Rata del arroz de los pantanos
Especies de roedores de América del Norte

Rata del arroz de los pantanos
Rango temporal: Rancholabreano (300.000 años antes del presente) – presente
Una rata, grisácea arriba y pálida abajo, entre juncos y hojarasca.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Roedores
Familia:Cricétidos
Subfamilia:Sigmodontinos
Género:Orizomidos
Especies:
O. palustris
Nombre binomial
Oryzomys palustris
( Harlan , 1837) [2]
Ver texto.
Distribución actual (azul) y anterior aproximada (azul claro) de la rata arrocera de los pantanos en el este de los Estados Unidos. También se muestra una pequeña parte de la distribución de Oryzomys couesi (rojo).
Sinónimos [13]
  • Mus palustris Harlan, 1837 [2]
  • Arvicola oryzivora Bachman, 1854 [3]
  • Oryzomys palustris : Baird, 1857 [4]
  • Natación de Oryzomys palustris Chapman, 1893 [5]
  • ? Oryzomys palustris texensis J.A. Allen, 1894 [6]
  • Oryzomys palustris coloratus Flequillo, 1898 [7]
  • Oryzomys natator floridanus Merriam, 1901 [8]
  • Oryzomys fósil Hibbard, 1955 [9]
  • Oryzomys palustris planirostris Hamilton, 1955 [10]
  • Oryzomys palustris sanibeli Hamilton, 1955 [11]
  • ? Oryzomys argentatus Spitzer y Lazell, 1978 [12]

La rata arrocera de pantano ( Oryzomys palustris ) es un roedor semiacuático norteamericano de la familia Cricetidae . Por lo general, se encuentra en hábitats de humedales , como pantanos y marismas . Se encuentra principalmente en el este y sur de los Estados Unidos, desde Nueva Jersey y Kansas al sur hasta Florida y el noreste de Tamaulipas , México; su área de distribución anteriormente se extendía más al oeste y al norte, donde puede haber sido un comensal en las comunidades de cultivo de maíz. Con un peso de aproximadamente 40 a 80 g (1,4 a 2,8 oz), la rata arrocera de pantano es un roedor de tamaño mediano que se parece a la rata negra y marrón común . Las partes superiores son generalmente de color marrón grisáceo, pero son rojizas en muchas poblaciones de Florida. Los pies muestran varias especializaciones para la vida en el agua. El cráneo es grande y aplanado, y es corto en la parte delantera.

John Bachman descubrió la rata del arroz de los pantanos en 1816, y fue descrita formalmente en 1837. Varias subespecies han sido descritas desde la década de 1890, principalmente de Florida, pero existe desacuerdo sobre su validez. La población de los Cayos de Florida a veces se clasifica como una especie diferente, la rata del arroz plateado ( Oryzomys argentatus ). Los datos del gen del citocromo b mitocondrial indican una profunda divergencia entre las poblaciones al este de Mississippi y las más al oeste, lo que sugiere que las poblaciones occidentales pueden ser reconocidas como una especie separada, Oryzomys texensis . La especie es parte del género Oryzomys , que también incluye varias otras que se encuentran más al sur en México, América Central y el noroeste de América del Sur, algunas de las cuales han sido consideradas anteriormente como subespecies de la rata del arroz de los pantanos. Una, Oryzomys couesi , se encuentra con la rata del arroz de los pantanos en Tamaulipas y el sur de Texas .

La rata del arroz de los pantanos es activa durante la noche, construye nidos de juncos y hierbas y, ocasionalmente, construye pistas. Su dieta variada incluye plantas, hongos y una variedad de animales. Las densidades de población suelen ser inferiores a 10 por ha (cuatro por acre) y las áreas de distribución varían de 0,23 a 0,37 ha (0,57 a 0,91 acres), según el sexo y la geografía. Nacen camadas de entre tres y cinco crías después de un embarazo de unos 25 días, principalmente durante el verano. Los recién nacidos están indefensos al nacer, pero son destetados después de unas semanas. Varios animales se alimentan de la rata del arroz de los pantanos, incluida la lechuza común , y suele vivir menos de un año en estado salvaje. Está infectada por muchos parásitos diferentes y alberga un hantavirus que también infecta a los humanos. La especie no es motivo de preocupación para la conservación, pero algunas poblaciones están amenazadas.

Taxonomía

La rata arrocera de pantano está clasificada como una de las ocho especies del género Oryzomys , que se distribuye desde el este de los Estados Unidos (rata arrocera de pantano) hasta el noroeste de América del Sur ( O. gorgasi ). [14] Oryzomys anteriormente incluía muchas otras especies, que fueron reclasificadas en varios estudios que culminaron en contribuciones de Marcelo Weksler y colaboradores en 2006 que eliminaron más de 40 especies del género. [15] Todas se ubican en la tribu Oryzomyini ("ratas arroceras"), un conjunto diverso de más de 100 especies, [16] y en niveles taxonómicos superiores en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños, la mayoría de los cuales se encuentran en América del Sur y Central. En los Estados Unidos, la rata arrocera de pantano es el único roedor oryzomyino a excepción de Oryzomys couesi en una pequeña área del sur de Texas; Los únicos otros sigmodontinos presentes son varias especies de ratas de algodón ( Sigmodon ) en la mitad sur del país. [17]

Historia temprana

La rata del arroz de los pantanos fue descubierta en 1816 en Carolina del Sur por John Bachman . [18] Bachman pretendía describir la especie como Arvicola oryzivora , pero envió un espécimen a Richard Harlan y Charles Pickering de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia para confirmar su identidad. [19] Otro espécimen, de Nueva Jersey , fue encontrado en la colección de la academia, y Harlan se encargó, en contra de los deseos de Pickering, de describir la nueva especie como Mus palustris , proclamándola una de las pocas ratas verdaderas de los Estados Unidos. [20] El nombre específico palustris es latín para "pantanoso" y se refiere al hábitat habitual de la especie. [21]

En 1854, en Los cuadrúpedos de América del Norte , Bachman lo redescribió como Arvicola oryzivora , considerándolo más estrechamente relacionado con los topillos entonces ubicados en el género Arvicola , y también lo registró de Georgia y Florida . [19] Tres años después, Spencer Fullerton Baird argumentó que la referencia de la especie a Arvicola era errónea e introdujo un nuevo nombre genérico para la rata arrocera de pantano, Oryzomys . [22] El nombre combina el griego oryza "arroz" y mys "ratón" y se refiere al hábito de la rata de comer arroz. [21] En ese momento, Oryzomys fue reconocido como un género completo o como un subgénero del ahora extinto género Hesperomys , [22] pero desde la década de 1890, ha sido reconocido universalmente como un género distinto de Hesperomys , con la rata del arroz de los pantanos ( Oryzomys palustris ) como su especie tipo . [23]

Límites de especies y subespecies

En la década de 1890, se describieron varias subespecies de la rata del arroz de los pantanos de los Estados Unidos: O. p. natator de Florida en 1893, [5] O. p. texensis de Texas en 1894, [6] y O. p. coloratus de otras partes de Florida en 1898. [7] Clinton Hart Merriam reconoció a O. p. natator como una especie separada en 1901 y describió una subespecie de ella, O. p. floridanus , pero consideró que O. p. texensis era casi idéntica a la nominada O. p. palustris . [24] En su revisión de 1918 de North American Oryzomys , Edward Alphonso Goldman nuevamente reconoció a todos estos como una sola especie, Oryzomys palustris . Distinguió cuatro subespecies, que dijo formaban una "serie estrechamente intergradada": O. p. palustris desde Nueva Jersey hasta el sureste de Mississippi y el este de Missouri; O. p. natator en el centro de Florida; O. p. coloratus (incluyendo O. natator floridanus Merriam) en el sur de Florida; y O. p. texensis desde el oeste de Mississippi y el sureste de Kansas hasta el este de Texas. [25] Dos subespecies adicionales fueron descritas por William J. Hamilton en 1955 del sur de Florida: O. p. planirostris de Pine Island y dos millas (3 km) al norte de Fort Myers [10] y O. p. sanibeli de Sanibel Island . [11] También en 1955, Claude W. Hibbard describió una nueva especie de Oryzomys , O. fossilis , de depósitos del Pleistoceno en Kansas , sobre la base de pequeñas diferencias en caracteres del diente con ratas de arroz de pantano actuales. [9] En 1965, Walter Dalquest degradó esta especie, encontrada más tarde también en Texas, a una subespecie, porque no difiere más de las ratas de arroz de pantano actuales de lo que estas últimas difieren entre sí. [26]

Mapa del este de Estados Unidos, con distribuciones de las subespecies de Goldman tal como se enumeran en el texto
Distribución y subespecies de la rata del arroz de los pantanos según Goldman (1918): 1.  O. p. palustris ; 2.  O. p. natator ; 3.  O. p. coloratus ; 4.  O. p. texensis

Merriam y Goldman habían reconocido que varias especies centroamericanas, incluyendo Oryzomys couesi y numerosas formas con distribuciones más limitadas, están relacionadas con la rata del arroz de los pantanos. [27] O. couesi se extiende al norte hasta el extremo sur de Texas, donde su distribución se encuentra con la de la rata del arroz de los pantanos. En 1960, Raymond Hall argumentó que los especímenes de la zona de contacto eran intermedios entre las formas locales de O. couesi y la rata del arroz de los pantanos, y en consecuencia incluyó a la primera en la rata del arroz de los pantanos. [28] Mientras informaban sobre la ecología de O. couesi texano en 1979, Benson y Gehlbach notaron que las poblaciones de O. couesi y la rata del arroz de los pantanos allí eran de hecho distintas, siendo la última más pequeña y menos marrón y más gris en color; sus cariotipos también eran distintos. [29] Desde entonces, los dos se han mantenido generalmente como especies distintas, como lo respaldan investigaciones posteriores; Un estudio de 1994 incluso encontró que ambos se encuentran en algunos de los mismos lugares (en simpatía ) en el sur de Texas y cerca de Tamaulipas , México. [30]

En 1973, se descubrieron ratas arroceras en Cudjoe Key en los Cayos de Florida , y en 1978 Spitzer y Lazell describieron esta población como una nueva especie, Oryzomys argentatus . [12] El estado de esta forma, ya sea una especie distinta [31] o ni siquiera subespecíficamente distinta de O. palustris natator [32] , ha seguido siendo controvertido desde entonces; la tercera edición de 2005 de Mammal Species of the World no reconoce a O. argentatus como una especie separada, pero reconoce la necesidad de más investigaciones. [33] Un estudio de 2005 que utilizó ADN microsatélite encontró que las ratas arroceras de los Cayos de Florida exhiben una baja variación genética y son significativamente diferentes de las ratas arroceras de los Everglades ; el estudio concluyó a favor de clasificar a la rata arrocera de los Cayos como una "población de vertebrados distinta". [34] Esta población probablemente divergió de las ratas arroceras del continente hace unos 2000 años. [35]

Entre las subespecies descritas, un estudio morfométrico de 1989 realizado por Humphrey y Setzer separó solo dos: O. p. natator de gran parte de Florida (incluyendo O. p. coloratus , O. p. planirostris , O. p. sanibeli y O. p. floridanus , así como O. p. argentatus ) y O. p. palustris del resto del rango (incluyendo O. p. texensis ). [36] Sin embargo, Whitaker y Hamilton en su libro de 1998 sobre los mamíferos del este de los Estados Unidos reconocieron a O. p. planirostris y O. p. sanibeli como subespecies separadas, pero fusionaron a todas las demás en O. p. palustris y colocaron a O. argentatus como una especie separada; Su clasificación se basó en su énfasis en los espacios sobre el agua como agentes de diversificación biológica y en una crítica de las deficiencias del estudio de Humphrey y Setzer, no en un nuevo análisis de los datos. [37]

En 2010, Delton Hanson y sus colegas publicaron un estudio de las relaciones entre poblaciones de Oryzomys basándose en datos de tres genes: el gen mitocondrial citocromo b ( Cytb ) y dos marcadores nucleares , el exón 1 del gen de la proteína de unión a retinoides interfotorreceptores ( Rbp3 ) y el intrón 2 del gen 1 de la alcohol deshidrogenasa ( Adh1-I2 ). [38] Los datos de Cytb colocaron a todas las ratas de arroz de pantano estudiadas como hermanas de un clado que contiene varias poblaciones de O. couesi ; la distancia genética media entre los dos grupos fue del 11,30%. Las ratas de arroz de pantano se dividieron en dos grupos principales, que difieren en promedio en un 6,05%, uno que contiene animales de Mississippi, el suroeste de Tennessee y más al oeste, y el otro que incluye especímenes de Alabama y más al este. Dentro del grupo oriental, la variación fue solo de alrededor del 0,65%, aunque se encontraron ejemplos de la supuesta subespecie O. p. Se incluyeron O. p . palustris , O. p. coloratus , O. p. sanibeli y O. p. planirostris . [39] Los datos de ambos marcadores nucleares de evolución más lenta, Rbp3 y Adh1-I2, también colocaron ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no recuperaron los grupos occidental y oriental de la rata arrocera de pantano como clados separados. Además, Adh1-I2 colocó una población costarricense dentro del clado de la rata arrocera de pantano y algunos otros especímenes del sur de Oryzomys más cerca de la rata arrocera de pantano que del grupo O. couesi . [40] Los datos combinados respaldaron los clados occidental y oriental dentro de la rata arrocera de pantano y colocaron a la población costarricense marginalmente más cerca de la rata arrocera de pantano que de O. couesi . [41] Usando el concepto de especie genética, los autores sugirieron que las poblaciones occidentales de la rata arrocera de pantano se reconocieran como una especie separada, Oryzomys texensis . Recomendaron realizar más investigaciones en la región de Mississippi-Alabama-Tennessee, donde se encuentran las áreas de distribución de ambos. [42]

Nombres comunes

Se han propuesto muchos nombres comunes para la rata arrocera de los pantanos. Los primeros descriptores utilizaron "ratón de los arrozales" [3] y "ratón de los arrozales" [43] y a principios de la década de 1900, se empezaron a utilizar nombres como "rata arrocera", "ratón de los pantanos" y "rata arrocera de los pantanos". [44] Algunas de las subespecies recibieron sus propios nombres comunes, como "ratón de los pantanos de Florida", [45] "rata arrocera nadadora", [46] y "rata arrocera de Florida central" para O. p. natator ; [47] "ratón de los pantanos de Bangs", [45] "rata arrocera del Cabo Sable", [46] y "rata arrocera de los Everglades" para O. p. coloratus ; [48] y "rata arrocera de Texas" para O. p. texensis . [49] La especie se conoce ahora habitualmente como "rata arrocera de los pantanos", [50] aunque "oryzomys de los pantanos" también se ha utilizado recientemente. [51] La forma de los Cayos de Florida ( O. p. argentatus ) se conoce como "rata plateada del arroz". [34]

Descripción

Mediciones de diferentes poblaciones de la rata arrocera de los pantanos
PoblaciónnorteLongitud totalLongitud de la colaLongitud del retropié
O. p. palustris (Nueva Jersey) [52]4242 (237–245)112 (109–116)31 (30–31.5)
O. p. natator (Florida) [53]10281.2 (246–318)140.6 (122–173)33.1 (28–37)
O. p. coloratus (Florida) [53]11283,0 (250–326)143,5 (123–171)33.4 (31–38)
O. p. texensis (Texas) [49]8242 (226–279)120 (108–133)29 (28.5–30.5)
O. p. planirostris (Florida) [53]14247,5 (226–266)129.6 (108–128)31 (29–33)
O. p. sanibeli (Florida) [53]11257,5 (233–274)123.6 (111–138)31.0 (29–33)
O. argentatus (Cayos de Florida) [12]2251, 259121, 13232, 32
Todas las medidas están en milímetros y en formato "promedio (mínimo-máximo)", excepto las de la población de los Cayos de Florida.

n = Número de especímenes medidos.

La rata arrocera de pantano es un roedor de tamaño mediano que se parece mucho a las ratas negras y marrones comunes , pero tiene mayores diferencias de color entre las partes superiores e inferiores. [54] El pelaje es grueso y corto. [55] Las partes superiores son generalmente de color gris a marrón grisáceo, con la cabeza un poco más clara, y están claramente delimitadas de las partes inferiores, que son de color blanquecino, al igual que los pies. Tiene pequeñas bolsas en las mejillas . Las orejas son aproximadamente del mismo color que las partes superiores, pero hay un parche de pelos claros frente a ellas. La cola es marrón oscuro por encima y puede ser más pálida por debajo. [56] Los pelos de protección son largos y tienen puntas plateadas sin pigmentación. [57] Cuando las ratas arroceras nadan, el aire queda atrapado en el pelaje, lo que aumenta la flotabilidad y reduce la pérdida de calor. [58] Como en la mayoría de los otros orizomíneos, las hembras tienen ocho mamas . [57]

Las patas delanteras tienen cuatro dedos y las traseras cinco. [59] En las patas delanteras, los mechones ungueales (mechones de pelo sobre los dedos) están ausentes. [60] Las patas traseras son anchas y tienen un quinto dedo corto. Muchas de las almohadillas están reducidas, al igual que los mechones ungueales, pero están presentes pequeñas membranas interdigitales . [61] La forma de los Cayos de Florida, P. o. argentatus , tiene mechones ungueales aún más reducidos. [62] Muchos de estos rasgos son adaptaciones comunes a la vida en el agua en los orizomíneos. [63]

Una rata de color marrón rojizo en el suelo con algunos escombros.
Las ratas del arroz de pantano en gran parte de Florida son más rojizas que las de otros lugares. [64]

Existe alguna variación geográfica en el color del pelaje; las poblaciones occidentales ( P. o. texensis ) son más claras que las del este ( P. o. palustris nominal ), y las poblaciones de Florida son generalmente más leonadas o rojizas que cualquiera de las dos, siendo las del sur de Florida ( P. o. coloratus ) más brillantes que las del centro del estado ( P. o. natator ). [65] La forma de los Cayos de Florida ( P. o. argentatus ) es plateada, [66] y las otras dos formas de Florida, P. o. planirostris y P. o. sanibeli , carecen de los tonos rojizos de las poblaciones de Florida continental y, en cambio, son grisáceas, parecidas a P. o. planirostris , o parduscas ( P. o. sanibeli ). [67] En 1989, Humphrey y Setzer revisaron la variación de color entre las poblaciones de Florida. Encontraron que P. o. argentatus era sustancialmente más claro y P. o. planirostris y P. o. sanibeli son algo más oscuros que las poblaciones continentales, y P. o. argentatus tiene un pelaje menos amarillo, pero no se encontraron diferencias significativas en el enrojecimiento. También se encontró una variación sustancial dentro de las poblaciones. [68]

La longitud total es de 226 a 305 mm (8,9 a 12,0 pulgadas), la longitud de la cola de 108 a 156 mm (4,3 a 6,1 pulgadas), la longitud de las patas traseras de 28 a 37 mm (1,1 a 1,5 pulgadas), [59] y la masa corporal de 40 a 80 g (1,4 a 2,8 oz), con los machos ligeramente más grandes que las hembras. [66] Los individuos más grandes se encuentran en Florida y a lo largo de la costa del Golfo al este del delta del río Misisipi. [25]

El estómago tiene el patrón característico de los sigmodontinos ( unilocular -hemiglandular); no está dividido en dos cámaras por una incisura angularis y la parte frontal (antro) está cubierta por un epitelio glandular . [69] La vesícula biliar está ausente, una sinapomorfia (carácter derivado compartido) de Oryzomyini. [70] El cariotipo incluye 56 cromosomas y un número fundamental de 60 brazos cromosómicos (2n = 56, FN = 60). [71] La forma de los cromosomas sexuales se ha utilizado para distinguir la rata arrocera de los pantanos de Oryzomys couesi , pero puede ser demasiado variable entre las especies de Oryzomys para ser útil para diferenciarlas. [72] La inactivación del cromosoma X ocurre en la rata arrocera de los pantanos, aunque el animal carece de retrotransposones LINE-1 , que se han sugerido como componentes del proceso de inactivación. [73] Se han registrado mutantes con molares fusionados o adicionales y con pelaje claro en colonias de laboratorio; [74] los molares anormales son aparentemente el resultado de una única mutación autosómica recesiva . [75] En alrededor del 50%, [76] el hematocrito (la proporción de glóbulos rojos en la sangre) es alto en la rata arrocera de pantano en comparación con otros roedores; esto puede ser una adaptación que le permite a la rata arrocera aumentar la capacidad de oxígeno mientras nada bajo el agua. [77]

Anatomía reproductiva masculina

El glande del pene es largo y robusto, [80] con un promedio de 7,3 mm (0,29 pulgadas) de largo y 4,6 mm (0,18 pulgadas) de ancho, y el báculo (hueso del pene) tiene 6,6 mm (0,26 pulgadas) de largo. [81] Como es característico de los Sigmodontinae, la rata arrocera de pantano tiene un pene complejo, con el extremo distal (lejano) del báculo terminando en tres dedos. [82] El dedo central es notablemente más grande que los de los lados. [80] La superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero se ve una amplia banda de tejido no espinoso. [83] La papila (proyección similar a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta de pequeñas espinas, una característica que la rata arrocera de pantano comparte solo con Oligoryzomys y Oryzomys couesi entre los oryzomyines examinados. [84] En el proceso uretral, ubicado en el cráter al final del pene, [85] está presente un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás orizomíneos con penes estudiados excepto O. couesi y Holochilus brasiliensis . [86] El báculo es más profundo que ancho. [80]

Algunas características de las glándulas accesorias en la región genital masculina varían entre los orizomíneos. En la rata arrocera de los pantanos, hay un solo par de glándulas prepuciales en el pene. Como es habitual en los sigmodontinos, existen dos pares de glándulas prostáticas ventrales y un solo par de glándulas prostáticas anterior y dorsal . Parte del extremo de la glándula vesicular está irregularmente doblado, no liso como en la mayoría de los orizomíneos. [87]

Cráneo

La rata del arroz de pantano tiene un cráneo grande y aplanado [59] con un rostrum corto y ancho. [88] Los huesos nasales y premaxilares se extienden más allá del punto donde se unen los huesos lagrimal , frontal y maxilar . [89] En P. o. planirostris , el rostrum es más plano que en las formas continentales de Florida, en las que es más convexo, [10] y se dice que los nasales son relativamente más largos en P. o. argentatus . [90] La placa cigomática , la parte frontal aplanada del arco cigomático (pómulo), es ancha y desarrolla una muesca en su extremo frontal. Los arcos en sí son robustos y contienen huesos yugulares pequeños pero distintos . [91] El foramen esfenopalatino , una abertura en el costado del cráneo por encima de los molares, es grande; es mucho más pequeño en O. couesi . [92] La parte más estrecha de la región entre los ojos está hacia el frente y los bordes están alineados por prominentes repisas. [93] La rata arrocera de pantano tiene una caja craneana estrecha revestida por crestas prominentes y un hueso interparietal estrecho . [94] Según Goldman, los animales de Florida ( P. o. coloratus y P. o. natator ) generalmente tienen los cráneos más grandes y anchos, y el espécimen occidental ( P. o. texensis ) tiene un cráneo algo más pequeño y estrecho que los del este fuera de Florida ( P. o. palustris ). [95] En P. o. argentatus , el cráneo también es relativamente estrecho. [90]

Los agujeros incisivos , aberturas en la parte frontal del paladar , llegan hacia atrás entre los molares. El paladar es largo y se extiende sustancialmente más allá de los terceros molares. La parte posterior, cerca de los terceros molares, suele estar perforada por fosas palatinas posterolaterales prominentes , que están hundidas en fosas (depresiones). La fosa mesopterigoidea, el espacio detrás del extremo del paladar, está perforada por vacuidades esfenopalatinas , que se encuentran muy al frente. [96] La condición de las arterias en la cabeza es muy derivada . [97] La ​​fenestra subescamosa , una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso , está presente. [98] El escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , un carácter definitorio de los orizomíneos. [99] Algunas aberturas se producen en el hueso mastoideo . [100]

En la mandíbula , el agujero mental , una abertura justo antes del primer molar, se abre hacia los lados, no hacia arriba como en algunos otros orizomíneos. [101] Las crestas maseterinas superior e inferior, que anclan algunos de los músculos masticadores, se unen en un punto debajo del primer molar y no se extienden hacia adelante más allá de ese punto. [102] El proceso capsular , una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula que alberga el extremo posterior del incisivo , está presente, pero no es tan grande como en O. couesi . [103]

Dientes

Mandíbula con incisivo grande con el número 117384 escrito en él
Mandíbula de una rata arrocera de pantano de Nueva Jersey, vista labialmente (desde el lado exterior) [79]

La fórmula dental es1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (un incisivo superior y uno inferior y tres molares superiores y tres inferiores ), [71] como es habitual en los roedores muroideos . [104] Los incisivos superiores están bien desarrollados y fuertemente opistodontos , con el borde masticatorio ubicado detrás del plano vertical de los dientes. [105] Los molares son bunodontos , con las cúspides más altas que las crestas de conexión, y braquidontes , de corona baja, como en la mayoría de los otros orizomíneos. [106] Están presentes muchas crestas accesorias, incluido el mesolof en los molares superiores y el mesolofido en los molares inferiores, otro rasgo que la rata arrocera de pantano comparte con la mayoría de los otros orizomíneos, pero no con todos. [107] Los flexi y flexidos (valles entre las cúspides y las crestas) en el lado labial (exterior) de los molares están cerrados por cíngulos (crestas). [108]

Los molares superiores tienen dos filas longitudinales de cúspides, no tres como en las ratas negras y marrones. [109] El primer y segundo molar superior tienen forma ovalada [110] y los flexos no se extienden hasta la línea media de los molares. [108] El anteroceno , la cúspide frontal del primer molar superior, no está dividido en dos por una hendidura en su parte frontal ( flexo anteromedio ), pero sí muestra un hueco en el medio, la fosa anteromedia , que lo divide en cúspides separadas en los lados labial y lingual (interno) del molar. Una cresta, el anterolof , está presente detrás de la cúspide labial, pero en animales más viejos, las cúspides y la cresta están unidas en una sola estructura por el desgaste. [111] En el tercer molar superior, las cúspides en la parte posterior están reducidas y apenas se distinguen. [112] Como en la mayoría de los orizomíneos, todos los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior suele tener otra pequeña raíz labial. [113]

Dos filas de dientes que constan de tres molares
Molares superiores (izquierda) e inferiores (derecha) de una rata arrocera de pantano de Virginia, con los molares frontales arriba [114]

El primer molar inferior es redondeado en el extremo frontal y los cónulos labial y lingual del anterocónido , la cúspide más delantera, apenas son distintos. El segundo molar inferior es alargado y tiene una cresta, el anterolófido , antes de las dos cúspides que forman el borde frontal del molar en algunos otros orizomíneos, el protocónido y el metacónido . [115] Una cresta distintiva ( cíngulo anterolabial ) se encuentra en el borde frontal externo (anterolabial) del molar, antes del protocónido. [116] El tercer molar inferior es aproximadamente tan largo como el segundo y también tiene un anterolófido, aunque uno menos definido. [117] El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte delantera y trasera del diente y, por lo general, una o dos más pequeñas en el medio, en el lado labial y lingual. Los segundos y terceros molares inferiores tienen dos raíces, una labial y otra lingual, o solo una en la parte delantera y otra raíz grande en la parte trasera. [118]

Esqueleto postcraneal

Como es habitual en los orizomíneos, están presentes 12 costillas. La primera costilla se articula con la última vértebra cervical (cuello) y la primera vértebra torácica (pecho), una sinapomorfía de los Sigmodontinae. [119] Las anapófisis, procesos en la parte posterior de las vértebras, están ausentes en la quinta vértebra lumbar . [120] Entre la segunda y la tercera vértebra caudal , están presentes arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso. [121] El foramen entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de los Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este foramen perfora el extremo distal del húmero . [122]

Fisiología

En malas condiciones, el peso de la glándula suprarrenal puede aumentar hasta un 200%, [123] y las ratas arroceras no pueden conservar bien el agua cuando están deshidratadas , [76] y en agua contaminada con petróleo, nadan menos y su mortalidad aumenta. [124] La cantidad media de radiación necesaria para matar a una rata arrocera de pantano es de 5,25  Gy y la dosis letal de cianuro de potasio es de 7,20 mg/kg; ambos valores son relativamente bajos para los roedores cricétidos. [125] En un estudio, las ratas arroceras salvajes en áreas contaminadas radiactivamente no mostraron signos de enfermedad. [126] La exposición a más luz natural y una mayor disponibilidad de alimentos provocan un mayor desarrollo de las gónadas tanto en ratas arroceras adultas como juveniles. [127] Cuando se extirpa la glándula pineal o se administra melatonina en ratas arroceras macho, los testículos se reducen y tienden a retroceder hacia el cuerpo. [128]

Distribución y hábitat

Rata, de color marrón amarillento arriba y blanco abajo
Una rata del arroz de pantano caminando sobre una malla en Paynes Prairie , Florida

La rata del arroz de los pantanos se encuentra actualmente en gran parte del este y sur de los Estados Unidos, del noreste al sur de Nueva Jersey, y del sur al sureste de Texas y el extremo noreste de Tamaulipas , México. [129] Los registros más septentrionales en el interior de los Estados Unidos están en el este de Oklahoma , el sureste de Kansas , el sur de Misuri e Illinois , y la mitad sur de Kentucky , pero la especie está ausente en gran parte de los Apalaches . [130] Se conocen fósiles de la rata del arroz de los pantanos en depósitos del Rancholabreano (Pleistoceno tardío, hace menos de 300.000 años) en Florida y Georgia [131] y los restos atribuidos a la subespecie extinta O. p. fósiles son del Wisconsiniano y Sangamoniano de Texas y del Illinoiano y Sangamoniano de Kansas. [132] En los Cayos de Florida, las ratas arroceras se encuentran en la mayoría de los Cayos Inferiores , pero están ausentes en los Cayos Superiores , que son de un origen geológico diferente y probablemente nunca estuvieron conectados al continente. [133] Los clados Cytb occidentales y orientales dentro de la rata arrocera de pantano pueden representar expansiones desde diferentes refugios glaciares a los que la especie estuvo restringida durante un período glaciar . [38]

Los restos arqueológicos y de cuevas indican que el área de distribución de la rata arrocera de pantano se ha extendido sustancialmente más al norte y al oeste a principios del Holoceno , hasta el centro de Texas, el este de Nebraska , el suroeste de Iowa , el centro de Illinois, el sur de Indiana , el sur de Ohio , Virginia Occidental y el suroeste de Pensilvania . [134] La mayoría de los sitios arqueológicos del norte datan de alrededor del año 1000 d. C. y están asociados con el cultivo de maíz , pero en algunos sitios de cuevas más antiguos, la rata arrocera se encuentra con el armadillo gigante extinto Dasypus bellus , lo que sugiere condiciones climáticas cálidas. Tal vez un período cálido durante el Cuaternario permitió a la rata arrocera dispersarse hacia el norte y cuando el clima se enfrió, las poblaciones relictas pudieron sobrevivir en el norte como comensales en las comunidades nativas americanas que cultivaban maíz. [135] Algunos animales subfósiles son ligeramente más grandes que las ratas arroceras de pantano actuales, posiblemente porque las restricciones ambientales se relajaron en las poblaciones comensales. [136]

En Tamaulipas y el sur de Texas, las áreas de distribución de la rata arrocera de pantano y su pariente Oryzomys couesi se encuentran; [137] en partes de los condados de Kenedy , Willacy y Cameron , Texas, y en el extremo noreste de Tamaulipas, las dos son simpátricas (ocurren en los mismos lugares). [138] En condiciones experimentales, no se cruzan [139] y el análisis genético no arroja evidencia de flujo genético o hibridación en la naturaleza. [140] En comparación con O. couesi , la rata arrocera de pantano muestra menos variabilidad genética dentro de las poblaciones pero más entre ellas en la zona de contacto, probablemente porque la especie está restringida a poblaciones aisladas cerca de la costa. [141]

La rata arrocera de pantano se encuentra en varios hábitats, que van desde marismas costeras hasta arroyos de montaña y claros. Es semiacuática , pasa mucho tiempo en el agua y generalmente se encuentra en hábitats de humedales. Prefiere áreas donde el suelo está cubierto de hierbas y juncos, que la protegen de los depredadores. [142] En el sur de Illinois, es más probable que las ratas arroceras de pantano se encuentren en humedales con más cobertura herbácea, obstrucción visual y pastizales cercanos. [143] La especie también se encuentra en tierras altas más secas, que sirven como sumideros para animales jóvenes que se dispersan y como refugios durante la marea alta. [144] Las ratas arroceras son hábiles dispersores sobre el agua; los estudios en islas frente a la península Delmarva de Virginia muestran que cruzan fácilmente canales de 300 m (1000 pies) entre islas. [145]

Comportamiento y ecología

Búho con cara en forma de corazón, sobre fondo verde
La lechuza común es un depredador importante de la rata arrocera de los pantanos.

Las ratas de arroz de pantano son activas durante la noche, por lo que rara vez se las ve, aunque pueden estar entre los pequeños mamíferos más comunes en parte de su área de distribución. Construyen nidos de juncos y hierba, de unos 13 cm (5 pulgadas) de largo, que colocan debajo de escombros, cerca de arbustos, en madrigueras cortas o en lo alto de la vegetación acuática. También pueden usar nidos viejos de cucaracheros de pantano ( Cistothorus palustris ), mirlos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ) o ratas almizcleras de cola redonda ( Neofiber alleni ). Las ratas de arroz de pantano a veces hacen grandes pasarelas o cavan madrigueras. [146] Son nadadores expertos y dispuestos, nadan fácilmente más de 10 m (33 pies) bajo el agua, [147] y a menudo buscan seguridad en el agua cuando se alarman. [148] Las ratas arroceras de los Cayos de Florida ocasionalmente trepan a la vegetación, pero nunca a más de 90 cm (3,0 pies). [149] Las ratas arroceras de pantano son muy limpias y se acicalan extensivamente, tal vez para mantener su pelaje repelente al agua. [150] Son agresivas con sus congéneres y emiten chillidos agudos mientras pelean. [74] En la vegetación densa, su rango de percepción (la distancia desde la cual un animal puede detectar un parche de hábitat adecuado) es menor a 10 m (33 pies). [151] Cuando se liberan fuera de su hábitat natural de humedales, las ratas arroceras de pantano generalmente se mueven contra el viento o a favor del viento ( anemotaxis ), tal vez para moverse en línea recta, lo cual es una estrategia eficiente para encontrar un hábitat adecuado. [152]

Muchos animales se alimentan de ratas de arroz de pantano. La lechuza común ( Tyto alba ) es una de las más importantes; un estudio encontró que el 97,5% de los restos de vertebrados en las egagrópilas de la lechuza común eran ratas de arroz de pantano. Otros depredadores incluyen aves como los halcones de pantano ( Circus cyaneus ) y los búhos listados ( Strix varia ); serpientes como las mocasines de agua ( Agkistrodon piscivorus ); caimanes ( Alligator mississippiensis ); y carnívoros como los mapaches ( Procyon lotor ), los zorros rojos ( Vulpes vulpes ), el visón americano ( Neogale vison ), las comadrejas ( Mustela y Neogale sp.) y los zorrillos listados ( Mephitis mephitis ). [153] Se han registrado muchos parásitos en la rata del arroz de los pantanos, incluidas varias garrapatas y ácaros , piojos y pulgas entre los parásitos externos y muchos nematodos y digéneos , un pentastómido y varios coccidios entre los parásitos internos (véase Parásitos de la rata del arroz de los pantanos ). [154]

La periodontitis , una enfermedad bacteriana que afecta las mandíbulas, es particularmente virulenta en las ratas de arroz de pantano; el animal ha sido propuesto como modelo para la investigación de la enfermedad en humanos. [155] La identidad del agente bacteriano sigue siendo desconocida. La vitamina E , el flúor y el yoduro protegen contra la pérdida ósea asociada con esta enfermedad en la rata arrocera y una dieta alta en sacarosa aumenta la gravedad de la periodontitis. [156] Se ha observado un caso de cifosis en una rata de arroz de pantano de Carolina del Norte. [157]

Dinámica poblacional

La densidad de población de la rata arrocera de pantano no suele alcanzar los 10 por ha (4 por acre). [158] El clima puede influir en la dinámica de la población; [123] en los Everglades , las densidades pueden superar los 200 por ha (80 por acre) cuando las inundaciones concentran las poblaciones en pequeñas islas, [159] en los Cayos de Florida, la densidad de población es inferior a 1 por ha (0,4 por acre). [160] En la isla Breton , Luisiana, quizás un hábitat atípico, las áreas de distribución de los machos promedian alrededor de 0,37 hectáreas (0,91 acres) y en las hembras alrededor de 0,23 hectáreas (0,57 acres). Un estudio en Florida encontró que las áreas de distribución de los machos promedian 0,25 hectáreas (0,62 acres) y las de las hembras 0,33 hectáreas (0,82 acres). [161]

El tamaño de la población suele ser mayor durante el verano y disminuye durante el invierno, [159] aunque las poblaciones en Texas y Luisiana pueden ser más estables estacionalmente. [162] Los animales también suelen perder peso durante el invierno. [163] El tamaño de la población varía drásticamente de un año a otro en el sur de Texas. [92] En la costa de Mississippi, las tormentas probablemente no provoquen una disminución sustancial de la población, y en Texas, la inundación de su hábitat no influyó significativamente en la densidad de población. [164] Sin embargo, en Mississippi, las inundaciones provocaron una marcada disminución en la abundancia de ratas arroceras. [165]

En la parte norte de su área de distribución, la especie se encuentra a menudo con el topillo campestre ( Microtus pennsylvanicus ), pero no hay evidencia que demuestre que compitan entre sí. En el sur, la rata algodonera hispida ( Sigmodon hispidus ) y la rata arrocera se encuentran juntas regularmente; se sabe que los niveles de agua influyen en la abundancia relativa de estas dos especies en Florida. [166] La rata algodonera es principalmente activa durante el día, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata arrocera. [71]

Dieta

Plantas altas, parecidas a juncos, que se encuentran en el agua.
La rata del arroz de los pantanos se alimenta de Spartina alterniflora . [167]

La rata del arroz de los pantanos se alimenta tanto de plantas como de animales, y es más carnívora que la mayoría de los pequeños roedores; [168] los alimentos dominantes varían según la estación. Las plantas que come incluyen especies de Spartina , Salicornia , Tripsacum y Elymus , entre otras; come principalmente semillas y partes suculentas. [169] Prefiere Spartina alterniflora que ha sido fertilizada con nitrógeno y come principalmente el tejido interno del tallo, tal vez porque las plantas fertilizadas con nitrógeno contienen mucho menos dimetilsulfoniopropionato en sus tejidos internos. [167] La ​​rata del arroz de los pantanos era una plaga importante en las plantaciones de arroz , alimentándose del arroz cuando estaba recién plantado. También come el hongo Endogone a veces. [170]

Los animales que son importantes para la dieta de la rata arrocera de pantano incluyen insectos, cangrejos violinistas y caracoles, pero se sabe que la especie come muchos otros animales, incluidos peces, almejas y tortugas Graptemys y Chrysemys juveniles . Se alimentan de cadáveres de ratas almizcleras, ratones ciervo y gorriones, y pueden ser el depredador más importante de huevos y crías del cucarachero de pantano. [169] Las ratas arroceras también comen huevos y crías del gorrión costero ( Ammodramus maritimus ) [171] y son agresivas con el gorrión, aparentemente lo que lo lleva a evitar anidar en Juncus [172] en un pantano salado costero en Florida. [171] En las islas de Carolina del Norte, las ratas arroceras consumen huevos de charrán de Forster ( Sterna forsteri ). [173] Se las ha observado depredando huevos de caimán en Georgia. [174]

Estudios de laboratorio han demostrado que las ratas arroceras asimilan entre el 88% y el 95% de la energía de su comida. Pierden peso cuando se alimentan solo con Spartina , cangrejos violinistas o semillas de girasol, pero una dieta que consiste en varios de esos elementos o en gusanos de la harina es adecuada para mantener el peso. [59] En un experimento, las ratas arroceras de pantano no mostraron un comportamiento de acaparamiento , pero se ha observado que las ratas arroceras salvajes llevan comida a un nido. [74] Incluso cuando viven en tierras altas, comen principalmente plantas y animales acuáticos, aunque consumen algunas plantas de las tierras altas. [144]

Reproducción y ciclo de vida

La reproducción se produce principalmente durante el verano. Algunos estudios informan que la reproducción cesa por completo durante el invierno, pero la reproducción invernal ocurre tan al norte como Virginia, principalmente porque el fotoperiodo influye en su ritmo circadiano que determina la reproducción. Tanto en Texas como en Virginia, la variación en la actividad reproductiva en las hembras es menor que en los machos. En el sur de su área de distribución, los animales pueden reproducirse menos cuando el verano es más cálido. [175] La duración del ciclo estral varía de 6 a 9 días, con un promedio de 7,72 días. El estro se produce de nuevo después del nacimiento de una camada. [74] El comportamiento copulatorio en la rata arrocera de pantano es similar al de las ratas pardas de laboratorio. Antes de que comience el apareamiento, "el macho persigue a la hembra que corre por detrás". [176] Luego, el macho monta y desmonta repetidamente a la hembra; no todas las montas resultan en una eyaculación. Las penetraciones solo duran unos 250 ms, pero durante el apareamiento, las penetraciones [176] y los intervalos entre ellas se hacen más largos. [177] Incluso cuando un macho está saciado después del apareamiento, es capaz de copular nuevamente cuando se introduce una nueva hembra (el efecto Coolidge ). [178] En parte debido a la resistencia de la hembra, la frecuencia de eyaculación durante el apareamiento es bastante baja en ratas de arroz de pantano en comparación con ratas de laboratorio, hámsteres y ratones ciervo. [179]

Masas corporales reportadas a diferentes edades [123]
Edad (días)Masa corporal (g)Masa corporal (oz)
108–170,3–0,6
2018–270,6–1,0
4027–401.0–1.4
6040–601.4–2.1
12050–801.8–2.8

Tras una gestación de unos 25 días, nacen normalmente de tres a cinco crías, aunque el tamaño de las camadas varía de una a siete. Las hembras pueden tener hasta seis camadas al año. Los recién nacidos pesan de 3 a 4 g (aproximadamente de 0,10 a 0,15 oz) y son ciegos y casi desnudos. Nacen aproximadamente tantos machos como hembras. Las orejas externas (pabellones auriculares) pronto se despliegan y el primer día se ven las garras y las crías emiten chillidos agudos. El segundo día pueden arrastrarse y durante el tercer al quinto día se desarrollan los bigotes y los párpados. En los dos días siguientes se hacen visibles las mamas y los incisivos y los animales se vuelven más activos. Entre el octavo y el undécimo día se abren los ojos, se desarrolla el pelaje y las crías empiezan a ingerir alimentos sólidos. El destete se produce entre el undécimo y el vigésimo día, según diferentes estudios. Se ha informado de una variación considerable en las masas corporales a diferentes edades, tal vez debido a la variación geográfica. La actividad sexual comienza cuando los animales tienen entre 50 y 60 días de edad. [180] En estado salvaje, las ratas de arroz suelen vivir menos de un año; [158] un estudio sugirió que la esperanza de vida media es de sólo siete meses. [181]

Interacciones humanas

La rata del arroz de los pantanos es, en general, de poca importancia para los seres humanos, por lo que quizás no se la haya estudiado tan bien como a otros roedores norteamericanos. [158] En 1931, Arthur Svihla señaló que prácticamente no se había publicado información sobre los hábitos y la historia de vida de la rata del arroz de los pantanos desde la publicación en 1854 de la descripción de Audubon y Bachman. [182] Al escribir sobre los mamíferos de los Everglades, Thomas E. Lodge señala que, aunque el nombre "rata" puede asociarla desagradablemente con las ratas negras y marrones introducidas, su apariencia es más entrañable, incluso tierna. [183] ​​JS Steward propuso la rata del arroz de los pantanos como organismo modelo en 1951 para estudiar ciertas infecciones a las que no eran susceptibles otros roedores utilizados en ese momento. [184] La rata del arroz de los pantanos es bastante susceptible a la periodontitis y se ha utilizado como sistema modelo para el estudio de esa enfermedad. [185]

La rata del arroz de los pantanos es el principal huésped del virus Bayou (BAYV), el segundo agente más común de infecciones por hantavirus en los Estados Unidos. Alrededor del 16% de los animales están infectados y el virus es más frecuente en machos viejos y pesados. [186] El virus puede transmitirse entre ratas del arroz a través de mordeduras infligidas durante peleas. También está presente en la saliva y la orina de la rata del arroz, y pueden producirse infecciones humanas debido al contacto con estos excrementos. [187] Se conocen dos hantavirus relacionados, el virus Catacama y el virus Playa de Oro , de Oryzomys couesi en Honduras y el oeste de México, respectivamente. [188] También se ha encontrado un arenavirus normalmente asociado con ratas de bosque ( Neotoma ) en ratas del arroz de los pantanos de Florida. [189] Se han encontrado anticuerpos contra Borrelia burgdorferi , la bacteria que causa la enfermedad de Lyme en los Estados Unidos, en ratas del arroz de los pantanos de Virginia, Maryland, Carolina del Norte y Tennessee. [190] Otra bacteria patógena, Bartonella , se conoce en las ratas del arroz de los pantanos de Georgia. [191]

La Lista Roja de la UICN de 2016 evalúa el estado de conservación de la rata arrocera de pantano como " Preocupación menor ", porque es una especie común, extendida y estable sin amenazas importantes que se encuentra en varias áreas protegidas . [1] La forma de los Cayos de Florida es rara y está en declive y está amenazada por la competencia con la rata negra, la depredación por parte de los gatos domésticos, la pérdida de hábitat y la pérdida de variación genética; se considera en peligro de extinción. [192] En el extremo norte de su distribución, la rata arrocera de pantano está catalogada como amenazada en Illinois, [193] y no está claro si persiste en Pensilvania; probablemente antes se encontraba en marismas de marea en el río Delaware . [194] En Illinois, su población puede haberse regenerado porque se han desarrollado humedales para proteger a las aves acuáticas y playeras y porque a menudo se desarrollan humedales adecuados en operaciones de minería de carbón abandonadas. [195] Un estudio de 2001 proyectó que el cambio climático reduciría el rango de la rata del arroz de pantano en Texas, [196] donde ahora es común, pero puede verse amenazada por la pérdida de hábitat en el futuro. [197] Un estudio en la Planta de Difusión Gaseosa de Paducah encontró que las ratas del arroz acumulan más bifenilos policlorados , pero menos metales pesados ​​que los ratones de patas blancas ( Peromyscus leucopus ). [198]

Referencias

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