Oryzomys couesi
Roedor semiacuático de la familia Cricetidae

Oryzomys couesi
Rango temporal: Pleistoceno tardío a reciente
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Roedores
Familia:Cricétidos
Subfamilia:Sigmodontinos
Género:Orizomidos
Especies:
O. couesi
Nombre binomial
Oryzomys couesi
( Alston , 1877) [nota 1]
Ver texto.
Distribución de Oryzomys couesi (en rojo) y otras especies de Oryzomys .
Sinónimos
  • Hesperomys couesi Alston, 1877 [6]
  • Oryzomys couesi : Thomas , 1893 [7]
  • Oryzomys palustris couesi : Hall, 1960 [8]

y ver más abajo.

Oryzomys couesi , también conocida como rata arrocera de Coues , es un roedor semiacuático de la familia Cricetidae que se encuentra desde el extremo sur de Texas a través de México y América Central hasta el noroeste de Colombia. Por lo general, se encuentra en hábitats húmedos, como pantanos, pero también vive en bosques y matorrales más secos . Con un peso de aproximadamente 43 a 82 g (1,5 a 2,9 oz), O. couesi es una rata de tamaño mediano a grande. El pelaje áspero es de color beige a rojizo por encima y de color blanco a beige por debajo. Las patas traseras muestran algunas especializaciones para la vida en el agua, como mechones de pelo ungueales reducidos alrededor de los dedos. Tiene 56  cromosomas . Existe mucha variación geográfica en tamaño, proporciones, color y características del cráneo. Oryzomys couesi es activo durante la noche y construye nidos de vegetación que están suspendidos entre juncos a aproximadamente 1 m (3,3 pies) sobre el suelo. Es un excelente nadador y bucea bien, pero también puede trepar entre la vegetación. Es omnívoro y se alimenta tanto de plantas como de animales, incluyendo semillas e insectos. Se reproduce durante todo el año; las hembras dan a luz unas cuatro crías tras una gestación de 21 a 28 días. La especie puede estar infectada por varios parásitos diferentes y por dos hantavirus .

La especie fue descrita por primera vez en 1877, la primera de muchas especies relacionadas de la región descritas hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría en la especie única Oryzomys couesi y en 1960 Raymond Hall unió este taxón con su pariente de los Estados Unidos, la rata del arroz de los pantanos ( O. palustris ), en una sola especie extendida; posteriormente, muchas especies relacionadas y localizadas retenidas por Goldman también se incluyeron en este taxón. Después de que los estudios de la zona de contacto en Texas, donde se encuentran O. couesi y la rata del arroz de los pantanos, se publicaron en 1979 y subrayaron la distinción de los dos, nuevamente se los consideró separados. Desde entonces, algunas de las formas periféricas del grupo, como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baja California , han sido reinstauradas como especies. Sin embargo, O. couesi como está constituido actualmente es probablemente un compuesto de varias especies; Un estudio de 2010, que utilizó datos de secuencias de ADN , encontró evidencia para reconocer especies separadas del Pacífico y los lados orientales de la distribución de O. couesi y dos especies adicionales de Panamá y Costa Rica . En general, Oryzomys couesi es común y no representa un problema de conservación, e incluso se considera una especie plaga en algunos lugares, pero algunas poblaciones están amenazadas.

Taxonomía

Oryzomys couesi y al menos otras seis especies de distribución estrecha con distribuciones periféricas forman juntas el grupo O. couesi dentro del género Oryzomys . La octava especie del género, la rata arrocera de pantano ( O. palustris ) es el único miembro de su propio grupo [9] (a menos que las poblaciones occidentales se clasifiquen como una especie separada, O. texensis ). [10] Oryzomys incluía anteriormente muchas otras especies, que fueron reclasificadas en varios estudios que culminaron en las contribuciones de Marcelo Weksler y colaboradores en 2006 que eliminaron más de cuarenta especies del género. [11] Todas se ubican en la tribu Oryzomyini ("ratas arroceras"), un conjunto diverso de más de cien especies, [12] y en niveles taxonómicos superiores en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños. [13]

Historia

Edward Alston describió por primera vez a Oryzomys couesi en 1877, usando tres especímenes de México y Guatemala. [6] Llamó al animal Hesperomys couesi , ubicándolo en el género ahora extinto Hesperomys , y notó similitudes con la rata arrocera de pantano (entonces llamada Hesperomys palustris ) y dos especies ahora ubicadas en Tylomys . [14] El nombre específico , couesi , honra al naturalista estadounidense Elliott Coues , quien había trabajado mucho en roedores norteamericanos. [6] En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie, para entonces ubicada en el género Oryzomys como Oryzomys couesi , había causado mucha confusión sobre su identidad, porque los tres especímenes (uno de Cobán , Guatemala, y dos de México) utilizados por Alston de hecho pertenecían a dos o tres especies diferentes. Restringió el nombre couesi al animal de Guatemala e introdujo el nuevo nombre Oryzomys fulgens para uno de los animales mexicanos. [7] Varias otras especies relacionadas fueron descritas desde principios de la década de 1890 en adelante [3] y en 1901 Clinton Hart Merriam unió a muchas de ellas en un grupo de especies palustris-mexicanus , que también incluía a la rata arrocera de pantano. [15]

Edward Alphonso Goldman revisó la especie norteamericana Oryzomys en 1918 y consolidó muchas formas en una sola especie Oryzomys couesi , con diez subespecies distribuidas desde el sur de Texas y el oeste de México hacia el sur hasta Costa Rica. La colocó en un grupo Oryzomys palustris con la rata arrocera de pantano y varias especies con distribuciones más limitadas, que consideró relacionadas con O. couesi pero lo suficientemente distintivas como para ser clasificadas como especies separadas. [16] En la década de 1930, se describieron algunas formas más relacionadas con O. couesi . [3] Como se reconoció entonces, las áreas de distribución de la rata arrocera de pantano, una especie de los Estados Unidos, y Oryzomys couesi se encuentran en el sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó los especímenes de esta zona de contacto y no encontró motivos para separar las dos especies; por lo tanto, redujo O. couesi a una subespecie de la rata arrocera de pantano. [17] Otros investigadores continuaron con esta clasificación y en 1971 todas las demás especies que Goldman había colocado en el grupo O. palustris fueron clasificadas bajo la rata del arroz de los pantanos, junto con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937. [3]

Ver texto.
Distribución de Oryzomys couesi y especies afines según Goldman (1918): 1, Oryzomys couesi couesi ; 2, OC. richmondi ; 3, OC. cigomático ; 4, OC. mexicano ; 5, OC. azteca ; 6, OC. crinitus ; 7, OC. regilo ; 8, OC. albiventro ; 9, OC. peragrus ; 10, OC. acuático ; 11, O. gatunensis ; 12, O. cozumelae ; 13, O. antillarum ; 14, O. península ; 15, O.nelsoni . [18]

Estudios adicionales de la zona de contacto palustris–couesi en Texas publicados en 1979, usando más especímenes y caracteres, indicaron que las dos especies son de hecho fácilmente distinguibles allí; por lo tanto, O. couesi ha sido considerada desde entonces como una especie distinta de la rata arrocera de pantano. [3] Posteriormente, algunas de las otras formas sinonimizadas bajo O. couesi u O. palustris fueron resucitadas como especies separadas: Oryzomys nelsoni de las Islas Marías , oeste de México, y Oryzomys antillarum de Jamaica. [19] En 2009, Michael Carleton y Joaquín Arroyo-Cabrales revisaron Oryzomys del oeste de México , reafirmaron la distinción de O. nelsoni y restablecieron a O. peninsulae de la punta de la península de Baja California y a O. albiventer del interior de México como especies. [20] Aun así, O. couesi incluía 22 sinónimos , [21] y Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que una mayor investigación sobre O. couesi y especies relacionadas seguramente resultaría en el reconocimiento de especies adicionales. [22]

Un estudio de 2010 realizado por Delton Hanson y colegas utilizó datos de secuencia de ADN del gen mitocondrial citocromo b ( Cytb ) y dos marcadores nucleares , el exón 1 del gen de la proteína de unión a retinoides interfotorreceptores ( Rbp3 ) y el intrón 2 del gen 1 de la alcohol deshidrogenasa ( Adh1-I2 ) para estudiar las relaciones entre las poblaciones de la rata del arroz de los pantanos y O. couesi . [23] Los datos de Cytb colocaron a todos los especímenes estudiados de O. couesi en un clado hermano de la rata del arroz de los pantanos; la distancia genética media entre los dos grupos fue del 11,30 %, [24] mucho mayor que la distancia entre especies hermanas en los géneros relacionados Melanomys y Nectomys (7,48 % y 7,52 %, respectivamente). [25] Dentro del clado O. couesi , dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron sucesivamente basales a los otros especímenes, que cayeron en dos grandes subclados: uno que contiene animales de la costa del Pacífico desde el oeste de México hasta El Salvador y el otro que contiene ratas de la costa este desde Texas hasta Nicaragua. Las poblaciones panameñas y costarricenses diferían entre un 6,53% y un 11,93% de las otras y los subclados occidental y oriental diferían en un 4,41% en promedio. [24] Los datos de ambos marcadores nucleares de evolución más lenta, Rbp3 y Adh1-I2, también colocaron ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no recuperaron los grupos occidental y oriental de O. couesi como clados separados. Además, Adh1-I2 colocó a la población costarricense dentro del clado de la rata del arroz de pantano y colocó algunos especímenes occidentales de O. couesi más cerca de la rata del arroz de pantano que del grupo de O. couesi . [26] El conjunto de datos combinados respaldó los clados occidental y oriental dentro de O. couesi y colocó a la población costarricense marginalmente más cerca de la rata arrocera de pantano que de O. couesi . [27] Utilizando el concepto de especie genética, los autores sugirieron que los cuatro grupos que encontraron dentro de O. couesi deberían reconocerse como especies distintas. Si se sigue esta sugerencia, el subclado oriental conservaría el nombre Oryzomys couesi , el grupo occidental se llamaría Oryzomys mexicanus., y los nombres apropiados para las especies panameñas y costarricenses siguen sin estar claros. [28]

Del oeste de México a El Salvador

Sinónimos taxonómicos
  • Oryzomys bulleri J.A. Allen , 1897 [29]
  • Oryzomys couesi lambi Burt, 1934 [30]
  • Oryzomys mexicanus J.A. Allen , 1897 [31]
  • Oryzomys rufus Merriam , 1901 [32]
  • Oryzomys zygomaticus Merriam , 1901 [33]

Las poblaciones de Oryzomys couesi de Jalisco , oeste de México, este hasta El Salvador forman un solo clado Cytb , que Hanson y colegas propusieron reconocer como la especie Oryzomys mexicanus . [34] Estos animales difieren en 4.4% de Oryzomys couesi en sentido estricto, [35] que se presenta al norte y este, están separados por cadenas montañosas de este último, albergan diferentes especies de hantavirus , y según Merriam (1901) tienen cráneos más robustos, con molares más grandes , arcos cigomáticos (pómulos) más fuertes y crestas mejor desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital del cráneo (entre los ojos). [36] Dentro del clado " Oryzomys mexicanus ", las diferencias de secuencia Cytb promedian 2.06% y los grupos occidental (Jalisco a Oaxaca ) y oriental ( Chiapas y El Salvador) forman subclados distintos; Hanson y sus colegas reconocieron que se trataba de subespecies diferentes: mexicanus en el oeste y zygomaticus en el este. [37]

Según la definición de Carleton y Arroyo-Cabrales en 2009, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico desde el centro de Sonora hasta el sureste de Oaxaca y tierra adentro a lo largo de los ríos hasta el centro de Michoacán , el sur de Morelos , el sur de Puebla y el noroeste de Oaxaca. Por lo general, vive por debajo de los 1000 m (3300 pies) de altitud, pero se ha encontrado a 1525 m (5003 pies) en Jalisco . [38] Este patrón de distribución es similar al de otros roedores del oeste de México como Sigmodon mascotensis , Hodomys alleni , Peromyscus perfulvus y Osgoodomys banderanus y ha sido reconocido como una zona biogeográfica distinta en algunas revisiones. [39] O. c. mexicanus se encuentra cerca de otras tres especies de Oryzomys : O. albiventer , O. peninsulae y O. nelsoni , que son más grandes y diferentes en algunas proporciones y detalles de coloración. [40]

Joel Asaph Allen describió por primera vez a Oryzomys mexicanus como una especie completa en 1897 a partir de especímenes de Jalisco. En la misma publicación, también describió a Oryzomys bulleri del cercano Nayarit , pero no comparó a los dos entre sí. Merriam agregó una segunda especie de Nayarit, Oryzomys rufus , en 1901, señalando que era más pequeña y más rojiza que mexicanus . Goldman sinonimizó a los tres como O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Arroyo-Cabrales coincidieron, argumentando que las diferencias entre rufus y mexicanus estaban relacionadas con la edad y dentro del rango normal de variación del animal. [41] Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi , fue descrita por Burt en 1934 de la costa central de Sonora, [30] lo que extendió el rango de la especie por 400 mi (640 km) en ese momento. Esta forma es de color gris-marrón oscuro, mucho más oscura que mexicanus , y tiene una cola más corta y yugales más débiles . [42] Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que es similar a mexicanus , pero que se necesita más investigación para determinar si debe ser reconocida como una subespecie. El gran O. couesi del norte de Sinaloa también puede pertenecer a esta forma. [39] Goldman escribió que mexicanus era muy similar a la nominada couesi , pero generalmente con pelaje más pálido; las partes superiores son más beige que en couesi y las partes inferiores son generalmente blancas, pero pueden ser beige, el color normal en couesi . [43]

Oryzomys zygomaticus fue descrito por primera vez por Merriam en 1901 como una especie separada [33] similar a mexicanus , pero con los arcos cigomáticos ampliamente extendidos y curvados hacia abajo. [44] Goldman, quien lo redujo a una subespecie de couesi , lo registró del suroeste de Guatemala y la cercana Chiapas y lo describió como ligeramente más pálido que O. c. couesi pero más oscuro que O. c. mexicanus . [45] Tres especímenes del centro de El Salvador tienen secuencias Cytb similares a las de zygomaticus , [46] pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt y Stirton registraron solo la subespecie couesi del país, aunque notaron que los especímenes de algunas localidades eran ligeramente más pálidos que otros. [47]

Interior de México

Sinónimos taxonómicos
  • Oryzomys crinitus aztecus Merriam , 1901 [48]
  • Oryzomys crinitus Merriam , 1901 [49]
  • Oryzomys fulgens Thomas , 1893 [7]
  • Oryzomys couesi regillus Goldman , 1915 [50]

Goldman agrupó cuatro subespecies de couesi de las mesetas interiores del centro de México: albiventer , crinitus , aztecus y regillus . [51] Tres de ellas ( albiventer de Jalisco, [52] crinitus del Distrito Federal , [49] y aztecus de Morelos ) [48] fueron descritas por Merriam en 1901, y Goldman había descrito él mismo a regillus de Michoacán en 1915. [50] Según Goldman, aztecus es pálido y de dientes grandes, [53] crinitus es grande, oscuro y de dientes grandes, [54] regillus es grande y oscuro, [51] y albiventer es grande y relativamente pálido. [55]

Cráneo de Oryzomys de Los Reyes , Michoacán ( regillus Goldman, 1915) [56]

En su revisión de 2009 de Oryzomys del oeste de México , Carleton y Arroyo-Cabrales clasificaron a Oryzomys albiventer como una especie separada de mexicanus de tierras bajas sobre la base de una clara diferenciación morfométrica [57] y ofrecieron algunos comentarios sobre el estado de crinitus , regillus y aztecus , incluidos los holotipos de las tres formas en sus análisis morfométricos. Los holotipos de regillus y aztecus estaban en el extremo superior del rango de variación en su gran serie de mexicanus de las tierras bajas occidentales, y crinitus se agrupó con especímenes de O. peninsulae de la punta de la península de Baja California . Sugirieron que regillus y aztecus pueden representar no más que poblaciones robustas de mexicanus de tierras altas , pero no pudieron excluir la posibilidad de que representen una especie diferente. No pudieron aceptar que Crinitus , que se encuentra a más de 2000 m (6600 pies) de altitud en el Valle de México , fuera la misma especie que Peninsulae de las tierras bajas de la Península de Baja California y recomendaron más investigaciones para determinar las relaciones de Crinitus . [58] Un espécimen del interior de Michoacán tiene datos de Cytb característicos de Mexicanus , [59] pero Hanson y sus colegas no tenían datos para otros Oryzomys del interior de México . [60]

El holotipo de la especie Oryzomys fulgens , que Thomas había descrito en 1893, no tiene una localidad más precisa que "México", pero se ha sugerido el Valle de México como su origen. [61] Es una especie grande, de pelaje grueso, de color rojizo brillante, [7] de cola larga con un cráneo ancho con arcos cigomáticos muy extendidos. [62] Goldman escribió que era similar a crinitus , pero de color más intenso, y se diferenciaba en la forma de la región interorbital; lo mantuvo como una especie separada en espera de más investigaciones. [63] Carleton y Arroyo-Cabrales señalaron que la investigación de archivos aún puede descubrir el origen preciso de O. fulgens , lo que podría establecerlo como un nombre más antiguo para uno de los otros Oryzomys del centro de México . [64]

De Texas a Nicaragua

Sinónimos taxonómicos
  • Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904 [65]
  • Oryzomys aquaticus J. A. Allen , 1891 [66]
  • Hesperomys couesi Alston , 1877 [6]
  • Oryzomys cozumelae Merriam , 1901 [67] [nota 2]
  • Oryzomys goldmani Merriam , 1901 [70]
  • Oryzomys jalapae J.A. Allen y Chapman, 1897 [71]
  • Oryzomys mexicanus peragrus Merriam , 1901 [72]
  • Oryzomys couesi pinicola Murie, 1932 [73]
  • Oryzomys richardsoni J.A. Allen , 1910 [74]
  • Oryzomys richmondi Merriam , 1901 [75]
  • Oryzomys jalapae rufinus Merriam , 1901 [33]
  • Oryzomys teapensis Merriam , 1901 [44]

Las poblaciones de Oryzomys desde Texas hasta Nicaragua forman un clado Cytb único , dentro del cual la divergencia de secuencia promedio es de 1,28%, [76] y Hanson y colegas propusieron que el nombre Oryzomys couesi se restrinja a este clado. [28] Estas poblaciones corresponden a dos subespecies reconocidas por Goldman ( O. c. aquaticus y O. c. couesi ) y una forma insular que mantuvo como especie ( O. cozumelae ). Otras dos subespecies reconocidas por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus , y una tercera, O. c. pinicola , que fue descrita después del artículo de Goldman, se encuentran en la misma región, pero no han sido estudiadas genéticamente. [77]

Cráneo de Oryzomys de Brownsville , Texas ( Aquaticus Allen, 1891) [56]

Las poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi , las del extremo sur de Texas y las cercanas Tamaulipas , México, se clasifican como la subespecie aquaticus , que se describió como una especie separada, Oryzomys aquaticus , en 1891. [78] Aquí, el rango de O. couesi se encuentra con el de la rata arrocera de pantano; [79] en partes de los condados de Kenedy , Willacy y Cameron , Texas, y en el extremo noreste de Tamaulipas, los dos son simpátricos (ocurren en los mismos lugares). En la zona de contacto, couesi se encuentra más al interior, mientras que la rata arrocera de pantano vive a lo largo de la costa. [80] En condiciones experimentales, los dos no se cruzan [81] y el análisis genético no arroja evidencia de flujo genético o hibridación en la naturaleza. [82] En comparación con las poblaciones más al sur, aquaticus es más grande y más pálido y tiene un cráneo más robusto. [83] Los especímenes de Tamaulipas son ligeramente más oscuros que los de Texas. [84] Las secuencias Cytb de especímenes de aquaticus forman un grupo separado, pero se agrupan entre especímenes de O. c. couesi de más al sur. [85]

La forma peragrus se conoce más al sur de México, en la cuenca del Río Verde de San Luis Potosí , el estado de Hidalgo y el extremo norte de Veracruz . [86] Se han encontrado fósiles de esta forma del Pleistoceno tardío en Cueva de Abre, Tamaulipas. [87] Según Goldman, tiene un color intermedio entre O. c. aquaticus y O. c. couesi , pero tiene un cráneo similar al de aquaticus . [88]

Goldman unificó poblaciones que abarcaban desde el norte de Veracruz, pasando por el este de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua, hasta el extremo noroeste de Costa Rica, en la subespecie nominal , Oryzomys couesi couesi . Colocó otros seis nombres como sinónimos completos de esta forma, que tiene su localidad tipo en Guatemala: Oryzomys jalapae Allen y Chapman, 1897, de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco ; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua. [89] Según Goldman, la variación individual dentro de la subespecie es grande, lo que ha llevado a la gran cantidad de sinónimos publicados, pero las poblaciones de todas las partes de su área de distribución son esencialmente similares. [90]

Cráneo de Oryzomys de Cozumel , México ( cozumelae Merriam, 1901) [56]

La subespecie Oryzomys couesi pinicola fue descrita en 1932 de una cresta de pinos en el oeste de Honduras Británica (ahora Belice ); es más pequeña y más oscura que la nominada couesi , que también se encuentra en Belice, y tiene un cráneo más delicado. [91] En 1901, Merriam describió al Oryzomys de la isla de Cozumel como una especie separada, Oryzomys cozumelae , y Goldman lo mantuvo como tal debido a su gran tamaño, pelaje oscuro y cola larga. [92] Sin embargo, en 1965, Knox Jones y Timothy Lawlor juzgaron triviales las diferencias entre cozumelae y couesi continental y encontraron que cozumelae estaba dentro del rango de variación de las poblaciones continentales de Oryzomys ; en consecuencia, degradaron la forma de la isla a una subespecie. [93] Mark Engstrom y colegas, escribiendo en 1989, reafirmaron esta conclusión. [94] Para una forma insular, esta población es altamente variable genéticamente. [95] En sus datos de secuencia Cytb , se encuentra entre las poblaciones de couesi nominales . [60] Oryzomys couesi también se encuentra en el atolón Turneffe frente a la costa de Belice [96] y en Roatán frente a la costa de Honduras. [97]

El Oryzomys de las tierras bajas orientales de Nicaragua fue descrito como una especie separada, Oryzomys richmondi , por Merriam en 1901, y Goldman lo mantuvo como una subespecie de O. couesi sobre la base de su pelaje distintivamente oscuro. [98] Al revisar el Oryzomys nicaragüense en 1986, Jones y Engstrom no mantuvieron al richmondi como separado, porque pensaron que la diferencia de color era demasiado pequeña para el reconocimiento de subespecies. [99] Oryzomys dimidiatus , un Oryzomys pequeño y oscuro con partes inferiores grises, se encuentra con O. couesi en el sureste de Nicaragua. [100] Según Jones y Engstrom, las ratas arroceras de la isla de Ometepe en el lago de Nicaragua se distinguen por su gran cráneo y sus pequeñas medidas externas, con una cola especialmente corta, un pelaje suave de color marrón anaranjado por encima y beige por debajo, y la falta de vacíos esfenopalatinos (aberturas en el techo de la fosa mesopterigoidea, el espacio detrás del extremo del paladar óseo ). Consideraron que esta población probablemente representaba una subespecie separada, pero se negaron a proponer un nuevo nombre porque solo tenían un espécimen adulto. [101] En Nicaragua, O. couesi se encuentra hasta una altitud de 1250 m (4100 pies). [102]

Costa Rica, Panamá y Colombia

Sinónimos taxonómicos
  • Boleto de Oryzomys azuerensis , 1937 [103]
  • Oryzomys gatunensis Goldman , 1912 [104]

Históricamente, a los Oryzomys de Costa Rica se los ha denominado O. c. couesi , [105] pero Hanson y sus colegas encontraron que dos especímenes del Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, al noreste de Costa Rica, diferían tanto de otros O. couesi (11,93 % de divergencia en la secuencia Cytb ) como O. couesi difería de la rata arrocera de pantano (11,30 %). Sugirieron que estos animales representaban una especie distinta de O. couesi , pero no pudieron determinar el nombre correcto de la especie porque no pudieron examinar muestras de dimidiatus o richmondi . [106]

Cráneo de Oryzomys de Gatún , Panamá ( gatunensis Goldman, 1912) [56]

Oryzomys es raro en Panamá. [107] Los Oryzomys panameños fueron descritos por primera vez por Goldman en 1912, quien introdujo el nombre Oryzomys gatunensis para un espécimen de Gatún en la Zona del Canal . [104] En 1918, Goldman mantuvo al animal como una especie separada, remarcando que era similar a richmondi , pero distintivo en las crestas bien desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital, el hueso interparietal corto (parte del techo de la caja craneana ) y los huesos nasales largos . [108] En 1937, Bole describió otra especie de Oryzomys panameño , Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas . [103] Es una forma marrón, que carece de los tonos rojizos de las poblaciones cercanas, y tiene un cráneo ancho con un rostrum corto (parte frontal) y crestas en la región interorbital como las de gatunensis . [109] Aunque Goldman le recomendó que gatunensis y azuerensis fueran tratados como subespecies de couesi , Bole describió a azuerensis como una especie porque no parecía intermedia entre las formas geográficamente más cercanas, gatunensis y couesi , y estaba separada por una gran brecha de las poblaciones conocidas más cercanas de O. couesi en el noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua. [110] En una revisión de mamíferos panameños de 1966, Charles Handley redujo tanto a gatunensis como azuerensis a subespecies de la rata arrocera de pantano (en la que O. couesi estaba incluida en ese momento), [111] y cuando O. couesi fue reinstaurada como una especie separada, estas formas se fueron con ella. [3] Los especímenes de la zona de la localidad tipo de azuerensis difieren en aproximadamente un 7% en sus secuencias Cytb de otros O. couesi , lo que sugiere que pueden representar una especie separada. Sin embargo, Hanson y sus colegas no reincorporaron a azuerensis como especie, porque no pudieron examinar muestras de gatunensis . [36]

Oryzomys couesi fue reportado por primera vez en Colombia en 1987, cuando Philip Hershkovitz informó sobre su presencia en Montería en el Departamento de Córdoba , al noroeste de Colombia. [112] El espécimen colombiano es de color ocráceo en todas partes y según Hershkovitz casi idéntico a los especímenes de Guatemala, pero distintivo en que el labio superior es blanco. Sugirió que O. couesi también puede ser descubierto en las tierras bajas del Pacífico del Chocó en el oeste de Colombia. [113]

Nombres comunes

Se han propuesto varios nombres comunes para Oryzomys couesi y los sinónimos que se le asocian actualmente. Eliot en 1905 [114] y Goldman en 1918 dieron nombres comunes separados para cada una de las especies y subespecies que reconocieron. [115] Muchos autores han utilizado "Rata Arrocera de Coues" o alguna variación del mismo para O. couesi , [116] pero también se ha utilizado "Oryzomys de Coues". [3]

Descripción

Mediciones de diferentes poblaciones de Oryzomys couesi
Poblaciónn [nota 3]Longitud totalColaRetropié
Del oeste de México a El Salvador
San José de Guaymas, Sonora ( lambi ) [30] [nota 4]422711329
Escuinapa, Sinaloa ( mexicanus ) [43]10251.4 (239–273)137,4 (127–165)28.9 (27–35)
Jalisco ( mexicanus ) [117]58245.7 (195–301)132.3 (102–160)30.2 (26–34)
Nayarit ( mexicanus ) [117]62244,8 (210–288)125.1 (105–150)30.5 (27–33)
Nenton, Guatemala ( cigomático ) [45]129015233
El Salvador [118]87190–304109–19425–33
Interior de México
Morelos ( azteca ) [53]3307 (297–318)161 (154–170)34 (33–35)
Ciudad de México ( crinitus ) [54]2307, 280161, 14837, 35
Michoacán ( regillus ) [51]3308 (285–320)168 (155–180)35 (34–36)
Desconocido ( fulgens ) [119]131115137.5 [nota 5]
De Texas a Nicaragua
Brownsville, Texas ( acuático ) [83]5297 (283–310)161 (138–180)34.5 (32–38)
Río Verde, San Luis Potosí ( peragrus ) [88]3281 (265–294)157 (143–167)34 (33–35)
Orizaba, Veracruz ( couesi ) [120]7263 (248–294)148 (139–174)33,1 (32–34,5)
Tumbalá, Chiapas ( couesi ) [121]4252 (242–265)130 (127–135)30.7 (30–31)
El Cayo, Belice ( pinicola ) [122]18108 (96–128) [nota 6]122 (107–146)27 (24.6–29)
Cozumel ( cozumelae ) [92]6306 (285–327)172 (163–177)34.3 (33–35.5)
Yaruca, Honduras ( couesi ) [121]10267,5 (255–280)138 (130–145)29.1 (28–32)
San Antonio, Nicaragua ( couesi ) [123]25264.9 (242–292)135,6 (127–150)28.8 (27–31)
Sureste de Nicaragua ( richmondi ) [98]10275.8 (255–295)137 (124–151)30,9 (29–33,5)
Isla de Omotepe, Nicaragua [123]126012130
Costa Rica, Panamá y Colombia
Azuero, Panamá ( azuerensis ) [109]1203107,530
Gatún, Panamá ( gatunensis ) [124]122411531.5
Las medidas se expresan en milímetros y tienen el formato "promedio (mínimo-máximo)", excepto cuando solo hay una o dos muestras medidas.

Oryzomys couesi es una rata de tamaño mediano a grande [125] con pelaje grueso que es de color beige a rojizo por encima, volviéndose más pálido hacia los lados y las mejillas y más oscuro en la grupa y la cara. Las partes inferiores son de color blanco a beige. El pelaje es más corto, más brillante y de color más intenso que en la rata arrocera de los pantanos. El hocico termina de forma roma y los ojos moderadamente grandes muestran un brillo rojizo . Las orejas pequeñas son negras por fuera y el interior está cubierto de pelos cortos, de color gris a beige o rojo. La cola larga es de color marrón oscuro por encima y de color blanco a marrón claro por debajo. [126] Los pies son largos y robustos. [127] En las patas delanteras, están presentes los mechones ungueales (mechones de pelo en los dedos). [128] Muchas de las almohadillas de las patas traseras están reducidas, al igual que los mechones ungueales, [129] y pueden estar presentes pequeñas membranas interdigitales en al menos algunos especímenes. [9] Algunos de estos rasgos son adaptaciones comunes a la vida en el agua en los orizomíos. [130] Como en la mayoría de los otros orizomíos, las hembras tienen ocho mamas . [131] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 98 a 142 mm (3,9 a 5,6 pulgadas), la longitud de la cola es de 107 a 152 mm (4,2 a 6,0 pulgadas), la longitud de las patas traseras es de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulgadas), la longitud de las orejas es de 13 a 18 mm (0,51 a 0,71 pulgadas) y la masa corporal es de 43 a 82 g (1,5 a 2,9 oz). [127] Los estudios en Texas y El Salvador encontraron que los machos son ligeramente más grandes que las hembras. [132]

El estómago tiene el patrón característico de los sigmodontinos ( unilocular -hemiglandular): no está dividido en dos cámaras por una incisura angularis y la parte frontal (antro) está cubierta por un epitelio glandular . [133] La vesícula biliar está ausente, una sinapomorfia (carácter derivado compartido) de Oryzomyini. [134] El cariotipo incluye 56  cromosomas y un número fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas incluyen 26 pares de cromosomas acrocéntricos , con un brazo largo y uno muy corto, y un par submetacéntrico de tamaño medio , con un brazo más corto que el otro. [135] El cromosoma X es acrocéntrico , con un brazo largo y uno corto, o subtelocéntrico , con un brazo largo y uno vestigial. [25] La forma de los cromosomas sexuales se ha utilizado para distinguir la rata arrocera de los pantanos de Oryzomys couesi , pero no hay diferencias consistentes entre los dos. [136]

Como es característico de Sigmodontinae, Oryzomys couesi tiene un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) terminado en tres dígitos cartilaginosos en su punta. [137] La ​​superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero hay una amplia banda de tejido no espinoso. [138] La papila (proyección similar a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta de pequeñas espinas, una característica que Oryzomys couesi comparte solo con Oligoryzomys y la rata arrocera de los pantanos entre los oryzomyinos examinados. [139] En el proceso uretral, ubicado en el cráter al final del pene, [140] está presente un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás oryzomyinos con penes estudiados excepto la rata arrocera de los pantanos y Holochilus brasiliensis . [141]

Cráneo

Cráneo de Oryzomys de Yaruca, Honduras ( couesi Alston, 1877) [56]

Los huesos nasales y premaxilares no se extienden más allá del punto donde se encuentran los huesos lagrimal , frontal y maxilar . [142] La placa cigomática , la parte frontal aplanada del arco cigomático, es ancha y desarrolla una muesca en su extremo frontal. [143] El margen posterior de la placa se encuentra antes del primer molar superior. [144] El hueso yugal, parte del arco cigomático, está reducido, como es habitual en los orizomíneos. [145] El agujero esfenopalatino , un agujero (abertura) al costado del cráneo por encima de los molares, es pequeño; es mucho más grande en la rata arrocera de pantano. [146] La parte más estrecha de la región interorbitaria está hacia el frente y los bordes están alineados por estantes prominentes. [147] Los huesos parietales se extienden hasta los lados de la caja craneana. [148] El hueso interparietal es estrecho y tiene forma de cuña, de modo que los huesos parietal y escamoso se encuentran ampliamente. [149]

Los agujeros incisivos , aberturas en la parte frontal del paladar, llegan hacia atrás entre los molares. [144] El paladar es largo, extendiéndose sustancialmente más allá de los terceros molares, la condición habitual en los orizomíneos. [150] La parte posterior, cerca de los terceros molares, suele estar perforada por fosas palatinas posterolaterales prominentes , que están hundidas en fosas (depresiones). [151] Las vacuidades esfenopalatinas suelen estar ausentes, pero se han descrito en algunas poblaciones. [152] No hay puntal alisfenoideo , una extensión del hueso alisfenoideo que en algunos orizomíneos separa dos agujeros en el cráneo. [153] La condición de las arterias en la cabeza es muy derivada . [154] Está presente la fenestra subescamosa , una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso . [155] El escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , una característica definitoria de los orizomíneos. [156] Hay algunas aberturas en el hueso mastoideo . [157]

En la mandíbula (maxilar inferior), el agujero mental , una abertura justo antes del primer molar, se abre hacia los lados, no hacia arriba como en algunos otros orizomíneos. [158] Las crestas maseterinas superior e inferior, que anclan algunos de los músculos masticadores, se unen en un punto debajo del primer molar y no se extienden hacia adelante más allá de ese punto. [159] El proceso capsular , una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula que alberga el extremo posterior del incisivo , es grande. [160]

Dientes

La fórmula dental es1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (un incisivo superior y uno inferior y tres molares superiores y tres inferiores a cada lado de las mandíbulas), [125] como es habitual en los roedores muroideos . [161] Los incisivos superiores son opistodontos , con el borde masticatorio situado detrás del plano vertical de los dientes. [162] Los molares son bunodontos , con las cúspides más altas que las crestas de conexión, y braquidontes , de corona baja, como en la mayoría de los otros orizomíneos. [163] Están presentes muchas crestas accesorias, incluido el mesolof en los molares superiores y el mesolofido en los molares inferiores, otro rasgo que O. couesi comparte con la mayoría de los otros orizomíneos, pero no con todos. [164] Los flexos y flexidos (valles entre las cúspides y las crestas) en el lado labial (exterior) de los molares están cerrados por cíngulos (crestas). [165]

En los primeros y segundos molares superiores, los flexos no se extienden hasta la línea media de los molares. [165] El anteroceno , la cúspide frontal del primer molar superior, no está dividido en dos por una hendidura en su parte frontal ( flexo anteromedio ). Una cresta, el anterolof , está presente detrás de la cúspide labial. [166] Como en la mayoría de los orizomíneos, todos los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior suele tener otra pequeña raíz labial. [162]

En el primer molar inferior, los cónulos labial y lingual del anterocónido , la cúspide más anterior, están separados por una fosa anteromediana . [167] El segundo molar inferior tiene una cresta, el anterolofidio , antes de las dos cúspides, el protocónido y el metacónido , que forman el borde frontal del molar en algunos otros orizomíneos. [168] Hay una cresta distintiva ( cíngulo anterolabial ) en el borde frontal externo (anterolabial) del molar, antes del protocónido. [167] El tercer molar inferior también tiene un anterolofidio y un cíngulo anterolabial. [169] El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte frontal y posterior del diente y dos más pequeñas en el medio, en el lado labial y lingual. El segundo y tercer molar inferior tienen dos raíces grandes, una en la parte frontal y otra en la parte posterior. [162]

Esqueleto postcraneal

Como es habitual en los orizomíneos, hay doce costillas. La primera costilla se articula con la última vértebra cervical (cuello) y la primera torácica (pecho), una sinapomorfía de los sigmodontinos. [170] Las anáfisis, procesos en la parte posterior de una vértebra, están ausentes en la quinta vértebra lumbar . [171] Entre la segunda y la tercera vértebra caudal , hay arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso. [172] El foramen entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de los sigmodontinos; si está presente, como en algunos otros roedores, este foramen perfora el extremo distal (lejano) del húmero (hueso del brazo superior). [173]

Ecología y comportamiento

Oryzomys couesi bajo la vegetación

La distribución de Oryzomys couesi se extiende desde el sur de Texas y el centro de Sonora , pero no la meseta central de México, a través de América Central al sur y al este hasta el noroeste de Colombia; [3] consulte "Taxonomía" para obtener más detalles. La especie también se ha encontrado en depósitos de cuevas del Pleistoceno tardío en México y Honduras. [174] Es común en hábitats acuáticos, como pantanos y pequeños arroyos, pero también se encuentra en bosques y matorrales con suficiente cobertura. [175] Además, se encuentra en campos de caña de azúcar y arroz. [107] En Texas, se encuentra en la vegetación de pantanos a lo largo de resacas ( lagos de meandro ) [176] y en Veracruz, incluso se ha encontrado en la llanura costera seca entre arbustos. [177] Se encuentra desde 2300 m (7500 pies) de altitud hasta el nivel del mar. [125] En Cozumel, la proporción de juveniles y hembras es mayor cerca de las carreteras que funcionan como bordes del hábitat. [178] Las ratas arroceras de Cozumel rara vez cruzan las carreteras, lo que puede aislar a subpoblaciones de la isla. [179]

Oryzomys couesi vive en el suelo y es semiacuático , pasando mucho tiempo en el agua, [107] como Alston en su descripción original ya reconoció, [180] pero también es un buen trepador. [181] Un estudio en Costa Rica encontró que O. couesi es un excelente nadador, buceando bien y usando su cola para impulsarse. Probablemente sea capaz de alimentarse bajo el agua, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata de algodón ecológicamente similar Sigmodon hirsutus , que también nada bien, pero no bucea. [182] Cuando se le molesta, O. couesi entrará al agua y se alejará nadando. [107] Es principalmente activo durante la noche . [177] Oryzomys couesi construye nidos globulares de vegetación tejida suspendidos entre juncos, aproximadamente a 1 m (3,3 pies) sobre el agua o el suelo; [183] ​​en Texas, los individuos más grandes hacen nidos más grandes. [184] No suele construir sus propias pistas en la vegetación, sino que puede utilizar las de otros roedores, como las ratas del algodón. [185]

Las densidades de población varían de 5 a 30 por ha (2 a 12 por acre). [1] En Cozumel, la densidad es de alrededor de 14,5 a 16,5 por ha (5,9 a 6,7 ​​por acre), pero muestra una gran variación estacional. [186] En el oeste de México, un estudio encontró densidades de 3 por ha (1,2 por acre) en el bosque nuboso y 1 por ha (0,4 por acre) en un área perturbada. [187] En 24 horas, los machos de O. couesi de Texas se mueven hasta 153 m (502 pies) y las hembras hasta 126 m (413 pies). [188] La dieta incluye tanto material vegetal, incluidas semillas y partes verdes, como animales, incluidos peces pequeños, crustáceos, caracoles, insectos como hormigas y escarabajos, y otros invertebrados. [189] Probablemente se reproduce alrededor del año y después de un embarazo de 21 a 28 días, [125] la hembra produce camadas de dos a siete crías, con un promedio de 3,8, según Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico . [107] En 28 hembras preñadas de Nicaragua, el tamaño de la camada varió de una a ocho, con un promedio de 4,4. [123] Las crías se vuelven reproductivamente activas cuando tienen siete semanas de edad y el ciclo de vida es corto. [125]

La serpiente introducida Boa constrictor se alimenta de O. couesi en Cozumel. [179] Los parásitos registrados en O. couesi en Veracruz incluyen garrapatas no identificadas, ácaros, pulgas y larvas de mosca. [185] La pulga Polygenis odiosus fue encontrada en un Oryzomys couesi de Cozumel. [190] De diez O. couesi en San Luis Potosí, cinco fueron infectados por los gusanos nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti , con alrededor de 25 gusanos por rata, y dos fueron infectados por uno o dos cestodos del género Raillietina . [191] Los ácaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti se han encontrado en Oryzomys couesi en Oaxaca, [192] el piojo chupador Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua, [193] los ácaros Laelaps oryzomydis , Echinonyssus microchelae , Ornithonyssus bacoti , Prolistrophorus frontalis y Prolistrophorus bakeri en Colima, [194] y el apicomplejo Eimeria couesii en México. [195] La especie está infectada por dos hantavirus : el virus Catacamas en Honduras y el virus Playa de Oro en el oeste de México, que están relacionados con el virus Bayou que infecta a la rata del arroz de los pantanos, una causa común de infecciones por hantavirus en los Estados Unidos. Sin embargo, no se han relacionado infecciones por hantavirus en humanos con hantavirus de O. couesi . [196] O. couesi de Chiapas sobrevive fácilmente a la infección experimental con varios arbovirus , incluido el virus de la encefalitis equina venezolana , lo que sugiere que la especie puede servir como reservorio para ese virus. [197]

Estado de conservación

La UICN clasifica a Oryzomys couesi como de " Preocupación menor ", porque es una especie común, ampliamente distribuida y con una amplia tolerancia de hábitat que se encuentra en muchas áreas protegidas . La destrucción del hábitat , como el drenaje de humedales, puede amenazar a algunas poblaciones. [1] En muchas áreas, es tan común que se considera una especie plaga. [125] Incluso persisten poblaciones en el Valle de México, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006. [198] Sin embargo, la especie está catalogada como amenazada en Texas, donde su distribución es muy limitada, debido a la pérdida de hábitat. [199] En 1979, Benson y Gehlbach estimaron que el tamaño de la población de Texas era de aproximadamente 15.000. [200] Un estudio de 2001 predijo que el cambio climático llevaría a la población de Texas a la extinción, porque no seguirían existiendo hábitats adecuados. [201] La población de Cozumel ha disminuido sustancialmente desde mediados de la década de 1980, tal vez debido a la perturbación del hábitat y la depredación por especies introducidas. [186]

Notas al pie

  1. ^ La fecha de publicación del nombre de Alston aparece alternativamente en la literatura como 1876 [2] o 1877. [3] El nombre fue propuesto en la p. 756 de la edición de 1876 de Proceedings of the Zoological Society of London , pero las partes de esta revista no siempre se publicaron en el año del volumen. [4] Una revisión de 2005 confirma que la p. 756 del volumen de 1876 se publicó en 1877. [5]
  2. ^ Merriam describió a Oryzomys cozumelae como nuevo en sus dos artículos de 1901, [68] pero su artículo en las Actas de la Sociedad Biológica de Washington se publicó antes (19 de julio) que el de las Actas de la Academia de Ciencias de Washington (26 de julio); por lo tanto, el primero es la publicación original de este nombre. [69]
  3. ^ Número de especímenes medidos.
  4. ^ Solo promedios disponibles.
  5. ^ Con garras.
  6. ^ Longitud de la cabeza y el cuerpo en lugar de la longitud total.

Referencias

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  17. ^ Hall, 1960, págs. 172-173
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  20. ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, pág. 94
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  24. ^ ab Hanson et al., 2010, figs. 1–2, tabla 1
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  34. ^ Hanson et al., 2010, fig. 2, pág. 343, apéndice I
  35. ^ Hanson et al., 2010, tabla 1
  36. ^ ab Hanson y otros, 2010, pág. 343
  37. ^ Hanson et al., 2010, fig. 2, tabla 1, apéndice I
  38. ^ Carleton y Arroyo-Cabrales, 2009, pág. 119
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  45. ^ Por Goldman, 1918, pág. 33
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  60. ^ ab Hanson et al., 2010, fig. 1
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