Nasutoceratops

Nasutoceratops Distribución temporal: Campaniano ,75,9–75,5 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Cráneo reconstruido en el Museo de Historia Natural de Arizona
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Neornitisquios
Clado :	† Ceratopsia
Familia:	† Ceratópsidos
Subfamilia:	† Centrosaurinae
Tribu:	† Nasutoceratopsini
Género:	† Nasutoceratops Sampson y otros , 2013
Especie tipo
† Nasutoceratops titusi Sampson y otros , 2013

Nasutoceratops es un género de dinosaurio ceratópsido que vivió en América del Norte durante el período Cretácico Superior , haceunos 76,0–75,5 millones de años . Los primeros especímenes conocidos fueron descubiertos en Utah en la Formación Kaiparowits del Monumento Nacional Grand Staircase–Escalante (GSENM) a partir de 2006, incluido un cráneo subadulto con un esqueleto postcraneal parcial y raras impresiones de piel y otros dos cráneos parciales. En 2013, el subadulto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Nasutoceratops titusi ; el nombre genérico significa "cara con cuernos de nariz grande", y el nombre específico honra al paleontólogo Alan L. Titus por su trabajo en el GSENM. El dinosaurio fue conocido por su gran nariz en los informes de noticias, y luego apareció en las películas de Jurassic World .

El cráneo holotipo de Nasutoceratops mide aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo, y su longitud corporal se ha estimado en 4,5 m (14,8 pies), su peso en 1,5 t (1,7 toneladas cortas). Nasutoceratops se distingue por características como la región del hocico, que es inusualmente profunda pero corta de adelante hacia atrás, y la fosa nasal externa forma el 75% de la longitud del cráneo frente a las cuencas de los ojos. Los huesos nasales posiblemente estaban neumatizados (llenos de aire), lo que es desconocido en otros ceratópsidos. Su cuerno nasal es bajo y en forma de cuchilla, mientras que los cuernos de la frente se destacan por apuntar hacia adelante y ser aproximadamente el 40% de la longitud total del cráneo; miden hasta 457 mm (18,0 pulgadas), los más largos conocidos de cualquier centrosaurino , y se han comparado con los de un toro Texas Longhorn . El volante del cuello es casi circular con su punto más ancho en el medio. Las epiosificaciones en los márgenes del volante tienen forma de medialunas bajas y hay una en la línea media en la parte superior del volante, a diferencia de otros centrosaurinos. Nasutoceratops era un miembro basal (de divergencia temprana) de Centrosaurinae y puede haber formado un clado distinto dentro de este grupo, Nasutoceratopsini, con sus parientes más cercanos.

La función de la parte frontal profunda del cráneo de Nasutoceratops es desconocida, pero puede haber estado relacionada con la masticación . Las funciones de los volantes y cuernos de los ceratopsianos han sido debatidas e incluyen la señalización, el combate y el reconocimiento de especies . Los cuernos frontales orientados hacia adelante de Nasutoceratops pueden haber permitido el enclavamiento con oponentes, como en los bóvidos modernos . La Formación Kaiparowits data de finales de la era Campaniana y fue depositada en Laramidia , un continente insular, cuando América del Norte estaba dividida en el centro por el Mar Interior Occidental . Este entorno estaba dominado por humedales y sustentaba una fauna diversa, incluidos otros ceratopsianos. Basándose en parte en la relación entre Nasutoceratops y otros centrosaurinos de la misma época, se ha propuesto que Laramidia estaba dividida en "provincias" de dinosaurios con especies endémicas separadas , pero esto ha sido cuestionado.

Desde el año 2000, el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) y la Oficina de Administración de Tierras han estado realizando estudios paleontológicos de la Formación Kaiparowits en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante (GSENM) en el sur de Utah . Este monumento nacional se estableció en 1996 en parte para la preservación y el estudio de sus fósiles , y los estudios allí han producido una amplia gama de fósiles de dinosaurios únicos. También han participado equipos de campo de otras instituciones, y el esfuerzo colaborativo se conoce como Proyecto de la Cuenca Kaiparowits . ^{[1] [2]} Entre los descubrimientos que se han realizado se encuentran tres nuevos taxones de ceratopsianos (dinosaurios con cuernos) , uno de los cuales fue identificado en la Localidad VP 940 de la UMNH descubierta por el entonces estudiante de posgrado y técnico Eric K. Lund durante la temporada de campo de 2006. ^{[2] [3]} Antes de este proyecto, los únicos restos de ceratopsianos encontrados en la formación eran dientes aislados y poco informativos, y los centrosaurinos se conocían casi exclusivamente de la parte norte del oeste de América del Norte. ^{[4] [5]}

Los fósiles excavados del nuevo ceratopsiano fueron transportados al UMNH, donde los voluntarios prepararon los bloques con punzones neumáticos y agujas y luego los volvieron a ensamblar; el equipo tardó algunos años en ensamblar el cráneo de este dinosaurio. ^{[1] [6] [7]} Se lo denominó preliminarmente "nuevo taxón C de Kaiparowits" y se lo identificó como un centrosaurino (el primer miembro de este grupo de ceratópsidos conocido de la formación) en 2010, y como "centroaurino A de Kaiparowits" en 2013. Se recolectaron tres especímenes de este dinosaurio; UMNH VP 16800 en 2006, y UMNH VP 19469 y UMNH VP 19466 en años posteriores. ^{[2] [3] [8]}

Los paleontólogos Scott D. Sampson , Lund, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke y Katherine E. Clayton describieron brevemente y nombraron científicamente al nuevo género y especie Nasutoceratops titusi en 2013 , con el espécimen UMNH VP 16800 como holotipo (en el que se basa el nombre científico). El nombre genérico se deriva de la palabra latina nasutus que significa "nariz grande", y ceratops , que significa "cara con cuernos" en griego latinizado . El nombre específico titusi es un epónimo que honra al paleontólogo Alan L. Titus por sus importantes esfuerzos en la recuperación de fósiles del GSENM. ^{[5] [4]} Lund había usado informalmente la ortografía Nasutuceratops para este dinosaurio en su tesis de 2010 en la que también lo describió. ^[9] En 2016, Lund, Sampson y Loewen publicaron una descripción más detallada del material fósil preservado. ^[4]

El espécimen holotipo UMNH VP 16800 consiste en un cráneo parcial, asociado y casi completo que preserva la mayor parte del techo del cráneo . El espécimen ha sido interpretado como un subadulto, con base en el grado de fusión de los elementos del cráneo y la textura de la superficie ósea. Fue recolectado con una extremidad anterior izquierda articulada y casi completa, una extremidad anterior derecha asociada pero muy fragmentaria (ambas carentes de huesos de la mano), gran parte de la cintura escapular , una vértebra sincervical casi completa (las tres primeras vértebras del cuello fusionadas), tres vértebras dorsales asociadas pero fragmentarias (de la espalda), así como tres parches de impresiones de piel asociadas con la extremidad anterior izquierda (las únicas impresiones de piel de ceratópsidos conocidas del GSENM y algunas de las pocas conocidas en todo el mundo). Se asignaron dos especímenes de otras canteras debido a características compartidas con el holotipo: el espécimen UMNH VP 19466, un cráneo adulto desarticulado que consiste en los premaxilares derecho e izquierdo parciales (que forman gran parte de la mandíbula superior), un maxilar derecho (hueso dentario de la mandíbula superior) y un hueso nasal derecho (el hueso más grande en la parte superior del hocico), y el espécimen UMNH VP 19469, un hueso escamoso aislado (que formaba parte del costado del volante parietoescamoso en la parte posterior del cráneo) de un subadulto. En conjunto, estos especímenes representan aproximadamente el 80% del cráneo y aproximadamente el 10% del esqueleto postcraneal. ^{[5] [4]}

A principios del siglo XXI se produjeron una serie de descubrimientos de ceratopsianos, cuando se nombraron muchos taxones nuevos; un estudio de 2013 afirmó que la mitad de todos los géneros válidos fueron nombrados desde 2003, y la década ha sido llamada un "renacimiento de los ceratópsidos". ^{[2] [10] [8]} Sampson y sus colegas afirmaron que la comprensión de la evolución de los centrosaurinos había aumentado enormemente en los años previos a 2013, y que 12 de los 17 taxones conocidos se habían descrito solo en la década anterior. ^[4] En el comunicado de prensa de la UMNH que acompaña a la descripción de Nasutoceratops , se enfatizó la gran nariz del dinosaurio, y Sampson la llamó una "nariz de tamaño gigante". ^[8] Esto se reflejó en los medios de comunicación, con un artículo titulado "Los paleontólogos descubren, se burlan, de una nueva especie de dinosaurio", y otro que incluye poemas humorísticos sobre el dinosaurio de la columnista Alexandra Petri , como: "Higgledy piggledy, Nasutoceratops , el dinosaurio de cuernos largos recién desenterrado del día, probablemente usó sus cuernos, para mostrar dominio, durante su cortejo (aunque no estamos seguros)". ^{[11] [12] [13] [14] [7]} Nasutoceratops apareció en el cortometraje de Jurassic World de 2019 Battle at Big Rock y en el largometraje de 2022 Jurassic World Dominion , en lo que un artículo de UMNH llamó un "papel fundamental". ^{[15] [16]} Colin Trevorrow , el director de la primera película, llamó a Nasutoceratops "un hermoso herbívoro que se siente como un Texas Longhorn " (una raza de ganado ). ^[17]

El cráneo holotipo subadulto de Nasutoceratops mide aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo. ^{[4] Se estima que} Nasutoceratops medía 4,5 m (14,8 pies) de largo y pesaba 1,5 t (1,7 toneladas cortas). ^[18] Como ceratópsido centrosaurino, habría sido un dinosaurio cuadrúpedo de cuerpo grande con un cráneo enorme, un pico superior ganchudo, un esqueleto fuertemente construido, una cola acortada y barrida hacia abajo, una pelvis grande que indica músculos poderosos y dígitos cortos. ^[18] Nasutoceratops tenía tres cuernos; el cuerno nasal sobre la abertura nasal y los cuernos de la frente sobre las cuencas de los ojos . Como es general para los ceratopsianos, tenía epiosificaciones ( osificaciones accesorias ) en los márgenes del volante del cuello (episquamosales y epiparietales) y en las mejillas (epiyugales). Su textura externa era muy vascularizada y rugosa, y probablemente estaban cubiertos por una vaina queratinosa cuando el dinosaurio estaba vivo. ^[4]

La parte frontal del cráneo de Nasutoceratops es inusualmente profunda de arriba a abajo, especialmente alrededor del área de las fosas nasales, similar a la de Diabloceratops . La fosa nasal externa forma el 75% de la longitud del cráneo frente a las cuencas de los ojos, más que en otros ceratopsianos. La región del hocico es casi circular en general, lo que es típico de los centrosaurinos, pero difiere de los centrosaurinos más derivados (o "avanzados") y es más similar al Diabloceratops basal (de divergencia temprana) en que se expande hacia arriba, lo que le da a la región del hocico una apariencia bulbosa. La brevedad del hocico es el resultado de los huesos nasales y maxilares abreviados, y puede ser el más corto de todos los centrosaurinos. El rostral (un hueso exclusivo de los ceratopsianos, que forma el pico superior y contacta la parte frontal del premaxilar) no está preservado en Nasutoceratops , pero al inferir del área de contacto del premaxilar detrás de él, se ha interpretado como triangular en vista lateral, similar a los centrosaurinos y diferente a los chasmosaurinos (el otro grupo principal de ceratópsidos). El tabique profundo, delgado y redondeado en la parte frontal del premaxilar parece ser más extenso que en cualquier otro ceratópsido, y se extiende hacia atrás para subyacer al núcleo córneo del nasal. ^[4]

Un paladar duro y corto está presente en el premaxilar, una característica que de otro modo solo se ve en Pachyrhinosaurus entre los centrosaurinos. Nasutoceratops difiere de otros ceratópsidos en que la rama ascendente dorsal (porción de hueso dirigida hacia arriba) del maxilar tiene una superficie de contacto de paredes delgadas para el proceso que se proyecta hacia atrás del premaxilar. La superficie de contacto del maxilar para el premaxilar está muy expandida (formando una plataforma de contacto) y tiene un surco (ranura) profundamente excavado, a diferencia de otros ceratópsidos. Se estima que cada maxilar contenía 29 dientes, pero no se ha determinado si eran de doble raíz como en otros ceratópsidos o de una sola raíz como en los neoceratópsidos . Los dientes maxilares tienen facetas de desgaste casi verticales en sus superficies internas, como es típico de los ceratópsidos. La fila de dientes está desplazada hacia abajo en relación con la parte frontal del maxilar donde contacta con el premaxilar, a diferencia de la mayoría de los ceratópsidos, pero similar a Diabloceratops , Avaceratops y neoceratopsianos más basales. El reborde maxilar en la parte frontal del maxilar, que contribuye al paladar duro al encajar en el premaxilar, tiene doble cavidad, una característica única de Nasutoceratops . La parte posterior del maxilar tiene una excavación algo bien desarrollada en el costado hacia la "mejilla", que parece estar menos definida que en otros ceratópsidos. ^[4]

Los huesos nasales fusionados de Nasutoceratops (que forman la parte posterior superior del hocico) son relativamente cortos de adelante hacia atrás en comparación con los centrosaurinos más derivados. El núcleo del cuerno nasal que formaba la parte ósea del cuerno por encima de la abertura nasal es bajo, largo y con forma de cuchilla, pellizcado de lado a lado a lo largo de la parte posterior, y con una expansión algo elevada, en forma de lágrima en la parte delantera. La textura del cuerno es rugosa y vascularizada, como es típico de los ceratópsidos. Los huesos nasales se ensanchan hacia los lados frente al cuerno, formando un "techo" frente a gran parte de la cavidad nasal, similar a Centrosaurus y Achelousaurus . Hay una espina formada por la nasal y el premaxilar, como es típico en los centrosaurinos, que se extiende hacia la cavidad nasal y da como resultado una forma de reloj de arena cuando la cavidad se ve desde el frente. Vista de lado, la abertura nasal interna es relativamente pequeña y ligeramente en forma de medialuna, con un borde frontal arqueado hacia arriba. El eje más largo de la abertura nasal interna está orientado casi horizontalmente, mientras que en la mayoría de los demás centrosaurinos es casi vertical. Los huesos nasales tienen cavidades internas bien desarrolladas detrás del cuerno, lo que sugiere que eran huecos y posiblemente neumatizados (llenos de aire); los nasales neumáticos son desconocidos en otros ceratopsianos. ^[4]

Los cuernos de la frente de Nasutoceratops son una de sus características más notables; los núcleos córneos supraorbitales de los ceratópsidos eran excrecencias del hueso postorbital con una ligera contribución del hueso palpebral por encima y por delante de las cuencas oculares, pero los de Nasutoceratops difieren en orientación y (en menor grado) forma. Los cuernos de la frente de Nasutoceratops son fuertemente curvados; sus bases apuntan hacia adelante y hacia afuera, luego se curvan hacia adentro y finalmente tuercen sus puntas hacia arriba. Los cuernos son muy alargados y abarcan aproximadamente el 40% de la longitud total del cráneo, casi alcanzando el nivel de la punta del hocico. Esta configuración de cuernos ha sido descrita como superficialmente similar a la de un toro Texas Longhorn. Con una longitud del núcleo óseo de hasta 457 mm (18,0 pulgadas) en el holotipo, los cuernos de la frente de Nasutoceratops son los más largos conocidos de cualquier centrosaurino, tanto en términos absolutos como relativos. La mayoría de los demás centrosaurinos tenían cuernos frontales relativamente cortos, y los cuernos alargados solo estaban presentes en formas basales como Diabloceratops , Avaceratops y Albertaceratops . Los cuernos frontales de Nasutoceratops también se diferencian de los de otros ceratópsidos porque apuntan principalmente hacia arriba y lejos de los ojos, sin torsión. ^{[4] [5]}

El hueso postorbital forma la mayor parte del techo superior del cráneo y la mayor parte del margen superior de la cuenca ocular, que era elíptica, como es típico de los ceratópsidos. El techo del cráneo es muy abovedado alrededor de la región ocular, lo que da la impresión de que Nasutoceratops tenía una "frente" orientada hacia adelante a lo ancho, similar a Diabloceratops y Albertaceratops , así como a muchos chasmosaurinos. El hueso epiyugal (o cuerno de la mejilla) tiene una forma aproximadamente triedra (con tres caras planas que se encuentran en el mismo punto) y el del holotipo mide 85 mm (3,3 pulgadas) de largo y 78 mm (3,1 pulgadas) de ancho en la base, el más grande conocido entre los centrosaurinos. Los epiyugales grandes son más típicos de los chasmosaurinos, pero también se encuentran en Diabloceratops . ^{[4] [5]}

El volante parietoescamoso del cuello en la parte posterior del cráneo estaba formado por los huesos parietales fusionados y los huesos escamosos pareados, como en todos los demás ceratópsidos. El volante es casi circular con su punto más ancho en la región media. La longitud total del volante del holotipo es de alrededor de 610 mm (24 pulgadas), casi igual a la longitud del cráneo basal (desde el premaxilar hasta el cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo, excluyendo el volante), con un ancho de alrededor de 800 mm (31 pulgadas). Si bien el volante es similar a los de Centrosaurus , Achelousaurus y Einiosaurus en forma general, difiere mucho de ellos en la organización de los epiescamosos y epiparietales. El volante tiene dos fenestras parietales grandes y ovaladas , una en cada parietal, como es típico de los centrosaurinos. El eje más largo de cada fenestra (de adelante hacia atrás) mide aproximadamente 350 mm (14 pulgadas) de largo, lo que representa aproximadamente el 57% de la longitud de los volantes, y el ancho de lado a lado es de 260 mm (10 pulgadas), lo que representa aproximadamente el 33% del ancho del volante. El volante tiene forma de silla de montar, con la superficie superior convexa de lado a lado y cóncava de adelante hacia atrás, como es típico en los centrosaurinos. El hueso escamoso es similar al de otros centrosaurinos y forma aproximadamente un tercio del volante. El escamoso tiene una cresta alta en su superficie exterior, que va desde la dirección de la cuenca del ojo hacia el borde escamoso, lo cual es inusual para los centrosaurinos, pero está presente en taxones como Avaceratops . La presencia de cuatro o cinco ondulaciones en el margen de los escamosos sugiere que los epiescamosos estaban unidos a estos, y su forma probablemente era similar a los epiparietales en el resto del volante, que son relativamente uniformes. ^{[4] [5]}

Los huesos parietales fusionados forman aproximadamente dos tercios del volante y, a diferencia de los escamosos, que suelen ser conservadores en los centrosaurinos, estos huesos son en su mayoría exclusivos de una especie y se utilizan para determinar las interrelaciones. A cada lado del volante, un parietal tiene siete ondulaciones en el margen, así como una ondulación en la línea media en la parte superior del volante; estos habrían estado cubiertos por epiparietales. Los epiparietales de la línea media solo se conocen en los chasmosaurinos, y otro contraste con otros centrosaurinos es que el volante es redondeado en la parte posterior de la línea media, sin hendidura allí. La barra media entre las fenestras es delgada cerca de los márgenes, pero gruesa en la línea media, y en general tiene forma de correa. El lado superior de la barra media es convexo en la parte delantera y forma una cresta baja y redondeada con cinco ondulaciones de altura variable a lo largo de la línea media. La barra media se ensancha hacia la parte superior del volante, donde se ensancha en la barra parietal transversal también ancha y con forma de correa. La rama proyectada hacia adelante en el lado del parietal redondea el volante y encierra las fenestras; la rama es más gruesa cerca de los bordes laterales donde se encuentran las ondulaciones marginales y los epiparietales, y más delgada hacia las fenestras. Los epiparietales son bajos, aproximadamente en forma de medialuna y asimétricos, y su superficie inferior es ligeramente cóncava. Se proyectan hacia afuera en el mismo plano que la parte subyacente del parietal, con cierta flexión hacia abajo. Son casi del mismo tamaño a lo largo de los márgenes traseros y laterales del volante, pero son ligeramente más pequeños hacia el frente. El volante carecía de los ganchos y púas bien desarrollados que son típicos de los centrosaurinos. Dado que el holotipo no estaba completamente desarrollado, es posible que dichos ganchos se hubieran desarrollado a medida que maduraba, pero esto se considera poco probable debido a la fusión de sus epiparietales en el volante y la fusión de otros huesos relacionados con la madurez. ^[4]

Los ceratópsidos se distinguen principalmente por características relacionadas con sus techos craneales, y el esqueleto postcraneal de Nasutoceratops es típico del grupo. Las tres vértebras cervicales más delanteras de los ceratópsidos estaban fusionadas en una vértebra sincervical, y la de Nasutoceratops es particularmente similar a la de Styracosaurus . En la parte delantera, tiene la cavidad profunda característica que recibió el cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo. Las vértebras dorsales también son típicas de los ceratópsidos, con sus centros (o "cuerpos") cortos de adelante hacia atrás y sus arcos neurales (la parte superior de las vértebras) muy altos. Las facetas articulares de los centros son casi circulares a en forma de pera, similares a las de Styracosaurus . Los procesos transversales a los lados de estas vértebras están elevados y tienen zigapófisis prominentes (los procesos de las vértebras que se articulan con las prezigapófisis de una vértebra siguiente), típicas del grupo. ^[4]

La escápula (omóplato) es larga y relativamente delgada, su parte posterior es aplanada y ensanchada, y es similar a la de otros centrosaurinos en general. La coracoides (parte de la cintura escapular ) está fusionada al extremo frontal de la escápula, como suele ser el caso en los ceratópsidos, y tiene un gran foramen (abertura) en la parte delantera. El húmero (hueso del brazo superior) mide 475 mm (18,7 pulgadas) de largo y tiene una cabeza humeral hemisférica (parte superior) y una cresta deltopectoral prominente , que representa casi la mitad de la longitud total del húmero, como es común para el grupo. El húmero es largo y delgado, pero por lo demás típico. El cúbito (uno de los dos huesos del antebrazo) mide 400 mm (16 pulgadas) de largo y tiene un gran proceso olécranon donde se inserta el músculo tríceps . El radio (el otro hueso del brazo inferior) es delgado con extremos expandidos, una característica general de los ceratópsidos. ^[4]

Los tres parches con impresiones de piel que están asociados con la escápula y el húmero de la extremidad anterior izquierda del holotipo se conservan tanto como moldes y moldes, y muestran tres tipos de patrones formados por escamas en forma de tubérculo (nódulo redondo) . Los parches se identifican como parche A, B y C, y cubren 120 cm ² (19 pulgadas cuadradas), 84 cm ² (13,0 pulgadas cuadradas) y 25 cm ² (3,9 pulgadas cuadradas), respectivamente. El parche A consiste en tubérculos muy compactos, ovalados a casi circulares, que varían de 2 a 8 mm (0,079 a 0,315 pulgadas) de diámetro y están dispuestos en filas irregulares. El parche B consiste en tubérculos más grandes, poco compactos, casi circulares, que varían de 5 a 11 mm (0,20 a 0,43 pulgadas) de diámetro, también dispuestos en filas irregulares. El parche C, la impresión más notable, consiste en tubérculos hexagonales elevados que miden entre 8 y 11 mm (0,31 y 0,43 pulgadas) de diámetro y están rodeados por surcos triangulares. Este parche está ubicado entre los parches A y B. ^{[4] [19]}

Los parches A y B tienen escamas de tamaño variable que son redondas a elípticas y están dispuestas en filas irregulares, similar a lo que se conoce de otros ceratopsianos (incluidos Psittacosaurus , Chasmosaurus y Centrosaurus ). El parche C difiere en que está compuesto de tubérculos hexagonales que son relativamente iguales en tamaño. Estos tubérculos están separados de los tubérculos circundantes por pliegues triangulares y patrones que son inusuales entre los ceratopsianos. Patrones similares similares a hexagramas se observaron más tarde en las extremidades de Psittacosaurus , y se han llamado "estrellas". Tampoco hay evidencia en Nasutoceratops de escamas circulares individuales mucho más grandes que las escamas que las rodean, como se ve en Chasmosaurus y Centrosaurus. ^{[4] [19]}

Nasutoceratops fue asignado a Centrosaurinae por Sampson y colegas en 2013 basándose en características como el premaxilar que tiene un ángulo descendente pronunciado, la región narial (fosa nasal ósea) casi circular, tener una espina compuesta por la nasal y el premaxilar, y en tener un escamoso abreviado con un margen posterior escalonado. Pero a pesar de datar de finales de la era Campaniana del Cretácico Superior , y ser contemporáneo con los centrosaurinos del norte derivados Styracosaurus y Centrosaurus , Nasutoceratops retuvo características más "primitivas", como la fila de dientes maxilares desplazada hacia abajo, cuernos de la frente alargados y epiyugales pronunciados, que estaban ausentes en otros centrosaurinos de la época. El análisis filogenético del estudio encontró que Nasutoceratops era el taxón hermano de Avaceratops de la Formación Judith River de Montana , los dos formando un clado previamente desconocido cerca de la base de Centrosaurinae. Compartían características tales como volantes simplificados sin ornamentación epiparietal prominente y una ondulación de la línea media del volante en lugar de una hendidura. ^[5]

Sampson y sus colegas afirmaron que el conocimiento actual indicaba que los centrosaurinos se originaron en Laramidia (un continente insular que consiste en lo que ahora es el oeste de América del Norte) hace 90-80 millones de años , y que este grupo se dividió cerca de la base, con la mayoría de los centrosaurinos conocidos en un clado del norte de Laramidia que evolucionó hacia tener cuernos frontales abreviados o ausentes y volantes más elaborados, y Nasutoceratops y Avaceratops en el otro, que restó importancia a su ornamentación de volantes a favor de cuernos frontales agrandados. El Nasutoceratops del Campaniense tardío vivió unos 2 millones de años más tarde que el Avaceratops del Campaniense temprano , y su clado existió tanto en el norte como en el sur de Laramidia. ^[5] En su artículo de seguimiento de 2016, Lund y sus colegas afirmaron que el descubrimiento de Nasutoceratops aclaró los patrones generales en la evolución de los centrosaurinos y realizaron un análisis bayesiano de los ceratopsianos, el primero del grupo, que coincidió con los resultados del análisis de 2013. ^[4]

En 2016, el paleontólogo Héctor E. Rivera-Sylva y sus colegas informaron sobre un esqueleto parcial de centrosaurino (espécimen CPC 274) de la Formación Aguja de Coahuila, México, que se agrupó con Avaceratops y Nasutoceratops en su análisis filogenético. ^[20] Al año siguiente, el paleontólogo Michael J. Ryan y sus colegas informaron sobre un cráneo de centrosaurino (espécimen CMN 8804) de la Formación Oldman de Alberta, Canadá, que también encontraron que se agrupaba con Nasutoceratops y Avaceratops . Estos autores nombraron a este nuevo clado Nasutoceratopsini, con Nasutoceratops como el género tipo; Este grupo se definió como todos los centrosaurinos más estrechamente relacionados con Nasutoceratops que con Centrosaurus , que contiene Nasutoceratops , Avaceratops , MOR 692 (previamente tratado como un Avaceratops adulto ), CMN 8804 y otro ceratopsiano no descrito (espécimen GPDM 63) de Malta, Montana . Notaron que si bien los nuevos grupos familiares se nombran tradicionalmente según el primer género nombrado dentro de él, siendo Avaceratops el primer miembro nombrado, el espécimen tipo de ese taxón es juvenil, lo que hace que la identificación de características distintivas sea problemática, mientras que Nasutoceratops tiene varias características adultas distintivas. ^[21] En 2017, el espécimen de México fue nombrado Yehuecauhceratops por Rivera-Sylva y colegas, y asignado formalmente a Nasutoceratopsini. ^[22]

El paleontólogo Sebastian G. Dalman y sus colegas nombraron a Crittendenceratops en 2018 basándose en dos especímenes parciales de la Formación Fort Crittenden de Arizona, y asignaron el género a Nasutoceratopsini. Estos autores encontraron que Yehuecauhceratops era el taxón hermano de Nasutoceratopsini dentro del grupo. ^[23] El análisis filogenético de 2021 de Dalman y sus colegas que acompaña a la descripción del centrosaurino basal Menefeeceratops de la Formación Menefee de Nuevo México no dio como resultado que Nasutoceratopsini formara un grupo monofilético (natural); se encontró que todos los miembros eran centrosaurinos basales, formando una politomía o grupo no resuelto. Advirtieron que se necesitaba más material, especialmente huesos parietales, para determinar la posición de las nasutoceratopsinas potenciales cerca de la base de Centrosaurinae, así como la membresía potencial de Menefeeceratopsini al grupo. ^[24] El paleontólogo Hiroki Ishikawa y sus colegas recuperaron a Nasutoceratopsini como un grupo basal natural en su análisis de 2023, y encontraron que el nuevo género Furcatoceratops de la Formación Judith River estaba cerca de Nasutoceratops . No incluyeron a Yehuecauhceratops , Crittendenceratops y Menefeeceratops en su análisis debido a su naturaleza fragmentaria, y consideraron la presencia de una cresta escamosa bien desarrollada como una sinapomorfía (característica derivada compartida) de Nasutoceratopsini. ^[25]

El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de 2023 de Ishikawa y colegas, y muestra la posición de Nasutoceratopsidae dentro de Ceratopsidae: ^[25]

En 2013, Sampson y sus colegas afirmaron que el descubrimiento de Nasutoceratops proporcionó apoyo a la "hipótesis del provincialismo de los dinosaurios", que postula que hubo una separación entre la fauna del norte y el sur de Laramidia durante más de un millón de años durante el Campaniano tardío, con al menos dos comunidades de dinosaurios coetáneos. Señalaron que, aunque el Avaceratops del norte era el taxón hermano de Nasutoceratops , era varios millones de años más antiguo y, en la época de Nasutoceratops , este género era distinto de los centrosaurinos del norte, que pertenecían a otro clado. Samspon y sus colegas concluyeron que los ceratópsidos pasaron por un rápido recambio evolutivo durante el Campaniano y se convirtieron en el clado de dinosaurios más diverso de Laramidia. No se han encontrado centrosaurinos conocidos del norte de Laramidia en el sur, y los centrosaurinos experimentaron una diversificación sustancial en el sur de Laramidia a principios del Campaniano. ^[5]

En 2016, Lund y sus colegas también descubrieron que la presencia de un clado de centrosaurinos del norte con cuernos frontales cortos y un clado del sur con cuernos frontales largos que estaban separados geográficamente durante un millón de años apoyaba la idea de la provincialidad de los dinosaurios. Señalaron que, en particular, la superposición temporal entre Styracosaurus en el norte y Nasutoceratops en el sur muestra que estas provincias eran centros evolutivos de endemismo . También notaron que, aparte de Nasutoceratops , todos los centrosaurinos con cuernos frontales alargados eran de una edad mucho más antigua, y dado que las formas derivadas del norte con cuernos frontales cortos probablemente descendían de formas de cuernos largos, tanto la rama norte como la sur pueden haberse originado independientemente de los centrosaurinos basales de cuernos largos. Según este escenario, los centrosaurinos se habrían originado en el sur hace 80 millones de años (como lo indican las formas basales como Diabloceratops de Utah) y se habrían dispersado hacia el norte hace 79 millones de años (como lo indica Xenoceratops de Alberta), y el clado Avaceratops - Nasutoceratops estaba presente tanto en el norte como en el sur hace 78,5-78 millones de años. Luego, la especiación ocurrió después de que los centrosaurinos del norte y del sur se aislaran entre sí, mientras que Avaceratops se extinguió en el norte, pero Nasutoceratops persistió en el sur. ^[4]

Ryan y sus colegas afirmaron en 2017 que el espécimen de nasutoceratopsina CMN 8804 de Alberta mostró que el grupo persistió tanto en el norte como en el sur de Laramidia, y que su gran distribución geográfica y temporalmente debilitaba la idea de que habría habido una provincialidad distinta entre el norte y el sur de Laramidia. Estos investigadores encontraron que las nasutoceratopsinas se superpusieron brevemente en el tiempo con los otros dos clados principales de Centrosaurinae (Centrosaurini y Pachyrhinosaurini ), y que los centrosaurinos estaban distribuidos latitudinalmente de manera vaga durante el Cretácico Superior. Si bien las nasutoceratopsinas se encontraban tanto en el sur como en el norte de Laramidia, los centrosaurinos dominaban las regiones inferiores del norte de Laramidia, y los paquirrinosaurios solo se encontraban en el norte. Sugirieron que los fósiles de nasutoceratopsina son raros en los sedimentos laramidianos bien muestreados porque pueden haber tenido otras preferencias ecológicas o comportamiento social que los ceratosaurinos contemporáneos del clado Centrosaurini, que a menudo se encuentran en extensos yacimientos de huesos en el norte de Laramidia, o que sus restos fragmentarios pueden haber sido confundidos con miembros de Centrosaurini. ^[21]

En 2018, Dalman y sus colegas descubrieron que el espécimen que luego se denominó Menefeeceratops era el centrosaurino más antiguo de América del Norte y que era basal tanto para las nasutoceratopsinas como para las centrosaurinas. Si bien no era un nasutoceratopsino en sí, compartía características con ellos que sugieren que este grupo se originó en el sur de Laramidia. También señalaron que Crittendenceratops de Arizona, el nasutoceratopsino más joven hasta ahora, tendía un puente sobre la brecha evolutiva entre el ligeramente más antiguo Yehuecauhceratops y las nasutoceratopsinas del Campaniano tardío del noroeste de América del Norte. Afirmaron que la distribución de Nasutoceratopsini en el tiempo y el espacio debilitaba aún más la hipótesis de que habría habido provincias laramidianas del norte y del sur distintas. ^{[23] [24]} En 2021, al nombrar a Menefeeceratops , Dalman y sus colegas descubrieron que este género y otros centrosaurinos basales (incluidos los miembros de Nasutoceratopsini, que para entonces no reconocían como un grupo distinto) habían vivido al mismo tiempo que los centrosaurinos derivados, que evolucionaron con bastante rapidez. Concluyeron que la evidencia fósil indica que los Centrosaurinae se originaron en el sur de Laramidia y se dispersaron hacia el norte durante el Campaniano tardío. ^[24]

En 2024, Loewen y sus colegas analizaron el alto endemismo y la distribución aparentemente restringida de las especies de centrosáuridos y por qué era así. Utilizaron a Nasutoceratops como ejemplo de un centrosaurino no documentado en otras unidades estratigráficas fuera de donde se encontró originalmente, y señalaron que, si bien puede haber tenido una amplia distribución en el sur de Laramidia, no se ha encontrado ningún no marino de la misma edad en ningún otro lugar, y, por lo tanto, las áreas de distribución preservadas subestiman las áreas de distribución reales. También descubrieron que los Nasutoceratopsini (incluidos Nasutoceratops y Avaceratops ) tienen una distancia de distribución geográfica conocida de 2000 km (1200 mi) y un área de distribución de aproximadamente 200 000 km ² (77 000 millas cuadradas), y junto con patrones similares observados en otros centrosaurinos, sugirieron que estos animales tenían un alto nivel de endemismo, donde los linajes evolucionaron de forma aislada y luego se diversificaron regionalmente, lo que produjo múltiples especies en las mismas áreas. ^[26]

En 2016, Lund y sus colegas afirmaron que las adaptaciones funcionales asociadas con la parte frontal muy corta y profunda del cráneo de Nasutoceratops eran desconocidas; sugirieron que estas pueden haber estado relacionadas con un cambio hacia funciones masticatorias más derivadas en los ceratopsianos basales. Esta morfología aumentó la ventaja mecánica durante la masticación al mover el pico más cerca de la articulación de la mandíbula inferior. La región narial de Nasutoceratops era profunda principalmente debido a que la premaxila y la maxila tenían superficies de contacto agrandadas y pronunciadas, pero se desconoce la función de esto. Esta característica puede haber estado relacionada con la absorción de fuerzas de mordida más grandes. La neumaticidad en la región del hocico se ha asociado con una variedad de funciones en vertebrados, como el intercambio de humedad, la absorción de impactos , la resonancia vocal y la reducción de peso, pero la función en Nasutoceratops no está clara. ^[4] Sampson afirmó en un comunicado de prensa de 2013 que el hocico grande probablemente no tenía nada que ver con un sentido del olfato más agudo, ya que los sensores olfativos están ubicados más atrás en la cabeza, más cerca del cerebro. ^[8]

En 2017, Ryan y sus colegas propusieron que las diferencias en la mecánica de las mandíbulas entre las nasutoceratopsinas y los centrosaurinos podrían haber impedido la competencia por los recursos, lo que les permitió coexistir, o que la rareza de las nasutoceratopsinas podría haberlas convertido en competidores ineficaces. ^[21] En 2023, Ishikawa y sus colegas observaron que solo se recuperó un único espécimen de nasutoceratopsina de cada cantera en la Formación Judith River, lo que sugiere que eran animales solitarios o raros en hábitats de llanuras aluviales, mientras que otros centrosaurinos se han encontrado en canteras con múltiples individuos, lo que indica un estilo de vida gregario . Los hocicos altos y las mandíbulas robustas de las nasutoceratopsinas también sugieren hábitos alimentarios distintos. ^[25]

En una tesis de maestría de 2017, la paleontóloga Nicole Marie Ridgwell describió dos coprolitos (excrementos fosilizados) de la Formación Kaiparowits que, debido a su tamaño, pueden haber sido producidos por un miembro de uno de los tres grupos de dinosaurios herbívoros conocidos de la formación: ceratopsianos (incluido Nasutoceratops ), hadrosaurios o anquilosaurios (el más raro de los tres grupos). Los coprolitos contenían fragmentos de madera de angiospermas (lo que indica una dieta de ramoneo leñoso ); aunque anteriormente había poca evidencia de que los dinosaurios consumieran angiospermas, estos coprolitos mostraron que los dinosaurios se adaptaron a alimentarse de ellas (las angiospermas solo se volvieron comunes en el Cretácico Inferior , diversificándose en el Cretácico Superior). Los coprolitos también contenían rastros de concha de molusco , cutícula de artrópodo y hueso de lagarto que pueden haber sido ingeridos junto con el material vegetal. Se encontraron cerca de otros coprolitos herbívoros que contenían madera de coníferas . Ridgwell señaló que las anatomías dentales de los ceratopsianos y hadrosaurios (con baterías dentales que comprendían dientes reemplazados continuamente ) estaban adaptadas para procesar grandes cantidades de plantas fibrosas. Las diferentes dietas representadas por los coprolitos pueden indicar una partición de nichos entre los herbívoros del ecosistema de la Formación Kaiparowits , o que había una variación estacional en la dieta. ^[27]

Sampson y sus colegas afirmaron en 2013 que, si bien se han propuesto varias hipótesis sobre la función de la ornamentación del cráneo de los ceratópsidos, el consenso en ese momento era su uso en la señalización intraespecífica y el combate intraespecífico , y el debate se centraba en el reconocimiento de especies (impulsado por la selección natural ) o la competencia de pareja (impulsada por la selección sexual ). Otras ideas han variado desde la protección contra los depredadores y la termorregulación . Señalaron que, de cualquier manera, los cambios evolutivos en los dos clados de centrosaurinos se concentraron en diferentes partes del cráneo, con el clado que incluía a Avaceratops y Nasutoceratops reduciendo la ornamentación del volante pero elaborando los cuernos de la frente, y el clado que incluía a Spinops y Pachyrhinosaurus reduciendo los cuernos de la frente pero agrandando sus cuernos nasales y la ornamentación del volante, que distribuían sus distintas estructuras de señalización por todo el techo del cráneo. ^{[9] [8]} Loewen afirmó en el comunicado de prensa de 2013 que los cuernos probablemente se utilizaban como signos visuales de dominio y como armas contra los rivales cuando eso no era suficiente. ^[8]

En 2016, Lund y sus colegas sugirieron que si la hipótesis de la competencia de pareja se aplicaba a los cuernos frontales muy largos y robustos de Nasutoceratops , su orientación hacia el frente y los lados y su giro torsional pueden haber permitido el entrelazamiento de los cuernos con oponentes de la misma especie, como se ve en muchos bóvidos modernos . Señalaron que el paleontólogo Andrew A. Farke había estudiado anteriormente la función de los cuernos frontales de los ceratópsidos mediante el uso de modelos a escala, y había encontrado tres posiciones plausibles de bloqueo de los cuernos para Triceratops que también podrían aplicarse a Nasutoceratops ; "contacto de un solo cuerno", "bloqueo de cuerno completo" y "bloqueo de cuerno oblicuo". Farke y sus colegas examinaron patologías (signos de enfermedad, como lesiones y malformaciones) en los cráneos de Triceratops y Centrosaurus en 2009, y concluyeron que las del primero eran consistentes con el trauma resultante de un comportamiento antagónico, pero encontraron que las del segundo eran menos concluyentes, y Lund y sus colegas encontraron que tal hipótesis no podía descartarse para Nasutoceratops . ^[4] El paleontólogo Gregory S. Paul sugirió en 2016 que los cuernos dirigidos hacia adelante de Nasutoceratops indicaban una acción de empuje frontal. ^[18]

Nasutoceratops es conocido de la Formación Kaiparowits de Utah, que data de finales de la era Campaniana del Cretácico Superior, y estratigráficamente se presenta en la unidad media de la formación, que tiene un espesor de 200 a 350 m (656,2 a 1148,3 pies) , en sedimentos que datan de hace 75,51 a 75,97 millones de años. El espécimen UMNH VP 19469 se encontró más abajo en la unidad media que el holotipo. La formación se depositó en la parte sur de una cuenca (la Cuenca Interior Occidental) en el margen oriental de Laramidia a 100 km (62 mi) de la Vía Marítima Interior Occidental , un mar poco profundo en el centro de América del Norte que dividió el continente (la masa continental oriental se conoce como Apalaches ). ^{[4] [28] [29]} La cuenca era amplia, plana, en forma de medialuna y limitada por montañas en todos los lados excepto por el Mar Interior Occidental al este. ^[30] La formación representa un entorno de llanura aluvial a costera que era húmeda y dominada por canales grandes y profundos con bancos estables y pantanos, estanques y lagos perennes. Los ríos fluían a través de las llanuras y desembocaban en el Mar Interior Occidental; la región de la Costa del Golfo de los Estados Unidos se ha propuesto como un buen análogo moderno (como los pantanos actuales de Luisiana ). La formación preserva una gama diversa y abundante de fósiles, incluidos animales continentales y acuáticos, plantas y palinomorfos ( microfósiles orgánicos ). ^{[31] [6]}

Otros dinosaurios ornitisquios de la Formación Kaiparowits incluyen ceratopsianos como los chasmosaurinos Utahceratops y Kosmoceratops (y posiblemente un segundo centrosaurino aún sin nombre), paquicefalosaurios indeterminados , el anquilosáurido Akainacephalus , un nodosáurido indeterminado , los hadrosáuridos Gryposaurus y Parasaurolophus , y un neornitisquio basal indeterminado . Los terópodos incluyen al tiranosáurido Teratophoneus , el oviraptorosaurio Hagryphus , un ornitomímido sin nombre , el troodóntido Talos , dromeosáuridos indeterminados y el ave Avisaurus . Otros vertebrados incluyen cocodrilos (como Deinosuchus y Brachychampsa ), tortugas (como Adocus y Basilemys ), pterosaurios , lagartos, serpientes, anfibios, mamíferos y peces. ^{[30] [32] [33]} Los dos grupos más comunes de vertebrados grandes en la formación son los hadrosaurios y los ceratopsianos (estos últimos representan alrededor del 14 por ciento de los fósiles de vertebrados asociados), lo que puede indicar su abundancia en la fauna de Kaiparowits o reflejar un sesgo de preservación (un tipo de sesgo de muestreo) debido a que estos grupos también tienen los elementos esqueléticos más robustos. ^[3] También se han encontrado huevos de dinosaurios, cocodrilos y tortugas. ^[34] Los pantanos y humedales estaban dominados por cipreses de hasta 30 m (98 pies) de altura, helechos y plantas acuáticas que incluyen lenteja de agua gigante , lechuga de agua y otras angiospermas flotantes. Las áreas mejor drenadas estaban dominadas por bosques de árboles dicotiledóneos de hasta 10–20 m (33–66 pies) de altura y palmeras ocasionales , con un sotobosque que incluía helechos. Las áreas bien drenadas más alejadas de las áreas húmedas estaban dominadas por coníferas de hasta 30 m (98 pies) de altura, con un sotobosque que consistía en cícadas , pequeños árboles o arbustos dicotiledóneos y posiblemente helechos. ^[30]

En 2010, el paleontólogo Michael A. Getty y sus colegas examinaron la tafonomía (los cambios que ocurren durante la descomposición y fosilización) del espécimen holotipo y las circunstancias sedimentológicas en las que se conservó. El espécimen más o menos articulado se encontró en una litofacies de canal de arenisca (el registro rocoso de un entorno sedimentario), y puede haber estado mucho más completo cuando se depositó. Si bien el cráneo y la extremidad anterior estaban en estrecha asociación, la mayor parte del esqueleto postcraneal estaba desarticulado y desplazado antes de ser depositado, lo que se indica por la distribución aleatoria de esos huesos alrededor del cráneo. La arenisca que sepultó la extremidad anterior preservó parches de piel, lo que es muy raro para los ceratopsianos, y parece plausible que el cadáver estuviera parcialmente articulado con carne y piel cuando fue arrastrado hasta el lecho de un arroyo. La separación y el desplazamiento de la mayor parte del esqueleto, que dejó solo el cráneo y la extremidad anterior articulados en el momento del entierro, habría sido el resultado de alguna putrefacción y desarticulación en el canal del río. Las partes faltantes del cráneo fueron erosionadas y perdidas. ^[3] El espécimen UMNH VP 19466 fue encontrado en un lecho de huesos con un esqueleto parcial de anquilosaurio y un caparazón de la tortuga Denazinemys . ^[2]

• Cronología de la investigación sobre ceratopsianos

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• Conozca a Nasutoceratops: una gran nariz con cuernos: entrevista de audio de 11 minutos de NPR con el descriptor Scott D. Sampson
• El Nasutoceratops de la NHMU aparece en Jurassic World Dominion: entrevista en video de 4 minutos con el curador Randall B. Irmis
• Batalla en Big Rock: cortometraje de Jurassic World de 10 minutos con Nasutoceratops