Cleptoparasitismo

El cleptoparasitismo (originalmente escrito clepto-parasitismo , ^{[1] [2]} que significa " parasitismo por robo ") es una forma de alimentación en la que un animal toma deliberadamente comida de otro. La estrategia es evolutivamente estable cuando el robo es menos costoso que la alimentación directa, como cuando la comida es escasa o cuando las víctimas son abundantes. Muchos cleptoparásitos son artrópodos , especialmente abejas y avispas, pero también algunas moscas verdaderas, escarabajos peloteros, chinches y arañas. Las abejas cucú son cleptoparásitos especializados que ponen sus huevos en las masas de polen hechas por otras abejas o en los insectos huéspedes de las avispas parasitoides . Son un ejemplo de la regla de Emery , que establece que los parásitos sociales de los insectos tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes. Este comportamiento también se da en vertebrados, entre ellos aves como las skúas , que persiguen persistentemente a otras aves marinas hasta que vomitan su comida, y mamíferos carnívoros como las hienas manchadas y los leones . Otras especies recurren al cleptoparasitismo de forma oportunista.

El cleptoparasitismo es una estrategia de alimentación en la que un animal roba deliberadamente comida de otro. Esto puede ser intraespecífico, implicando el robo a miembros de la misma especie, o interespecífico, a miembros de otras especies. ^{[3] [4]} El término denota una forma de parasitismo que implica robo , del griego κλέπτω (kléptō, 'robar'). ^[5] La estrategia ha sido ampliamente estudiada en aves ; en cuatro familias, todas aves marinas , Fregatidae , Chionididae , Stercoraridae y Laridae , ocurre en más de una cuarta parte de las especies. ^{[6] [4]}

Una estrategia de este tipo sólo debería seguirse si es evolutivamente estable , es decir, si ofrece una ventaja selectiva a los individuos que la practican. El cleptoparasitismo cuesta tiempo y energía que, de otro modo, podrían gastarse directamente en la alimentación, por lo que este coste debe ser compensado por el beneficio en energía obtenido de la comida robada. Los modelos matemáticos sugieren que cuando la comida es abundante, la alimentación ordinaria es la mejor estrategia; cuando la abundancia de comida cae por debajo de un nivel crítico, el cleptoparasitismo de repente se vuelve ventajoso y las interacciones agresivas se vuelven comunes. De manera similar, cuando las víctimas potenciales son raras o están ampliamente dispersas, el tiempo necesario para encontrarlas puede no estar justificado por la comida que se les podría robar, lo que resulta en una selección dependiente de la frecuencia . ^{[3] [6]}

Existen muchos linajes de abejas cuco , todas las cuales ponen sus huevos en las celdas del nido de otras abejas , a menudo dentro de la misma familia. ^[7] Bombus bohemicus , por ejemplo, parasita a varias otras especies de su género, incluidas B. terrestris , B. lucorum y B. cryptarum . ^[8] Estos son ejemplos de la regla de Emery , llamada así por el entomólogo italiano Carlo Emery , que afirma que los parásitos sociales entre los insectos, incluidos los cleptoparásitos, tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes. ^{[9] [10]} El linaje monofilético más grande de abejas cleptoparásitas es Nomadinae (una subfamilia de Apidae ), que comprende varios cientos de especies en 35 géneros. ^[11]

Las avispas cuco (Chrysididae) ponen sus huevos en los nidos de las avispas alfareras y alfareras . Otras familias de avispas tienen especies "cuco" que parasitan especies relacionadas, como por ejemplo Polistes sulcifer , que parasita una especie relacionada, P. dominula . ^{[12] [13]} Muchas otras familias de avispas tienen géneros o linajes más grandes de los cuales algunos o todos los miembros son cleptoparásitos (por ejemplo, el género Ceropales en Pompilidae y la tribu Nyssonini en Crabronidae ). ^[7] Algunas de estas especies son inquilinas y parásitas de cría en lugar de cleptoparásitas. ^[14]

Otros son denominados cleptoparasitoides, es decir, parasitoides que seleccionan huéspedes que han sido parasitados por otra hembra. Los cleptoparasitoides pueden hacer uso de las perforaciones hechas por parasitoides anteriores en sus huéspedes; pueden seguir los rastros o huellas dejadas por los parasitoides para localizar huéspedes; o utilizar huéspedes ya debilitados por otros parasitoides. ^[15]

Algunas moscas verdaderas (Diptera) son cleptoparásitas; la estrategia es especialmente común en la subfamilia Miltogramminae de la familia Sarcophagidae . También hay algunos cleptoparásitos en las familias Chloropidae y Milichiidae . Algunos milichiidos adultos, por ejemplo, visitan telarañas donde se alimentan de chinches apestosas a medio comer . Otros están asociados con moscas ladronas ( Asilidae ) u hormigas Crematogaster . ^[16] Las moscas del género Bengalia ( Calliphoridae ) roban comida y pupas transportadas por hormigas y a menudo se las encuentra junto a sus senderos de alimentación. ^{[17] Se dice que} Musca albina ( Muscidae ) muestra un comportamiento cleptoparásito, poniendo huevos solo en bolas de estiércol enterradas por una de varias especies de escarabajos que ruedan el estiércol que coexisten . ^[18]

Los escarabajos peloteros trasladan grandes cantidades de excrementos de vertebrados, formando bolas de material que se llevan a sus nidos para que sus larvas se alimenten de él. Varias especies más pequeñas de escarabajos peloteros no recogen el estiércol ellos mismos, sino que lo toman de los nidos de especies más grandes. Por ejemplo, las especies de Onthophagus entran en las bolas de estiércol mientras los escarabajos Scarabeus las están haciendo. ^[19]

Muchos insectos semiacuáticos ( Heteroptera ) son cleptoparásitos de su propia especie. En un estudio, cada vez que el insecto Velia caprai (grillo de agua) capturaba una presa que pesaba más de 7,9 g, otros insectos de la misma especie se le unían y comían con éxito partes de la presa. ^[20]

Se sabe que las arañas cleptoparásitas , que roban o se alimentan de presas capturadas por otras arañas, se dividen en cinco familias:

• Theridiidae ( especie Argyrodes )
• Dictynidae ( Archaeodictyna ulova )
• Salticidae (especies de Portia y Simaetha )
• Symphytognathidae ( Curimagua bayano )
• Mysmenidae ( Isela okuncana , Isela inquilina y especies Mysmenopsis ). ^[21]

Algunas especies de aves son especialistas en cleptoparásitos, mientras que muchas otras son oportunistas. Las skúas (incluidas las págaras) y las fragatas dependen en gran medida de perseguir a otras aves marinas para obtener alimento. Otras especies, incluidas las aves rapaces , las gaviotas , los charranes , las fochas y algunos patos y aves playeras , lo hacen de manera oportunista. Entre los oportunistas, como el charrán rosado , las aves progenitoras involucradas en el cleptoparasitismo tienen más éxito en la crianza de crías que los individuos no cleptoparásitos. ^{[22] [23] Se ha visto} a las águilas calvas atacando a rapaces más pequeñas, como los águilas pescadoras , para robarles pescado. ^[24] Entre las aves paseriformes , se ha registrado que los alcaudones enmascarados roban comida a las collalbas grises , ^[25] y se ha registrado que los mirlos euroasiáticos roban caracoles aplastados a otros zorzales . ^[22]

Durante las temporadas de anidación de aves marinas , las fragatas vuelan sobre las colonias de aves marinas , esperando que los padres regresen a sus nidos con alimento para sus crías. A medida que las aves que regresan se acercan a la colonia, las fragatas, que son rápidas y ágiles, se lanzan en picado para perseguirlas vigorosamente; a veces atrapan a los rabijuncos por las largas plumas de su cola. El nombre fragata , así como muchos de los nombres coloquiales de las fragatas, incluyendo fragata de guerra y pirata del mar , denotan este comportamiento. ^[26] Sin embargo, la cantidad de alimento obtenida por cleptoparasitismo en la fragata magnífica puede ser marginal. ^[27]

Las gaviotas son a la vez perpetradoras y víctimas del cleptoparasitismo oportunista, particularmente durante la temporada de reproducción. Si bien la víctima suele ser otro miembro de la misma especie, otras gaviotas y charranes (principalmente más pequeños) también pueden ser el objetivo. En las Américas , cuando los pelícanos pardos salen a la superficie y vacían el agua de sus picos, a veces las gaviotas de Heermann y las gaviotas reidoras les roban el alimento , que acechan cerca y agarran los alimentos que se les escapan. ^[28] Las gaviotas de lomo negro son hábiles cleptoparásitos, que roban a otras gaviotas y a las aves rapaces. Varias especies de gaviotas roban comida a los humanos, por ejemplo, comida para llevar en los balnearios. ^[29]

• 
  Gaviota occidental en persecución de un elegante charrán
• 
  El cormorán volador ha cogido un pez del que estaba en el agua.

La relación entre las hienas manchadas y los leones , en la que cada especie roba las presas de la otra, ^[30] es una forma de cleptoparasitismo. ^[20] Los guepardos son objetivos comunes. Los osos, coyotes y lobos son muy oportunistas y todos tienen este comportamiento. Los macacos cangrejeros también han exhibido comportamientos cleptoparasitarios. Todas las especies de hienas se involucran en este comportamiento cuando pueden, al igual que los chacales . ^[31] Los cazadores humanos pueden tomar comúnmente los restos de presas frescas de otros carnívoros, como leones y linces euroasiáticos . ^{[32] [33] [34] Se ha observado} a delfines de Risso cargando "de frente" a cachalotes , lo que hace que abran la boca; se ha sugerido que el acoso observado resulta en alguna regurgitación , y que luego los delfines de Risso comen la comida. El comportamiento es raro y puede ser oportunista. ^[35]

• 
  Un guepardo mató a un impala (y se comió parte de él), creando un objetivo para el cleptoparasitismo.
• 
  Un poco más tarde, las hienas han ahuyentado al guepardo y se están alimentando.

• Modelos evolutivos de reparto de alimentos
• Cleptomanía

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