Sifonio Rango temporal: | |
---|---|
Dos vistas de la cabeza de Siphoniulus alba | |
Clasificación científica | |
Reino: | |
Filo: | |
Subfilo: | |
Clase: | |
Orden: | Sifoniulida Cocinero , 1895 |
Familia: | Sifoniulidae Pocock, 1894 |
Género: | Sifonio Pocock , 1894 |
Especies | |
S. alba Pocock, 1894 |
Siphoniulus es un género de milpiés poco conocido que contiene solo dos especies vivas: S. alba de Indonesia y S. neotropicus de México y Guatemala. Se conocen otras dos especies fósiles del ámbar cretácico. Las especies de Siphoniulus son los únicos miembros de la familia Siphoniulidae y del orden Siphoniulida , lo que convierte a Siphoniulida en el orden de milpiés más pequeño. Se conocen pocos especímenes y su clasificación es controvertida, aunque los estudios más recientes los ubican como miembros basales de los Helminthomorpha ("milpiés con forma de gusano").
Los sifoníulidos son pequeños y sin ojos. [1] La cabeza se extiende hacia afuera en un pico cónico y carece de órganos de Tömösváry . El cuerpo es relativamente largo y estrecho, conteniendo hasta 51 segmentos y alcanzando hasta 7,5 mm (0,30 pulgadas) de largo, [a] y 0,25 mm (0,01 pulgadas) de ancho. El color del cuerpo varía de blanco puro a tostado, y ha sido descrito como parecido a un nematodo . [2] [3] El exoesqueleto es liso y tiene pocas setas , y faltan ozoporos (glándulas defensivas). El tercer segmento no tiene patas. Los machos poseen un solo par de gonópodos (patas copuladoras modificadas) que consisten en las extremidades anteriores en el séptimo segmento, y que están parcialmente hundidas en el cuerpo. El telson (segmento más posterior) posee pequeñas estructuras similares a cerdas llamadas hileras. [2]
S. alba solo se conoce a partir de un único espécimen recolectado en 1894 cerca de Maninjau en la isla indonesia de Sumatra . S. neotropicus fue descubierto cerca de las ruinas mayas de Tikal en Guatemala, y también se conoce de los estados mexicanos de Chiapas y Veracruz . [2] Las especies extintas S. muelleri y S. preciosous se conocen a partir del ámbar birmano del Cretácico Superior . [4]
Siphoniulus alba (y la familia Siphoniulidae) fue descrita en 1894 por RI Pocock , a partir de un espécimen hembra recolectado cerca de Maninjau en la isla de Sumatra . [5] El espécimen fue depositado en el Museo Zoológico de Ámsterdam , pero en 1975 le faltaban la cabeza y los segmentos anteriores. [3] S. neotropicus fue descrito por Richard L. Hoffman en 1979 a partir de dos hembras posiblemente inmaduras recolectadas en Guatemala. [3] Los machos de ambas especies eran desconocidos hasta 2003, cuando muestras de hojarasca de México clasificadas por investigadores del Museo Field de Historia Natural revelaron nuevos especímenes de S. neotropicus , lo que permitió descripciones anatómicas completas y la caracterización de los gonópodos. [2]
Cladograma simplificado de Sierwald et al 2003 [2] |
La incorporación de la anatomía de Siphoniulida no resolvió claramente las relaciones de los órdenes de milpiés. |
Cladograma simplificado de Sierwald & Bond 2007 [6] |
La combinación de datos morfológicos con moleculares mejoró la resolución y también respaldó la ubicación basal del helmintomorfo de Siphoniulida. |
Los sifoniúlidos han sido clasificados en varias ubicaciones conflictivas dentro de los Helminthomorpha (milpiés "similares a gusanos") desde su descripción inicial, y su relación con el resto de milpiés aún no se ha resuelto. Cuando se describió por primera vez, la familia Siphoniulidae se colocó en el "suborden" Colobognatha , un grupo que ahora se reconoce como una agrupación más grande que incluye los órdenes Platydesmida , Polyzoniida y Siphonophorida . [5] El año siguiente, el entomólogo estadounidense Orator F. Cook consideró a los Stemiulids como "suborden Siphoniuloidea", estrechamente relacionado con Julidans y Spirostreptidans (una agrupación denominada Diplochaeata). En 1979, Hoffman colocó a Siphoniulida (ahora considerado un orden) como Helminthomorph incertae sedis , lo que significa que la ubicación dentro de Helminthomorphs era indeterminada, debido a la ausencia de especímenes masculinos. [7] [b] Con sólo dos especies conocidas, Siphoniulida es el orden más pequeño de milpiés, seguido por Siphonocryptida con tres a seis especies. [8] [9]
En años más recientes, los milpiés han sido estudiados mediante métodos cladísticos y filogenéticos modernos , pero Siphoniulida sigue siendo un enigma. En el primer estudio cladístico de los milpiés, Enghoff sólo pudo ubicar a Siphoniulida como incertae sedis dentro de Helminthomorpha, pero "probablemente... un taxón subordinado especializado dentro de algún orden juliforme o colobognatano". [10] Sin embargo, en el primer estudio morfológico de la filogenia de los milpiés que incorpora detalles completos de la anatomía de Siphoniulus , Siphoniulida no apareció estrechamente relacionado con Juliformia ni Colobognatha, sino que apareció como un grupo externo a todos los demás helmintomorfos, y la clasificación interna de Helminthomorpha estaba mal resuelta y difería significativamente de la de Enghoff. [2] En un estudio posterior que combinaba datos anatómicos con datos de secuencias de ADN de otros grupos, Siphoniulida apareció nuevamente como basal dentro de Helminthomorpha. [6]