad que Opisthocoelicaudia incluyen el troodóntido Borogovia [44] y el anquilosaurio Tarchia . [45]

Referencias

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  • Cómo pronunciar Opisthocoelicaudia

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