Hiena manchada

Hiena manchada Rango temporal: ~2,1–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓ Pleistoceno temprano - Presente
En el Parque Nacional de Etosha , Namibia
Se registran silbidos en la reserva de caza Umfolozi , Sudáfrica
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Suborden:	Feliformia
Familia:	Hienidae
Género:	Crocuta
Especies:	C. crocuta
Nombre binomial
Crocuta crocuta ( Erxleben , 1777)
rango
Sinónimos
Sinónimos de especies [2] capensis Heller, 1914 cuvieri Bory de San Vicente, 1825 fisi Bory de San Vicente, 1825 Fortis J. A. Allen, 1924 Gariepensis Matschie, 1900 Matschie germinans , 1900 Habessynica de Blainville, 1844 Kibonotensis Lönnberg, 1908 Leontiewi Satunin, 1905 Maculata de Thunberg, 1811 Matsy noltei , 1900 nzoyae Cabrera, 1911 Panganensis Lönnberg, 1908 Rufa Desmarest, 1817 rufopicta Cabrera, 1911 Falconer sivalensis y Cautley en Falconer, 1868 Thierry Matschie, 1900 Thomas Cabrera, 1911 Matschie togoensis , 1900 Matschie suizo , 1900

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La hiena moteada ( Crocuta crocuta ), también conocida como hiena risueña , ^[3] es una especie de hiena , actualmente clasificada como el único miembro existente del género Crocuta , nativa del África subsahariana . Está catalogada como de menor preocupación por la UICN debido a su amplia distribución y gran número estimado entre 27.000 y 47.000 individuos. ^[1] Sin embargo, la especie está experimentando descensos fuera de las áreas protegidas debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva. ^[1] Las poblaciones de Crocuta , generalmente consideradas una subespecie de Crocuta crocuta , conocidas como hienas de las cavernas , vagaron por Eurasia durante al menos un millón de años hasta finales del Pleistoceno tardío . ^[4] La hiena manchada es el miembro actual más grande de Hyaenidae, y se distingue físicamente de otras especies por su complexión vagamente parecida a la de un oso , ^[5] orejas redondeadas, ^[6] melena menos prominente, pelaje moteado, ^[7] dentición más dual, ^[8] menos pezones , ^[9] y pseudopene. Es la única especie de mamífero placentario en la que las hembras tienen un pseudopene y carecen de una abertura vaginal externa. ^[10]

La hiena manchada es el más social de los carnívoros , ya que tiene los tamaños de grupo más grandes y los comportamientos sociales más complejos. ^[11] Su organización social es diferente a la de cualquier otro carnívoro, y se parece más a la de los primates cercopitecinos ( babuinos y macacos ) con respecto al tamaño del grupo, la estructura jerárquica y la frecuencia de la interacción social entre los miembros de grupo consanguíneos y no consanguíneos. ^[12] Sin embargo, el sistema social de la hiena manchada es abiertamente competitivo en lugar de cooperativo, y el acceso a las presas, las oportunidades de apareamiento y el momento de dispersión de los machos dependen de la capacidad de dominar a otros miembros del clan . Las hembras solo se ocupan de sus propios cachorros en lugar de ayudarse entre sí, y los machos no muestran ningún cuidado paternal. La sociedad de la hiena manchada es matriarcal ; las hembras son más grandes que los machos y los dominan. ^[13]

La hiena manchada es un animal de gran éxito, siendo el carnívoro grande más común en África. Su éxito se debe en parte a su adaptabilidad y oportunismo ; es principalmente un cazador , pero también puede carroñear , con la capacidad de comer y digerir piel, huesos y otros desechos animales. En términos funcionales, la hiena manchada hace el uso más eficiente de la materia animal de todos los carnívoros africanos. ^[14] La hiena manchada muestra una mayor plasticidad en su comportamiento de caza y búsqueda de alimento que otros carnívoros africanos; ^[15] caza sola, en pequeños grupos de 2 a 5 individuos o en grupos grandes. Durante una cacería, las hienas manchadas a menudo corren a través de manadas de ungulados para seleccionar un individuo para atacar. Una vez seleccionado, su presa es perseguida a lo largo de una gran distancia, a menudo varios kilómetros, a velocidades de hasta 60 kilómetros por hora (37 mph). ^[16]

La hiena moteada tiene una larga historia de interacción con la humanidad ; existen representaciones de la especie desde el Paleolítico superior , con grabados y pinturas de las cuevas de Lascaux y Chauvet . ^[17] La ​​especie tiene una reputación en gran parte negativa tanto en la cultura occidental como en el folclore africano . En el primero, la especie es considerada mayoritariamente como fea y cobarde, mientras que en el segundo, es vista como codiciosa, glotona, estúpida y tonta, pero poderosa y potencialmente peligrosa. La mayoría de las percepciones occidentales sobre la especie se pueden encontrar en los escritos de Aristóteles y Plinio el Viejo , aunque de forma relativamente imparcial. Se dan juicios negativos explícitos en el Physiologus , donde el animal es representado como hermafrodita y ladrón de tumbas . ^[18] El grupo de especialistas en hienas de la UICN identifica la reputación negativa de la hiena moteada como perjudicial para la supervivencia continua de la especie, tanto en cautiverio como en la naturaleza. ^{[18] [19]}

En el pasado, se creía que el nombre científico de la hiena manchada, Crocuta , se derivaba del latín crocutus , que se traduce como "de color azafrán", en referencia al color del pelaje del animal. Se demostró que esto era incorrecto, ya que la ortografía correcta del préstamo habría sido Crocāta , y la palabra nunca fue utilizada en ese sentido por las fuentes grecorromanas. Crocuta en realidad proviene de la palabra griega antigua Κροκόττας ( krokottas ), que se deriva del sánscrito koṭṭhâraka , que a su vez se origina de kroshṭuka (ambos originalmente destinados a significar chacal dorado ). La primera mención registrada de Κροκόττας es de la Geographica de Estrabón , donde se describe al animal como una mezcla de lobo y perro nativo de Etiopía. ^[20]

Desde la Antigüedad clásica hasta el Renacimiento , se suponía que la hiena manchada y la rayada eran la misma especie o se las distinguía por razones puramente geográficas, en lugar de físicas. Hiob Ludolf , en su Historia aethiopica , fue el primero en distinguir claramente la Crocuta de la Hyaena por razones físicas y geográficas, aunque nunca tuvo una experiencia de primera mano con la especie, habiendo obtenido sus relatos de un intermediario etíope. ^[3] Todavía persistía la confusión sobre la naturaleza taxonómica exacta de la familia de las hienas en general, y la mayoría de los viajeros europeos en Etiopía se referían a las hienas como "lobos". Esto se debe en parte a la palabra amárica para hiena, ጅብ ( jɨbb ), que está vinculada a la palabra árabe ذئب ( dhiʾb ), "lobo". ^[22]

Las primeras descripciones detalladas de primera mano de la hiena moteada por parte de los europeos provienen de Willem Bosman y Peter Kolbe . Bosman, un comerciante holandés que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Occidentales en la Costa de Oro (actual Ghana ) de 1688 a 1701, escribió sobre los jakhals, los boshond (chacales o perros del bosque) cuyas descripciones físicas coinciden con las de la hiena moteada. Kolben, un matemático y astrónomo alemán que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Orientales en el Cabo de Buena Esperanza de 1705 a 1713, describió a la hiena moteada con gran detalle, pero se refirió a ella como un "lobo tigre", porque los colonos del sur de África no sabían de las hienas, y por lo tanto las etiquetaron como "lobos". ^[23]

Las descripciones de Bosman y Kolben pasaron prácticamente desapercibidas hasta 1771, cuando el naturalista galés Thomas Pennant utilizó las descripciones y su experiencia personal con un espécimen cautivo como base para diferenciar de forma consistente a la hiena moteada de la rayada en su Sinopsis de los cuadrúpedos . La descripción dada por Pennant fue lo suficientemente precisa como para ser incluida por Johann Erxleben en su Systema regni animalis simplemente traduciendo el texto de Pennant al latín. Crocuta fue finalmente reconocida como un género separado de Hyaena en 1828. ^[24]

A diferencia de la hiena rayada, para la que se propusieron varias subespecies a la luz de su amplia distribución moderna, la hiena manchada es una especie genuinamente variable, tanto temporal como espacialmente. Su distribución alguna vez abarcó casi toda África y Eurasia , y mostró un gran grado de variación geográfica morfológica, lo que llevó a un conjunto igualmente extenso de epítetos específicos y subespecíficos. Gradualmente se comprendió que toda esta variación podía aplicarse a las diferencias individuales en una sola subespecie. En 1939, el biólogo L. Harrison Matthews demostró a través de comparaciones entre una gran selección de cráneos de hiena manchada de Tanzania que toda la variación observada en la subespecie entonces reconocida también podía encontrarse en una sola población, con el único conjunto de caracteres que se destacaban siendo el pelaje (que está sujeto a un alto grado de variación individual) y el tamaño (que está sujeto a la regla de Bergmann ). Si se tienen en cuenta los fósiles, las especies mostraron una variación incluso mayor que en los tiempos modernos, y varias de estas especies fósiles nombradas desde entonces han sido clasificadas como sinónimos de Crocuta crocuta , aunque aún falta evidencia firme de que haya más de una especie dentro del género Crocuta . ^[25]

Los ancestros del género Crocuta divergieron de Hyaena (el género de hienas rayadas y pardas ) hace 10 millones de años. ^{[26] [27]} Los ancestros de la hiena manchada probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a la mayor presión de otros depredadores sobre los cadáveres, lo que los obligó a operar en equipos. En un punto de su evolución , las hienas manchadas desarrollaron afilados carniceros detrás de sus premolares aplastantes; esto hizo que esperar a que su presa muriera ya no fuera una necesidad, como es el caso de las hienas pardas y rayadas, y así se convirtieron en cazadores en manada, además de carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, necesarios por el hecho de que sus presas a menudo eran migratorias y las persecuciones largas en un territorio pequeño habrían hecho que invadieran la tierra de otro clan . ^[8] Se ha teorizado que el dominio femenino en los clanes de hienas manchadas podría ser una adaptación para competir con éxito con los machos en las presas y así garantizar que se produzca suficiente leche para sus cachorros. ^[13] Otra teoría es que es una adaptación al tiempo que tardan los cachorros en desarrollar sus enormes cráneos y mandíbulas, lo que requiere una mayor atención y comportamientos dominantes por parte de las hembras. ^[28]

Tanto Björn Kurtén como Camille Arambourg defendieron un origen asiático para la especie; Kurtén centró sus argumentos en el taxón del Plioceno-Pleistoceno Crocuta sivalensis de los Siwaliks , ^[29] una visión defendida por Arambourg, quien no obstante permitió la posibilidad de un origen indoetíope. ^[30] Esta postura fue refutada por Ficarelli y Torre, quienes se refirieron a la evidencia de la presencia de la hiena manchada a partir de depósitos africanos que datan del Pleistoceno temprano, una edad similar a la de la C. sivalensis asiática . ^[31] La erudición moderna apoya un origen africano para el género, con los primeros fósiles del género Crocuta que datan del Plioceno temprano de África, hace alrededor de 3,63 a 3,85 millones de años. ^[32]

El registro fósil más antiguo conocido de Crocuta crocuta en África es de la Cuna de la Humanidad , específicamente del Miembro 4 de Sterkfontein, que data de hace aproximadamente 2,1 millones de años como mínimo, y también es común en depósitos que datan de hace entre 2 y 1,5 millones de años . ^[33] El análisis de los genomas mitocondriales de especímenes de Crocuta euroasiática ( hiena de las cavernas ) no muestra una separación clara de los linajes africanos. También sugiere que las poblaciones modernas de hienas manchadas descienden de una población afroeuroasiática de amplia distribución que solo recientemente se redujo su distribución exclusivamente a África. ^[34] Sin embargo, el análisis del genoma nuclear completo sugiere que las poblaciones africanas y euroasiáticas de Crocuta del Pleistoceno tardío estaban en gran parte separadas, y se estima que divergieron entre sí hace unos 2,5 millones de años , lo que corresponde estrechamente a la edad de los primeros especímenes de Crocuta en Eurasia, que son de hace unos 2 millones de años en China. Los resultados del genoma nuclear también sugieren que las poblaciones europea y asiática eran distintas entre sí, pero estaban más estrechamente relacionadas entre sí en general que con las poblaciones africanas de Crocuta . El análisis del genoma nuclear sugiere que había habido mestizaje entre las poblaciones africana y euroasiática durante algún tiempo después de la división, lo que probablemente explica la discordancia entre los resultados del genoma nuclear y mitocondrial, con los genomas mitocondriales de Crocuta africana y europea más estrechamente relacionados entre sí que con Crocuta asiática, lo que sugiere un flujo genético entre los dos grupos después de la división entre las poblaciones asiática y europea. ^[32]

Su aparición en Europa y China coincidió con el declive y la extinción final de Pachycrocuta brevirostris , la hiena gigante de cara corta. Como no hay evidencia de que el cambio ambiental fuera responsable, es probable que la hiena gigante de cara corta se extinguiera debido a la competencia con la hiena manchada. ^[35]

La hiena manchada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente subdesarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que evita que los atacantes que vienen por detrás la agarren firmemente. ^[36] La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un rinario amplio . A diferencia de la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en lugar de puntiagudas. Cada pie tiene cuatro dedos, que están palmeados y tienen garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y planas, y toda la superficie inferior del pie alrededor de ellas está desnuda. La cola es relativamente corta, de 300 a 350 mm (12 a 14 pulgadas) de largo, ^[6] y se asemeja a un pompón en apariencia. ^[5] Inusualmente entre los hiénidos y los mamíferos en general, la hiena manchada hembra es considerablemente más grande que el macho. ^[37] Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que se abren hacia el recto justo dentro de la abertura anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se pega sobre los tallos de hierba al evertir el recto. El olor de esta secreción es fuerte, como a jabón barato hirviendo o quemado, y puede ser detectado por humanos a varios metros a favor del viento. ^[38] La hiena moteada tiene un corazón proporcionalmente grande , que constituye cerca del 1% de su peso corporal, lo que le da una gran resistencia en persecuciones largas. En contraste, el corazón de un león constituye solo el 0,45-0,57 por ciento de su peso corporal. ^{[39] Las poblaciones euroasiáticas ahora extintas se distinguían de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y} húmero y fémur más largos . ^[40]

El cráneo de la hiena manchada se diferencia del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha . Para su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos más poderosamente construidos entre los carnívoros. ^[41] La dentición tiene un propósito más dual que la de otras especies de hienas modernas, que son principalmente carroñeras; los terceros premolares superiores e inferiores son trituradores de huesos cónicos, con un tercer cono para sostener huesos que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus carnasiales situados detrás de sus premolares trituradores de huesos, cuya posición le permite triturar hueso con sus premolares sin embotar los carnasiales. ^[8] Combinadas con grandes músculos mandibulares y una bóveda especial para proteger el cráneo contra grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una mordida poderosa que puede ejercer una presión de 80  kgf/cm2 (1140 lbf/in² ), ^[42] que es 40% más fuerza que la que puede generar un leopardo. ^[43] Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en capacidad de triturar huesos, ^[44] y se ha observado que las hienas en libertad rompen los huesos largos de jirafas que miden 7 cm de diámetro. ^[45] Se estima que una hiena manchada de 63,1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565,7 newtons en la punta canina y 985,5 newtons en el eoceno carnasial. ^[46] Se encontró que un individuo en un estudio ejercía una fuerza de mordida de 4.500 newtons en los instrumentos de medición. ^[47]

La hiena moteada es el miembro vivo más grande de Hyaenidae. ^[48] Los adultos miden 95–165,8 cm (37,4–65,3 pulgadas) de longitud corporal y tienen una altura de hombro de 70–91,5 cm (27,6–36,0 pulgadas). ^[49] Las hienas moteadas macho adultas en el Serengeti pesan 40,5–55,0 kg (89,3–121,3 lb), mientras que las hembras pesan 44,5–63,9 kg (98–141 lb). Las hienas moteadas en Zambia tienden a ser más pesadas, con machos que pesan en promedio 67,6 kg (149 lb) y hembras 69,2 kg (153 lb). ^[37] Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) ^[8] y 90 kg (200 lb) ^[49] . Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones euroasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 lb). ^[50]

El color del pelaje varía mucho y cambia con la edad. ^[36] A diferencia del pelaje de la hiena rayada y marrón, el de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corto, careciendo de la melena espinal bien definida de las dos primeras especies. ^[7] El color base generalmente es un marrón grisáceo pálido o gris amarillento sobre el cual se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en la espalda y los cuartos traseros. Las manchas, que son de distinción variable, pueden ser rojizas, marrón oscuro o casi negruzcas. Las manchas varían de tamaño, incluso en individuos únicos, pero comúnmente tienen 20 mm (0,79 pulgadas) de diámetro. Un patrón de manchas menos distintivo está presente en las patas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Algunos grupos de investigación (como el Proyecto Hiena del Cráter de Ngorongoro ^[51] y el Proyecto Hiena de la MSU ^[52] ) a menudo usan los patrones de manchas para ayudar a identificar hienas individuales. Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas diferenciables reemplazan las manchas en la espalda y los lados del cuello. En la nuca presenta una amplia banda medial que se alarga hasta formar una cresta que mira hacia delante. La cresta es mayoritariamente de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, salvo por una banda blanca sobre ambos ojos, aunque la parte delantera de los ojos, la zona alrededor del rinario, los labios y la parte posterior del mentón son todos negruzcos. Las extremidades están manchadas, aunque los pies varían de color, desde marrón claro hasta negruzco. El pelaje es relativamente escaso y consta de dos tipos de pelo: subpelo moderadamente fino (que mide entre 15 y 20 mm) y pelos largos y gruesos (de 30 a 40 mm). ^[6] El arte rupestre del Paleolítico europeo que representa a la especie indica que las poblaciones euroasiáticas conservaron las manchas de sus homólogos africanos actuales. ^[17]

Los genitales de la mujer se parecen mucho a los del hombre; el clítoris tiene la forma y la posición de un pene, un pseudopene , y es capaz de tener una erección . La mujer tampoco posee vagina externa (abertura vaginal), ya que los labios están fusionados para formar un pseudoescroto . El pseudopene está atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la mujer orina, copula y da a luz. ^{[54] [55]} El pseudopene se puede distinguir de los genitales masculinos por su longitud algo más corta, mayor grosor y glande más redondeado . ^{[10] [56] [57]} Tanto en hombres como en mujeres, la base del glande está cubierta de espinas peneanas . ^{[58] [59]} La formación del pseudopene parece ser en gran medida independiente de los andrógenos , ya que el pseudopene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario fetal y la glándula suprarrenal. ^[10] Cuando está flácido, el pseudopene se retrae hacia el abdomen y solo es visible el prepucio. Después del parto , el pseudopene se estira y pierde muchas de sus características originales; se convierte en un prepucio de paredes flojas y reducido con un orificio agrandado con labios partidos. ^[41]

Las hienas manchadas son animales sociales que viven en grandes comunidades (denominadas " clanes ") que pueden estar formadas por un máximo de 80 individuos. ^[60] El tamaño de los grupos varía geográficamente; en el Serengeti, donde las presas son migratorias, los clanes son más pequeños que los del cráter del Ngorongoro, donde las presas son sedentarias. ^[61] Los clanes de hienas manchadas son más compactos y unificados que las manadas de lobos , pero no están tan unidos como los de los perros salvajes africanos . ^[62]

Las hembras suelen dominar a los machos, incluso en casos en los que las hembras de bajo rango generalmente dominan sobre los machos de alto rango, pero también ocasionalmente co-dominarán con un macho. ^[63] También ha habido casos en los que un clan ha sido liderado por un macho en lugar de una hembra. ^[64] Los cachorros toman el rango directamente debajo de sus madres al nacer. Entonces, cuando la matriarca fallece (o, en casos raros, se dispersa en otro clan ^[65] ), su cachorro hembra más joven tomará el relevo como matriarca. Es típico que las hembras permanezcan con su clan natal, por lo que los clanes grandes generalmente contienen varias líneas maternas , mientras que los machos generalmente se dispersan de su clan natal a la edad de 2 años y medio. Höner et al. dicen que cuando un macho co-domina con una hembra o es capaz de liderar de otra manera, esto se debe a que el macho nació de la matriarca del clan y ha tomado el rango directamente debajo de su madre. ^{[63] [66]}

El clan es una sociedad de fisión-fusión , en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, sino que pueden buscar comida en pequeños grupos. ^[67] Las hienas de alto rango mantienen su posición mediante la agresión dirigida contra los miembros del clan de menor rango. ^[9] La jerarquía de la hiena manchada es nepotista ; las crías de las hembras dominantes superan automáticamente en rango a las hembras adultas subordinadas a su madre. ^[68] Sin embargo, el rango de los cachorros de hiena manchada depende en gran medida de la presencia de la madre; los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente hacia los cachorros de mayor rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan de sus propias crías, y los machos no participan en la crianza de sus crías, los cachorros pueden identificar a parientes tan distantes como las tías abuelas. Además, los machos se relacionan más estrechamente con sus propias hijas en lugar de con los cachorros no emparentados, y estos últimos favorecen a sus padres al actuar menos agresivamente hacia ellos. ^[12]

Las sociedades de hienas manchadas son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros, y son notablemente similares a las de los primates cercopitecinos con respecto al tamaño del grupo, la estructura, la competencia y la cooperación. Al igual que los primates cercopitecinos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen congéneres individuales, son conscientes de que algunos compañeros de clan pueden ser más confiables que otros, reconocen relaciones de parentesco y rango de terceros entre compañeros de clan, y utilizan adaptativamente este conocimiento durante la toma de decisiones sociales. Además, al igual que los primates cercopitecinos, los rangos de dominancia en las sociedades de hienas no están correlacionados con el tamaño o la agresión, sino con redes de aliados. ^{[9] [12]} En este último rasgo, la hiena manchada muestra más paralelismos con los primates al adquirir rango a través de la coalición . Sin embargo, las inversiones de rango y los derrocamientos en los clanes de hienas manchadas son raras. ^[9] La dinámica de la red social de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. ^[69] Los factores ambientales incluyen las precipitaciones y la abundancia de presas; Los factores individuales incluyen la preferencia por vincularse con hembras y con parientes; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vínculos sociales. ^[69] Las hienas manchadas adultas de rango superior tienden a tener una mayor longitud de telómeros y niveles más altos de algunas proteínas de defensa inmunológica en su suero sanguíneo. ^{[70] [71]}

El tamaño del territorio es muy variable, desde menos de 40 km2 ^en el cráter del Ngorongoro hasta más de 1.000 km2 ^en el Kalahari. Las áreas de distribución se defienden mediante exhibiciones vocales, marcado de olores y patrullas de límites. ^[67] Los clanes marcan sus territorios ya sea pegando o pateando en letrinas especiales ubicadas en los límites del área de distribución del clan. Las hienas manchadas usan las secreciones de las glándulas odoríferas para distinguir entre los miembros de su propio clan y los miembros de los clanes vecinos. Dentro del mismo clan, las diferencias en las composiciones de las glándulas odoríferas pueden ayudar a los individuos a diferenciar los estados reproductivos y el sexo de sus miembros. Un estudio analizó las secreciones de las glándulas odoríferas de varias hienas pertenecientes a tres clanes diferentes y descubrió un alto grado de similitud en la composición de ácidos grasos entre los miembros de los mismos clanes, mientras que las hienas de diferentes clanes tenían secreciones de glándulas odoríferas más diferentes. ^[72] Estudios posteriores han propuesto una relación simbiótica entre las hienas manchadas y las bacterias de sus glándulas odoríferas, donde las diferencias en los ácidos grasos pueden atribuirse a la fermentación por diferentes microbios. ^[73] Los límites de los clanes generalmente se respetan; Se ha observado que las hienas que persiguen a sus presas se detienen en seco cuando su presa cruza el territorio de otro clan. Sin embargo, las hienas ignoran los límites del clan en épocas de escasez de alimentos. Los machos tienen más probabilidades de entrar en el territorio de otro clan que las hembras, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo abandonan cuando buscan una pareja. Las hienas que viajan por el territorio de otro clan suelen exhibir posturas corporales asociadas con el miedo, en particular cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en deambular por el territorio del clan, sus guaridas o sus presas. ^[74]

La hiena manchada no se reproduce estacionalmente, aunque su número máximo de nacimientos se produce durante la estación húmeda . Las hembras son poliéstricas, con un período de celo que dura dos semanas. ^[75] Como muchas especies feliformes , la hiena manchada es promiscua y no se forman vínculos de pareja duraderos . Los miembros de ambos sexos pueden copular con varias parejas a lo largo de varios años. ^[55] Los machos mostrarán un comportamiento sumiso cuando se acerquen a las hembras en celo, incluso si el macho pesa más que su pareja. ^[76] Las hembras suelen preferir a los machos más jóvenes nacidos o que se unieron al clan después de que nacieran. Las hembras mayores muestran una preferencia similar, con el añadido de preferir a los machos con los que han tenido relaciones previas largas y amistosas. ^[77] Los machos pasivos tienden a tener mayor éxito en el cortejo de las hembras que los agresivos. ^[78] La cópula en las hienas manchadas es un acto relativamente breve, ^[76] que dura entre 4 y 12 minutos, ^[59] y normalmente solo ocurre de noche, cuando no hay otras hienas presentes. ^[76] El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudopene en lugar de hacerlo directamente a través de la vagina, que está bloqueada por el falso escroto y los testículos. Estos rasgos inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que en otros mamíferos, y también hacen que la cópula forzada sea físicamente imposible. ^{[54] [55]} La hembra retrae su clítoris antes de que el pene del macho entre en ella deslizándose por debajo de él, una operación facilitada por el ángulo ascendente del pene. Las hienas adoptan entonces una postura de apareamiento típica de los mamíferos ^{[55] [79]} y normalmente se lamen los genitales durante varios minutos después del apareamiento. ^[80] La cópula puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. ^[55]

La duración del período de gestación tiende a variar mucho, pero la duración media es de 110 días. ^[75] En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a sus crías en desarrollo unos niveles de andrógenos más elevados que las madres de rango inferior. Se cree que los niveles más elevados de andrógenos (resultado de las altas concentraciones de androstenediona ovárica  ) son los responsables de la masculinización extrema del comportamiento y la morfología de las hembras. ^[81] Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de rango inferior; los cachorros machos de rango superior intentarán montar a las hembras antes que los machos de rango inferior. ^[82] La camada media consta de dos cachorros, aunque en ocasiones se han registrado tres. ^[75] Los machos no participan en la crianza de las crías. ^[83] Dar a luz es difícil para las hienas hembras, ya que dan a luz a través de su estrecho clítoris, y las crías de hiena moteada son las crías carnívoras más grandes en relación con el peso de sus madres. ^[84] Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de las crías y puede tardar semanas en sanar. ^[67]

Los cachorros nacen con pelo suave y marrón oscuro, y pesan 1,5 kg en promedio. ^[85] Únicas entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con colmillos de 6-7 mm de largo e incisivos de 4 mm de largo. Además, los cachorros se atacarán entre sí poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en camadas del mismo sexo, y puede resultar en la muerte del cachorro más débil. ^{[84] Este} siblicidio neonatal mata aproximadamente el 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y tienen más probabilidades de lograr el dominio reproductivo, mientras que las hembras sobrevivientes eliminan a los rivales por el dominio en su clan natal. ^[79] Las hembras lactantes pueden llevar de 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 lb) de leche en sus ubres . ^[68] La leche de hiena manchada tiene el mayor contenido de proteína y grasa de cualquier carnívoro terrestre. ^{[67] [86]} Los cachorros se alimentan de su madre durante 12 a 16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos a los tres meses. ^[87] Las madres no regurgitan la comida para sus crías. ^[88] Las hembras protegen a sus cachorros y no toleran que otros adultos, en particular los machos, se acerquen a ellas. Las hienas manchadas muestran comportamientos de adultos a una edad temprana; se ha observado que los cachorros se olfatean ritualmente entre sí y marcan su espacio vital antes de cumplir un mes. A los diez días de nacer, pueden moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje moteado y de color más claro de los adultos a los 2 o 3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a la edad de ocho meses y comenzarán a participar plenamente en cacerías en grupo después de su primer año. ^[87] Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años. La esperanza de vida promedio en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años. ^[89]

La vida social del clan gira en torno a una guarida comunitaria. Mientras que algunos clanes pueden utilizar guaridas particulares durante años, otros pueden utilizar varias guaridas diferentes en un año o varias guaridas simultáneamente. ^[67] Las guaridas de las hienas manchadas pueden tener más de una docena de entradas, y en su mayoría están ubicadas en terreno llano. Los túneles suelen tener una sección ovalada, siendo más anchos que altos, y se estrechan desde un ancho de entrada de ½ a 1 metro (1,6 a 7,7 pies) hasta tan solo 25 cm (9,8 pulgadas). En las áreas rocosas de África Oriental y el Congo, las hienas manchadas usan cuevas como guaridas, mientras que las del Serengeti usan kopjes como áreas de descanso durante las horas del día. Las guaridas tienen grandes parches desnudos alrededor de sus entradas, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de utilizar toda la extensión de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son excavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la madriguera, que consiste en pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo antidepredador eficaz que protege a los cachorros de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas rara vez cavan sus propias madrigueras, habiéndose observado que en su mayoría utilizan las madrigueras abandonadas de facóqueros, liebres saltarinas y chacales. Las heces suelen depositarse a 20 metros (66 pies) de distancia de la madriguera, aunque orinan dondequiera que estén. Las madrigueras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 cachorros en un solo sitio. ^[90] La forma general de una madriguera de hiena manchada tiene forma de túnel, con una espaciosa cámara en el extremo utilizada para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, siendo la altura algo menor. ^[91] Las hembras generalmente dan a luz en la madriguera comunitaria o en una madriguera de parto privada. Este último es utilizado principalmente por hembras de estatus bajo para mantener un acceso continuo a sus cachorros, así como para asegurarse de que se familiaricen con ellos antes de transferirlos a la guarida comunal. ^[67]

En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que está involucrada en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren firmemente una evolución convergente en la inteligencia de la hiena manchada y los primates . ^[12] Un estudio realizado por antropólogos evolucionistas demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés en pruebas de resolución de problemas cooperativa; parejas cautivas de hienas manchadas fueron desafiadas a tirar de dos cuerdas al unísono para ganar una recompensa de comida, cooperando con éxito y aprendiendo las maniobras rápidamente sin entrenamiento previo. Las hienas experimentadas incluso ayudaron a los compañeros de clan inexpertos a resolver el problema. En contraste, los chimpancés y otros primates a menudo requieren un entrenamiento extenso, y la cooperación entre individuos no siempre es tan fácil para ellos. ^[92] La inteligencia de la hiena manchada fue atestiguada por los colonos holandeses en la Sudáfrica del siglo XIX, quienes notaron que las hienas eran extremadamente astutas y suspicaces, particularmente después de escapar con éxito de las trampas. ^[93] Las hienas manchadas parecen planificar de antemano la caza de especies específicas; se ha observado que las hienas realizan actividades como marcar con su olor antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando se dirigen a otras especies de presas. ^[94] Uno de los signos de inteligencia social es la capacidad de tener un agudo sentido del olfato o reconocimiento nasal. Las hienas manchadas tienen firmas olfativas únicas que las ayudan a distinguirse de otros clanes y/o individuos (es decir, machos o hembras de la misma especie), lo que les permite marcar sus territorios con secreciones de sus glándulas odoríferas. ^[95] Además, se ha registrado que las hienas manchadas utilizan un comportamiento engañoso , incluyendo dar llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, asustando así a otras hienas y permitiéndoles comer temporalmente en paz. De manera similar, las madres emitirán llamadas de alarma cuando intenten interrumpir los ataques a sus cachorros por parte de otras hienas. ^[12]

La hiena moteada es el miembro más carnívoro de la familia Hyaenidae. ^[13] A diferencia de sus primos pardos y rayados, la hiena moteada es principalmente un depredador, no un carroñero; esto se ha demostrado desde la década de 1960. ^[96] Uno de los primeros estudios que demostró sus habilidades de caza fue realizado por Hans Kruuk, un ecologista de la vida silvestre africana, y demostró a través de un estudio de 7 años de las poblaciones de hienas en África que las hienas moteadas cazan tanto como los leones, y con estudios posteriores se ha demostrado que este es el promedio en todas las áreas de África. Sin embargo, las hienas moteadas siguen siendo etiquetadas erróneamente como carroñeras, a menudo incluso por los ecologistas y los canales de documentales de vida silvestre. ^{[ ejemplo necesario ]}

Los ñus son la presa ungulada de tamaño mediano más comúnmente capturada tanto en Ngorongoro como en el Serengeti, seguidos de cerca por las cebras y las gacelas de Thomson . ^[97] Los búfalos del Cabo rara vez son atacados debido a las diferencias en la preferencia de hábitat, aunque se ha registrado la captura de machos adultos en ocasiones. ^[98] En el Parque Nacional Kruger, el ñu azul , el búfalo del Cabo, la cebra de llanura , el gran kudu y el impala son las presas más importantes de la hiena moteada, mientras que la jirafa , el impala, el ñu y la cebra son sus principales fuentes de alimento en la cercana zona de Timbavati . El antílope saltarín y el kudu son las presas principales en el Parque Nacional Etosha de Namibia , y el antílope saltón en Namib . En el sur del Kalahari , el órix , el eland común , el antílope lechwe , el antílope acuático , el ñu y el antílope saltón son las presas principales. En Chobe , las principales presas de la hiena moteada son las cebras migratorias y los impalas residentes. En Masai Mara , en Kenia , el 80% de las presas de la hiena moteada son topi y gacelas de Thomson, salvo durante el período de cuatro meses en el que las manadas de cebras y ñus migran a la zona. El antílope suni , el búfalo suni y el búfalo son las presas dominantes en las montañas Aberdare , mientras que la gacela de Grant , el gerenuk , las ovejas , las cabras y el ganado vacuno son probablemente presas en el norte de Kenia.

A diferencia de otros grandes carnívoros africanos, las hienas manchadas no cazan preferentemente ninguna especie, y solo evitan considerablemente el búfalo africano y la jirafa. Las hienas manchadas prefieren presas con un rango de masa corporal de 56 a 182 kg (123 a 401 lb), con una moda de 102 kg (225 lb). ^[99] Cuando cazan presas de tamaño mediano a grande, las hienas manchadas tienden a seleccionar ciertas categorías de animales; los animales jóvenes son frecuentemente el objetivo, al igual que los viejos, aunque esta última categoría no es tan significativa cuando se cazan cebras, debido a sus comportamientos agresivos contra los depredadores. ^[100] Las presas pequeñas son asesinadas zarandeándolas en la boca, mientras que las presas grandes son devoradas vivas. ^[101]

Cuando las hienas manchadas y los leones ocupan la misma área geográfica, las dos especies ocupan el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, compiten directamente entre sí. En algunos casos, el grado de superposición dietética puede ser tan alto como el 68,8%. ^[99] Los leones generalmente ignoran a las hienas manchadas, a menos que estén cazando o sean acosadas por ellas. Existe una idea errónea común de que las hienas roban las presas de los leones, pero la mayoría de las veces es al revés, ^[102] y los leones robarán fácilmente las presas de las hienas manchadas. En el cráter del Ngorongoro , es común que los leones subsistan en gran medida de las presas robadas a las hienas. Los leones son rápidos para seguir los llamados de las hienas que se alimentan, un hecho demostrado por experimentos de campo, durante los cuales los leones se acercaron repetidamente cada vez que se reproducían los llamados grabados de las hienas que se alimentaban. ^[103]

Cuando se enfrentan a una presa por parte de leones, las hienas manchadas se marchan o esperan pacientemente a una distancia de 30 a 100 metros hasta que los leones hayan terminado de comer. ^[104] En algunos casos, las hienas manchadas son lo suficientemente atrevidas como para alimentarse junto a los leones, y ocasionalmente pueden obligar a los leones a abandonar una presa. ^[105] Esto ocurre principalmente durante la noche, cuando las hienas son más atrevidas. ^[106] Las hienas manchadas generalmente prevalecen contra grupos de leonas no acompañadas por machos si los superan en número de 4:1. ^[107] En algunos casos se las vio enfrentarse y derrotar a dos machos de la manada mientras los superaban en número de 5:1. ^[108]

Las dos especies pueden actuar agresivamente entre sí incluso cuando no hay comida en juego. ^[106] Los leones pueden atacar a las hienas y atacarlas sin razón aparente; un león macho fue filmado matando a dos hienas en ocasiones separadas sin comérselas, ^[109] y la depredación por parte de los leones puede representar hasta el 71% de las muertes de hienas en Etosha . Las hienas manchadas se han adaptado a esta presión acosando con frecuencia a los leones que ingresan a sus territorios. ^[110] Los experimentos con hienas manchadas cautivas revelaron que los especímenes sin experiencia previa con leones actúan con indiferencia al verlos, pero reaccionarán con miedo al olor. ^[111]

Aunque los guepardos y los leopardos cazan preferentemente animales más pequeños que los que cazan las hienas moteadas, estas últimas les roban sus presas cuando se les presenta la oportunidad. Los guepardos suelen ser fácilmente intimidados por las hienas y ofrecen poca resistencia, ^[112] mientras que los leopardos, en particular los machos, pueden enfrentarse a las hienas. Hay registros de algunos leopardos machos que cazan hienas. ^[113] No obstante, las hienas son oponentes peligrosos para los leopardos; hay al menos un registro de un leopardo macho adulto joven que murió a causa de una infección de sepsis causada por heridas infligidas por una hiena moteada. ^[114]

Las hienas manchadas siguen a las manadas de perros salvajes africanos para apropiarse de sus presas. Por lo general, inspeccionan las áreas donde los perros salvajes han descansado y comen cualquier resto de comida que encuentran. Cuando se acercan a los perros salvajes para matar a un animal, las hienas solitarias se acercan con cautela e intentan huir con un trozo de carne sin que nadie se dé cuenta, aunque los perros pueden acosarlas en el intento. Cuando operan en grupos, las hienas manchadas tienen más éxito en robar las presas de los perros, aunque la mayor tendencia de los perros a ayudarse entre sí los pone en ventaja frente a las hienas manchadas, que rara vez trabajan al unísono. Los casos de perros que se alimentan de hienas manchadas son raros. Aunque las manadas de perros salvajes pueden repeler fácilmente a las hienas solitarias, en general, la relación entre las dos especies es un beneficio unilateral para las hienas, ^[115] ya que las densidades de perros salvajes están correlacionadas negativamente con las altas poblaciones de hienas. ^[116]

Los chacales de lomo negro y de cola rayada y los lobos africanos se alimentan junto a las hienas, aunque serán perseguidos si se acercan demasiado. Las hienas moteadas a veces siguen a los chacales y lobos durante la temporada de cría de las gacelas, ya que los chacales y los lobos son eficaces para rastrear y atrapar animales jóvenes. Las hienas no comen carne de lobo fácilmente; se informó que cuatro hienas tardaron media hora en comerse un lobo dorado. En general, los dos animales generalmente se ignoran mutuamente cuando no hay comida o crías en juego. ^[117]

Aunque se lanzan fácilmente al agua para atrapar y almacenar presas, las hienas manchadas evitan las aguas habitadas por cocodrilos ^[118] y, por lo general, se mantienen a una distancia segura de los cocodrilos del Nilo . Observaciones recientes muestran que las pitones de roca africanas pueden cazar hienas manchadas adultas ^{[119] .}

Las hienas manchadas dominan a otras especies de hienas allí donde sus áreas de distribución se superponen. Las hienas pardas se encuentran con las hienas manchadas en el Kalahari, donde las pardas superan en número a las manchadas. Las dos especies suelen encontrarse entre sí en cadáveres, de los que las especies manchadas más grandes suelen apropiarse. A veces, las hienas pardas se mantienen firmes y levantan sus melenas mientras emiten gruñidos. Esto suele tener el efecto de confundir aparentemente a las hienas manchadas, que se muestran desconcertadas, aunque ocasionalmente atacan y mutilan a sus primas más pequeñas. Se han registrado interacciones similares entre hienas manchadas y rayadas en el Serengeti. ^[120]

Las hienas manchadas adoptan una serie compleja de posturas para comunicarse. Cuando tienen miedo, doblan las orejas y suelen mostrar los dientes y aplanar la melena. Cuando son atacadas por otras hienas o por perros salvajes, bajan los cuartos traseros. Antes y durante un ataque agresivo, mantienen la cabeza en alto con las orejas levantadas, la boca cerrada, la melena erguida y los cuartos traseros altos. La cola suele colgar cuando está en una posición neutral, aunque cambia de posición según la situación. Cuando hay una tendencia evidente a huir de un atacante, la cola se enrosca debajo del vientre. Durante un ataque o cuando están excitadas, la llevan hacia adelante sobre la espalda. Una cola erguida no siempre acompaña a un encuentro hostil, ya que también se ha observado que ocurre cuando se produce una interacción social inofensiva. Aunque no mueven la cola, las hienas manchadas la mueven cuando se acercan a animales dominantes o cuando hay una ligera tendencia a huir. Al acercarse a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminarán sobre las rodillas de sus patas delanteras en señal de sumisión. ^[121] Las ceremonias de saludo entre los miembros del clan consisten en que dos individuos se colocan paralelos entre sí y miran en direcciones opuestas. Ambos individuos levantan sus patas traseras y se lamen mutuamente la zona anogenital . ^[67] Durante estas ceremonias de saludo, el pene o pseudopene a menudo se pone erecto, tanto en los machos como en las hembras. La erección suele ser un signo de sumisión, más que de dominio, y es más común en los machos que en las hembras. ^[122]

Se dice que las hienas, cuando están de fiesta, se enzarzan en violentas peleas, y en esos momentos se oyen tantos graznidos, chillidos y risas que una persona supersticiosa podría llegar a pensar que todos los habitantes de las regiones infernales han quedado sueltos.

—Alfred  Brehm (1895) ^[123]

La hiena manchada tiene un amplio rango vocal, con sonidos que van desde gritos, gritos rápidos, gruñidos, gemidos, murmullos, risitas, alaridos, gruñidos, risas suaves, risas fuertes, gemidos y chillidos suaves. El fuerte grito "who-oop" , junto con la risa maniática, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Por lo general, los gritos agudos indican miedo o sumisión, mientras que los fuertes y más graves expresan agresión. ^[124] El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de las notas utilizadas cuando las hienas hacen ruidos transmiten información sobre el rango social del animal. ^[125]

El Dr. Hans Kruuk compiló la siguiente tabla sobre los llamados de las hienas manchadas en 1972: ^[126]

Las hienas manchadas pueden contraer brucelosis , peste bovina ^{[ cita requerida ]} y anaplasmosis . Son vulnerables al Trypanosoma congolense , que se contrae al consumir herbívoros ya infectados, en lugar de a través de la infección directa de las moscas tsé-tsé . ^[127] Se sabe que las hienas manchadas adultas en el Serengeti tienen anticuerpos contra la rabia , el herpes canino , la brucelosis canina , el parvovirus canino , el calicivirus felino , la leptospirosis , la brucelosis bovina , la peste bovina y la anaplasmosis. Durante el brote de moquillo canino de 1993-94, los estudios moleculares indicaron que los virus aislados de hienas y leones estaban más estrechamente relacionados entre sí que con el virus del moquillo canino más cercano en los perros. También se ha registrado evidencia de moquillo canino en hienas manchadas en Masai Mara. La exposición a la rabia no causa síntomas clínicos ni afecta la supervivencia o longevidad individual. Los análisis de varias muestras de saliva de hiena mostraron que es poco probable que la especie sea un vector de la rabia, lo que indica que la especie contrae la enfermedad de otros animales en lugar de de especies intraespecíficas. La microfilaria de Dipetalonema dracuneuloides se ha registrado en hienas manchadas en el norte de Kenia. Se sabe que la especie es portadora de al menos tres especies de cestodos del género Taenia , ninguna de las cuales es dañina para los humanos. También es portadora de parásitos protozoarios del género Hepatozoon en el Serengeti, Kenia y Sudáfrica. ^[128] Las hienas manchadas pueden actuar como huéspedes en los ciclos de vida de varios parásitos que comienzan su vida en herbívoros; Taenia hyaenae y T. olnogojinae se encuentran en hienas en su fase adulta. Trichinella spiralis se encuentra como quistes en los músculos de las hienas. ^[127]

La distribución de la hiena manchada se extendía en Europa desde la península Ibérica hasta los Urales , donde permaneció durante al menos un millón de años. ^[4] También se han encontrado restos en el Lejano Oriente ruso , y se ha teorizado que la presencia de hienas allí puede haber retrasado la colonización de América del Norte . ^[129] Durante el Último Máximo Glacial , la hiena manchada también vagó por el sudeste asiático . ^[130] Las causas de la extinción de la especie en Eurasia aún son en gran parte desconocidas. ^[4] Al menos en Europa occidental , la extinción de la hiena manchada coincidió con una disminución de los pastizales hace 12.500 años. Europa experimentó una pérdida masiva de hábitats de tierras bajas favorecidos por las hienas manchadas, y un aumento correspondiente en los bosques mixtos . Las hienas manchadas, en estas circunstancias, habrían sido superadas por los lobos y los humanos, que se sentían tan a gusto en los bosques como en las tierras abiertas, y en las tierras altas como en las tierras bajas. Las poblaciones de hienas manchadas comenzaron a disminuir hace aproximadamente 20.000 años, desapareciendo por completo de Europa occidental entre 14 y 11.000 años atrás, y antes en algunas áreas. ^[131]

Históricamente, la hiena manchada estaba muy extendida por toda el África subsahariana . Está presente en todos los hábitats, salvo en las condiciones desérticas más extremas, las selvas tropicales y las cimas de las montañas alpinas. Su distribución actual es irregular en muchos lugares, especialmente en África occidental. Las poblaciones se concentran en áreas protegidas y tierras circundantes. Hay una distribución continua en grandes áreas de Etiopía , Kenia , Tanzania , Botsuana , Namibia y las áreas de Transvaal Lowveld de Sudáfrica . ^[132] Durante las décadas de 1770 y 1780, la especie todavía estaba muy extendida en el sur y el oeste de Sudáfrica, registrándose en la península del Cabo y Cape Flats , y cerca de la actual Somerset West , Riviersonderend , Mossel Bay , George , Joubertina , Gamtoos River , Jansenville , Cannon Rocks , Alice , Onseepkans y Augrabies Falls . ^[133]

La especie habita en semidesiertos , sabanas , bosques abiertos , bosques secos densos y bosques montañosos de hasta 4000 m de altitud. Es escasa o ausente en las selvas tropicales y las zonas costeras . Sus hábitats preferidos en África occidental incluyen las sabanas de Guinea y Sudán, y está ausente en el cinturón de bosque costero denso. En el desierto de Namib , se encuentra en el crecimiento ribereño a lo largo de los ríos estacionales, el pro-Namib subdesértico y la meseta interior adyacente. En hábitats ideales, la hiena manchada supera en número a otros grandes carnívoros, incluidas otras especies de hienas. Sin embargo, la hiena rayada y la parda se encuentran en mayores densidades que las especies manchadas en regiones desérticas y semidesérticas. ^[134] Las densidades de población basadas en censos sistemáticos varían sustancialmente, de 0,006 a 1,7 individuos por km ² . ^[1]

En África, la hiena manchada suele representarse como un animal anormal y ambivalente, considerado astuto, brutal, necrófago y peligroso. Además, encarna el poder físico, la desmesura, la fealdad, la estupidez y la sacralidad . Las hienas manchadas varían en sus representaciones folclóricas y mitológicas, dependiendo del grupo étnico del que se originan los cuentos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son o no la especie específica de hiena que aparece en tales historias, particularmente en África occidental, ya que tanto las hienas manchadas como las rayadas a menudo reciben los mismos nombres. ^[135] En los cuentos de África occidental, las hienas manchadas simbolizan la inmoralidad, los hábitos sucios, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos, y a veces se las representa como malos musulmanes que desafían el animismo local que existe entre los Beng en Costa de Marfil . En África oriental, la mitología tabwa retrata a la hiena manchada como un animal solar que trajo por primera vez el sol para calentar la tierra fría. ^[135]

Las hienas moteadas ocupan un lugar destacado en los rituales de ciertas culturas africanas. En el culto Gelede del pueblo yoruba de Benin y el suroeste de Nigeria, se utiliza una máscara de hiena moteada al amanecer para señalar el final de la ceremonia del èfè . Como la hiena moteada suele acabar con las comidas de otros carnívoros, el animal se asocia con la conclusión de todas las cosas. Entre el culto Korè del pueblo Bambara de Mali, la creencia de que las hienas moteadas son hermafroditas aparece como un ideal intermedio en el ámbito ritual. El papel de la máscara de hiena moteada en sus rituales es a menudo convertir al neófito en un ser moral completo al integrar sus principios masculinos con la feminidad. El pueblo Beng cree que al encontrar una hiena recién muerta con el ano invertido, uno debe volver a enchufarlo, por miedo a ser atacado por la risa perpetua. También consideran que las heces de hiena moteada son contaminantes y evacuarán una aldea si una hiena hace sus necesidades dentro de los límites de la misma. ^[135] En Harar , Etiopía, los habitantes de la ciudad alimentan regularmente a las hienas manchadas, ya que creen que su presencia mantiene a raya a los demonios y les asocian propiedades místicas como la adivinación. ^[136]

Las creencias occidentales tradicionales sobre la hiena manchada se remontan a la Historia Animalium de Aristóteles , que describió a la especie como un animal necrófago , cobarde y potencialmente peligroso. Además, describió cómo la hiena utiliza ruidos de arcadas para atraer a los perros. En Sobre la generación de los animales , Aristóteles criticó la creencia errónea de que la hiena manchada es hermafrodita (que probablemente se originó a partir de la confusión causada por los genitales masculinizados de la hembra), aunque sus descripciones físicas son más consistentes con la hiena rayada. Plinio el Viejo apoyó la descripción de Aristóteles, aunque explicó que la hiena puede imitar voces humanas. Además, escribió cómo la hiena era muy respetada entre los magos y que las partes del cuerpo de la hiena podían curar diferentes enfermedades, brindar protección y estimular el deseo sexual en las personas. ^[18]

Los historiadores naturales de los siglos XVIII y XIX rechazaron las historias de hermafroditismo en las hienas y reconocieron las diferencias entre la hiena manchada y la rayada. Sin embargo, continuaron centrándose en los hábitos carroñeros de la especie, su potencial para robar tumbas y su cobardía percibida. Durante el siglo XX, los estereotipos occidentales y africanos de la hiena manchada convergieron; tanto en Las verdes colinas de África de Ernest Hemingway como en El rey león de Disney , los rasgos de glotonería y estupidez cómica, comunes en las representaciones africanas de las hienas, se suman a la percepción occidental de que las hienas son cobardes y feas. ^[18] Después del estreno de El Rey León , los biólogos de hienas protestaron contra la representación del animal: un investigador de hienas demandó a los estudios Disney por difamación del personaje , ^[138] y otro, que había organizado la visita de los animadores a la Estación de Campo para la Investigación del Comportamiento de la Universidad de California , donde observarían y dibujarían hienas cautivas ^[18]  , sugirió boicotear la película. ^[139]

Cuando ataca al ganado, la hiena moteada se alimenta principalmente de vacas, ovejas y cabras, ^[11] aunque las hienas en las partes meridionales de la región de Tigray en Etiopía atacan preferentemente a los burros . ^[140] Los informes de daños al ganado a menudo no están fundamentados, y las hienas observadas hurgando en un cadáver pueden confundirse con haber matado al animal. La tasa a la que la especie ataca al ganado puede depender de una serie de factores, incluidas las prácticas de cría de ganado, la disponibilidad de presas salvajes y las fuentes de material orgánico asociadas a los humanos, como la basura . Se ha registrado una matanza excedente en la provincia oriental del Cabo de Sudáfrica. Los ataques al ganado tienden a ser menores en las áreas donde el ganado está acorralado por cercas de espinas y donde hay perros domésticos. Un estudio en el norte de Kenia reveló que el 90% de todos los casos de depredación de ganado por hienas ocurrieron en áreas fuera de la protección de cercas de espinas. ^[11]

Como la mayoría de los mamíferos depredadores, la hiena moteada es típicamente tímida en presencia de humanos, y tiene la mayor distancia de vuelo (hasta 300 metros) entre los carnívoros africanos. Sin embargo, esta distancia se reduce durante la noche, cuando se sabe que las hienas siguen a las personas de cerca. ^[141] Aunque las hienas moteadas se alimentan de humanos en los tiempos modernos, tales incidentes son raros. Sin embargo, es probable que los ataques a humanos por parte de hienas moteadas sean subregistrados. ^[142] Las hienas moteadas devoradoras de hombres tienden a ser especímenes grandes; una pareja de hienas devoradoras de hombres, responsable de matar a 27 personas en Mlanje, Malawi , en 1962, pesaban 72 y 77 kg (159 y 170 lb) después de recibir un disparo. ^[143] Las víctimas de las hienas manchadas suelen ser mujeres, niños y hombres enfermos o débiles, ^[144] y hay numerosos casos de biólogos en África que se ven obligados a subir a los árboles para escapar de ellas. ^[143] Los ataques ocurren con mayor frecuencia en septiembre, cuando muchas personas duermen al aire libre y los incendios forestales dificultan la caza de animales salvajes para las hienas. ^{[142] [143]}

En 1903, Hector Duff escribió sobre cómo las hienas manchadas en el distrito Mzimba de Angoniland esperaban al amanecer fuera de las chozas de las personas y las atacaban cuando abrían sus puertas. ^[145] En 1908-09 en Uganda, las hienas manchadas mataban regularmente a los enfermos de la enfermedad del sueño africana mientras dormían a la intemperie en los campamentos. ^[144] Las hienas manchadas son muy temidas en Malawi, donde se sabe que ocasionalmente atacan a las personas por la noche, particularmente durante la temporada de calor cuando la gente duerme al aire libre. Los ataques de hienas fueron ampliamente reportados en la llanura Phalombe de Malawi , al norte de la montaña Michesi. Se registraron cinco muertes en 1956, cinco en 1957 y seis en 1958. Este patrón continuó hasta 1961, cuando ocho personas fueron asesinadas. ^[145] Durante la década de 1960, Flying Doctors recibió más de dos docenas de casos de ataques de hienas a humanos en Kenia. ^[146] Un informe noticioso anecdótico de 2004 del Fondo Mundial para la Naturaleza indica que 35 personas fueron asesinadas por hienas manchadas durante un período de 12 meses en Mozambique, a lo largo de un tramo de carretera de 20 km cerca de la frontera con Tanzania. ^[142]

Aunque los ataques contra seres humanos vivos son raros, la hiena moteada se alimenta fácilmente de cadáveres humanos . En la tradición de los masai ^[146] y los hadza , ^[147] los cadáveres se dejan al aire libre para que las hienas moteadas los coman. Un cadáver rechazado por las hienas se considera que tiene algo malo y es propenso a causar desgracia social, por lo tanto, no es raro que los cuerpos estén cubiertos de grasa y sangre de un buey sacrificado . ^[146] En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban extensivamente de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de estado de 1960 ^[148] y el Terror Rojo . ^[149] Las hienas acostumbradas a hurgar en cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas; los ataques de hienas a personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil Sudanesa , cuando los cadáveres humanos estaban fácilmente disponibles para ellas. ^[150]

En algunas partes de África, las hienas manchadas han comenzado a frecuentar áreas metropolitanas, donde grupos o "clanes" de animales se han convertido en una amenaza. Se estima que en la capital etíope, Adís Abeba, hay hasta mil hienas residentes que sobreviven hurgando en vertederos de basura y cazando perros y gatos salvajes. También ha habido ataques a personas sin hogar. En 2013, un bebé fue asesinado por hienas después de que se lo arrebataran a su madre mientras ella acampaba cerca del Hotel Hilton . Se informó de que se vieron unos 40 de los animales junto a una valla que bordea el complejo de la embajada británica. En diciembre de 2013, se organizó una matanza y los tiradores mataron a diez hienas que habían ocupado un terreno baldío cerca del centro de la ciudad. ^[151]

La hiena manchada ha sido cazada por partes de su cuerpo para su uso en la medicina tradicional , ^[152] por diversión, ^[18] y por deporte, aunque esto es poco común, ya que la especie generalmente no se considera atractiva. ^{[152] [140]} Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno Medio masacrando y presumiblemente consumiendo hienas manchadas. ^[153] Tales incidencias son raras en el África moderna, donde la mayoría de las tribus, incluso aquellas que se sabe que comen tipos inusuales de carne, generalmente desprecian la carne de hiena. ^[141]

Varios autores durante la lucha por África atestiguaron que, a pesar de su fuerza física, la hiena moteada no representaba ningún peligro para los cazadores cuando era capturada o acorralada. A menudo, los desolladores nativos se negaban incluso a tocar los cadáveres de las hienas, aunque esto no era un problema, ya que las pieles de hiena no se consideraban atractivas. ^{[144] [154]}

En Burkina Faso, la cola de la hiena se utiliza con fines medicinales y mágicos. En Camerún, Costa de Marfil y Senegal, se cosecha todo el cuerpo de los animales para obtener carne de caza y medicinas. En Malawi y Tanzania, los genitales, las puntas de la nariz y la cola se utilizan para la medicina tradicional. En Mozambique, los curanderos tradicionales utilizan diversas partes del cuerpo de la hiena manchada, en particular las patas. ^{[152] Los cazadores} oromo suelen pasar por un ritual de purificación después de matar a las hienas. ^[155] Los cazadores kujamaat tradicionalmente tratan a las hienas manchadas que matan con el mismo respeto que se debe a los ancianos tribales fallecidos, para evitar represalias de los espíritus de las hienas que actúan en nombre del animal muerto. ^[135]

Durante los primeros años de la colonización holandesa en el sur de África, las hienas (a las que los colonos llamaban "lobos") eran especialmente susceptibles a las trampas , ya que su predilección por comer carroña y la falta de precaución con los espacios cerrados jugaban en su contra. Una característica de muchas granjas fronterizas era el wolwehok (trampa para hienas), que estaba construida toscamente con piedra o madera y cebada con carne. La trampa tenía una trampilla que estaba diseñada para cerrarse una vez que se movía el cebo. ^[156] En la Colonia del Cabo , las hienas manchadas eran a menudo cazadas rastreándolas hasta sus guaridas y disparándoles cuando escapaban. Otro método de caza era atraparlas en sus guaridas y deslumbrarlas con una linterna, antes de apuñalarlas en el corazón con un cuchillo largo. ^[93]

Cuando son perseguidas por perros de caza , las hienas manchadas suelen contraatacar, a menos que los perros sean de razas excepcionalmente grandes y poderosas. James Stevenson-Hamilton escribió que las hienas manchadas heridas podían ser adversarios peligrosos para los perros de caza, y registró un incidente en el que una hiena logró matar a un perro con un solo mordisco en el cuello sin romperle la piel. ^[157] Otras dificultades para matar hienas manchadas con perros incluyen la piel gruesa de la especie, que evita que los perros inflijan daños graves a los músculos del animal. ^[158]

Desde el punto de vista de la cría , las hienas son fáciles de mantener, ya que tienen pocos problemas de enfermedades y no es raro que las hienas cautivas alcancen los 15-20 años de edad. Un estudio del sistema inmunológico de las hienas mostró que las hienas cautivas tenían niveles más bajos de defensas inmunológicas que las hienas de la población salvaje que se utilizó para establecer la población cautiva. ^[159] Sin embargo, la hiena manchada estuvo históricamente escasamente representada en los zoológicos , y generalmente se obtenía para llenar jaulas vacías hasta que se pudieran obtener especies más prestigiosas. En los años posteriores, a los animales considerados más carismáticos se les asignaron instalaciones más grandes y de mejor calidad, mientras que las hienas a menudo fueron relegadas a exhibiciones inferiores.

En la actualidad, la especie enfrenta competencia espacial con animales más populares, especialmente los grandes cánidos . Además, muchos individuos cautivos no han sido examinados de cerca para confirmar sus sexos, lo que da como resultado que las parejas no reproductoras a menudo resulten ser individuos del mismo sexo. Como resultado, muchas poblaciones de hienas cautivas se enfrentan a la extinción. ^[160]

Durante el siglo XIX, la especie se exhibía con frecuencia en circos ambulantes como rarezas. Alfred Brehm escribió que la hiena manchada es más difícil de domesticar que la hiena rayada y que los ejemplares que actuaban en los circos no estaban a la altura. ^[161] Sir John Barrow describió cómo se entrenaba a las hienas manchadas de Sneeuberge para cazar animales, y escribió que eran "tan fieles y diligentes como cualquiera de los perros domésticos comunes". ^[162]

En Tanzania, los brujos pueden sacar cachorros de hiena moteada de una guarida comunal para aumentar su estatus social. ^[146] Un artículo de la BBC de abril de 2004 describió cómo un pastor que vivía en la pequeña ciudad de Qabri Bayah, a unos 50 kilómetros de Jigjiga , Etiopía, logró utilizar una hiena moteada macho como perro guardián del ganado , suprimiendo su impulso de irse y encontrar una pareja alimentándolo con hierbas especiales. ^[163] Si no se crían con miembros adultos de su especie, las hienas moteadas cautivas exhibirán comportamientos de marcaje de olor mucho más tarde en la vida que los especímenes salvajes. ^[85]

Aunque son fáciles de domesticar, las hienas manchadas son extremadamente difíciles de adiestrar en un lugar cerrado , ^[164] y pueden ser destructivas; un ejemplar cautivo, por lo demás perfectamente domesticado, en la Torre de Londres logró arrancar un tablón de 2,4 m (8 pies) de largo clavado en el suelo de su recinto recientemente reparado sin esfuerzo aparente. ^[165] Durante la investigación que condujo a la composición de su monografía The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk mantuvo una hiena domesticada a la que llamó Solomon. ^[96] Kruuk encontró la compañía de Solomon tan agradable que se lo habría quedado, pero Solomon tenía un gusto insaciable por "el queso en el bar del salón turístico y el tocino de la mesa de desayuno del jefe de guardabosques", y ninguna puerta podía retenerlo, por lo que Solomon se vio obligado a vivir el resto de sus días en el zoológico de Edimburgo . ^[166]

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