Cosmoceratops

Cosmoceratops Rango temporal: Cretácico tardío ,76–75,9 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Molde de cráneo con hueso predentario reconstruido , cuerno derecho y parte izquierda de la cara.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Neornitisquios
Clado :	† Ceratopsia
Familia:	† Ceratópsidos
Subfamilia:	† Chasmosaurinae
Género:	† Kosmoceratops Sampson y otros , 2010
Especies:	† K. Richardsoni
Nombre binomial
† Kosmoceratops richardsoni Sampson y otros , 2010

Kosmoceratops ( / ˌkɒzməˈsɛrətɒps / [ 1 ] ) es un género de dinosaurio ceratópsido que vivió en América del Norte hace unos 76–75,9 millones de años durante el período Cretácico Superior . Se descubrieron especímenes en Utah ^en la Formación Kaiparowits del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2006 y 2007, incluyendo un cráneo y esqueleto postcraneal de adulto y subadultos parciales. En 2010, el adulto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni ; el nombre genérico significa "cara adornada con cuernos ", y el nombre específico honra a Scott Richardson, quien encontró los especímenes. El hallazgo fue parte de una serie de descubrimientos de ceratopsianos a principios del siglo XXI, y el Kosmoceratops fue considerado importante debido a su elaborada ornamentación del cráneo .

El Kosmoceratops tenía una longitud estimada de 4,5 m (15 pies) y un peso de 1,2 t (1,3 toneladas cortas). Como ceratópsido, habría sido cuadrúpedo con un esqueleto de constitución pesada. Tenía un pico triangular con una punta puntiaguda y un cuerno nasal en forma de cuchilla con una porción superior aplanada. Mientras que los cuernos sobre los ojos estaban orientados hacia adelante o hacia atrás en la mayoría de sus parientes, los cuernos del Kosmoceratops apuntaban hacia arriba y hacia los lados, luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. El volante del cuello era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales (aberturas a través del volante), y diez epiosificaciones en forma de gancho en el margen posterior, con ocho curvadas hacia adelante y dos curvadas hacia los lados. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, poseía el cráneo más ornamentado de cualquier especie de dinosaurio conocida. Kosmoceratops era un ceratópsido chasmosaurino y originalmente se sugirió que estaba estrechamente relacionado con Vagaceratops (que también tenía epiosificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante), pero esto ha sido debatido, y algunos autores encuentran que este último está más cerca de Chasmosaurus . Kosmoceratops también se considera estrechamente relacionado con Spiclypeus , que tenía un volante similar.

Los estudios de histología ósea muestran que Kosmoceratops creció rápidamente y tenía un metabolismo elevado , similar a las aves y mamíferos modernos. Los dientes de los ceratópsidos estaban adaptados para procesar plantas fibrosas; los coprolitos (excrementos fosilizados) de la Formación Kaiparowits que contienen madera pueden haber sido producidos por ceratópsidos. Las funciones de los volantes y cuernos de los ceratópsidos han sido debatidas, e incluyen exhibición , combate y reconocimiento de especies . La Formación Kaiparowits data de finales de la era Campaniana y fue depositada en Laramidia , un continente insular, cuando América del Norte estaba dividida en el centro por la Vía Marítima Interior Occidental . Este entorno estaba dominado por humedales y sustentaba una fauna diversa, incluidos dinosaurios como el chasmosaurino Utahceratops . Basándose en parte en la relación entre Kosmoceratops y otros chasmosaurinos de la misma época, se ha propuesto que Laramidia estaba dividida en "provincias" de dinosaurios con especies endémicas separadas (esta interpretación sugiere que Kosmoceratops en el sur estaba más estrechamente relacionado con Vagaceratops, geográficamente separado, en el norte), pero esto ha sido cuestionado.

Desde el año 2000, el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) y la Oficina de Administración de Tierras han estado realizando estudios paleontológicos de la Formación Kaiparowits en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante (GSENM) en el sur de Utah . Este monumento nacional se estableció en 1996 en parte para la preservación y el estudio de sus fósiles, y los estudios allí han producido una amplia gama de fósiles de dinosaurios únicos. También han participado equipos de campo de otras instituciones, y el esfuerzo colaborativo se ha denominado Proyecto de la Cuenca Kaiparowits . ^{[2] [3]} Entre los descubrimientos realizados se encuentran tres nuevos taxones de ceratopsianos (dinosaurios con cuernos) , uno de los cuales fue identificado en dos localidades (UMNH Locality VP 890 y 951) descubiertas por el miembro voluntario del equipo de campo Scott Richardson durante las temporadas de campo de 2006 y 2007. Se lo denominó preliminarmente "nuevo taxón A de Kaiparowits" y se lo identificó como un ceratópsido chasmosaurino en un libro de 2010. ^{[3] [4]} Antes de este proyecto, los únicos restos de ceratopsianos encontrados en la formación eran dientes aislados y poco informativos. ^[5] Los fósiles excavados se transportaron al UMNH, donde los bloques fueron preparados por voluntarios con punzones neumáticos y agujas y posteriormente reensamblados. ^{[2] [6]}

En 2010, el paleontólogo Scott D. Sampson y sus colegas nombraron al nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni , siendo el espécimen UMNH VP 17000 (de la Localidad VP 890) el holotipo . El nombre genérico se deriva del griego antiguo kosmos , que significa "ornamentado", y ceratops , que significa "cara con cuernos". El nombre específico honra a Richardson, quien encontró el holotipo y muchos otros fósiles en GSENM. ^[2] El nombre completo puede traducirse como "cara adornada con cuernos de Richardson". ^[1] El holotipo incluye un cráneo adulto casi completo al que le falta el hueso predentario (el hueso más frontal de la mandíbula inferior) y una pequeña parte del lado izquierdo de la cara y el volante del cuello (partes de los huesos yugal , escamoso y parietal ), y el hocico está doblado hacia la derecha debido a la distorsión post mortem (después de la muerte). Una parte considerable del esqueleto axial (como vértebras y costillas) se encontró asociada al cráneo, así como parte de la cintura pélvica y una extremidad. Se pensó que el 45 por ciento del esqueleto postcraneal estaba preservado, la mayor parte del cual todavía estaba en preparación en 2010. ^{[2] [4] [7]} Los especímenes asignados incluyen UMNH VP 16878, ^[3] un cráneo desarticulado de un subadulto (entre juvenil y adulto) de aproximadamente la mitad del tamaño del adulto, sin los huesos premaxilar , rostral y predentario, y el espécimen UMNH VP 21339, un subadulto o adulto desarticulado. En total, se informó que se encontraron cuatro especímenes. ^{[2] [8] [3]}

Los descriptores de Kosmoceratops nombraron a los nuevos géneros de chasmosaurinos Utahceratops (también de la Formación Kaiparowits) y Vagaceratops (de la Formación Dinosaur Park , cuya única especie, C. irvinensis , anteriormente se ubicaba en Chasmosaurus ) en el mismo artículo. ^[2] Estos géneros, que se consideraron inusuales en comparación con los miembros típicos de su grupo, fueron parte de una serie de descubrimientos de ceratopsianos a principios del siglo XXI, cuando se nombraron muchos taxones nuevos (un estudio de 2013 afirmó que la mitad de todos los géneros válidos se nombraron desde 2003, y la década ha sido llamada un "renacimiento de los ceratópsidos"). ^{[1] [3] [9]} El enfoque principal del artículo de Sampson y colegas fue cómo estos tres géneros de ceratopsianos proporcionaron nueva evidencia para reconstruir la paleobiogeografía de su tiempo y lugar. ^[2] En un comunicado de prensa de 2010 que anunciaba el estudio, Sampson describió al Kosmoceratops como "uno de los animales más asombrosos conocidos, con un enorme cráneo decorado con una variedad de campanas y silbatos óseos", y consideró al GSENM "uno de los últimos grandes y en gran parte inexplorados cementerios de dinosaurios del país". ^[1]

En 2017, el gobierno de Estados Unidos anunció planes para reducir el GSENM (a poco más de la mitad de su tamaño) y los monumentos Bears Ears para permitir la minería de carbón y otros desarrollos energéticos en el terreno, lo que fue la mayor reducción de monumentos nacionales de Estados Unidos en la historia. ^{[10] [11]} Sampson, que había supervisado gran parte de las primeras investigaciones en el antiguo monumento, expresó su temor de que tal medida amenazara futuros descubrimientos. Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos fósiles de la zona, incluidos más de 25 nuevos taxones, mientras que algunos destacaron al Kosmoceratops como uno de los hallazgos más significativos. ^{[11] [12] [13] [14] Posteriormente, un grupo de científicos, ambientalistas y} nativos americanos demandaron al gobierno de Estados Unidos ; en 2021, la nueva administración restauró el monumento a su antigua extensión. ^{[10] [13] [15]}

Un cráneo parcial (catalogado como CMN 8801) descubierto en 1928 por el coleccionista de fósiles Charles M. Sternberg en la Formación Dinosaur Park de Alberta , Canadá, fue asignado a Chasmosaurus russelli en 1940, pero solo a Chasmosaurus en 1995, ya que la falta de un volante en el cuello impidió que el cráneo fuera identificado como una especie en particular. En 2014 (y en 2015, en un artículo que no pasó la revisión por pares ), el paleontólogo Nicholas R. Longrich consideró que el cráneo era similar al Kosmoceratops en las características del hocico pero que difería en la forma de la naris y el cuerno nasal. Por lo tanto, propuso que se trataba de una especie de Kosmoceratops distinta de K. richardsoni y lo asignó a K. sp. (de especie incierta). Le pareció prematuro nombrar la especie porque un volante del cuello suele ser necesario para diagnosticar una especie de ceratópsido, y hasta ahora solo se había descrito un cráneo, lo que dificulta determinar las características y el rango de variación de la especie. ^{[7] [16]} En 2016, el paleontólogo James A. Campbell y sus colegas no apoyaron la asignación del espécimen CMN 8801 a Kosmoceratops , ya que encontraron que las características en las que se basaba estaban influenciadas por la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización) o que caían dentro de la variación entre los especímenes de Chasmosaurus (aunque no lo asignaron a una especie particular del género). ^[17] En 2020, los paleontólogos Denver W. Fowler y Elizabeth A. Freedman Fowler afirmaron que CMN 8801 puede asignarse de manera más confiable cuando se alcance una mejor comprensión de la anatomía en la parte frontal de los cráneos de chasmosaurinos. ^[18]

Se estima que Kosmoceratops medía 4,5 m (15 pies) de largo y pesaba 1,2 t (1,3 toneladas cortas). Como ceratópsido, habría sido un cuadrúpedo con un esqueleto fuertemente construido, una pelvis grande y una cola relativamente acortada. Tenía largas filas de dientes principales que formaban complejas baterías dentales cortantes que contenían cientos de dientes detrás de un pico edéntulo (sin dientes). ^{[19] [2]} El pico premaxilar superior de Kosmoceratops era triangular, y el hueso rostral más delantero era puntiagudo, con una punta que se proyectaba hacia adelante y hacia abajo. El núcleo córneo nasal (la proyección ósea de la que crecía el cuerno de la nariz) era inusual entre los chasmosaurinos, ya que tenía forma de cuchilla, con una base alargada y estrecha de lado a lado, y con una porción superior aplanada. El núcleo córneo nasal tenía una forma general cuadrangular y estaba ubicado relativamente atrás en el hocico. La naris (abertura ósea de la fosa nasal) se diferenciaba de la de otros ceratópsidos por ser alta, relativamente estrecha de adelante hacia atrás y claramente elíptica (en lugar de casi circular), con una pronunciada inclinación hacia atrás. El puntal nasal del premaxilar (que se extendía desde la parte inferior de la cavidad nasal hasta la parte superior) también estaba inclinado hacia atrás, una característica que también se observa en Anchiceratops y Arrhinoceratops , y el proceso nasal que se proyectaba hacia atrás y hacia arriba desde el premaxilar era una punta triangular. ^{[2] [7]}

La región alrededor de las órbitas (cuencas de los ojos) era distintiva; mientras que la mayoría de los chasmosaurinos tenían núcleos córneos supraorbitales (cuernos sobre los ojos) que estaban orientados hacia adelante o hacia atrás, Kosmoceratops y Utahceratops tenían núcleos córneos que estaban orientados hacia arriba y hacia los lados, superficialmente similares a los del bisonte moderno . En comparación con los núcleos córneos cortos y romos de Utahceratops , los de Kosmoceratops eran más alargados y delgados, curvándose hacia arriba y luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. Justo en frente y en el medio de las órbitas, el techo del cráneo tenía una joroba pronunciada, que estaba presente en pocos otros ceratópsidos, como Diabloceratops . Como era típico de los chasmosaurinos distintos de Chasmosaurus , tenía osificaciones epiyugales relativamente grandes ("cuernos de las mejillas"). Las fenestras temporales laterales (aberturas a los lados del cráneo) eran altas y estrechas. ^{[2] [7]}

El volante parietoescamoso del cuello (formado por los huesos parietal y escamoso) de Kosmoceratops era muy derivado (o "avanzado"), compartiendo varias características solo con Vagaceratops . Esto incluía que el volante era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales (aberturas a través del volante) ubicadas muy atrás, y la presencia de diez epiosificaciones en forma de gancho (las osificaciones accesorias que formaban los cuernos y alineaban los márgenes de los volantes del cuello en los ceratópsidos) en el margen posterior del volante. El volante de Kosmoceratops era más extremo que el de Vagaceratops ; su ancho era aproximadamente el doble de su largo (medido a través de la superficie del hueso), con las fenestras parietales siendo mucho más pequeñas y ubicadas más atrás, y tenía epiosificaciones más alargadas y distintivas en el margen posterior. Aunque tradicionalmente se ha considerado a los chasmosaurinos como los ceratópsidos de "volante largo", el Kosmoceratops tenía el volante más corto en relación con su ancho entre los chasmosaurinos y la fenestra parietal más pequeña en relación con el área total del volante de todos los ceratópsidos. Los huesos escamosos del Kosmoceratops estaban fuertemente curvados en vista lateral, y sus márgenes laterales eran paralelos en vista superior. Los huesos parietales no se proyectaban más allá de los escamosos y tenían márgenes posteriores en forma de V, con emarginación (una serie de muescas) que abarcaban todo su ancho. ^{[2] [7]}

Las epiosificaciones en los huesos escamosos de Kosmoceratops se hicieron progresivamente más grandes hacia la parte posterior del volante del cuello. Había cinco epiosificaciones bien desarrolladas por lado en el margen posterior del volante: tres epiparietales curvados hacia adelante (ep 1-3) en el hueso parietal, un epiparietoescamoso curvado hacia adelante (esp) en el borde entre los huesos parietal y escamoso, y un epiescamoso (es1) en el hueso escamoso que se dirigía hacia el lado y hacia abajo. Los epiparietales curvados hacia adelante tenían surcos prominentes y sus bases estaban fusionadas. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras similares a cuernos, Kosmoceratops poseía el cráneo más ornamentado de todos los dinosaurios conocidos; Esto incluía un núcleo córneo nasal, dos núcleos córneos postorbitales, dos epiyugales y diez epiosificaciones bien desarrolladas en la parte posterior del volante. ^{[2] [7]} El espécimen subadulto UMNH VP 16878 tenía el mismo número y patrones de epiosificaciones que el holotipo adulto, lo que hace posible distinguir la etapa de crecimiento subadulto de Kosmoceratops de la de Utahceratops . ^[3]

El sistema de numeración de epiosificación presentado anteriormente sigue el utilizado por Sampson y sus colegas en 2010, pero cabe señalar que Fowler y Fowler propusieron un sistema alternativo en 2020, basado en la comparación con especies anteriores de Chasmosaurus . Siguiendo este sistema, los epiparietales 1-3 de Kosmoceratops eran colectivamente un único ep1 expandido lateralmente, el epiparietoescamoso se convirtió en epiparietal 2 y el epiescamoso en epiparietal 3. Los números de epiosificación de Vagaceratops se revisaron de manera similar. ^{[2] [20]}

Se reconocen dos clados (grupos que consisten en todos los taxones que comparten un ancestro común) de dinosaurios ceratópsidos, Centrosaurinae y Chasmosaurinae, basándose principalmente en la elaborada ornamentación de sus techos craneales. En 2010, Sampson y sus colegas colocaron a Kosmoceratops en el último grupo debido a que el premaxilar tenía un puntal nasal y un proceso triangular, así como la presencia de un hueso escamoso alargado. Su análisis filogenético encontró que Kosmoceratops era el taxón hermano de Vagaceratops , en un clado agrupado con chasmosaurinos derivados de las últimas etapas del Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Superior , incluido Triceratops , pero no estrechamente relacionado con el más basal (o "primitivo") Chasmosaurus . ^[2] En 2011, el paleontólogo Jordan C. Mallon y sus colegas también encontraron apoyo para el clado que contiene a Kosmoceratops y Vagaceratops , al igual que los paleontólogos Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013. ^{[21] [22]}

En 2011 y 2014, Longrich encontró que la única especie de Vagaceratops se conservaba en Chasmosaurus , donde había sido ubicado originalmente (como C. irvinensis ), mientras que Kosmoceratops no se agrupaba estrechamente con otros taxones. ^{[23] [7]} En su artículo de 2015 que no pasó la revisión por pares, Longrich argumentó que la similitud entre los volantes del cuello de los dos se debía a la evolución convergente , afirmando que las diez epiosificaciones en la parte posterior del volante de C. irvinensis (o Vagaceratops , que para entonces admitió que podría ser un género distinto) estaban ubicadas en los huesos parietales, pero estaban ubicadas tanto en los huesos parietales como en los escamosos en Kosmoceratops (Sampson y sus colegas afirmaron que estaban ubicadas en los parietales y escamosos en ambos). ^[16] En una tesis de maestría de 2014 , Campbell afirmó que Sampson y sus colegas habían identificado inicialmente las diez epiosificaciones en el margen posterior del volante del Kosmoceratops adulto como epiparietales, antes de darse cuenta de que solo seis de ellas eran epiparietales después de examinar el espécimen subadulto, donde las suturas entre los huesos parietales y escamosos eran más evidentes (las suturas se fusionan y se vuelven menos evidentes con la edad). Por lo tanto, Sampson y sus colegas también habían reinterpretado el patrón de epiosificaciones en Vagaceratops de manera similar, pero Campbell sugirió que tenía cuatro o cinco epiparietales en su lugar, por lo que lo encontraron como el taxón hermano de Chasmosaurus en lugar de Kosmoceratops . ^[24] Campbell y sus colegas también encontraron que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que con Kosmoceratops en 2016, ^[17] y en 2019, consideraron que V. irvinensis era una especie de Chasmosaurus . ^[25]

En un resumen de una conferencia de 2011, el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas sugirieron que muchos géneros de ceratópsidos eran simplemente morfos ontogenéticos (o etapas de crecimiento) de otros géneros y que Kosmoceratops era una etapa inmadura de C. irvinensis (con la prominente ornamentación del cráneo reduciéndose con la edad). ^[26] En 2015, los paleontólogos Caleb M. Brown y Donald M. Henderson probaron un nuevo esquema de homología entre epiosificaciones en diferentes chasmosaurinos (cuáles de estos se correspondían entre sí entre taxones), y encontraron que el clado que contiene a Kosmoceratops y Vagaceratops era el taxón hermano de todos los demás chasmosaurinos, al contrario de estudios anteriores. ^[27] En un libro popular de 2016, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que Kosmoceratops y Vagaceratops no eran lo suficientemente distintos de Chasmosaurus como para justificar su propio género y que sus especies deberían ubicarse en él (o alternativamente, que los dos deberían unirse bajo Kosmoceratops ), mientras que también sinonimizaba varios otros géneros de chasmosaurinos con Chasmosaurus . ^[19] La mayoría de los géneros de ceratópsidos generalmente se consideran monotípicos (que contienen una sola especie). ^[28]

En 2016, Mallon y sus colegas descubrieron que Kosmoceratops y Vagaceratops formaban un clado, con el nuevo género Spiclypeus como taxón hermano. Si bien reconocieron que algunos investigadores habían agrupado a Vagaceratops con Chasmosaurus en su lugar, encontraron que las epiosificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante eran muy distintivas, lo que sugiere que Spiclypeus proporcionó pistas para explicar la evolución de esta característica. Sugirieron que la curvatura de estas epiosificaciones ocurrió paso a paso en el linaje que conduce a Kosmoceratops , las del medio se curvaron primero, seguidas por las de los lados. Este proceso habría ocurrido antes del acortamiento del volante y la constricción de las fenestras parietales, ya que estas características estaban en su condición más "primitiva", inalterada en Spiclypeus . A pesar de que Spiclypeus es aparentemente transicional en estos aspectos, vivió aproximadamente al mismo tiempo que Kosmoceratops y, por lo tanto, no podría haber sido su antecesor. El cladograma a continuación se basa en el análisis de Mallon y colegas de 2016: ^[29]

En 2020, Fowler y Fowler describieron dos nuevos géneros de chasmosaurinos y sugirieron que la subfamilia tenía una profunda división evolutiva entre un clado que contenía a Chasmosaurus y sus parientes más cercanos, y Pentaceratops y sus parientes. Contrariamente a estudios anteriores e informados por su nuevo sistema de numeración de epiosificación, se encontró que Kosmoceratops estaba más cerca de Chasmosaurus y, junto con Vagaceratops , representaba los miembros más derivados y más jóvenes de ese linaje. Según esta interpretación, Kosmoceratops evolucionó de Vagaceratops , que evolucionó de Chasmosaurus . Como encontraron que Vagaceratops probablemente era el taxón hermano de Kosmoceratops , sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus , ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que se entendieran mejor los chasmosaurinos. Spiclypeus no fue evaluado en su estudio, entre otros chasmosaurinos nombrados recientemente. ^[20]

En una tesis de maestría de 2013 (resumida en un artículo publicado por diferentes autores en 2019 ^[30] ), la paleontóloga Carolyn Gale Levitt estudió histológicamente los huesos largos de Kosmoceratops (fémures del holotipo adulto y del subadulto o adulto asignado UMNH VP 21339) y Utahceratops para examinar indicadores de crecimiento y madurez en la microestructura ósea (hasta entonces los únicos chasmosaurinos muestreados para esto). El tejido óseo tenía un alto número de osteocitos (células óseas) así como una densa red de vasos sanguíneos , incluyendo canales vasculares orientados radialmente (canales sanguíneos que corren hacia el interior del hueso), lo que indica un crecimiento rápido sostenido. Estas características también indican que los ceratopsianos tenían un metabolismo elevado y eran endotermos homeotérmicos (o "de sangre caliente"), como las aves y los mamíferos modernos. Los huesos de Kosmoceratops y Utahceratops muestreados por Levitt no mostraron evidencia de líneas de crecimiento detenido (líneas de crecimiento anual), y comparados con los ceratópsidos Pachyrhinosaurus , Centrosaurus y Einosaurus de más al norte que sí tenían líneas de crecimiento, esto puede indicar que el crecimiento óseo reaccionó al clima y que Kosmoceratops y Utahceratops podrían sostener su crecimiento durante todo el año debido a su clima sureño más equitativo. La falta de líneas de crecimiento también significa que no se pueden estimar las edades individuales de los especímenes de Kosmoceratops y Utahceratops , pero Levitt determinó que los especímenes de Kosmoceratops examinados eran de subadultos a adultos, descartando la afirmación de Fowler y colegas de 2011 de que representaban Vagaceratops inmaduros . También determinó que los Kosmoceratops y Utahceratops más grandes eran adultos y, por lo tanto, descartó que uno fuera el juvenil del otro. ^[8]

En una tesis de maestría de 2017, la paleontóloga Nicole Marie Ridgwell describió dos coprolitos (excrementos fosilizados) de la Formación Kaiparowits que, debido a su tamaño, pueden haber sido producidos por un miembro de uno de los tres grupos de dinosaurios herbívoros conocidos de la formación: ceratopsianos (incluido Kosmoceratops ), hadrosaurios o anquilosaurios (el más raro de los tres grupos). Los coprolitos contenían fragmentos de madera de angiospermas (lo que indica una dieta de ramoneo leñoso ); aunque anteriormente había poca evidencia de que los dinosaurios consumieran angiospermas, estos coprolitos mostraron que los dinosaurios se adaptaron a alimentarse de ellas (solo se volvieron comunes en el Cretácico Inferior , diversificándose en el Cretácico Superior). Los coprolitos también contenían rastros de concha de molusco , cutícula de artrópodo y hueso de lagarto que pueden haber sido ingeridos junto con el material vegetal. Se encontraron cerca de otros coprolitos herbívoros que contenían madera de coníferas . Ridgwell señaló que las anatomías dentales de los ceratopsianos y hadrosaurios (con baterías dentales que comprendían dientes reemplazados continuamente ) estaban adaptadas para procesar grandes cantidades de plantas fibrosas. Las diferentes dietas representadas por los coprolitos pueden indicar una partición de nichos entre los herbívoros del ecosistema de la Formación Kaiparowits , o que había una variación estacional en la dieta. ^[31]

Las posibles funciones de los cuernos y volantes de los ceratopsianos han sido debatidas, incluyendo la lucha contra los depredadores, el reconocimiento de especies y el control de la temperatura, aunque la hipótesis dominante implica la mejora del éxito reproductivo. En un comunicado de prensa de 2010 que presentaba a Kosmoceratops , Utahceratops y Vagaceratops , Sampson afirmó que la mayoría de estas "características extrañas" habrían sido armas insuficientes contra los depredadores, sino que se habrían utilizado para intimidar o luchar contra rivales del mismo sexo y atraer a individuos del sexo opuesto. ^[1] En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios (incluidos los cuernos, volantes, domos y crestas) se utilizaban principalmente para el reconocimiento de especies (para diferenciar entre especies simpátricas ; especies relacionadas que vivían en la misma área al mismo tiempo), y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por la evidencia. Observaron que muchos ceratopsianos grandes tenían aberturas en sus volantes, lo que los hacía de poca utilidad en la defensa, y que la amplia variedad en el tamaño y la orientación de sus cuernos no tenía una función obvia en el combate. También señalaron que hay poca evidencia de dimorfismo sexual en los ceratopsianos. ^[32] En respuesta a Padian y Horner el mismo año, el paleontólogo Rob J. Knell y Sampson argumentaron que si bien el reconocimiento de especies podría haber sido una función secundaria de las "estructuras extrañas", la selección sexual (utilizada en la exhibición o el combate para competir por parejas) era una explicación más probable debido al alto costo de desarrollarlas y cómo parecían ser altamente variables dentro de las especies. También señalaron que la falta de dimorfismo sexual no impide el uso de cuernos en la competencia por la pareja; los bovinos machos usan sus cuernos para este propósito, mientras que las hembras los usan principalmente para la defensa y secundariamente para la selección sexual. ^[33]

En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis de reconocimiento de especies", argumentando que ningún animal actual utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de selección sexual mutua (donde ambos sexos están ornamentados). Señalaron que si el propósito principal de las estructuras era el reconocimiento de especies, habrían diferido en la forma de una sola estructura porque las estructuras adicionales habrían sido redundantes con un costo adicional. Los ceratopsianos, por ejemplo, tenían elaborados cuernos nasales, cuernos de la frente, protuberancia yugal, línea media del volante y características del borde del volante, así como diferencias en el tamaño y las proporciones corporales, mientras que la ausencia o presencia de un solo cuerno habría sido suficiente para diferenciar entre especies simpátricas. ^[34] En 2018, el paleontólogo Andrew Knapp y sus colegas examinaron si los rasgos ornamentales divergentes de los ceratopsianos estaban correlacionados con la simpaticidad entre dos o más especies, como predeciría la "hipótesis de reconocimiento de especies". Encontraron que los patrones de exhibición divergían ampliamente en general, mientras que los de las especies simpátricas no diferían significativamente de los de las especies no simpátricas, y concluyeron que la hipótesis no tenía respaldo estadístico entre los ceratopsianos. ^[35]

En 2015, el biólogo Pasquale Raia y sus colegas examinaron el aumento evolutivo de la complejidad y el tamaño de los adornos animales (como crestas, cuernos y colmillos) a lo largo del tiempo, utilizando amonitas , ciervos y ceratopsianos como ejemplos. La complejidad de los volantes en los ceratopsianos parecía haber aumentado en especies más recientes, y Kosmoceratops tenía los valores más altos de dimensiones fractales en el margen del volante del cuello (seguido de Styracosaurus , Diabloceratops y Centrosaurus ). Los autores encontraron que la complejidad de los adornos aumentaba con el tamaño del cuerpo, lo que sugiere que la evolución de la complejidad de los adornos era un subproducto de la regla de Cope (que postula que los linajes de la población tienden a aumentar en tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo). Argumentaron que, aunque el tamaño de la mayoría de los adornos puede estar controlado por la selección sexual (y si se utilizan para elegir parejas, competencia o ambos), no influye en la complejidad y la forma, concluyendo que probablemente sea el tamaño en lugar de la forma de los adornos lo que actúa la selección sexual. ^[36]

Kosmoceratops es conocido de la Formación Kaiparowits de Utah, que data de finales de la era Campaniana del Cretácico Superior, y se presenta en un rango estratigráfico que abarca la parte superior de su unidad inferior a la parte superior de su unidad media, en sedimentos que datan de hace 76,4–75,5 millones de años. La formación se depositó en la parte sur de una cuenca (la Cuenca Interior Occidental) en el margen oriental de una masa continental conocida como Laramidia (un continente insular que consiste en lo que ahora es América del Norte occidental) a 100 km (62 mi) de la Vía Marítima Interior Occidental , un mar poco profundo en el centro de América del Norte que dividió el continente (la masa continental oriental se conoce como Apalaches ). ^{[2] [37] [38]} La cuenca era amplia, plana, en forma de medialuna y limitada por montañas en todos los lados excepto la Vía Marítima Interior Occidental en el este. ^[39] La formación representa un entorno de llanura aluvial a costera que era húmeda y estaba dominada por canales grandes y profundos con bancos estables y pantanos, estanques y lagos perennes. Los ríos fluían generalmente hacia el oeste a través de las llanuras y desembocaban en la vía marítima interior occidental; la región de la Costa del Golfo de los Estados Unidos se ha propuesto como un buen análogo moderno (como los pantanos actuales de Luisiana ). La formación conserva una gama diversa y abundante de fósiles, incluidos animales continentales y acuáticos, plantas y palinomorfos ( microfósiles orgánicos ). ^{[40] [6]}

Otros dinosaurios ornitisquios de la Formación Kaiparowits incluyen ceratopsianos como el chasmosaurino Utahceratops , el centrosaurino Nasutoceratops (y posiblemente un segundo centrosaurino aún sin nombre), paquicefalosaurios indeterminados , el anquilosáurido Akainacephalus , un nodosáurido indeterminado , los hadrosaurios Gryposaurus y Parasaurolophus , y un neornitisquio basal indeterminado . Los terópodos incluyen al tiranosáurido Teratophoneus , el oviraptorosaurio Hagryphus , un ornitomímido sin nombre , el troodóntido Talos , dromeosáuridos indeterminados y el ave Avisaurus . Otros vertebrados incluyen cocodrilos (como Deinosuchus y Brachychampsa ), tortugas (como Adocus y Basilemys ), pterosaurios , lagartos, serpientes, anfibios, mamíferos y peces. ^{[39] [41] [42]} Los dos grupos más comunes de vertebrados grandes en la formación son los hadrosaurios y los ceratopsianos (estos últimos representan alrededor del 14 por ciento de los fósiles de vertebrados asociados), lo que puede indicar su abundancia en la fauna de Kaiparowits o reflejar un sesgo de preservación (un tipo de sesgo de muestreo) debido a que estos grupos también tienen los elementos esqueléticos más robustos. ^[4] También se han encontrado huevos de dinosaurios, cocodrilos y tortugas. ^{[43] Los pantanos y humedales estaban dominados por} cipreses de hasta 30 m (98 pies) , helechos y plantas acuáticas que incluyen lenteja de agua gigante , lechuga de agua y otras angiospermas flotantes. Las áreas mejor drenadas estaban dominadas por bosques de hasta 10–20 m (33–66 pies) de árboles dicotiledóneos y palmeras ocasionales , con un sotobosque que incluía helechos. Las áreas bien drenadas más alejadas de las áreas húmedas estaban dominadas por coníferas de hasta 30 m (98 pies), con un sotobosque que comprendía cícadas , pequeños árboles o arbustos dicotiledóneos y posiblemente helechos. ^[39]

En 2010, el paleontólogo Michael A. Getty y sus colegas examinaron la tafonomía del holotipo y del espécimen subadulto UMNH VP 16878 y las circunstancias sedimentológicas en las que se conservaron. El espécimen holotipo, más o menos articulado, se encontró en una litofacies de un canal de arenisca limosa (el registro rocoso de un entorno sedimentario), lo que es consistente con que su cadáver haya sido arrastrado hasta el canal de un río y luego enterrado rápidamente. Las extremidades y parte de la cola pueden haberse perdido a causa de carroñeros o podrido antes de que se depositara el cadáver. Las partes que faltan en el lado izquierdo del cráneo se perdieron por erosión antes del descubrimiento. Dado que gran parte del esqueleto todavía estaba en preparación en ese momento, los investigadores no pudieron examinarlo en busca de signos de depredación y carroñeo. El espécimen subadulto UMNH VP 16878 fue encontrado disperso en un área de 3 m2 ⁽ 32 pies cuadrados), y el alto grado de desarticulación y partes rotas indican que el espécimen fue esqueletizado y descompuesto antes de su entierro en litofacies de lutita limosa . ^{[4] [2]} Levitt informó que cada hueso del espécimen subadulto o adulto asignado UMNH VP 21339 parecía haber sido roto antes de depositarse, y su matriz está formada por limolitas y lutitas apiladas con areniscas menores, lo que sugiere un ambiente de estanque. ^[8]

Aunque la superficie de Laramidia era sólo el 20 por ciento de la de la actual América del Norte, fue testigo de una importante radiación evolutiva de dinosaurios, incluidos los hadrosaurios y ceratopsianos comunes. Se ha postulado que hubo una disposición latitudinal de "provincias" o biomas de dinosaurios en Laramidia durante las eras Campaniana y Maastrichtiana del Cretácico Superior, con el límite en torno a la zona norte de Utah y Colorado actuales ; se conocen los mismos clados principales del norte y del sur, pero son distintos entre sí a nivel de género y especie. Esta hipótesis ha sido cuestionada; un argumento afirma que los conjuntos de dinosaurios del norte y del sur durante este tiempo no fueron coetáneos, sino que reflejan una distribución taxonómica a lo largo del tiempo, lo que da la ilusión de provincias geográficamente aisladas, y que los conjuntos distintos pueden ser un artefacto del sesgo de muestreo entre formaciones geológicas. Debido a la falta de fósiles bien datados del sur de Laramidia, esta idea había sido difícil de probar, pero los descubrimientos en la Formación Kaiparowits han aumentado el conocimiento de los vertebrados fósiles de la región durante el Cretácico Superior. La radiación evolutiva de los ceratópsidos parece haber sido restringida tanto en el tiempo como geográficamente (la rotación de especies fue alta y cada una existió durante menos de un millón de años), la mayoría de los taxones se conocen a partir de sedimentos del Cretácico más tardío en la Cuenca Interior Occidental, por lo que parece haberse originado y diversificado en Laramidia. ^{[2] [44]}

El descubrimiento de Kosmoceratops y Utahceratops aumentó considerablemente el número de chasmosaurinos conocidos de la Cuenca Interior Occidental. Sampson y sus colegas consideraron que esto era el respaldo más sólido a la idea de las "provincias" de dinosaurios en su descripción de 2010. Señalaron que, en contraste con el Maastrichtiano, la etapa del Campaniense anterior tenía un conjunto de dinosaurios mejor muestreado, diverso y de mayor alcance, así como datos geográficos y estratigráficos más precisos. Los rangos estratigráficos de Kosmoceratops y Utahceratops muestran que vivieron en el mismo tiempo y probablemente en los mismos ecosistemas, lo que era poco común entre los ceratópsidos. Según Sampson y sus colegas, la datación geocronológica indica que el breve intervalo geológico preservado dentro de la Formación Kaiparowits fue contemporáneo con la Formación Dinosaur Park en Alberta y siguió a otras formaciones en el norte (las formaciones Judith River superior y Two Medicine ) y sureste (las formaciones Fruitland y Aguja ), con la breve duración, superposición en el tiempo y la extensión longitudinal permitiendo comparaciones significativas entre ellas. Que Kosmoceratops y Utahceratops no estaban estrechamente relacionados entre sí o con Chasmosaurus y Mojoceratops de la coetánea Formación Dinosaur Park, y que Vagaceratops de Alberta se superpuso con Pentaceratops de Nuevo México en el tiempo, fueron citados por Sampson y sus colegas como evidencia contra la afirmación de que los conjuntos de dinosaurios del norte y del sur no fueron coetáneos durante este tiempo. ^[2]

Sampson y sus colegas afirmaron que su estudio fue la primera vez que se documentó el endemismo intracontinental dentro de los dinosaurios (con taxones de chasmosaurinos distintos coexistiendo al norte y al sur de Laramidia). Sugirieron una secuencia de eventos en la evolución de los chasmosaurinos que encontraron consistente con la evidencia filogenética, estratigráfica y biogeográfica. Según ellos, los chasmosaurinos se originaron en Laramidia hace alrededor de 80-90 millones de años y se dispersaron por gran parte de esta masa continental hace 77 millones de años. Para entonces, había aparecido una barrera en el área de Utah y Colorado, que impedía que los animales se dispersaran entre el norte y el sur de Laramidia y condujo a que los chasmosaurinos del norte y del sur (y probablemente otros clados animales) evolucionaran de forma independiente a través de la vicarianza dentro de centros de endemismo separados y dispuestos latitudinalmente hace 77,0-75,8 millones de años. Después de que la barrera se disolvió hace unos 75,7 millones de años, el linaje Kosmoceratops (representado por Vagaceratops ) que había estado restringido al sur de Laramidia se dispersó hacia el norte, dando lugar a todos los chasmosaurinos posteriores, como Anchiceratops y Triceratops . ^[2]

Aunque los dinosaurios del Campaniense tardío en Laramidia eran más grandes que la mayoría de los grandes animales modernos (que requieren grandes áreas de distribución de especies debido a mayores necesidades dietéticas), Sampson y sus colegas descubrieron que parecían haber tenido áreas de distribución de especies relativamente pequeñas, lo que es más desconcertante debido a la alta diversidad de especies de los dinosaurios de Laramidia. Aunque aparentemente habitaban al menos dos regiones semiaisladas, no hay evidencia de una barrera de dispersión y había menos gradiente de temperatura que hoy. Los dinosaurios allí parecen haber sido sensibles a la zonificación latitudinal en el medio ambiente (posiblemente debido a fisiologías reducidas o a que los ambientes eran más productivos), que posiblemente persistió durante al menos 1,5 millones de años. Las alternativas a la existencia de una barrera incluyen que las provincias discretas estaban separadas por zonas de mezcla de fauna, o que había un gradiente o clina continuo a lo largo de la altitud, sin zonas endémicas diferenciadas. Entre las posibles barreras físicas a la dispersión se encuentran una cadena montañosa no identificada de este a oeste, inundaciones en las regiones llanas por la vía marítima interior occidental (que habría eliminado temporalmente los hábitats de baja elevación en el centro de Laramidia) o un sistema fluvial importante. Sampson y sus colegas consideraron más probable que hubiera existido una barrera paleoclimática o paleoambiental a la dispersión (una idea respaldada por los tipos divergentes de polen en el norte y el sur de Laramidia), pero señalaron que se necesitan más pruebas para investigar la naturaleza de la separación entre las provincias faunísticas de Laramidia. ^[2]

En 2012, el paleontólogo Terry A. Gates y sus colegas sugirieron que el aumento de la biodiversidad de dinosaurios de América del Norte durante el Campaniano se debió a eventos orogénicos (que conducen a cambios en la corteza terrestre donde se encuentran las placas continentales ) en la Cuenca Interior Occidental, incluida la incipiente confluencia del Cinturón Orogénico de Sevier y la tectónica de placas en Laramidia, que formó montañas que aislaron a los ceratópsidos y hadrosáuridos y llevaron a su diversificación. Sugirieron que la división de Kosmoceratops y Vagaceratops del clado que incluía a Anchiceratops y Triceratops fue causada por un evento de vicarianza o dispersión. ^[45] Después de concluir en 2014 que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que con Kosmoceratops , Campbell sugirió que Vagaceratops se originó en el norte de Laramidia. Él cuestionó que hubiera migrado allí desde el sur, lo cual fue afirmado por Sampson y sus colegas (lo que hizo que su nombre, "cara con cuernos errante", fuera un nombre inapropiado ). ^{[24] [1]}

Con su asignación en 2014 del cráneo CMN 8801 a Kosmoceratops sp. y su denominación de una nueva especie de Pentaceratops ( P. aquilonius ), ambos del Dinosaur Park de Alberta, Longrich argumentó en contra de la idea de provincias de dinosaurios distintas del norte y del sur, ya que los dos géneros ahora se conocían tanto del sureste como del norte de América del Norte. Dado que los animales del norte diferían de sus contrapartes del sur, estuvo de acuerdo en que hubo un endemismo significativo durante el Campaniano, pero encontró que los linajes de dinosaurios podían dispersarse por largas distancias y no estaban limitados por barreras geográficas, clima o flora, siendo el endemismo en cambio el resultado de poblaciones establecidas (y localmente adaptadas) que excluían a los dinosaurios migrantes a través de la competencia. ^[7] En 2016, Campbell y sus colegas asignaron CMN 8801 de nuevo a Chasmosaurus y apoyaron la idea de que Kosmoceratops estaba restringido al sur de Laramidia. ^[17] Ese mismo año, Mallon y sus colegas descubrieron que P. aquilonius era un nomen dubium (nombre dudoso) inválido y coincidieron en que había existido una barrera de dispersión entre el norte y el sur de Laramidia. Sugirieron que la estrecha relación entre Kosmoceratops y Spiclypeus de Montana en el norte indicaba que había existido una conexión geográfica de corta duración. ^[29]

En 2016, el paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas criticaron la idea de la provincialidad norte-sur de los dinosaurios en Laramidia, y encontraron que el caso del endemismo entre los vertebrados no dinosaurios era débil, y el de los dinosaurios problemático, ya que principalmente se utilizaron unos pocos taxones de chasmosaurinos para identificarlo. Rechazaron la idea del endemismo y la provincialidad de los dinosaurios debido a problemas con los sesgos de muestreo (la impresión de que los dinosaurios se diversificaron durante el Campaniano es el resultado del registro fósil más denso de esta época), la falta de barreras topográficas que dividirían las provincias (Gates y sus colegas supuestamente habían entendido mal los efectos topográficos de la orogenia en Laramidia), la falta de diferencias climáticas o vegetacionales significativas, las decisiones taxonómicas que han estado involucradas en la percepción de la idea, la diacroneidad (diferencia en edad) de la mayoría de los conjuntos fósiles que impiden su uso en análisis biogeográficos, y que las conclusiones de los que apoyan la idea no son uniformes y socavan sus argumentos. Por ejemplo, señalaron que, contrariamente a lo afirmado por Sampson y sus colegas, Kosmoceratops y Utahceratops no eran contemporáneos de Vagaceratops (que era más joven) y todos eran más antiguos que Pentaceratops . Lucas y sus colegas admitieron que había cierto endemismo que no podía explicarse por sesgos de muestreo, pero coincidieron con Longrich en que esto podría haberse debido a la competencia o la especialización dietética. ^[46]

En 2017, Fowler señaló que la fecha de la Formación Kaiparowits que había sido utilizada por Sampson y sus colegas para demostrar que Kosmoceratops y Utahceratops eran coetáneos de los chasmosaurinos de otras formaciones en el norte, había sido calibrada de manera diferente a las de las otras formaciones. Cuando se recalibró con los mismos estándares, demostró que no se reconoció la superposición estratigráfica entre estos taxones. En cambio, solo la parte inferior de la Formación Kaiparowits se superpuso con la Formación Dinosaur Park, pero esta parte no contiene Kosmoceratops y Utahceratops , mientras que los restos fragmentarios sugieren que algunos taxones fueron compartidos entre las formaciones en este rango. Por lo tanto, Fowler encontró más probable que las diferencias en los taxones de dinosaurios entre las formaciones se debieran al muestreo de diferentes niveles estratigráficos en lugar de la segregación biogeográfica, una explicación que también encontró probable para las diferencias entre la Formación Kaiparowits y las formaciones Fruitland y Kirtland . ^[38]

Aunque no apoyan el endemismo, Fowler y Fowler sugirieron en 2020 que habría habido un provincialismo gradual sutil de los chasmoraurinos de norte a sur, con el linaje que incluye a Chasmosaurus siendo más abundante en el norte, siendo Kosmoceratops su miembro más austral, mientras que el linaje que incluye a Pentaceratops era más abundante en el sur. Dado que los dos clados se superpusieron geográficamente durante la parte superior del Campaniano medio, el evento de especiación que condujo a los dos linajes puede haber sido causado por la vicarianza latitudinal antes de la aparición del primer miembro del linaje Chasmosaurus , hace 77 millones de años. Hace 76 millones de años, la supuesta barrera que dividía los linajes debe haber desaparecido, ya que coexistieron después; la línea divisoria parece haber estado ubicada en algún lugar entre el sur de Utah y el norte de Montana. ^[20] Fowler y Fowler también descubrieron que Vagaceratops vivió hace unos 76,2 millones de años, mientras que Kosmoceratops vivió hace unos 76–75,9 millones de años, y no se superpusieron estratigráficamente. ^[18]

• Cronología de la investigación sobre ceratopsianos

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