El origen de las especies

El origen de las especies

Página de título de la edición de 1859 [1]
Autor	Charles Darwin
Idioma	Inglés
Sujeto	Selección natural Biología evolutiva
Publicado	24 de noviembre de 1859 [2] ( John Murray )
Lugar de publicación	Reino Unido de Gran Bretaña e Irlanda
Tipo de medio	Impresión ( tapa dura )
Páginas	502
OCLC	352242
Precedido por	Sobre la tendencia de las especies a formar variedades y sobre la perpetuación de las variedades y especies por medios naturales de selección
Seguido por	Fertilización de las orquídeas
Texto	El origen de las especies en Wikisource

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
Índice Introducción Principal Describir Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Selección natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo genético Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextinción Contingencia Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia natural Origen de la vida Descendencia común Historia de la vida Cronología de la evolución Evolución humana Evolución humana reciente Filogenia Biodiversidad Biogeografía Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Descripción general Renacimiento Antes de Darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo Investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( cronología )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutiva Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Cría selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Biogeografía de islas Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales Eugenesia La evolución como hecho y teoría Disgenesia Efectos sociales La controversia entre creación y evolución Evolución teísta Objeciones a la evolución Nivel de soporte La controversia entre naturaleza y crianza
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El origen de las especies (o, más completamente, El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida ) ^[3] es una obra de literatura científica de Charles Darwin que se considera la base de la biología evolutiva . Fue publicado el 24 de noviembre de 1859. ^[4] El libro de Darwin introdujo la teoría científica de que las poblaciones evolucionan a lo largo de las generaciones a través de un proceso de selección natural, aunquetambién se incluyó el lamarckismo como un mecanismo de menor importancia. El libro presentó un conjunto de evidencias de que la diversidad de la vida surgió por descendencia común a través de un patrón ramificado de evolución . Darwin incluyó evidencia que había recolectado en la expedición Beagle en la década de 1830 y sus hallazgos posteriores de investigación, correspondencia y experimentación. ^[5]

Ya se habían propuesto varias ideas evolucionistas para explicar los nuevos hallazgos en biología . Hubo un creciente apoyo a tales ideas entre los anatomistas disidentes y el público en general, pero durante la primera mitad del siglo XIX el establishment científico inglés estaba estrechamente vinculado a la Iglesia de Inglaterra , mientras que la ciencia era parte de la teología natural . Las ideas sobre la transmutación de las especies fueron controvertidas ya que entraban en conflicto con las creencias de que las especies eran partes inmutables de una jerarquía diseñada y que los humanos eran únicos, sin relación con otros animales. Las implicaciones políticas y teológicas fueron intensamente debatidas, pero la transmutación no fue aceptada por la corriente científica dominante.

El libro fue escrito para lectores no especializados y atrajo un amplio interés tras su publicación. Darwin ya era muy respetado como científico, por lo que sus hallazgos se tomaron en serio y la evidencia que presentó generó un debate científico, filosófico y religioso. El debate sobre el libro contribuyó a la campaña de T. H. Huxley y sus compañeros del Club X para secularizar la ciencia mediante la promoción del naturalismo científico . En dos décadas, hubo un amplio acuerdo científico sobre que la evolución, con un patrón ramificado de descendencia común, había ocurrido, pero los científicos tardaron en dar a la selección natural la importancia que Darwin consideró apropiada. Durante " el eclipse del darwinismo " de la década de 1880 a la de 1930, se le dio más crédito a varios otros mecanismos de la evolución. Con el desarrollo de la síntesis evolutiva moderna en las décadas de 1930 y 1940, el concepto de Darwin de adaptación evolutiva a través de la selección natural se convirtió en central para la teoría evolutiva moderna, y ahora se ha convertido en el concepto unificador de las ciencias de la vida .

La teoría de la evolución de Darwin se basa en hechos clave y en las inferencias extraídas de ellos, que el biólogo Ernst Mayr resumió de la siguiente manera: ^[6]

• Cada especie es lo suficientemente fértil como para que si todas las crías sobrevivieran para reproducirse, la población crecería (hecho).
• A pesar de las fluctuaciones periódicas, las poblaciones siguen siendo aproximadamente del mismo tamaño (hecho).
• Los recursos como los alimentos son limitados y relativamente estables en el tiempo (hecho).
• Se produce una lucha por la supervivencia (inferencia).
• Los individuos de una población varían significativamente entre sí (hecho).
• Gran parte de esta variación es hereditaria (hecho).
• Los individuos menos adaptados al medio ambiente tienen menos probabilidades de sobrevivir y de reproducirse; los individuos más adaptados al medio ambiente tienen más probabilidades de sobrevivir y de reproducirse y dejar sus rasgos hereditarios a las generaciones futuras, lo que produce el proceso de selección natural (hecho).
• Este proceso, que se lleva a cabo lentamente, hace que las poblaciones cambien para adaptarse a sus entornos y, en última instancia, estas variaciones se acumulan con el tiempo para formar nuevas especies (inferencia).

En ediciones posteriores del libro, Darwin rastreó las ideas evolutivas hasta Aristóteles ; ^[7] el texto que cita es un resumen de Aristóteles de las ideas del filósofo griego Empédocles . ^[8] Los primeros Padres de la Iglesia cristiana y los eruditos europeos medievales interpretaron la narrativa de la creación del Génesis alegóricamente en lugar de como un relato histórico literal; ^[9] los organismos fueron descritos por su significado mitológico y heráldico, así como por su forma física. Se creía ampliamente que la naturaleza era inestable y caprichosa, con nacimientos monstruosos de la unión entre especies y generación espontánea de vida. ^[10]

La Reforma protestante inspiró una interpretación literal de la Biblia , con conceptos de creación que entraban en conflicto con los hallazgos de una ciencia emergente que buscaba explicaciones congruentes con la filosofía mecanicista de René Descartes y el empirismo del método baconiano . Después de la agitación de la Guerra Civil Inglesa , la Royal Society quería demostrar que la ciencia no amenazaba la estabilidad religiosa y política. John Ray desarrolló una influyente teología natural del orden racional; en su taxonomía , las especies eran estáticas y fijas, su adaptación y complejidad diseñadas por Dios, y las variedades mostraban pequeñas diferencias causadas por las condiciones locales. En el diseño benévolo de Dios, los carnívoros causaban una muerte misericordiosamente rápida, pero el sufrimiento causado por el parasitismo era un problema desconcertante . La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 también consideraba a las especies como fijas según el plan divino, pero reconocía la naturaleza jerárquica de los diferentes taxones. En 1766, Georges Buffon sugirió que algunas especies similares, como los caballos y los asnos, o los leones, tigres y leopardos, podrían ser variedades descendientes de un ancestro común. La cronología de Ussher de la década de 1650 había calculado la creación en 4004 a. C., pero en la década de 1780 los geólogos asumieron un mundo mucho más antiguo. Los wernerianos pensaban que los estratos eran depósitos de mares en contracción , pero James Hutton propuso un ciclo infinito autosostenido, anticipándose al uniformismo . ^[11]

El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esbozó una hipótesis de transmutación de especies en la década de 1790, y el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck publicó una teoría más desarrollada en 1809. Ambos previeron que la generación espontánea produjo formas simples de vida que desarrollaron progresivamente una mayor complejidad, adaptándose al medio ambiente al heredar cambios en los adultos causados ​​por el uso o desuso. Este proceso fue posteriormente llamado lamarckismo . Lamarck pensaba que había una tendencia progresiva inherente que impulsaba a los organismos continuamente hacia una mayor complejidad, en linajes paralelos pero separados sin extinción perceptible. ^[12] Geoffroy sostuvo que el desarrollo embrionario recapitulaba las transformaciones de los organismos en eras pasadas cuando el medio ambiente actuaba sobre los embriones, y que las estructuras animales estaban determinadas por un plan constante como lo demostraban las homologías . Georges Cuvier cuestionó firmemente tales ideas, sosteniendo que las especies fijas no relacionadas mostraban similitudes que reflejaban un diseño para necesidades funcionales. ^[13] Su trabajo paleontológico en la década de 1790 había establecido la realidad de la extinción, que explicó por catástrofes locales , seguidas de repoblación de las áreas afectadas por otras especies. ^[14]

En Gran Bretaña, la Teología Natural de William Paley consideraba la adaptación como evidencia de un "diseño" beneficioso del Creador actuando a través de leyes naturales. Todos los naturalistas de las dos universidades inglesas ( Oxford y Cambridge ) eran clérigos de la Iglesia de Inglaterra , y la ciencia se convirtió en una búsqueda de estas leyes. ^[15] Los geólogos adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilación mundial repetida y la creación de nuevas especies fijas adaptadas a un entorno modificado, identificando inicialmente la catástrofe más reciente como el diluvio bíblico . ^[16] Algunos anatomistas como Robert Grant fueron influenciados por Lamarck y Geoffroy, pero la mayoría de los naturalistas consideraban sus ideas de transmutación como una amenaza al orden social designado por Dios. ^[17]

Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar medicina. En su segundo año descuidó sus estudios médicos por la historia natural y pasó cuatro meses ayudando a Robert Grant en su investigación sobre invertebrados marinos . Grant reveló su entusiasmo por la transmutación de especies, pero Darwin lo rechazó. ^[18] A partir de 1827, en la Universidad de Cambridge , Darwin aprendió ciencia como teología natural del botánico John Stevens Henslow , y leyó a Paley , John Herschel y Alexander von Humboldt . Lleno de celo por la ciencia, estudió geología catastrofista con Adam Sedgwick . ^{[19] [20]}

En diciembre de 1831, se unió a la expedición Beagle como naturalista y geólogo. Leyó los Principios de geología de Charles Lyell y desde la primera parada en tierra, en St. Jago , encontró en el uniformismo de Lyell una clave para la historia geológica de los paisajes. Darwin descubrió fósiles que se parecían a enormes armadillos y observó la distribución geográfica de las especies modernas con la esperanza de encontrar su "centro de creación". ^[21] Los tres misioneros fueguinos que la expedición trajo de regreso a Tierra del Fuego eran amigables y civilizados, pero para Darwin sus parientes en la isla parecían "salvajes miserables y degradados", ^[22] y ya no veía una brecha insalvable entre humanos y animales. ^[23] Cuando el Beagle se acercaba a Inglaterra en 1836, notó que las especies podrían no ser fijas. ^{[24] [25]}

Richard Owen demostró que los fósiles de especies extintas que Darwin encontró en América del Sur estaban emparentados con especies vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitólogo John Gould anunció que el ñandú de Darwin era una especie separada del ñandú descrito previamente (aunque sus territorios se superponían), que los sinsontes recolectados en las Islas Galápagos representaban tres especies separadas, cada una única en una isla en particular, y que varias aves distintas de esas islas estaban todas clasificadas como pinzones . ^[26] Darwin comenzó a especular, en una serie de cuadernos, sobre la posibilidad de que "una especie se transforma en otra" para explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esbozó una ramificación genealógica de un solo árbol evolutivo , descartando los linajes independientes de Lamarck que progresaban a formas superiores. ^{[27] [28] [29]} De manera poco convencional, Darwin hizo preguntas a criadores de palomas y animales de lujo, así como a científicos establecidos. En el zoológico vio por primera vez un simio y quedó profundamente impresionado por lo humano que parecía el orangután . ^[30]

A finales de septiembre de 1838, comenzó a leer el Ensayo sobre el principio de población de Thomas Malthus , con su argumento estadístico de que las poblaciones humanas, si no se controlan, se reproducen más allá de sus posibilidades y luchan por sobrevivir . Darwin relacionó esto con la lucha por la existencia entre la vida silvestre y la "guerra de las especies" del botánico de Candolle en las plantas; inmediatamente imaginó "una fuerza como cien mil cuñas" empujando variaciones bien adaptadas hacia "brechas en la economía de la naturaleza", de modo que los sobrevivientes transmitirían su forma y habilidades, y las variaciones desfavorables serían destruidas. ^{[31] [32] [33]} En diciembre de 1838, había notado una similitud entre el acto de los criadores de seleccionar rasgos y una naturaleza maltusiana que selecciona entre variantes arrojadas por "casualidad" de modo que "cada parte de la estructura recién adquirida sea completamente práctica y perfeccionada". ^[34]

Darwin ya tenía el marco básico de su teoría de la selección natural, pero estaba completamente ocupado con su carrera como geólogo y se abstuvo de compilarla hasta que terminó su libro La estructura y distribución de los arrecifes de coral ^{. [35] [36]} Como recordó en su autobiografía, "por fin había conseguido una teoría con la que trabajar", pero fue recién en junio de 1842 que se permitió "la satisfacción de escribir un resumen muy breve de mi teoría a lápiz". ^[37]

Darwin continuó investigando y revisando extensamente su teoría mientras se concentraba en su trabajo principal de publicar los resultados científicos del viaje del Beagle . ^[35] Escribió tentativamente sobre sus ideas a Lyell en enero de 1842; ^[38] luego, en junio, esbozó un "Boceto a lápiz" de 35 páginas de su teoría. ^[39] Darwin comenzó a comunicarse sobre su teoría con el botánico Joseph Dalton Hooker en enero de 1844, y para julio había completado su "boceto" en un "Ensayo" de 230 páginas, que se ampliaría con los resultados de su investigación y se publicaría si moría prematuramente. ^[40]

En noviembre de 1844, el libro de divulgación científica publicado anónimamente Vestiges of the Natural History of Creation , escrito por el periodista escocés Robert Chambers , amplió el interés público en el concepto de transmutación de las especies. Vestiges utilizó evidencia del registro fósil y la embriología para apoyar la afirmación de que los seres vivos habían progresado de lo simple a lo más complejo con el tiempo. Pero propuso una progresión lineal en lugar de la teoría de la descendencia común ramificada detrás del trabajo en progreso de Darwin, e ignoró la adaptación . Darwin lo leyó poco después de su publicación y despreció su geología y zoología amateur, ^[41] pero revisó cuidadosamente sus propios argumentos después de que científicos destacados, incluido Adam Sedgwick, atacaran su moralidad y sus errores científicos. ^[42] Vestiges tuvo una influencia significativa en la opinión pública, y el intenso debate ayudó a allanar el camino para la aceptación del Origen científicamente más sofisticado al trasladar la especulación evolutiva a la corriente principal. Aunque pocos naturalistas estaban dispuestos a considerar la transmutación, Herbert Spencer se convirtió en un defensor activo del lamarckismo y del desarrollo progresista en la década de 1850. ^[43]

Hooker fue persuadido de llevarse una copia del "Ensayo" en enero de 1847, y finalmente envió una página de notas que le daban a Darwin la retroalimentación que tanto necesitaba. Recordado su falta de experiencia en taxonomía , Darwin comenzó un estudio de ocho años sobre los percebes , convirtiéndose en el principal experto en su clasificación. Usando su teoría, descubrió homologías que mostraban que partes del cuerpo ligeramente cambiadas cumplían funciones diferentes para cumplir con nuevas condiciones, y encontró una etapa intermedia en la evolución de los sexos distintos . ^{[44] [45]}

Los estudios de Darwin sobre los percebes lo convencieron de que la variación surgía constantemente y no solo en respuesta a circunstancias cambiantes. En 1854, completó la última parte de sus escritos relacionados con el Beagle y comenzó a trabajar a tiempo completo en la evolución. Ahora se dio cuenta de que el patrón de ramificación de la divergencia evolutiva se explicaba por la selección natural trabajando constantemente para mejorar la adaptación. Su pensamiento cambió de la visión de que las especies se formaban solo en poblaciones aisladas , como en islas, a un énfasis en la especiación sin aislamiento ; es decir, vio la creciente especialización dentro de grandes poblaciones estables como una explotación continua de nuevos nichos ecológicos . Realizó una investigación empírica centrada en las dificultades de su teoría. Estudió las diferencias anatómicas y de desarrollo entre diferentes razas de muchos animales domésticos, se involucró activamente en la cría de palomas de lujo y experimentó (con la ayuda de su hijo pequeño Francis ) sobre las formas en que las semillas de las plantas y los animales podrían dispersarse a través de los océanos para colonizar islas distantes. En 1856, su teoría era mucho más sofisticada, con una gran cantidad de evidencia que la respaldaba. ^{[44] [46]}

En su autobiografía, Darwin dijo que había "ganado mucho con mi retraso en la publicación desde aproximadamente 1839, cuando la teoría fue claramente concebida, hasta 1859; y no perdí nada con ello". ^[47] En la primera página de su libro de 1859 señaló que, habiendo comenzado a trabajar en el tema en 1837, había redactado "algunas notas breves" después de cinco años, las había ampliado en un boceto en 1844, y "desde ese período hasta el día de hoy he perseguido constantemente el mismo objetivo". ^{[48] [49]}

Varios biógrafos han propuesto que Darwin evitó o retrasó la publicación de sus ideas por razones personales. Entre las razones sugeridas se encuentran el miedo a la persecución religiosa o la desgracia social si se revelaban sus opiniones, y la preocupación por molestar a sus amigos clérigos naturalistas o a su piadosa esposa Emma. La enfermedad de Charles Darwin provocó repetidos retrasos. Su artículo sobre Glen Roy había resultado vergonzosamente erróneo, y es posible que quisiera asegurarse de que estaba en lo cierto. David Quammen ha sugerido que todos estos factores pueden haber contribuido, y señala la gran producción de libros de Darwin y su ajetreada vida familiar durante esa época. ^[50]

Un estudio más reciente del historiador de la ciencia John van Wyhe ha determinado que la idea de que Darwin retrasó la publicación sólo se remonta a la década de 1840, y los contemporáneos de Darwin pensaron que el tiempo que tardó era razonable. Darwin siempre terminaba un libro antes de empezar otro. Mientras investigaba, le contó a mucha gente sobre su interés en la transmutación sin causar indignación. Tenía la firme intención de publicar, pero no fue hasta septiembre de 1854 que pudo trabajar en ello a tiempo completo. Su estimación de 1846 de que escribir su "gran libro" llevaría cinco años resultó optimista. ^[48]

Un artículo de 1855 sobre la "introducción" de especies, escrito por Alfred Russel Wallace , afirmaba que los patrones en la distribución geográfica de las especies vivas y fósiles podrían explicarse si cada nueva especie siempre apareciera cerca de una especie ya existente, estrechamente relacionada. ^[51] Charles Lyell reconoció las implicaciones del artículo de Wallace y su posible conexión con el trabajo de Darwin, aunque Darwin no lo hizo, y en una carta escrita el 1 y 2 de mayo de 1856 Lyell instó a Darwin a publicar su teoría para establecer la prioridad. Darwin estaba dividido entre el deseo de establecer un relato completo y convincente y la presión de producir rápidamente un artículo breve. Conoció a Lyell y, en correspondencia con Joseph Dalton Hooker, afirmó que no quería exponer sus ideas a la revisión de un editor como habría sido necesario para publicar en una revista académica. Comenzó un relato "esquemático" el 14 de mayo de 1856, y en julio había decidido producir un tratado técnico completo sobre las especies como su "gran libro" sobre la selección natural . Su teoría, incluido el principio de divergencia, quedó completa el 5 de septiembre de 1857, cuando envió a Asa Gray un resumen breve pero detallado de sus ideas. ^{[52] [53]}

Darwin estaba trabajando arduamente en el manuscrito de su "gran libro" sobre la selección natural , cuando el 18 de junio de 1858 recibió un paquete de Wallace, que se encontraba en las islas Molucas ( Ternate y Gilolo). Incluía veinte páginas que describían un mecanismo evolutivo, una respuesta al reciente estímulo de Darwin, con una solicitud para enviárselo a Lyell si Darwin pensaba que valía la pena. El mecanismo era similar a la propia teoría de Darwin. ^[52] Darwin le escribió a Lyell que "sus palabras se han hecho realidad con venganza, ... anticipadas" y que "por supuesto, inmediatamente escribiría y ofrecería enviarlo a cualquier revista" que Wallace eligiera, agregando que "toda mi originalidad, sea cual sea, será destrozada". ^[54] Lyell y Hooker acordaron que una publicación conjunta que reuniera las páginas de Wallace con extractos del Ensayo de Darwin de 1844 y su carta de 1857 a Gray debería presentarse en la Sociedad Linneana , y el 1 de julio de 1858, los artículos titulados Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y Sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección , de Wallace y Darwin respectivamente, se leyeron pero provocaron poca reacción. Si bien Darwin consideró que la idea de Wallace era idéntica a su concepto de selección natural, los historiadores han señalado diferencias. Darwin describió la selección natural como análoga a la selección artificial practicada por los criadores de animales, y enfatizó la competencia entre individuos; Wallace no hizo ninguna comparación con la crianza selectiva , y se centró en las presiones ecológicas que mantenían diferentes variedades adaptadas a las condiciones locales. ^{[55] [56] [57]} Algunos historiadores han sugerido que Wallace en realidad estaba discutiendo la selección de grupo en lugar de la selección que actúa sobre la variación individual. ^[58]

Poco después de la reunión, Darwin decidió escribir "un resumen de todo mi trabajo" en forma de uno o más artículos para ser publicados por la Sociedad Linneana , pero le preocupaba "cómo se puede hacer científico para una revista, sin dar hechos, lo que sería imposible". Le preguntó a Hooker cuántas páginas estarían disponibles, pero "si los árbitros lo rechazaran por no ser estrictamente científico, tal vez lo publicaría como panfleto". ^{[59] [60]} Comenzó su "libro de resumen de especies" el 20 de julio de 1858, mientras estaba de vacaciones en Sandown , ^[61] y escribió partes de él de memoria, mientras enviaba los manuscritos a sus amigos para que los revisaran. ^[62]

A principios de octubre, comenzó a "esperar que mi resumen se convierta en un pequeño volumen, que tendrá que publicarse por separado". ^[63] Durante el mismo período, continuó recopilando información y escribiendo grandes secciones completamente detalladas del manuscrito para su "gran libro" sobre Especies, Selección Natural . ^[59]

A mediados de marzo de 1859, el resumen de Darwin había llegado a una etapa en la que estaba pensando en una publicación temprana; Lyell sugirió al editor John Murray y se reunió con él para ver si estaría dispuesto a publicar. El 28 de marzo, Darwin le escribió a Lyell preguntándole sobre el progreso y ofreciéndole garantías a Murray "de que mi libro no es más poco ortodoxo de lo que el tema lo hace inevitable". Adjuntó un borrador de hoja de título proponiendo un resumen de un ensayo sobre el origen de las especies y variedades a través de la selección natural , con el año indicado como " 1859 ". ^{[64] [65]}

La respuesta de Murray fue favorable, y un Darwin muy complacido le dijo a Lyell el 30 de marzo que "enviaría en breve un gran paquete de manuscritos, pero desafortunadamente no puedo hacerlo durante una semana, ya que los tres primeros capítulos están en manos de tres copistas". Se inclinó ante la objeción de Murray de "resumen" en el título, aunque sintió que excusaba la falta de referencias, pero quería mantener "selección natural" que se "utilizaba constantemente en todos los trabajos sobre crianza", y esperaba "mantenerlo con Explicación, algo así como", " A través de la selección natural o la preservación de razas favorecidas " . ^{[65] [66]} El 31 de marzo Darwin le escribió a Murray para confirmarlo, y enumeró los títulos de los 12 capítulos en proceso: había redactado todos excepto "XII. Recapitulación y conclusión". ^[67] Murray respondió inmediatamente con un acuerdo para publicar el libro en los mismos términos en que publicó a Lyell, sin siquiera ver el manuscrito: le ofreció a Darwin ⅔ de las ganancias. ^[68] Darwin aceptó rápidamente y con agrado, insistiendo en que Murray sería libre de retirar la oferta si, después de leer los manuscritos de los capítulos, sentía que el libro no se vendería bien ^[69] (finalmente Murray pagó £180 a Darwin por la primera edición y cuando Darwin murió en 1882 el libro estaba en su sexta edición, lo que le generó a Darwin casi £3000 ^[70] ).

El 5 de abril, Darwin envió a Murray los tres primeros capítulos y una propuesta para el título del libro. ^[71] Un primer borrador de la página del título sugiere Sobre la mutabilidad de las especies . ^[72] Murray pidió cautelosamente a Whitwell Elwin que revisara los capítulos. ^[59] A sugerencia de Lyell, Elwin recomendó que, en lugar de "exponer la teoría sin la evidencia", el libro se centrara en las observaciones sobre las palomas , indicando brevemente cómo éstas ilustraban los principios generales de Darwin y preparando el camino para el trabajo más amplio que se esperaba en breve: "Todo el mundo está interesado en las palomas". ^[73] Darwin respondió que esto era poco práctico: sólo le quedaba escribir el último capítulo. ^[74] En septiembre, el título principal todavía incluía " Un ensayo sobre el origen de las especies y las variedades ", pero Darwin ahora propuso eliminar "variedades". ^[75]

Con la persuasión de Murray, el título finalmente fue acordado como El origen de las especies , con la página del título agregando por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . ^[3] En este título extendido (y en otras partes del libro) Darwin usó el término biológico " razas " indistintamente con " variedades " , es decir, variedades dentro de una especie . ^{[76] [77]} Utilizó el término ampliamente, ^[78] y además de discusiones sobre "las diversas razas, por ejemplo, del repollo" y "las variedades o razas hereditarias de nuestros animales y plantas domésticos", ^[79] hay tres instancias en el libro donde se usa la frase "razas del hombre", refiriéndose a las razas de humanos. ^[80]

El origen de las especies se publicó por primera vez el jueves 24 de noviembre de 1859, con un precio de quince chelines y una primera impresión de 1250 copias. ^[81] El libro se había ofrecido a los libreros en la venta de otoño de Murray el martes 22 de noviembre, y todas las copias disponibles se habían agotado de inmediato. En total, se imprimieron 1250 copias, pero después de deducir las copias de presentación y revisión, y cinco por derechos de autor de Stationers' Hall , alrededor de 1170 copias estaban disponibles para la venta. ^[2] Significativamente, 500 fueron adquiridas por la Biblioteca Mudie , lo que aseguró que el libro llegara rápidamente a un gran número de suscriptores de la biblioteca. ^[82] La segunda edición de 3000 copias se publicó rápidamente el 7 de enero de 1860, ^[83] e incorporó numerosas correcciones, así como una respuesta a las objeciones religiosas mediante la adición de un nuevo epígrafe en la página ii, una cita de Charles Kingsley y la frase "por el Creador" agregada a la oración final. ^[84] Durante la vida de Darwin, el libro pasó por seis ediciones, con cambios y revisiones acumulativas para lidiar con los contraargumentos planteados. La tercera edición salió en 1861, con una serie de oraciones reescritas o añadidas y un apéndice introductorio, Un bosquejo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies . ^[85] En respuesta a las objeciones de que el origen de la vida era inexplicable, Darwin señaló la aceptación de la ley de Newton a pesar de que la causa de la gravedad era desconocida, y Leibnitz había acusado a Newton de introducir "cualidades ocultas y milagros". ^{[86] [87]} La ​​cuarta edición en 1866 tuvo más revisiones. La quinta edición, publicada el 10 de febrero de 1869, incorporó más cambios y por primera vez incluyó la frase " supervivencia del más apto ", que había sido acuñada por el filósofo Herbert Spencer en sus Principios de biología (1864). ^[88]

En enero de 1871, El origen de las especies de George Jackson Mivart enumeró argumentos detallados contra la selección natural y afirmó que incluía una metafísica falsa . ^[89] Darwin hizo revisiones extensas a la sexta edición de El origen de las especies (esta fue la primera edición en la que utilizó la palabra " evolución ", que comúnmente se había asociado con el desarrollo embriológico , aunque todas las ediciones concluían con la palabra "evolucionado" ^{[90] [91]} ), y agregó un nuevo capítulo VII, Objeciones varias , para abordar los argumentos de Mivart. ^{[2] [92]}

La sexta edición fue publicada por Murray el 19 de febrero de 1872 con el título El origen de las especies , en el que se eliminó la palabra "On" del título. Darwin le había contado a Murray que unos trabajadores de Lancashire se habían unido para comprar la quinta edición por 15 chelines y querían que se distribuyera más ampliamente; el precio se redujo a la mitad, a 7 chelines y 6 peniques, al imprimirse en una fuente más pequeña . Incluye un glosario compilado por WS Dallas. Las ventas de libros aumentaron de 60 a 250 por mes. ^{[3] [92]}

En Estados Unidos, el botánico Asa Gray , colega estadounidense de Darwin, negoció con un editor de Boston la publicación de una versión estadounidense autorizada, pero se enteró de que dos editoriales de Nueva York ya estaban planeando explotar la ausencia de derechos de autor internacionales para imprimir Origen . ^[93] Darwin estaba encantado con la popularidad del libro y le pidió a Gray que se quedara con las ganancias. ^[94] Gray logró negociar una regalía del 5% con Appleton's de Nueva York, ^[95] que sacó su edición a mediados de enero de 1860, y los otros dos se retiraron. En una carta de mayo, Darwin mencionó una tirada de 2.500 copias, pero no está claro si esto se refería solo a la primera impresión, ya que hubo cuatro ese año. ^{[2] [96]}

El libro fue traducido ampliamente durante la vida de Darwin, pero surgieron problemas con la traducción de conceptos y metáforas, y algunas traducciones estaban sesgadas por la propia agenda del traductor. ^[97] Darwin distribuyó copias de presentación en Francia y Alemania, con la esperanza de que se presentaran solicitantes adecuados, ya que se esperaba que los traductores hicieran sus propios arreglos con un editor local. Dio la bienvenida al distinguido naturalista y geólogo Heinrich Georg Bronn , pero la traducción alemana publicada en 1860 impuso las propias ideas de Bronn, agregando temas controvertidos que Darwin había omitido deliberadamente. Bronn tradujo "razas favorecidas" como "razas perfeccionadas", y agregó ensayos sobre temas que incluían el origen de la vida, así como un capítulo final sobre implicaciones religiosas inspirado en parte por la adhesión de Bronn a la Naturphilosophie . ^[98] En 1862, Bronn produjo una segunda edición basada en la tercera edición en inglés y las adiciones sugeridas por Darwin, pero luego murió de un ataque cardíaco. ^[99] Darwin mantuvo una estrecha correspondencia con Julius Victor Carus , quien publicó una traducción mejorada en 1867. ^[100] Los intentos de Darwin de encontrar un traductor en Francia fracasaron, y la traducción de Clémence Royer publicada en 1862 añadió una introducción elogiando las ideas de Darwin como una alternativa a la revelación religiosa y promoviendo ideas que anticipaban el darwinismo social y la eugenesia , así como numerosas notas explicativas que daban sus propias respuestas a las dudas que Darwin expresó. Darwin mantuvo correspondencia con Royer sobre una segunda edición publicada en 1866 y una tercera en 1870, pero tuvo dificultades para lograr que eliminara sus notas y se sintió preocupado por estas ediciones. ^{[99] [101]} Siguió insatisfecho hasta que se publicó una traducción de Edmond Barbier en 1876. ^[2] Una traducción al holandés de Tiberius Cornelis Winkler se publicó en 1860. ^[102] Para 1864, habían aparecido traducciones adicionales en italiano y ruso. ^[97] Durante la vida de Darwin, Origen de las especies se publicó en sueco en 1871, ^[103] en danés en 1872, en polaco en 1873, en húngaro en 1873-1874, en español en 1877 y en serbio en 1878. En 1977, Origen de las especies había aparecido en 18 idiomas más, ^[104] incluido el chino de Ma Chün-wu , que añadió ideas no darwinianas; publicó los preliminares y los capítulos 1-5 en 1902-1904, y su traducción completa en 1920. ^{[105] [106]}

La página ii contiene citas de William Whewell y Francis Bacon sobre la teología de las leyes naturales , ^[107] armonizando la ciencia y la religión de acuerdo con la creencia de Isaac Newton en un Dios racional que estableció un cosmos respetuoso de las leyes. ^[108] En la segunda edición, Darwin agregó un epígrafe de Joseph Butler afirmando que Dios podía trabajar a través de leyes científicas tanto como a través de milagros , en un guiño a las preocupaciones religiosas de sus amigos más antiguos. ^[84] La Introducción establece las credenciales de Darwin como naturalista y autor, ^[109] luego se refiere a la carta de John Herschel sugiriendo que el origen de las especies "se consideraría un proceso natural en contraposición a un proceso milagroso": ^[110]

Cuando me encontraba a bordo del HMS Beagle , como naturalista, me impresionaron mucho ciertos hechos sobre la distribución de los habitantes de Sudamérica y sobre las relaciones geológicas de los habitantes actuales y pasados ​​de ese continente. Me pareció que estos hechos arrojaban algo de luz sobre el origen de las especies, ese misterio de los misterios, como lo ha llamado uno de nuestros más grandes filósofos. ^[111]

Darwin se refiere específicamente a la distribución de las especies ñandúes , y a la de las tortugas de las Galápagos y los sinsontes . Menciona sus años de trabajo en su teoría, y la llegada de Wallace a la misma conclusión, lo que le llevó a "publicar este Resumen" de su obra incompleta. Esboza sus ideas y expone la esencia de su teoría:

Como nacen muchos más individuos de cada especie de los que pueden sobrevivir y, en consecuencia, hay una lucha por la existencia que se repite con frecuencia, se sigue que cualquier ser, si varía, aunque sea ligeramente, de alguna manera que le resulte beneficiosa, en las complejas y a veces variables condiciones de vida, tendrá más posibilidades de sobrevivir y, por lo tanto, de ser seleccionado naturalmente. Según el principio fuerte de la herencia, cualquier variedad seleccionada tenderá a propagar su forma nueva y modificada. ^[112]

A partir de la tercera edición, Darwin introdujo en la introducción un esbozo del desarrollo histórico de las ideas evolutivas. ^[113] En ese esbozo reconoció que Patrick Matthew había anticipado, sin que Wallace ni él lo supieran, el concepto de selección natural en un apéndice a un libro publicado en 1831; ^[114] en la cuarta edición mencionó que William Charles Wells lo había hecho ya en 1813. ^[115]

El capítulo I cubre la cría de animales y el mejoramiento de plantas , remontándose al antiguo Egipto . Darwin analiza las opiniones contemporáneas sobre los orígenes de las diferentes razas bajo cultivo para argumentar que muchas han sido producidas a partir de ancestros comunes mediante la cría selectiva . ^[116] Como ilustración de la selección artificial , describe la cría de palomas de lujo , ^[117] señalando que "[l]a diversidad de las razas es algo asombroso", aunque todas descendían de una especie, la paloma bravía . ^[118] Darwin vio dos tipos distintos de variación: (1) cambios abruptos raros que llamó "deportes" o "monstruosidades" (ejemplo: ovejas Ancon con patas cortas), y (2) pequeñas diferencias ubicuas (ejemplo: pico ligeramente más corto o más largo de las palomas). ^[119] Ambos tipos de cambios hereditarios pueden ser utilizados por los criadores. Sin embargo, para Darwin los pequeños cambios eran los más importantes en la evolución. En este capítulo, Darwin expresa su creencia errónea de que el cambio ambiental es necesario para generar variación. ^[120] Las dos primeras frases de El origen de los seres vivos demuestran este punto y también muestran que Darwin no vio el papel de la selección natural en la estabilización de la selección :

Cuando observamos los individuos de la misma variedad o subvariedad de nuestras antiguas plantas y animales cultivados, uno de los primeros puntos que nos llama la atención es que, por lo general, difieren mucho más entre sí que los individuos de cualquier especie o variedad en estado natural. Cuando reflexionamos sobre la enorme diversidad de plantas y animales que han sido cultivados y que han variado a lo largo de todas las épocas bajo los climas y tratamientos más diferentes, creo que nos vemos obligados a concluir que esta mayor variabilidad se debe simplemente a que nuestras producciones domésticas se han criado en condiciones de vida no tan uniformes como las que han estado expuestas las especies progenitoras en la naturaleza y que son algo diferentes de ellas.

Aquí se puede ver que Darwin atribuye la mayor variación entre individuos de variedades domésticas en comparación con sus poblaciones progenitoras en la naturaleza a que sus "condiciones de vida" (entorno) "no son tan uniformes como", y "algo diferentes" de las de las especies progenitoras". Más tarde, erróneamente, explica que las "condiciones de vida" modificadas actúan sobre los órganos reproductivos para generar una mayor variabilidad en la progenie. Incluso después de 1860, cuando Darwin leyó la razón correcta para una mayor variación en las variedades domésticas en el libro de Patrick Matthew , On Naval Timber and Arboriculture publicado en 1831, las ediciones posteriores de El origen de las especies contenían estas dos primeras oraciones sin cambios y continuaron omitiendo la explicación correcta de la selección estabilizadora .

En el capítulo II, Darwin especifica que la distinción entre especies y variedades es arbitraria, y que los expertos discrepan y cambian sus decisiones cuando se encuentran nuevas formas. Concluye que "una variedad bien marcada puede ser justamente llamada especie incipiente" y que "las especies son sólo variedades marcadas y permanentes". ^[121] Defiende la ubicuidad de la variación en la naturaleza. ^[122] Los historiadores han señalado que los naturalistas habían sido conscientes durante mucho tiempo de que los individuos de una especie diferían entre sí, pero generalmente habían considerado que tales variaciones eran desviaciones limitadas y sin importancia del arquetipo de cada especie, siendo ese arquetipo un ideal fijo en la mente de Dios. Darwin y Wallace hicieron de la variación entre individuos de la misma especie un elemento central para comprender el mundo natural. ^[117]

En el capítulo III, Darwin pregunta cómo las variedades "que he llamado especies incipientes" se convierten en especies distintas, y en respuesta introduce el concepto clave que él llama " selección natural "; ^[123] en la quinta edición añade: "Pero la expresión a menudo utilizada por el Sr. Herbert Spencer , de la supervivencia del más apto , es más precisa y a veces es igualmente conveniente". ^[124]

Debido a esta lucha por la vida, cualquier variación, por mínima que sea y por cualquier causa que proceda, si es en algún grado beneficiosa para un individuo de cualquier especie, en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con la naturaleza externa, tenderá a la preservación de ese individuo, y generalmente será heredada por su descendencia... He llamado a este principio, por el cual cada ligera variación, si es útil, es preservada, el término de Selección Natural, para marcar su relación con el poder de selección del hombre. ^[123]

Darwin señala que tanto AP de Candolle como Charles Lyell habían afirmado que todos los organismos están expuestos a una competencia severa. Darwin enfatiza que utilizó la frase " lucha por la existencia " en "un sentido amplio y metafórico, que incluye la dependencia de un ser respecto de otro"; da ejemplos que van desde la lucha de las plantas contra la sequía hasta la competencia de las plantas para que los pájaros coman sus frutos y diseminen sus semillas. Describe la lucha resultante del crecimiento demográfico: "Es la doctrina de Malthus aplicada con múltiple fuerza a todos los reinos animal y vegetal". Analiza los obstáculos a dicho crecimiento, incluidas las interdependencias ecológicas complejas , y observa que la competencia es más severa entre formas estrechamente relacionadas "que ocupan casi el mismo lugar en la economía de la naturaleza". ^[125]

El capítulo IV detalla la selección natural bajo las "relaciones mutuas infinitamente complejas y ajustadas de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones físicas de vida". ^[126] Darwin toma como ejemplo un país donde un cambio en las condiciones llevó a la extinción de algunas especies, la inmigración de otras y, donde ocurrieron variaciones adecuadas, los descendientes de algunas especies se adaptaron a las nuevas condiciones. Observa que la selección artificial practicada por los criadores de animales produjo con frecuencia una marcada divergencia en el carácter entre las razas, y sugiere que la selección natural podría hacer lo mismo, diciendo:

Pero, ¿cómo, se podría preguntar, puede aplicarse un principio análogo en la naturaleza? Creo que puede aplicarse y se aplica con la mayor eficacia, por la sencilla circunstancia de que cuanto más diversificados sean los descendientes de una especie en estructura, constitución y hábitos, tanto más capaces serán de ocupar muchos y muy diversos lugares en el sistema político de la naturaleza y, por lo tanto, de aumentar en número. ^[127]

Los historiadores han señalado que aquí Darwin anticipó el concepto moderno de nicho ecológico . ^[128] No sugirió que cada variación favorable debe ser seleccionada, ni que los animales favorecidos eran mejores o superiores, sino simplemente más adaptados a su entorno.

Darwin propone la selección sexual , impulsada por la competencia entre machos por aparearse, para explicar las características sexualmente dimórficas como las melenas de los leones, las astas de los ciervos, las colas de los pavos reales, los cantos de los pájaros y el brillante plumaje de algunos pájaros machos. ^[129] Analizó la selección sexual más a fondo en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871). Se esperaba que la selección natural trabajara muy lentamente en la formación de nuevas especies, pero dada la eficacia de la selección artificial, no podía "ver límite a la cantidad de cambio, a la belleza y la infinita complejidad de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos, entre sí y con sus condiciones físicas de vida, que pueden ser efectuadas en el largo curso del tiempo por el poder de selección de la naturaleza". Utilizando un diagrama de árbol y cálculos, indica la "divergencia de caracteres" de las especies originales en nuevas especies y géneros. Describe las ramas que se caen a medida que se produce la extinción, mientras que nuevas ramas se forman en "el gran árbol de la vida  ... con sus ramificaciones siempre en constante crecimiento y hermosas". ^[130]

En la época de Darwin no había un modelo consensuado de herencia ; ^[131] en el Capítulo I Darwin admitió que "las leyes que gobiernan la herencia son bastante desconocidas". ^[132] Aceptó una versión de la herencia de las características adquiridas (que después de la muerte de Darwin llegó a llamarse lamarckismo ), y el Capítulo V analiza lo que llamó los efectos del uso y el desuso; escribió que pensaba que "puede haber pocas dudas de que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son heredadas", y que esto también se aplicaba en la naturaleza. ^[133] Darwin afirmó que algunos cambios que comúnmente se atribuían al uso y el desuso, como la pérdida de alas funcionales en algunos insectos que habitan en islas, podrían producirse por selección natural. En ediciones posteriores de Origen , Darwin amplió el papel atribuido a la herencia de las características adquiridas. Darwin también admitió la ignorancia de la fuente de las variaciones heredables, pero especuló que podrían producirse por factores ambientales. ^{[134] [135]} Sin embargo, una cosa estaba clara: cualquiera que fuera la naturaleza exacta y las causas de las nuevas variaciones, Darwin sabía por observación y experimentación que los criadores eran capaces de seleccionar tales variaciones y producir enormes diferencias en muchas generaciones de selección. ^[119] La observación de que la selección funciona en los animales domésticos no se destruye por la falta de comprensión del mecanismo hereditario subyacente.

La cría de animales y plantas mostró variedades relacionadas que variaban de manera similar o tendían a revertir a una forma ancestral, y Darwin explicó que patrones similares de variación en especies distintas demostraban una descendencia común . Contó cómo la yegua de Lord Morton aparentemente demostró telegonía , es decir, que la descendencia heredaba características de una pareja anterior de la madre, y aceptó este proceso como un aumento de la variación disponible para la selección natural. ^{[136] [137]}

Darwin dio más detalles en su libro de 1868 La variación de los animales y las plantas bajo domesticación , que intentó explicar la herencia a través de su hipótesis de la pangénesis . Aunque Darwin había cuestionado en privado la herencia mezclada , luchó con la dificultad teórica de que las nuevas variaciones individuales tenderían a mezclarse en una población. Sin embargo, se podía ver la variación heredada, ^[138] y el concepto de Darwin de selección trabajando en una población con un rango de pequeñas variaciones era viable. ^[139] No fue hasta la síntesis evolutiva moderna en los años 1930 y 1940 que un modelo de herencia se integró completamente con un modelo de variación. ^[140] Esta síntesis evolutiva moderna había sido bautizada como evolución neodarwiniana porque abarca las teorías de la evolución de Charles Darwin con las teorías de la herencia genética de Gregor Mendel . ^[141]

El capítulo VI comienza diciendo que los tres capítulos siguientes abordarán posibles objeciones a la teoría, siendo la primera la de que a menudo no se encuentran formas intermedias entre especies estrechamente relacionadas, aunque la teoría implica que tales formas deben haber existido. Como señaló Darwin, "En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies mediante gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza en confusión, en lugar de que las especies estén, como las vemos, bien definidas?" ^[142] Darwin atribuyó esto a la competencia entre diferentes formas, combinada con el pequeño número de individuos de formas intermedias, que a menudo conduce a la extinción de tales formas. ^[143]

Otra dificultad, relacionada con la primera, es la ausencia o rareza de variedades transicionales en el tiempo. Darwin comentó que según la teoría de la selección natural “debieron haber existido innumerables formas transicionales”, y se preguntó “¿por qué no las encontramos incrustadas en cantidades incontables en la corteza terrestre?” ^[144] (Para un análisis más detallado de estas dificultades, véase Especiación#El dilema de Darwin: ¿Por qué existen las especies? y Bernstein et al. ^[145] y Michod. ^[146] )

El capítulo se ocupa luego de si la selección natural pudo producir estructuras especializadas complejas y los comportamientos para utilizarlas, cuando sería difícil imaginar cómo podrían funcionar las formas intermedias. Darwin dijo:

En segundo lugar, ¿es posible que un animal que tenga, por ejemplo, la estructura y los hábitos de un murciélago, haya podido formarse mediante la modificación de algún animal con hábitos completamente diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural pudo producir, por una parte, órganos de importancia insignificante, como la cola de una jirafa, que sirve como ahuyentador de moscas, y, por otra parte, órganos de estructura tan maravillosa, como el ojo, del que apenas comprendemos por completo su inimitable perfección? ^[147]

Su respuesta fue que en muchos casos existen animales con estructuras intermedias que son funcionales. Presentó a las ardillas voladoras y a los lémures voladores como ejemplos de cómo los murciélagos podrían haber evolucionado a partir de ancestros no voladores. ^[148] Habló de varios ojos simples encontrados en invertebrados, comenzando con nada más que un nervio óptico recubierto de pigmento, como ejemplos de cómo podría haber evolucionado el ojo de los vertebrados . Darwin concluye: "Si pudiera demostrarse que existió algún órgano complejo, que no podría haberse formado por numerosas, sucesivas y ligeras modificaciones, mi teoría se derrumbaría por completo. Pero no puedo encontrar ningún caso así". ^[149]

En una sección sobre "órganos de poca importancia aparente", Darwin analiza la dificultad de explicar diversos rasgos aparentemente triviales sin una función adaptativa evidente, y esboza algunas posibilidades, como la correlación con características útiles. Acepta que "somos profundamente ignorantes de las causas que producen variaciones leves e insignificantes" que distinguen a las razas de animales domésticos ^[150] y las razas humanas . Sugiere que la selección sexual podría explicar estas variaciones: ^{[151] [152]}

Podría haber aducido con este mismo propósito las diferencias entre las razas del hombre, que son tan marcadas; puedo añadir que aparentemente se puede arrojar alguna luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en abundantes detalles mi razonamiento parecería frívolo. ^[153]

El capítulo VII (de la primera edición) aborda la evolución de los instintos. Entre sus ejemplos se incluyen dos que había investigado experimentalmente: las hormigas esclavistas y la construcción de celdas hexagonales por las abejas melíferas. Darwin observó que algunas especies de hormigas esclavistas dependían más de los esclavos que otras, y observó que muchas especies de hormigas recolectan y almacenan las pupas de otras especies como alimento. Pensó que era razonable que las especies con una dependencia extrema de los trabajadores esclavos hubieran evolucionado en pasos incrementales. Sugirió que las abejas que construyen celdas hexagonales evolucionaron en pasos a partir de las abejas que construyen celdas redondas, bajo la presión de la selección natural para economizar cera. Darwin concluyó:

Finalmente, puede que no sea una deducción lógica, pero para mi imaginación es mucho más satisfactorio considerar instintos como el joven cuco que expulsa a sus hermanos adoptivos, las hormigas que hacen esclavos, las larvas de icneumónidos que se alimentan dentro de los cuerpos vivos de las orugas, no como instintos especialmente dotados o creados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general, que conduce al avance de todos los seres orgánicos, a saber, multiplicarse, variar, dejar que los más fuertes vivan y los más débiles mueran. ^[154]

El capítulo VIII aborda la idea de que las especies tenían características especiales que impedían que los híbridos fueran fértiles para preservar especies creadas por separado. Darwin dijo que, lejos de ser constante, la dificultad para producir híbridos de especies relacionadas, y la viabilidad y fertilidad de los híbridos, variaban enormemente, especialmente entre plantas. A veces, lo que se consideraba ampliamente como especies separadas producía descendencia híbrida fértil sin problemas, y en otros casos lo que se consideraba como meras variedades de la misma especie sólo podía cruzarse con dificultad. Darwin concluyó: "Por último, entonces, los hechos brevemente expuestos en este capítulo no me parecen opuestos a la opinión de que no existe una distinción fundamental entre especies y variedades, sino más bien que la apoyan". ^[155]

En la sexta edición, Darwin insertó un nuevo capítulo VII (renumerando los capítulos subsiguientes) para responder a las críticas de ediciones anteriores, incluida la objeción de que muchas características de los organismos no eran adaptativas y no podrían haber sido producidas por selección natural. Dijo que algunas de esas características podrían haber sido subproductos de cambios adaptativos a otras características, y que a menudo las características parecían no adaptativas porque su función era desconocida, como lo demuestra su libro sobre la fertilización de las orquídeas que explica cómo sus elaboradas estructuras facilitaban la polinización por insectos. Gran parte del capítulo responde a las críticas de George Jackson Mivart , incluida su afirmación de que características como los filtros de barbas en las ballenas, los peces planos con ambos ojos en un lado y el camuflaje de los insectos palo no podrían haber evolucionado a través de la selección natural porque las etapas intermedias no habrían sido adaptativas. Darwin propuso escenarios para la evolución incremental de cada característica. ^[156]

El capítulo IX trata del hecho de que el registro geológico parece mostrar formas de vida que surgen repentinamente, sin los innumerables fósiles de transición que se esperan de los cambios graduales. Darwin tomó prestado el argumento de Charles Lyell en Principles of Geology de que el registro es extremadamente imperfecto ya que la fosilización es un fenómeno muy raro, que se extiende a lo largo de vastos períodos de tiempo; dado que pocas áreas habían sido exploradas geológicamente, solo podía haber un conocimiento fragmentario de las formaciones geológicas y las colecciones de fósiles eran muy pobres. Las variedades locales evolucionadas que migraron a un área más amplia parecerían ser la aparición repentina de una nueva especie. Darwin no esperaba poder reconstruir la historia evolutiva, pero los descubrimientos continuos le dieron la esperanza bien fundada de que los nuevos hallazgos revelarían ocasionalmente formas de transición. ^{[157] [158]} Para demostrar que había habido suficiente tiempo para que la selección natural trabajara lentamente, citó el ejemplo de The Weald como se analiza en Principles of Geology junto con otras observaciones de Hugh Miller , James Smith de Jordanhill y Andrew Ramsay . Combinando esto con una estimación de las tasas recientes de sedimentación y erosión, Darwin calculó que la erosión de The Weald había tomado alrededor de 300 millones de años. ^[159] La aparición inicial de grupos enteros de organismos bien desarrollados en las capas más antiguas que contenían fósiles, ahora conocida como la explosión cámbrica , planteó un problema. Darwin no tenía dudas de que los mares anteriores habían estado plagados de criaturas vivientes, pero afirmó que no tenía una explicación satisfactoria para la falta de fósiles. ^[160] Desde entonces se han encontrado evidencias fósiles de vida precámbrica , lo que extiende la historia de la vida hacia atrás por miles de millones de años. ^[161]

El capítulo X examina si los patrones en el registro fósil se explican mejor por la descendencia común y la evolución ramificada a través de la selección natural, que por la creación individual de especies fijas. Darwin esperaba que las especies cambiaran lentamente, pero no al mismo ritmo : algunos organismos como Lingula no habían cambiado desde los primeros fósiles. El ritmo de la selección natural dependería de la variabilidad y el cambio en el medio ambiente. ^[162] Esto distanció su teoría de las leyes lamarckianas del progreso inevitable. ^[157] Se ha argumentado que esto anticipó la hipótesis del equilibrio puntuado , ^{[158] [163]} pero otros académicos han preferido enfatizar el compromiso de Darwin con el gradualismo. ^[164] Citó los hallazgos de Richard Owen de que los primeros miembros de una clase eran unas pocas especies simples y generalizadas con características intermedias entre las formas modernas, y fueron seguidas por formas cada vez más diversas y especializadas, que coincidían con la ramificación de la descendencia común a partir de un ancestro. ^[157] Los patrones de extinción coincidían con su teoría, con grupos relacionados de especies que tenían una existencia continua hasta la extinción, y luego no reaparecían. Las especies recientemente extintas eran más similares a las especies vivas que las de épocas anteriores y, como había visto en América del Sur y William Clift había demostrado en Australia, los fósiles de períodos geológicos recientes se parecían a especies que aún vivían en la misma zona. ^[162]

El capítulo XI trata de la evidencia de la biogeografía , comenzando con la observación de que las diferencias en la flora y la fauna de regiones separadas no pueden explicarse solo por diferencias ambientales; Sudamérica, África y Australia tienen regiones con climas similares en latitudes similares, pero esas regiones tienen plantas y animales muy diferentes. Las especies que se encuentran en un área de un continente están más estrechamente relacionadas con las especies que se encuentran en otras regiones de ese mismo continente que con las especies que se encuentran en otros continentes. Darwin señaló que las barreras a la migración desempeñaban un papel importante en las diferencias entre las especies de diferentes regiones. La vida marina costera de los lados atlántico y pacífico de América Central casi no tenía especies en común a pesar de que el istmo de Panamá tenía solo unas pocas millas de ancho. Su explicación fue una combinación de migración y descendencia con modificación. Continuó diciendo: "En este principio de herencia con modificación, podemos entender cómo es que secciones de géneros, géneros completos e incluso familias están confinadas a las mismas áreas, como es tan común y notoriamente el caso". ^[165] Darwin explicó cómo una isla volcánica formada a unos cientos de kilómetros de un continente podría ser colonizada por unas pocas especies de ese continente. Estas especies se modificarían con el tiempo, pero seguirían estando relacionadas con las especies que se encuentran en el continente, y Darwin observó que se trataba de un patrón común. Darwin analizó formas en que las especies podrían dispersarse a través de los océanos para colonizar islas, muchas de las cuales había investigado experimentalmente. ^[166]

El capítulo XII continúa con la discusión de la biogeografía. Después de una breve discusión de las especies de agua dulce, se vuelve a las islas oceánicas y sus peculiaridades; por ejemplo, en algunas islas los papeles que desempeñaban los mamíferos en los continentes los cumplían otros animales, como las aves no voladoras o los reptiles. El resumen de ambos capítulos dice:

... Creo que todos los grandes hechos que rigen la distribución geográfica se pueden explicar con la teoría de la migración (generalmente de las formas de vida más dominantes), junto con la modificación subsiguiente y la multiplicación de nuevas formas. De este modo podemos comprender la gran importancia de las barreras, ya sean de tierra o de agua, que separan nuestras diversas provincias zoológicas y botánicas. De este modo podemos comprender la localización de los subgéneros, géneros y familias; y cómo es que en diferentes latitudes, por ejemplo en Sudamérica, los habitantes de las llanuras y montañas, de los bosques, pantanos y desiertos, están de una manera tan misteriosa vinculados entre sí por afinidad, y están asimismo vinculados con los seres extintos que anteriormente habitaban el mismo continente... Con estos mismos principios, podemos comprender, como he tratado de demostrar, por qué las islas oceánicas deben tener pocos habitantes, pero de estos un gran número debe ser endémico o peculiar;... ^[167]

El capítulo XIII comienza observando que la clasificación depende de que las especies se agrupen en una taxonomía , un sistema de varios niveles de grupos y subgrupos basado en diversos grados de semejanza. Después de analizar cuestiones de clasificación, Darwin concluye:

Todas las reglas, ayudas y dificultades precedentes en la clasificación se explican, si no me engaño mucho, desde la perspectiva de que el sistema natural se funda en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran que muestran verdadera afinidad entre dos o más especies son aquellos que han sido heredados de un progenitor común y, en esa medida, toda clasificación verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente... ^[168]

Darwin analiza la morfología , incluida la importancia de las estructuras homólogas . Dice: "¿Qué puede ser más curioso que el hecho de que la mano de un hombre, formada para agarrar, la de un topo para cavar, la pata del caballo, la pala de la marsopa y el ala del murciélago, estén todas construidas según el mismo patrón y deban incluir los mismos huesos, en las mismas posiciones relativas?" Esto no tenía sentido bajo las doctrinas de la creación independiente de especies, como incluso Richard Owen había admitido, pero la "explicación es manifiesta en la teoría de la selección natural de sucesivas modificaciones ligeras" que muestran una descendencia común . ^[169] Señala que los animales de la misma clase a menudo tienen embriones extremadamente similares . Darwin analiza órganos rudimentarios, como las alas de las aves no voladoras y los rudimentos de la pelvis y los huesos de las piernas que se encuentran en algunas serpientes. Señala que algunos órganos rudimentarios, como los dientes de las ballenas barbadas , se encuentran solo en etapas embrionarias. ^[170] Estos factores también respaldaron su teoría de la descendencia con modificación. ^[31]

El capítulo final, "Recapitulación y conclusión", repasa puntos de capítulos anteriores, y Darwin concluye con la esperanza de que su teoría pueda producir cambios revolucionarios en muchos campos de la historia natural. ^[171] Sugiere que la psicología se asentará sobre una nueva base e implica la relevancia de su teoría para la primera aparición de la humanidad con la frase "Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". ^{[31] [172]} Darwin termina con un pasaje que se hizo muy conocido y citado:

Es interesante contemplar una ribera enmarañada, cubierta de plantas de todo tipo, con pájaros cantando en los arbustos, con diversos insectos revoloteando y con gusanos arrastrándose por la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes unas de otras de una manera tan compleja, han sido todas producidas por leyes que actúan a nuestro alrededor... Así, de la guerra de la naturaleza, del hambre y la muerte, se sigue directamente el objeto más exaltado que somos capaces de concebir, es decir, la producción de los animales superiores. Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflada en unas pocas formas o en una sola; y que, mientras este planeta ha ido girando según la ley fija de la gravedad, de un comienzo tan simple han surgido y siguen surgiendo infinitas formas, las más bellas y maravillosas. ^[173]

Darwin añadió la frase "por el Creador" a partir de la segunda edición de 1860, de modo que la oración final comienza así: "Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflada por el Creador en unas pocas formas o en una sola". ^[174]

Los objetivos de Darwin eran dos: demostrar que las especies no habían sido creadas por separado y demostrar que la selección natural había sido el principal agente del cambio. ^[175] Sabía que sus lectores ya estaban familiarizados con el concepto de transmutación de especies de Vestiges , y su introducción ridiculiza esa obra por no proporcionar un mecanismo viable. ^[176] Por lo tanto, los primeros cuatro capítulos exponen su caso de que la selección en la naturaleza, causada por la lucha por la existencia, es análoga a la selección de variaciones bajo domesticación, y que la acumulación de variaciones adaptativas proporciona un mecanismo científicamente comprobable para la especiación evolutiva . ^{[177] [178]}

Los capítulos posteriores proporcionan evidencia de que la evolución ha ocurrido, apoyando la idea de la evolución ramificada y adaptativa sin probar directamente que la selección sea el mecanismo. Darwin presenta hechos de apoyo extraídos de muchas disciplinas, mostrando que su teoría podría explicar una miríada de observaciones de muchos campos de la historia natural que eran inexplicables bajo el concepto alternativo de que las especies habían sido creadas individualmente. ^{[178] [179] [180]} La estructura del argumento de Darwin mostró la influencia de John Herschel , cuya filosofía de la ciencia sostenía que un mecanismo podría llamarse vera causa (causa verdadera) si se podían demostrar tres cosas: su existencia en la naturaleza, su capacidad para producir los efectos de interés y su capacidad para explicar una amplia gama de observaciones. ^[181] Esto reflejó la influencia de la idea de William Whewell de una consiliencia de inducciones, como se explica en su obra Filosofía de las ciencias inductivas , donde si se podía argumentar que un mecanismo propuesto explicaba con éxito varios fenómenos, se podían usar esos argumentos como evidencia de ese mecanismo. ^[182]

La reseña del Examiner del 3 de diciembre de 1859 comentaba: "Gran parte del volumen de Darwin es lo que el lector común llamaría 'una lectura difícil'; es decir, un texto cuya comprensión requiere una atención concentrada y cierta preparación para la tarea. Sin embargo, no todo se corresponde con esta descripción, y muchas partes del libro abundan en información, fácil de comprender y a la vez instructiva y entretenida". ^{[176] [183]}

Aunque el libro era lo suficientemente legible como para venderse, su sequedad aseguró que fuera visto como dirigido a científicos especializados y no podía ser descartado como mero periodismo o ficción imaginativa. Aunque Richard Owen se quejó en Quarterly Review de que el estilo era demasiado fácil para un trabajo serio de ciencia. ^[184] A diferencia del todavía popular Vestiges , evitó el estilo narrativo de la novela histórica y la especulación cosmológica, aunque la oración final insinuó claramente una progresión cósmica. Darwin había estado inmerso durante mucho tiempo en las formas literarias y las prácticas de la ciencia especializada, e hizo un uso efectivo de sus habilidades para estructurar argumentos. ^[176] David Quammen ha descrito el libro como escrito en lenguaje cotidiano para una amplia audiencia, pero señaló que el estilo literario de Darwin era desigual: en algunos lugares usó oraciones enrevesadas que son difíciles de leer, mientras que en otros lugares su escritura era hermosa. Quammen advirtió que las ediciones posteriores se debilitaron porque Darwin hizo concesiones y agregó detalles para abordar a sus críticos, y recomendó la primera edición. ^[185] James T. Costa dijo que debido a que el libro era un resumen producido a toda prisa en respuesta al ensayo de Wallace, era más accesible que el gran libro sobre selección natural en el que Darwin había estado trabajando, que habría estado sobrecargado de notas académicas y muchos más detalles técnicos. Agregó que algunas partes de Origen son densas, pero otras son casi líricas, y los estudios de caso y las observaciones se presentan en un estilo narrativo inusual en libros científicos serios, lo que amplió su audiencia. ^[186]

Desde sus primeros cuadernos de transmutación a finales de la década de 1830 en adelante, Darwin consideró la evolución humana como parte de los procesos naturales que estaba investigando, ^[187] y rechazó la intervención divina. ^[188] En 1856, su "gran libro sobre las especies" titulado Selección natural iba a incluir una "nota sobre el hombre", pero cuando Wallace preguntó en diciembre de 1857, Darwin respondió: "Usted pregunta si voy a discutir el 'hombre'; creo que evitaré todo el tema, ya que está rodeado de prejuicios, aunque admito plenamente que es el problema más importante y más interesante para el naturalista". ^{[189] [190]} El 28 de marzo de 1859, con el manuscrito para el libro bastante avanzado, Darwin escribió a Lyell ofreciendo al editor sugerido John Murray garantías "de que no discutiré el origen del hombre". ^{[64] [65]}

En el capítulo final de El origen de las especies , “Recapitulación y conclusión”, Darwin destaca brevemente las implicaciones humanas de su teoría:

"En un futuro lejano veo campos abiertos para investigaciones mucho más importantes. La psicología se basará en un nuevo fundamento, el de la adquisición necesaria de cada poder y capacidad mental por gradación. Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia." ^[191]

Al hablar de esto en enero de 1860, Darwin aseguró a Lyell que "con la frase [Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia] demuestro que creo que el hombre está en la misma situación que otros animales". ^[192] Muchos escritores modernos han visto esta frase como la única referencia de Darwin a los humanos en el libro; ^[187] Janet Browne la describe como su única discusión allí sobre los orígenes humanos, al tiempo que señala que el libro hace otras referencias a la humanidad. ^[193]

Otras afirmaciones del libro son discretamente eficaces a la hora de señalar la implicación de que los humanos son simplemente otra especie, que evoluciona a través de los mismos procesos y principios que afectan a otros organismos. Por ejemplo, ^[187] en el Capítulo III: "La lucha por la existencia", Darwin incluye al "hombre de reproducción lenta" entre otros ejemplos de crecimiento poblacional maltusiano . ^[194] En sus discusiones sobre la morfología , Darwin compara y comenta las estructuras óseas que son homólogas entre los humanos y otros mamíferos. ^[195]

Los primeros cuadernos de Darwin discutían cómo las características no adaptativas podían ser seleccionadas cuando los animales o los humanos elegían parejas, ^[196] con razas de humanos que diferían sobre ideas de belleza. ^[197] En sus notas de 1856 en respuesta a Las razas del hombre: un fragmento de Robert Knox , llamó a este efecto selección sexual . ^[198] Añadió notas sobre la selección sexual a su "gran libro sobre las especies", y a mediados de 1857 añadió una sección titulada "Teoría aplicada a las razas del hombre", pero no añadió texto sobre este tema. ^[199]

En El origen de las especies , Capítulo VI: “Dificultades de la teoría”, Darwin menciona esto en el contexto de “variaciones ligeras y sin importancia”: ^[200]

Podría haber aducido para este mismo propósito las diferencias entre las razas del hombre, que son tan fuertemente marcadas; puedo agregar que aparentemente se puede arrojar alguna luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en abundantes detalles mi razonamiento parecería frívolo. ^[200]

Cuando Darwin publicó El origen del hombre y la selección en relación con el sexo doce años después, dijo que no había entrado en detalles sobre la evolución humana en El origen de los seres humanos porque pensaba que eso "sólo aumentaría los prejuicios contra mis opiniones". No había evitado por completo el tema: ^[201]

Me pareció suficiente indicar, en la primera edición de mi "Origen de las especies", que con esta obra "se arrojaría luz sobre el origen del hombre y su historia", y esto implica que el hombre debe incluirse con otros seres orgánicos en cualquier conclusión general respecto de su manera de aparecer en esta tierra. ^{[201] [202]}

También dijo que en ese libro "simplemente había aludido" a la selección sexual que diferencia las razas humanas. ^[203]

El libro despertó interés internacional ^[205] y un amplio debate, sin una línea clara entre las cuestiones científicas y las implicaciones ideológicas, sociales y religiosas. ^[206] Gran parte de la reacción inicial fue hostil, en gran parte porque muy pocos críticos comprendían realmente su teoría, ^[207] pero Darwin tenía que ser tomado en serio como un nombre destacado y respetado en la ciencia. El obispo Samuel Wilberforce escribió una reseña en Quarterly Review en 1860 ^[208] donde no estaba de acuerdo con el "argumento" de Darwin. Hubo mucha menos controversia que la que había suscitado la publicación de 1844 Vestiges of Creation , que había sido rechazada por los científicos, ^[205] pero que había influido en un amplio público lector para que creyera que la naturaleza y la sociedad humana estaban gobernadas por leyes naturales. ^[31] El origen de las especies como libro de amplio interés general se asoció con ideas de reforma social. Sus defensores aprovecharon al máximo el auge de la publicación de revistas de revisión y recibió más atención popular que casi cualquier otra obra científica, aunque no logró igualar las ventas continuas de Vestiges . ^[209] El libro de Darwin legitimó la discusión científica de los mecanismos evolutivos y el término recién acuñado " darwinismo " se utilizó para cubrir toda la gama del evolucionismo , no solo sus propias ideas. A mediados de la década de 1870, el evolucionismo había triunfado. ^[206]

Aunque Darwin había sido algo tímido en cuanto a los orígenes humanos, al no identificar ninguna conclusión explícita sobre el tema en su libro, había dejado caer suficientes pistas sobre la ascendencia animal de los humanos como para que se pudiera hacer la inferencia, ^{[210] [211]} y la primera reseña afirmó que había convertido en credo la idea de "hombres a partir de monos" de Vestiges . ^{[212] [213]} La evolución humana se convirtió en el centro del debate y fue defendida con fuerza por Huxley , que la presentó en sus populares "conferencias para trabajadores". Darwin no publicó sus propias opiniones sobre esto hasta 1871. ^{[214] [215]}

El naturalismo de la selección natural entraba en conflicto con las presunciones de propósito en la naturaleza y, si bien esto podía conciliarse con la evolución teísta , otros mecanismos que implicaban más progreso o propósito eran más aceptables. Herbert Spencer ya había incorporado el lamarckismo a su filosofía popular de la sociedad humana progresiva de libre mercado . Popularizó los términos "evolución" y " supervivencia del más apto ", y muchos pensaron que Spencer era central para el pensamiento evolutivo. ^[216]

Los lectores científicos ya conocían los argumentos de que las especies cambiaban a través de procesos que estaban sujetos a las leyes de la naturaleza , pero las ideas transmutacionales de Lamarck y la vaga "ley del desarrollo" de Vestiges no habían encontrado apoyo científico. Darwin presentó la selección natural como un mecanismo científicamente comprobable, al tiempo que aceptaba que eran posibles otros mecanismos, como la herencia de caracteres adquiridos . Su estrategia estableció que la evolución a través de leyes naturales era digna de estudio científico y, en 1875, la mayoría de los científicos aceptaban que la evolución ocurría, pero pocos pensaban que la selección natural fuera significativa. El método científico de Darwin también fue cuestionado, con sus defensores a favor del empirismo de Un sistema de lógica de John Stuart Mill , mientras que los oponentes se aferraban a la escuela idealista de la Filosofía de las ciencias inductivas de William Whewell , en la que la investigación podía comenzar con la idea intuitiva de que las especies eran objetos fijos creados por diseño. ^[217] El apoyo inicial a las ideas de Darwin provino de los hallazgos de los naturalistas de campo que estudiaban la biogeografía y la ecología, incluidos Joseph Dalton Hooker en 1860 y Asa Gray en 1862. Henry Walter Bates presentó una investigación en 1861 que explicaba el mimetismo de los insectos mediante la selección natural. Alfred Russel Wallace analizó la evidencia de su investigación sobre el archipiélago malayo , incluido un artículo de 1864 con una explicación evolutiva de la línea de Wallace . ^[218]

La evolución tuvo aplicaciones menos obvias en la anatomía y la morfología , y al principio tuvo poco impacto en la investigación del anatomista Thomas Henry Huxley . ^[220] A pesar de esto, Huxley apoyó firmemente a Darwin en la evolución; aunque pidió experimentos para demostrar si la selección natural podía formar nuevas especies, y cuestionó si el gradualismo de Darwin era suficiente sin saltos repentinos para causar la especiación . Huxley quería que la ciencia fuera secular, sin interferencias religiosas, y su artículo en la Westminster Review de abril de 1860 promovió el naturalismo científico por encima de la teología natural, ^{[221] [222]} elogiando a Darwin por "extender el dominio de la ciencia sobre regiones del pensamiento en las que, hasta ahora, apenas ha penetrado" y acuñando el término " darwinismo " como parte de sus esfuerzos por secularizar y profesionalizar la ciencia. ^[223] Huxley ganó influencia e inició el X Club , que utilizó la revista Nature para promover la evolución y el naturalismo, dando forma a gran parte de la ciencia de finales de la era victoriana. Más tarde, el morfólogo alemán Ernst Haeckel convencería a Huxley de que la anatomía comparada y la paleontología podían utilizarse para reconstruir genealogías evolutivas . ^{[220] [224]}

El principal naturalista británico fue el anatomista Richard Owen , un idealista que había adoptado en la década de 1850 la idea de que la historia de la vida era el desarrollo gradual de un plan divino. ^[225] La reseña de Owen sobre El origen de los seres vivos en la revista Edinburgh Review de abril de 1860 atacó con dureza a Huxley, Hooker y Darwin, pero también señaló la aceptación de una especie de evolución como plan teleológico en un continuo «devenir ordenado», con nuevas especies apareciendo por nacimiento natural. Otros que rechazaban la selección natural, pero apoyaban la «creación por nacimiento», incluían al duque de Argyll, que explicaba la belleza del plumaje por diseño. ^{[226] [227]} Desde 1858, Huxley había enfatizado las similitudes anatómicas entre los simios y los humanos, cuestionando la opinión de Owen de que los humanos eran una subclase separada. Su desacuerdo sobre los orígenes humanos salió a la luz en la reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia , en la que se presentó el legendario debate sobre la evolución en Oxford en 1860 . ^{[228] [229]} En dos años de acalorada disputa pública que Charles Kingsley satirizó como la " Gran cuestión del hipocampo " y parodiada en Los bebés del agua como la "gran prueba del hipopótamo", Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los simios carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. ^[230] Otros, incluidos Charles Lyell y Alfred Russel Wallace , pensaban que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero que las facultades mentales superiores no podrían haber evolucionado a través de un proceso puramente material. Darwin publicó su propia explicación en El origen del hombre (1871). ^[231]

El fisiólogo alemán Emil du Bois-Reymond se convirtió al darwinismo después de leer una copia en inglés de El origen de las especies en la primavera de 1860. Du Bois-Reymond fue un partidario comprometido, consiguió que Darwin recibiera un título honorario de la Universidad de Breslau, enseñó su teoría a estudiantes de la Universidad de Berlín y defendió su nombre ante audiencias de pago en toda Alemania y los Países Bajos. La exposición de Du Bois-Reymond se parecía a la de Darwin: apoyaba la selección natural, rechazaba la herencia de caracteres adquiridos, guardaba silencio sobre el origen de la variación e identificaba "el altruismo de las abejas, la regeneración de tejidos, los efectos del ejercicio y la herencia de rasgos desventajosos" como enigmas planteados por la teoría. ^[233]

Las ideas evolutivas, aunque no la selección natural, fueron aceptadas por otros biólogos alemanes acostumbrados a las ideas de homología en morfología de la Metamorfosis de las plantas de Goethe y de su larga tradición de anatomía comparada. Las alteraciones de Bronn en su traducción alemana se sumaron a las dudas de los conservadores, pero alentaron a los radicales políticos. Ernst Haeckel fue particularmente ardiente, apuntando a sintetizar las ideas de Darwin con las de Lamarck y Goethe mientras aún reflejaba el espíritu de la Naturphilosophie . ^{[98] [234]} Su ambicioso programa para reconstruir la historia evolutiva de la vida fue acompañado por Huxley y apoyado por descubrimientos en paleontología . Haeckel usó la embriología extensivamente en su teoría de la recapitulación , que encarnaba un modelo progresivo, casi lineal de la evolución. Darwin era cauteloso con tales historias, y ya había notado que las leyes de embriología de von Baer apoyaban su idea de ramificación compleja. ^[232]

Asa Gray promovió y defendió el Origen contra aquellos naturalistas estadounidenses con un enfoque idealista, en particular Louis Agassiz , que veían cada especie como una unidad fija distinta en la mente del Creador, clasificando como especies lo que otros consideraban simplemente variedades. ^[235] Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt conciliaron esta visión con el evolucionismo en una forma de neolamarckismo que involucraba la teoría de la recapitulación. ^[234]

Los naturalistas francófonos de varios países mostraron su aprecio por la traducción francesa muy modificada de Clémence Royer , pero las ideas de Darwin tuvieron poco impacto en Francia, donde los científicos que apoyaban las ideas evolucionistas optaron por una forma de lamarckismo. ^[101] La intelectualidad en Rusia había aceptado el fenómeno general de la evolución durante varios años antes de que Darwin publicara su teoría, y los científicos se apresuraron a tomarla en cuenta, aunque se consideró que los aspectos maltusianos eran relativamente poco importantes. La economía política de la lucha fue criticada como un estereotipo británico por Karl Marx y por León Tolstoi , quien hizo que el personaje Levin en su novela Ana Karenina expresara una dura crítica de la moralidad de las opiniones de Darwin. ^[97]

Hubo serias objeciones científicas al proceso de selección natural como mecanismo clave de la evolución, incluida la insistencia de Carl Nägeli en que una característica trivial sin ventaja adaptativa no podía desarrollarse por selección. Darwin admitió que estas podían vincularse a características adaptativas. Su estimación de que la edad de la Tierra permitía una evolución gradual fue cuestionada por William Thomson (más tarde galardonado con el título de Lord Kelvin), quien calculó que el Sol , y por lo tanto la vida en la Tierra, tenía solo unos 100 millones de años. ^[236] Darwin aceptó la herencia mezclada , pero Fleeming Jenkin calculó que, al mezclar rasgos, la selección natural no podía acumular rasgos útiles. Darwin intentó responder a estas objeciones en la quinta edición. Mivart apoyó la evolución dirigida y recopiló objeciones científicas y religiosas a la selección natural. En respuesta, Darwin realizó cambios considerables en la sexta edición. Los problemas de la edad de la Tierra y la herencia solo se resolvieron en el siglo XX. ^{[89] [237]}

A mediados de la década de 1870, la mayoría de los científicos aceptaban la evolución, pero relegaban la selección natural a un papel menor, ya que creían que la evolución tenía un propósito y era progresiva. La gama de teorías evolutivas durante el "eclipse del darwinismo " incluía formas de " saltacionismo " en las que se pensaba que las nuevas especies surgían a través de "saltos" en lugar de una adaptación gradual, formas de ortogénesis que afirmaban que las especies tenían una tendencia inherente a cambiar en una dirección particular, y formas de neolamarckismo en las que la herencia de las características adquiridas conducía al progreso. La visión minoritaria de August Weismann , de que la selección natural era el único mecanismo, se llamó neodarwinismo . Se pensaba que el redescubrimiento de la herencia mendeliana invalidaba las opiniones de Darwin. ^{[238] [239]}

Mientras algunos, como Spencer, utilizaron la analogía de la selección natural como argumento contra la intervención del gobierno en la economía para beneficiar a los pobres, otros, incluido Alfred Russel Wallace , argumentaron que era necesario actuar para corregir las desigualdades sociales y económicas para nivelar el campo de juego antes de que la selección natural pudiera mejorar aún más a la humanidad. Algunos comentarios políticos, incluido Física y política de Walter Bagehot (1872), intentaron extender la idea de la selección natural a la competencia entre naciones y entre razas humanas. Tales ideas se incorporaron a lo que ya era un esfuerzo en curso por parte de algunos que trabajaban en antropología para proporcionar evidencia científica de la superioridad de los caucásicos sobre las razas no blancas y justificar el imperialismo europeo . Los historiadores escriben que la mayoría de estos comentaristas políticos y económicos tenían solo una comprensión superficial de la teoría científica de Darwin, y estaban tan fuertemente influenciados por otros conceptos sobre el progreso social y la evolución, como las ideas lamarckianas de Spencer y Haeckel, como por el trabajo de Darwin. Darwin se opuso a que sus ideas se utilizaran para justificar la agresión militar y las prácticas comerciales poco éticas, ya que creía que la moralidad era parte de la aptitud de los seres humanos, y se opuso al poligenismo , la idea de que las razas humanas eran fundamentalmente distintas y no compartían un ancestro común reciente. ^[240]

El libro generó una amplia gama de respuestas religiosas en una época de ideas cambiantes y creciente secularización. Las cuestiones planteadas eran complejas y había un amplio terreno intermedio. Los avances en geología hicieron que hubiera poca oposición basada en una lectura literal del Génesis , ^[241] pero la defensa del argumento desde el diseño y la teología natural fue central en los debates sobre el libro en el mundo angloparlante. ^{[242] [243]}

La teología natural no era una doctrina unificada, y mientras algunos, como Louis Agassiz, se oponían firmemente a las ideas del libro, otros buscaban una reconciliación en la que la evolución fuera vista como algo intencional. ^[241] En la Iglesia de Inglaterra, algunos clérigos liberales interpretaron la selección natural como un instrumento del diseño de Dios, y el clérigo Charles Kingsley la vio como "una concepción igualmente noble de la Deidad". ^{[245] [246]} En la segunda edición de enero de 1860, Darwin citó a Kingsley como "un clérigo célebre", y agregó la frase "por el Creador" a la oración final, que a partir de entonces decía "la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflada por el Creador en unas pocas formas o en una". ^[174] Aunque algunos comentaristas han tomado esto como una concesión a la religión que Darwin más tarde lamentó, ^[84] la visión de Darwin en ese momento era la de Dios creando vida a través de las leyes de la naturaleza, ^{[247] [248]} e incluso en la primera edición hay varias referencias a la "creación". ^[249]

Baden Powell elogió "el volumen magistral del señor Darwin [que apoya] el gran principio de los poderes autoevolutivos de la naturaleza". ^[250] En Estados Unidos, Asa Gray argumentó que la evolución es el efecto secundario, o modus operandi , de la primera causa, el diseño, ^[251] y publicó un panfleto defendiendo el libro en términos de la evolución teísta , La selección natural no es incompatible con la teología natural . ^{[245] [252] [253]} La evolución teísta se convirtió en un compromiso popular, y St. George Jackson Mivart estaba entre los que aceptaban la evolución pero atacaban el mecanismo naturalista de Darwin. Finalmente, se comprendió que la intervención sobrenatural no podía ser una explicación científica, y se favorecieron los mecanismos naturalistas como el neolamarckismo sobre la selección natural por ser más compatibles con el propósito. ^[241]

Aunque el libro no explicaba explícitamente las creencias de Darwin sobre los orígenes humanos , había dejado caer una serie de pistas sobre la ascendencia animal de los humanos ^[211] y rápidamente se convirtió en el centro del debate, ya que las cualidades mentales y morales se consideraban aspectos espirituales del alma inmaterial , y se creía que los animales no tenían cualidades espirituales. Este conflicto podría reconciliarse suponiendo que hubo alguna intervención sobrenatural en el camino que conduce a los humanos, o viendo la evolución como un ascenso intencional y progresivo a la posición de la humanidad a la cabeza de la naturaleza. ^[241] Si bien muchos teólogos conservadores aceptaron la evolución, Charles Hodge argumentó en su crítica de 1874 "¿Qué es el darwinismo?" que el " darwinismo ", definido estrictamente como el rechazo del diseño, era ateísmo, aunque aceptó que Asa Gray no rechazó el diseño. ^{[254] [255]} Asa Gray respondió que esta acusación tergiversaba el texto de Darwin. ^[256] A principios del siglo XX, cuatro autores destacados de The Fundamentals estaban explícitamente abiertos a la posibilidad de que Dios creara a través de la evolución, ^[257] pero el fundamentalismo inspiró la controversia estadounidense sobre creación-evolución que comenzó en la década de 1920. Algunos escritores católicos romanos conservadores y jesuitas influyentes se opusieron a la evolución a fines del siglo XIX y principios del XX, pero otros escritores católicos, comenzando con Mivart, señalaron que los primeros Padres de la Iglesia no habían interpretado el Génesis literalmente en esta área. ^[258] El Vaticano declaró su posición oficial en una encíclica papal de 1950 , que sostenía que la evolución no era incompatible con la enseñanza católica. ^{[259] [260]}

Varios mecanismos evolutivos alternativos favorecidos durante el "eclipse del darwinismo " se volvieron insostenibles a medida que se aprendió más sobre la herencia y la mutación . El significado completo de la selección natural fue finalmente aceptado en los años 1930 y 1940 como parte de la síntesis evolutiva moderna . Durante esa síntesis, biólogos y estadísticos, incluidos RA Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane , fusionaron la selección darwiniana con una comprensión estadística de la genética mendeliana . ^[239]

La teoría moderna de la evolución continúa desarrollándose. La teoría de Darwin de la evolución por selección natural, con su modelo arbóreo de descendencia común ramificada , se ha convertido en la teoría unificadora de las ciencias de la vida . La teoría explica la diversidad de los organismos vivos y su adaptación al medio ambiente. Da sentido al registro geológico , la biogeografía, los paralelismos en el desarrollo embrionario , las homologías biológicas , la vestigialidad , la cladística , la filogenética y otros campos, con un poder explicativo inigualable; también se ha vuelto esencial para las ciencias aplicadas como la medicina y la agricultura. ^{[261] [262] A pesar del consenso científico, se ha desarrollado una} controversia política basada en la religión sobre cómo se enseña la evolución en las escuelas, especialmente en los Estados Unidos. ^[263]

El interés por los escritos de Darwin continúa y los investigadores han generado una extensa literatura, la Industria Darwin , sobre su vida y obra. El texto de Origen en sí mismo ha sido objeto de muchos análisis, incluyendo un variorum , que detalla los cambios realizados en cada edición, publicado por primera vez en 1959, ^[264] y una concordancia , un índice externo exhaustivo publicado en 1981. ^[265] Se programaron para 2009 conmemoraciones mundiales del 150 aniversario de la publicación de El origen de las especies y el bicentenario del nacimiento de Darwin. ^[266] Celebraron las ideas que "en los últimos 150 años han revolucionado nuestra comprensión de la naturaleza y nuestro lugar en ella". ^[267]

En una encuesta realizada por un grupo de libreros, editores y bibliotecarios académicos antes de la Semana del Libro Académico en el Reino Unido, El origen de las especies fue votado como el libro académico más influyente jamás escrito. ^[268] Fue aclamado como "la demostración suprema de por qué los libros académicos son importantes" y "un libro que ha cambiado la forma en que pensamos sobre todo". ^[269]

• El origen de las especies – texto completo en Wikisource de la primera edición, 1859
• El origen de las especies – texto completo en Wikisource de la sexta edición, 1872
• Bibliografía de Charles Darwin
• Historia de la biología
• Historia del pensamiento evolutivo
• Historia de la especiación
• Síntesis evolutiva moderna
• Las obras completas de Charles Darwin en línea
• El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , publicado en 1871; su segundo libro importante sobre la teoría de la evolución .
• Transmutación de especies

• Browne, Janet (2007), El origen de las especies de Darwin: una biografía, Grove Press, ISBN 978-0-87113-953-5
• Malthus, Thomas Robert (1826), Ensayo sobre el principio de población: Una visión de sus efectos pasados ​​y presentes en la felicidad humana; con una investigación sobre nuestras perspectivas con respecto a la futura eliminación o mitigación de los males que ocasiona, vol. 1 (6.ª ed.), Londres: John Murray , consultado el 13 de noviembre de 2017(Vol. 2)
• Reznick, David N. (2009), El origen de las especies, ayer y hoy: una guía interpretativa sobre su origen , Princeton University Press, ISBN 978-0-691-12978-5
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• Para más reseñas, véase Darwin Online: Reseñas y respuestas a Darwin, Darwin Online, 10 de marzo de 2009 , consultado el 18 de junio de 2009

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El origen de las especies

• Las obras completas de Charles Darwin en línea :
  • Índice, bibliografía de El origen de las especies: enlaces a textos e imágenes de las seis ediciones británicas de El origen de las especies , la sexta edición con añadidos y correcciones (texto final), la primera edición estadounidense y traducciones al danés, holandés, francés, alemán, polaco, ruso y español
  • Variorum online, que muestra todos los cambios entre las seis ediciones británicas
• El origen de las especies en Standard Ebooks
• El origen de las especies (libro electrónico proporcionado por el Proyecto Gutenberg)
• El origen de las especies: audiolibro de dominio público en LibriVox
• El origen de las especies en In Our Time de la BBC
• El origen de las especies, texto completo con audio incorporado
• Una colección de textos científicos victorianos
• Página de inicio del Proyecto de correspondencia de Darwin, Biblioteca Universitaria, Cambridge
• Ver en línea en la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad El origen de las especies Edición estadounidense de 1860, D Appleton and Company, Nueva York, con inserto frontal de HE Barker, Lincolniana
• Las notas de Darwin sobre la creación de El origen de las especies se digitalizan en Cambridge Digital Library