Milpiés
Clase de artrópodos

Milpiés
Rango temporal:428–0  Ma Silúrico Tardío hasta la actualidad
Surtido de milpiés (no a escala)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Miriápodos
Clase:Diplopoda
Blainville en Gervais , 1844 
Subclases
Diversidad
16 órdenes, c. 12.000 especies

Los milpiés (de origen latino mille , "mil", y pes , "pie") [1] [2] son ​​un grupo de artrópodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de los segmentos corporales; se les conoce científicamente como la clase Diplopoda , nombre derivado de esta característica. Cada segmento de dos patas es el resultado de dos segmentos simples fusionados. La mayoría de los milpiés tienen cuerpos cilíndricos o aplanados muy alargados con más de 20 segmentos, mientras que los milpiés píldora son más cortos y pueden enrollarse en una bola apretada. Aunque el nombre "milpiés" deriva del latín para "mil pies", no se sabía que ninguna especie tuviera 1000 o más hasta el descubrimiento en 2020 de Eumillipes persephone , que puede tener más de 1300 patas. [3] Hay aproximadamente 12.000 especies nombradas clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias , lo que convierte a Diplopoda en la clase más grande de miriápodos , un grupo de artrópodos que también incluye ciempiés y otras criaturas con múltiples patas.

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento , que comen hojas en descomposición y otra materia vegetal muerta; sin embargo, algunos comen hongos o beben líquido vegetal. Los milpiés son generalmente inofensivos para los humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín . Los milpiés pueden ser una molestia no deseada, particularmente en invernaderos , donde potencialmente pueden causar daños graves a las plántulas emergentes. La mayoría de los milpiés se defienden con una variedad de sustancias químicas secretadas por los poros a lo largo del cuerpo, aunque los diminutos milpiés de cerdas están cubiertos con mechones de cerdas desprendibles. Su principal mecanismo de defensa es enrollarse en una espiral apretada, protegiendo así sus patas y otras áreas delicadas vitales del cuerpo detrás de un exoesqueleto duro. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo mediante patas masculinas modificadas llamadas gonópodos , que transfieren paquetes de esperma a las hembras.

Los milpiés, que aparecieron por primera vez en el período Silúrico , son unos de los animales terrestres más antiguos que se conocen . Algunos miembros de grupos prehistóricos, como los Arthropleura , crecieron hasta más de 2 m ( 6 pies) de altura .+1 ⁄ 2  pie); las especies modernas más grandes alcanzan longitudes máximas de27 a 38 cm ( 10+1 ⁄ 2 a 15 pulgadas). La especie existente más larga es el milpiés africano gigante ( Archispirostreptus gigas ).

Entre los miriápodos, los milpiés se han considerado tradicionalmente como los más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos , aunque algunos estudios moleculares ponen en entredicho esta relación. Los milpiés se pueden distinguir de los ciempiés (clase Chilopoda), que son algo similares pero están solo distantemente relacionados y que se mueven rápidamente, son venenosos , carnívoros y tienen solo un par de patas en cada segmento corporal.

El estudio científico de los milpiés se conoce como diplopodología, y el científico que los estudia se llama diplopodólogo.

Etimología y nombres

El término "milpiés" está muy extendido en la literatura científica y popular, pero entre los científicos norteamericanos también se utiliza el término "milliped" (sin la e terminal). [4] Otros nombres vernáculos incluyen "milpiés" o simplemente "diplópodo". [5] La ciencia de la biología y taxonomía de los milpiés se llama diplopodología: el estudio de los diplópodos. [6]

Clasificación

Diversidad
Diversidad relativa aproximada de los órdenes de milpiés existentes , que van desde aproximadamente 3500 especies de Polydesmida hasta 2 especies de Siphoniulida [7]

Se han descrito aproximadamente 12.000 especies de milpiés . Las estimaciones del número real de especies en la Tierra varían de 15.000 [8] a 80.000 [9] . Pocas especies de milpiés están ampliamente distribuidas; tienen una capacidad de dispersión muy pobre, ya que dependen de la locomoción terrestre y de los hábitats húmedos. Estos factores han favorecido el aislamiento genético y la rápida especiación , produciendo muchos linajes con áreas de distribución restringidas. [10]

Los miembros vivos de Diplopoda se dividen en dieciséis órdenes en dos subclases. [7] La ​​subclase basal Penicillata contiene un solo orden, Polyxenida (milpiés de cerdas). [11] Todos los demás milpiés pertenecen a la subclase Chilognatha que consta de dos infraclasas: Pentazonia, que contiene los milpiés de cuerpo corto, y Helminthomorpha (milpiés con forma de gusano), que contiene la gran mayoría de las especies. [12] [13]

Esquema de clasificación

La clasificación de nivel superior de los milpiés se presenta a continuación, basada en Shear, 2011, [7] y Shear & Edgecombe, 2010 [14] (grupos extintos). Estudios cladísticos y moleculares recientes han desafiado los esquemas de clasificación tradicionales anteriores, y en particular la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida aún no está bien establecida. [9] La colocación y las posiciones de los grupos extintos (†) conocidos solo a partir de fósiles son tentativas y no están completamente resueltas. [9] [14] Después de cada nombre se enumera la cita del autor : el nombre de la persona que acuñó el nombre o definió el grupo, incluso si no está en el rango actual.

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

Evolución

Los milpiés se encuentran entre los primeros animales que colonizaron la tierra durante el período Silúrico . [16] Las formas tempranas probablemente comían musgos y plantas vasculares primitivas . Hay dos grupos principales de milpiés cuyos miembros están todos extintos: los Archipolypoda ("antiguos, de muchas patas") que contienen los animales terrestres más antiguos conocidos, y Arthropleuridea , que contiene los invertebrados terrestres más grandes conocidos. Pneumodesmus newmani es el miembro más antiguo de los milpiés de la época Wenlock tardía del Silúrico tardío hace alrededor de 428 millones de años , [17] [18] o Lochkoviense temprano del Devónico temprano hace alrededor de 414 millones de años, [19] [20] conocido a partir de un fragmento de 1 cm ( 1 ⁄ 2  in) de largo y tiene evidencia clara de espiráculos (agujeros para respirar) que atestiguan sus hábitos de respiración aérea. [14] [18] [21] Otros fósiles tempranos de milpiés son Kampecaris obanensis y Archidesmus sp. de hace 425 millones de años a finales del Silúrico . [22] Durante el Carbonífero superior ( hace 340 a 280 millones de años ), Arthropleura se convirtió en el invertebrado terrestre más grande conocido en el registro, alcanzando longitudes de al menos 2 m ( 6+1 ⁄ 2  pie). [23] Los milpiés también exhiben la evidencia más temprana de defensa química, ya que algunos fósiles devónicos tienen aberturas de glándulas defensivas llamadas ozoporos . [14] Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres alcanzaron tamaños muy grandes en comparación con las especies modernas en los ambientes ricos en oxígeno de los períodos Devónico y Carbonífero, y algunos podían crecer más de un metro. A medida que los niveles de oxígeno disminuyeron con el tiempo, los artrópodos se volvieron más pequeños. [24]

Grupos de convivencia

Sierra octoglena
Sierra de Octoglena ( Colobognatha , Polyzoniida )
Anadenobolus monilicornis
Anadenobolus monilicornis ( Juliformia , Spirobolida )
Harpaphe haydeniana
Harpaphe haydeniana ( Polydesmida )

La historia de la clasificación científica de los milpiés comenzó con Carl Linnaeus , quien en su décima edición de Systema Naturae , 1758, nombró siete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sin alas). [25] En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso el nombre Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son los Diplopoda, y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produjo la primera clasificación detallada. El nombre Diplopoda en sí fue acuñado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville . Entre 1890 y 1940, la taxonomía de los milpiés fue impulsada por relativamente pocos investigadores en un momento dado, con importantes contribuciones de Carl Attems , Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin , quienes describieron más de 1000 especies cada uno, así como Orator F. Cook , Filippo Silvestri , RI Pocock y Henry W. Brölemann . [9] Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología: las tasas de descripciones de especies fueron en promedio las más altas de la historia, a veces superando las 300 por año. [8]

En 1971, el biólogo holandés CAW Jeekel publicó una lista completa de todos los géneros y familias de milpiés conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , un trabajo al que se atribuye el lanzamiento de la "era moderna" de la taxonomía de los milpiés. [26] [27] En 1980, el biólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación de milpiés que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha, [28] y el primer análisis filogenético de los órdenes de milpiés utilizando métodos cladísticos modernos fue publicado en 1984 por Henrik Enghoff de Dinamarca. [29] Una clasificación de 2003 del miriapodólogo estadounidense Rowland Shelley es similar a la propuesta originalmente por Verhoeff, y sigue siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado (que se muestra a continuación), a pesar de estudios moleculares más recientes que proponen relaciones conflictivas. [9] [14] Un resumen de 2011 sobre la diversidad de la familia de los milpiés realizado por William A. Shear colocó al orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematophora. [7]

Diplópodos

Registro fósil

Además de los 16 órdenes actuales, existen 9 órdenes extintos y una superfamilia conocida solo a partir de fósiles. La relación de estos con los grupos actuales y entre sí es controvertida. El extinto Arthropleuridea fue considerado durante mucho tiempo una clase distinta de miriápodos, aunque trabajos de principios del siglo XXI establecieron al grupo como una subclase de milpiés. [30] [31] [32] Varios órdenes actuales también aparecen en el registro fósil. A continuación se presentan dos disposiciones propuestas de grupos de milpiés fósiles. [9] [14] Los grupos extintos se indican con una daga (†). El orden extinto Zosterogrammida , un quilognato de posición incierta, [14] no se muestra.

Hipótesis alternativas de relaciones fósiles [9] [31]
Diplópodos

Relación con otros miriápodos

Paurópodo
Se cree que los paurópodos son los parientes más cercanos de los milpiés.

Aunque las relaciones de los órdenes de milpiés aún son tema de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo. Diplopoda es una clase dentro del subfilo de artrópodos Myriapoda , los miriápodos, que incluye a los ciempiés (clase Chilopoda) así como a los menos conocidos paurópodos (clase Pauropoda) y a los sínfilos (clase Symphyla). Dentro de los miriápodos, los parientes más cercanos o grupo hermano de los milpiés se han considerado durante mucho tiempo los paurópodos, que también tienen un collum y diplosegmentos. [9]

Distinción con los ciempiés

Las diferencias entre milpiés y ciempiés son una pregunta común del público en general. [33] Ambos grupos de miriápodos comparten similitudes, como cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos postantenales , pero tienen muchas diferencias e historias evolutivas distintas, ya que el ancestro común más reciente de ciempiés y milpiés vivió hace alrededor de 450 a 475 millones de años en el Silúrico. [34] La cabeza por sí sola ejemplifica las diferencias; los milpiés tienen antenas cortas y geniculadas (codadas) para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas. [35]

Milpiés y ciempiés
Un milpiés y un ciempiés representativos (no necesariamente a escala)
Diferencias entre milpiés y ciempiés [33]
RasgoMilpiésCiempiés
PiernasDos pares en la mayoría de los segmentos del cuerpo; adheridos a la parte inferior del cuerpo.Un par por segmento del cuerpo; unidos a los lados del cuerpo; el último par se extiende hacia atrás
LocomociónGeneralmente adaptado para excavar o habitar pequeñas grietas; de movimiento lento.Generalmente adaptados para correr, a excepción de los ciempiés que excavan en el suelo.
AlimentaciónPrincipalmente detritívoros, algunos herbívoros, pocos carnívoros; sin veneno.Principalmente carnívoros con patas delanteras modificadas en colmillos venenosos.
EspiráculosEn la parte inferior del cuerpoEn los lados o en la parte superior del cuerpo.
Aberturas reproductivasTercer segmento corporalÚltimo segmento del cuerpo
Comportamiento reproductivoEl macho generalmente inserta el espermatóforo en la hembra con gonópodos.El macho produce un espermatóforo que suele ser recogido por la hembra.

Características

Tipos de organismos representativos
Tipos corporales representativos de Penicillata (arriba), Pentazonia (medio) y Helminthomorpha (abajo)
Plan corporal
Anatomía anterior de un milpiés helmintomorfo generalizado

Los milpiés tienen una variedad de formas y tamaños corporales, que van desde 2 mm ( 1 ⁄ 16  in) hasta alrededor de 35 cm (14 in) de longitud, [36] y pueden tener tan solo once hasta más de trescientos segmentos. [37] [38] Generalmente son de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes, y algunas tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicas. [5] Las especies de Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes . [39]

Los estilos corporales varían mucho entre los principales grupos de milpiés. En la subclase basal Penicillata , que consiste en los diminutos milpiés de cerdas , el exoesqueleto es blando y no calcificado, y está cubierto de setas o cerdas prominentes. Todos los demás milpiés, pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecido. Los quilognatos se dividen a su vez en dos infraclasas: Pentazonia , que contiene grupos de cuerpo relativamente corto como los milpiés de píldora , y Helminthomorpha (milpiés "similares a gusanos"), que contiene la gran mayoría de especies, con cuerpos largos y multisegmentados. [12] [13]

También han perdido el gen que codifica la enzima JHAMTl , responsable de catalizar el último paso de la producción de una hormona juvenil que regula el desarrollo y la reproducción en otros artrópodos como crustáceos, ciempiés e insectos. [40]

La cabeza de un milpiés es típicamente redondeada en la parte superior y aplanada en la parte inferior y tiene un par de mandíbulas grandes frente a una estructura en forma de placa llamada gnatoquilario ("labio mandibular"). [9] La cabeza contiene un solo par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. [9] Muchos órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos de Tömösváry , con forma de pequeños anillos ovalados posteriores y laterales a la base de las antenas. Su función es desconocida, [9] pero también se encuentran en algunos ciempiés , y posiblemente se utilizan para medir los niveles de humedad o luz en el entorno circundante. [41]

Los ojos de los milpiés consisten en varios ocelos planos simples dispuestos en un grupo o parche a cada lado de la cabeza. Estos parches también se denominan campos oculares u ocelarios. Muchas especies de milpiés, incluidos los órdenes completos Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida y Platydesmida , y milpiés que habitan en cuevas como Causeyella y Trichopetalum , tuvieron antepasados ​​que podían ver pero que posteriormente perdieron los ojos y son ciegos. [36]

Cuerpo

Segmentación y paranota
Paranota de milpiés polidesmidanos (izquierda) y platydesmidanos

Los cuerpos de los milpiés pueden ser aplanados o cilíndricos, y están compuestos de numerosos segmentos metaméricos , cada uno con un exoesqueleto que consta de cuatro placas quitinosas : una sola placa arriba (el tergito ), una a cada lado ( pleuritas ) y una placa en la parte inferior ( esternito ) donde se unen las patas. En muchos milpiés, como Merocheta y Juliformia, estas placas están fusionadas en diversos grados, a veces formando un solo anillo cilíndrico. Las placas son típicamente duras, impregnadas con sales de calcio. [37] Debido a que no pueden cerrar sus espiráculos permanentemente abiertos y la mayoría de las especies carecen de una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y con unas pocas excepciones deben pasar la mayor parte de su tiempo en ambientes húmedos o mojados. [42]

El primer segmento detrás de la cabeza no tiene patas y se lo conoce como collum (del latín "cuello"). El segundo, tercero y cuarto segmento del cuerpo tienen un solo par de patas cada uno y se los conoce como "haplosegmentos" (los tres haplosegmentos a veces se denominan " tórax " [18] ). Los segmentos restantes, desde el quinto hasta el posterior, se conocen propiamente como diplosegmentos o segmentos dobles, formados por la fusión de dos segmentos embrionarios. Cada diplosegmento tiene dos pares de patas, en lugar de solo una como en los ciempiés. En algunos milpiés, los últimos segmentos pueden no tener patas. Los términos "segmento" o "anillo corporal" a menudo se usan indistintamente para referirse tanto a los haplosegmentos como a los diplosegmentos. El segmento final se conoce como telson y consiste en un anillo preanal sin patas, un par de válvulas anales (placas cerrables alrededor del ano) y una pequeña escama debajo del ano. [9] [37]

Los milpiés de varios órdenes tienen extensiones de la pared corporal en forma de quilla conocidas como paranota , que pueden variar ampliamente en forma, tamaño y textura; las modificaciones incluyen lóbulos, papilas, crestas, crestas, espinas y muescas. [5] La paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan de forma más segura en las grietas, proteger las patas o hacer que sea más difícil para los depredadores tragar al milpiés. [43]

Las patas están compuestas por siete segmentos y se unen en la parte inferior del cuerpo. Las patas de un individuo son generalmente bastante similares entre sí, aunque a menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado. [44] Las modificaciones de las patas más llamativas están relacionadas con la reproducción, que se analizan a continuación. A pesar del nombre común, hasta 2021 no se sabía que ningún milpiés tuviera 1000 patas: las especies comunes tienen entre 34 y 400 patas, y el récord lo ostenta Eumillipes persephone , con individuos que poseen hasta 1306 patas, más que cualquier otra criatura de la Tierra. [3] [45] [46]

Milpiés con 618 patas
Una hembra de Illacme plenipes con 618 patas (309 pares)

Órganos internos

Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas. [33] Cada uno se abre en una bolsa interna y se conecta a un sistema de tráqueas . El corazón recorre toda la longitud del cuerpo, con una aorta que se extiende hasta la cabeza. Los órganos excretores son dos pares de túbulos de Malpighi , ubicados cerca de la parte media del intestino. El tracto digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales para ayudar a digerir los alimentos. [37]

Reproducción y crecimiento

Apareamiento
Epibolus pulchripes apareándose; el macho está a la derecha

Los milpiés muestran una diversidad de estilos y estructuras de apareamiento. En el orden basal Polyxenida (milpiés de cerdas), el apareamiento es indirecto: los machos depositan espermatóforos en redes que secretan con glándulas especiales, y los espermatóforos son posteriormente recogidos por las hembras. [33] En todos los demás grupos de milpiés, los machos poseen uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos que se utilizan para transferir esperma a la hembra durante la cópula. La ubicación de los gonópodos difiere entre los grupos: en los machos de Pentazonia están ubicados en la parte posterior del cuerpo y se conocen como telópodos y también pueden funcionar para agarrar a las hembras, mientras que en Helminthomorpha, la gran mayoría de las especies, están ubicados en el séptimo segmento corporal. [9] Unas pocas especies son partenogenéticas , teniendo pocos machos, si es que tienen alguno. [47]

Los gonópodos se presentan en una diversidad de formas y tamaños, y varían desde patas que se parecen mucho a patas para caminar hasta estructuras complejas que no se parecen en nada a las patas. En algunos grupos, los gonópodos se mantienen retraídos dentro del cuerpo; en otros, se proyectan hacia adelante en paralelo al cuerpo. La morfología de los gonópodos es el medio predominante para determinar las especies entre los milpiés: las estructuras pueden diferir mucho entre especies estrechamente relacionadas, pero muy poco dentro de una especie. [48] Los gonópodos se desarrollan gradualmente desde patas para caminar a través de mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva. [49]

Etapas de crecimiento
Etapas de crecimiento de Nemasoma ( Nemasomatidae ), que alcanza la madurez reproductiva en la etapa V

Los orificios genitales ( gonoporos ) de ambos sexos se encuentran en la parte inferior del tercer segmento corporal (cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañados en el macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma sobre los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos pareados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeñas tapas en forma de capucha y se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula. [37] La ​​morfología de los cifópodos también se puede utilizar para identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos , un rasgo único entre los miriápodos. [9]

En todos los milpiés, excepto en los de cerdas, la cópula se produce con los dos individuos uno frente al otro. La cópula puede estar precedida por comportamientos del macho, como dar golpecitos con las antenas, correr a lo largo de la espalda de la hembra, ofrecerle secreciones glandulares comestibles o, en el caso de algunos milpiés-pildoras, estridulación o "gorjeo". [50] Durante la cópula en la mayoría de los milpiés, el macho coloca su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonópodos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar esperma sobre sus gonópodos y reinsertar los gonópodos "cargados" en la hembra. [44]

Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de la especie, fertilizándolos con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en tierra húmeda o detritos orgánicos, pero algunas construyen nidos recubiertos con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de capullos de seda. [37] En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de que son puestos, pero algunas especies en los órdenes Platydesmida y Stemmiulida brindan cuidado parental para los huevos y las crías. [33]

Las crías nacen después de unas pocas semanas y, por lo general, tienen solo tres pares de patas, seguidos de hasta cuatro segmentos sin patas. A medida que crecen, mudan continuamente , añadiendo más segmentos y patas a medida que lo hacen, un modo de desarrollo conocido como anamorfosis . [35] Algunas especies mudan dentro de cámaras especialmente preparadas de tierra o seda, [51] y también pueden refugiarse en ellas durante el clima húmedo, y la mayoría de las especies comen el exoesqueleto descartado después de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos alcanzan la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa final de muda, que varía entre especies y órdenes, aunque algunas especies continúan mudando después de la edad adulta. Además, algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, un fenómeno conocido como periodomorfosis, en el que las estructuras reproductivas retroceden durante las etapas no reproductivas. [47] Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, según la especie. [37]

Ecología

Hábitat y distribución

Los milpiés se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida, y ocupan casi todos los hábitats terrestres, llegando tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, y tan al sur como la provincia de Santa Cruz, Argentina . [52] [53] Habitantes típicos del suelo del bosque, viven en hojarasca, madera muerta o suelo, con preferencia por las condiciones húmedas. En las zonas templadas , los milpiés son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos, y pueden alcanzar densidades de más de 1.000 individuos por metro cuadrado. Otros hábitats incluyen bosques de coníferas, cuevas y ecosistemas alpinos. [33] [53] Los milpiés desérticos, especies que evolucionaron para vivir en el desierto, como Orthoporus ornatus , pueden mostrar adaptaciones como una epicutícula cerosa y la capacidad de absorber agua del aire no saturado. [54] Algunas especies pueden sobrevivir a inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta 11 meses. [55] [56] Unas pocas especies viven cerca de la costa y pueden sobrevivir en condiciones algo saladas. [47] [57]

Excavación

Los diplosegmentos de los milpiés han evolucionado en conjunción con sus hábitos de excavación, y casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Utilizan tres métodos principales de excavación: excavación, acuñamiento y perforación. Los miembros de los órdenes Julida , Spirobolida y Spirostreptida , bajan sus cabezas y se abren paso en el sustrato, el collum liderando el camino. Los milpiés de espalda plana en el orden Polydesmida tienden a insertar su extremo frontal, como una cuña, en una grieta horizontal, y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, constituyendo la paranota en este caso la principal superficie de elevación. La perforación es utilizada por los miembros del orden Polyzoniida . Estos tienen segmentos más pequeños en la parte delantera y cada vez más grandes más atrás; se impulsan hacia adelante en una grieta con sus patas, el cuerpo en forma de cuña ensanchando la brecha a medida que avanzan. Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y han perdido el hábito de excavar. Esto puede deberse a que son demasiado pequeños para tener la suficiente influencia para excavar, o porque son demasiado grandes para que el esfuerzo valga la pena, o en algunos casos porque se mueven relativamente rápido (para un milpiés) y son depredadores activos. [5]

Dieta

La mayoría de los milpiés son detritívoros y se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con tierra. A menudo desempeñan papeles importantes en la descomposición de la hojarasca : las estimaciones de las tasas de consumo para especies individuales varían del 1 al 11 por ciento de toda la hojarasca, dependiendo de la especie y la región, y colectivamente los milpiés pueden consumir casi toda la hojarasca de una región. La hojarasca se fragmenta en el intestino del milpiés y se excreta como bolitas de fragmentos de hojas, algas, hongos y bacterias, lo que facilita la descomposición por los microorganismos. [44] Donde las poblaciones de lombrices de tierra son bajas en los bosques tropicales, los milpiés juegan un papel importante en facilitar la descomposición microbiana de la hojarasca. [5] Algunos milpiés son herbívoros, se alimentan de plantas vivas, y algunas especies pueden convertirse en plagas graves de los cultivos. Los milpiés del orden Polyxenida pastan algas de la corteza, y Platydesmida se alimentan de hongos. [9] Unas pocas especies son omnívoras o, en Callipodida y Chordeumatida, ocasionalmente carnívoras, [58] alimentándose de insectos, ciempiés, lombrices de tierra o caracoles . [37] [59] Algunas especies tienen piezas bucales perforantes que les permiten succionar los jugos de las plantas. [33] Las especies que habitan en cuevas en Julidae , Blaniulidae y Polydesmidae tienen piezas bucales especializadas y parecen ser filtradores, filtrando pequeñas partículas del agua corriente dentro de las cuevas. [60]

Depredadores y parásitos

Escarabajo con presa milpiés
Un escarabajo Sceliages transportando el cadáver de un milpiés

Los milpiés son presa de una amplia gama de animales, incluidos varios reptiles , anfibios , aves , mamíferos e insectos . [9] Los depredadores mamíferos como los coatíes y los suricatos hacen rodar a los milpiés capturados por el suelo para agotar y frotar sus secreciones defensivas antes de consumir a su presa, [61] y se cree que ciertas ranas venenosas incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés en sus propias defensas. [62] Varios invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, incluidos los escarabajos luciérnagas larvarios , [63] las hormigas Probolomyrmex , [64] las babosas clamidéforidas , [65] y los escarabajos peloteros depredadores de los géneros Sceliages y Deltochilum . [66] [67] Una gran subfamilia de chinches asesinas , Ectrichodiinae con más de 600 especies, se ha especializado en cazar milpiés. [68] Los parásitos de los milpiés incluyen nematodos , moscas feomiidas y acantocéfalos . [9] Se han encontrado casi 30 especies de hongos del orden Laboulbeniales creciendo externamente en milpiés, pero algunas especies pueden ser comensales en lugar de parásitas. [69]

Mecanismos de defensa

Milpiés juliformes y oniscomorfos enroscados en una espiral defensiva

Debido a su falta de velocidad y su incapacidad para morder o picar, el principal mecanismo de defensa de los milpiés es enroscarse en un anillo apretado, protegiendo sus delicadas patas dentro de un exoesqueleto blindado. [70]

Muchas especies también emiten diversas secreciones líquidas malolientes a través de agujeros microscópicos llamados ozoporos (las aberturas de las glándulas "odoríferas" o "repugnatorias"), a lo largo de los lados de sus cuerpos como una defensa secundaria. Entre los muchos productos químicos irritantes y tóxicos que se encuentran en estas secreciones se encuentran alcaloides , benzoquinonas , fenoles , terpenoides y cianuro de hidrógeno . [71] [72] [73] [74] [75] Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de las hormigas y otros insectos depredadores, y la piel y los ojos de depredadores más grandes. Se ha observado que primates como los monos capuchinos y los lémures irritan intencionalmente a los milpiés para frotarse los productos químicos para repeler a los mosquitos . [76] [77] [78] Algunos de estos compuestos defensivos también muestran actividad antifúngica. [79]

Los milpiés erizados (orden Polyxenida) carecen de un exoesqueleto blindado y de glándulas odoríferas, y en su lugar están cubiertos de numerosas cerdas que en al menos una especie, Polyxenus fasciculatus , desprenden y enredan a las hormigas. [80]

Otras interacciones entre especies

Camuflado con musgo
Psammodesmus bryophorus camuflado con musgos simbióticos

Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies, en las que ambas especies se benefician de la interacción, o relaciones comensales , en las que solo una especie se beneficia mientras que la otra no se ve afectada. Varias especies forman relaciones estrechas con las hormigas, una relación conocida como mirmecofilia , especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene "mirmecófilos obligados", especies que solo se han encontrado en colonias de hormigas. Más especies son "mirmecófilos facultativos", no exclusivamente asociados con hormigas, incluidas muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en nidos de hormigas en todo el mundo. [81]

Muchas especies de milpiés tienen relaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata . Se cree que muchos de estos ácaros son foréticos en lugar de parásitos, lo que significa que utilizan al milpiés huésped como medio de dispersión. [82] [83]

En 2011 se describió una nueva interacción entre milpiés y musgos, en la que se encontró que individuos del recién descubierto Psammodesmus bryophorus tenían hasta diez especies viviendo en su superficie dorsal, lo que puede proporcionar camuflaje para el milpiés y una mayor dispersión para los musgos. [84] [85]

Interacciones con humanos

Milpiés de fuego gigante ( Aphistogoniulus corallipes ), Madagascar

Los milpiés generalmente tienen poco impacto en el bienestar económico o social humano, especialmente en comparación con los insectos, aunque localmente pueden ser una molestia o una plaga agrícola . Los milpiés no pican, y sus secreciones defensivas son en su mayoría inofensivas para los humanos (generalmente causan solo una decoloración menor en la piel), pero las secreciones de algunas especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local , edema , ampollas , eczema y ocasionalmente piel agrietada. [86] [87] [88] [89] La exposición de los ojos a estas secreciones causa irritación general y efectos potencialmente más graves como conjuntivitis y queratitis . [90] Esto se llama quemadura de milpiés . Los primeros auxilios consisten en enjuagar bien el área con agua; el tratamiento posterior tiene como objetivo aliviar los efectos locales.

Milpiés serpiente moteada
Los milpiés serpiente moteada pueden ser plagas agrícolas.

Algunos milpiés se consideran plagas domésticas, incluyendo Xenobolus carnifex que puede infestar techos de paja en India, [91] y Ommatoiulus moreleti , que invade periódicamente hogares en Australia. Otras especies exhiben un comportamiento de enjambre periódico , que puede resultar en invasiones de hogares, [92] daños a los cultivos, [93] y retrasos en los trenes cuando las vías se vuelven resbaladizas con los restos aplastados de cientos de milpiés. [44] [94] [95] Algunos milpiés pueden causar daños significativos a los cultivos: el milpiés serpiente moteada ( Blaniulus guttulatus ) es una plaga de remolacha azucarera y otros cultivos de raíces, y como resultado es uno de los pocos milpiés con un nombre común . [47]

Algunos de los milpiés más grandes de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida son populares como mascotas. [96] Algunas especies que se venden o se mantienen comúnmente incluyen especies de Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus y Orthoporus . [97]

Milpiés plano encontrado en el bosque del Monte Camerún

Los milpiés aparecen en el folclore y la medicina tradicional de todo el mundo. Algunas culturas asocian la actividad de los milpiés con la llegada de las lluvias. [98] En Zambia, la pulpa de milpiés machacada se utiliza para tratar heridas, y el pueblo Bafia de Camerún utiliza jugo de milpiés para tratar el dolor de oído. [98] En ciertas tribus Bhotiya del Himalaya , el humo seco de milpiés se utiliza para tratar las hemorroides . [99] Los nativos de Malasia utilizan secreciones de milpiés en flechas con punta envenenada. [98] Se ha observado que las secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de las células cancerosas humanas. [100] El único uso registrado de milpiés como alimento por parte de los humanos proviene del pueblo Bobo de Burkina Faso en África Occidental , que consume milpiés hervidos y secos pertenecientes a las familias Gomphodesmidae y Spirostreptidae [101] : 341  [102] a los que añaden salsa de tomate. [102]

Los milpiés también han servido de inspiración y han desempeñado papeles en la investigación científica. En 1963, se diseñó un vehículo andante con 36 patas, que se dice que se inspiró en un estudio de la locomoción de los milpiés. [103] Los robots experimentales han tenido la misma inspiración, [104] [105] en particular cuando se necesita transportar cargas pesadas en áreas estrechas que implican giros y curvas. [106] En biología, algunos autores han defendido los milpiés como organismos modelo para el estudio de la fisiología de los artrópodos y los procesos de desarrollo que controlan el número y la forma de los segmentos corporales. [44]

De manera similar al vermicompost , los milpiés se pueden utilizar para convertir materia vegetal en compost en lo que se ha denominado milicompostaje, que mejora la calidad del compost. [107] [108]

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Wikispecies tiene información relacionada con Diplopoda .
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  • Milpiés de Australia Archivado el 27 de junio de 2018 en Wayback Machine
  • Diplopoda: guía de invertebrados del suelo de Nueva Zelanda – Universidad Massey
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  • Grupo británico de miriápodos e isópodos
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