Gorgosaurio
Género de dinosaurio tiranosaurio

Gorgosaurio
Montaje esquelético, Museo Real Tyrrell de Paleontología
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Clado :† Eutiranosaurio
Familia:† Tiranosáuridos
Subfamilia:† Albertosaurinae
Género:† Gorgosaurus
Lambe , 1914
Especie tipo
† Gorgosaurus libratus
Cordero, 1914
Sinónimos
Lista
  • ¿Deinodon horridus ?
    Leidy , 1856
  • Laelaps falculus –
    Capa , 1876
  • Laelaps hazenianus –
    Cope, 1876
  • Capa de Laelaps incrassatus
    , 1876
  • Dryptosaurus kenabekides –
    Hay, 1899
  • Gorgosaurus sternbergi,
    Matthew & Brown , 1923
  • Albertosaurus libratus
    (Lambe, 1914)

Gorgosaurus ( / ˌɡɔːrɡəˈsɔːrəs / GOR - gə - SOR -əs ; lit. ' lagarto terrible ' ) es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió en el oeste de América del Norte durante el Período Cretácico Superior ( Campaniano) , hace entre unos 76,5 y 75  millones de años . [1] Se han encontrado restos fósiles en la provincia canadiense de Alberta y en el estado estadounidense de Montana . Los paleontólogos reconocen solo a la especie tipo , G. libratus , aunque otras especies han sido referidas erróneamente al género. 

Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus era un gran depredador bípedo , que medía entre 8 y 9 metros de largo y entre 2 y 3 toneladas métricas de masa corporal. Docenas de dientes grandes y afilados se alineaban en sus mandíbulas, mientras que sus extremidades anteriores de dos dedos eran comparativamente pequeñas. Gorgosaurus estaba más estrechamente relacionado con Albertosaurus , y más lejanamente relacionado con el mayor Tyrannosaurus . Gorgosaurus y Albertosaurus son extremadamente similares, y se distinguen principalmente por diferencias sutiles en los dientes y los huesos del cráneo. Algunos expertos consideran que G. libratus es una especie de Albertosaurus ; esto haría de Gorgosaurus un sinónimo menor de ese género.

Gorgosaurus vivió en un entorno de llanura aluvial exuberante a lo largo del borde de un mar interior . Era un depredador de ápice , que cazaba abundantes ceratópsidos y hadrosaurios . En algunas áreas, Gorgosaurus coexistió con otro tiranosáurido, Daspletosaurus . Aunque estos animales tenían aproximadamente el mismo tamaño, existe cierta evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. Gorgosaurus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido a partir de docenas de especímenes. Estos abundantes restos han permitido a los científicos investigar su ontogenia , historia de vida y otros aspectos de su biología .

Descubrimiento y denominación

Ejemplar tipo de Gorgosaurus sternbergi ( AMNH 5664), ahora reconocido como un Gorgosaurus libratus juvenil

Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914. [2] [3] Su nombre se deriva del griego γοργος ( gorgos – "feroz" o "terrible") y σαυρος ( saurus – "lagarto"). [4] La especie tipo es G. libratus ; el epíteto específico "equilibrado" es el participio pasado del verbo latino librare , que significa "equilibrar". [3]

El holotipo de Gorgosaurus libratus ( NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado a un cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg . Este espécimen fue el primer tiranosáurido encontrado con una mano completa. [2] Fue encontrado en la Formación Dinosaur Park de Alberta y se encuentra en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . [5] Los buscadores de oro del Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York estaban activos a lo largo del río Red Deer en Alberta al mismo tiempo, recolectando cientos de especímenes espectaculares de dinosaurios, incluidos cuatro cráneos completos de G. libratus , tres de los cuales estaban asociados a esqueletos. Matthew y Brown describieron cuatro de estos especímenes en 1923. [6]

Muestra AMNH  5458

Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto ( AMNH  5664), que Charles H. Sternberg había recolectado en 1917 y vendido a su museo. Era más pequeño que otros especímenes de Gorgosaurus , con un cráneo más bajo y más claro y proporciones de extremidades más alargadas. Muchas suturas entre los huesos también estaban sin fusionar en este espécimen. Matthew y Brown notaron que estas características eran características de los tiranosáuridos juveniles, pero aún así lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi . [6] Los paleontólogos actuales consideran a este espécimen como un G. libratus juvenil . [7] [5] Se han excavado docenas de otros especímenes de la Formación Dinosaur Park y se encuentran en museos de los Estados Unidos y Canadá. [8] [5] G. libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido a partir de una serie de crecimiento prácticamente completa. [7] [9]

Ejemplar USNM  12814 (anteriormente AMNH  5428)

En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares de tiranosáurido de Montana. Aunque no había ninguna indicación de cómo era el animal, los dientes eran grandes y robustos, y Leidy les dio el nombre de Deinodon . [10] Matthew y Brown comentaron en 1922 que estos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus , pero en ausencia de restos esqueléticos de Deinodon , optaron por no sinonimizar inequívocamente los dos géneros, nombrando provisionalmente a un ?Deinodon libratus . [11] Aunque los dientes de Deinodon son muy similares a los de Gorgosaurus , los dientes de tiranosáurido son extremadamente uniformes, por lo que no se puede decir con certeza a qué animal pertenecían. Deinodon suele considerarse hoy en día como un nomen dubium . [9] Otros sinónimos probables de G. libratus y/o D. horridus incluyen Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus y Dryptosaurus kenabekides . [12]

Varios esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana probablemente pertenecen a Gorgosaurus , aunque sigue siendo incierto si pertenecen a G. libratus o a una nueva especie. [5] Un espécimen de Montana ( TCMI 2001.89.1), alojado en el Museo de los Niños de Indianápolis , muestra evidencia de patologías graves, incluyendo fracturas curadas de piernas, costillas y vértebras , osteomielitis (infección) en la punta de la mandíbula inferior que resultó en pérdida permanente de dientes y posiblemente un tumor cerebral . [13] [14]

Especies anteriormente asignadas

Molde del espécimen PIN 553–1, holotipo del ahora inválido Gorgosaurus lancinator

Varias especies fueron asignadas incorrectamente a Gorgosaurus en el siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido ( CMNH 7541), encontrado en la Formación Hell Creek de Montana, de la época más reciente y tardía del Maastrichtiano , fue nombrado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946. [15] Este espécimen fue renombrado Nanotyrannus por Bob Bakker y sus colegas en 1988. [16] Actualmente, muchos paleontólogos consideran a Nanotyrannus como un Tyrannosaurus rex juvenil . [7] [9] De manera similar, Evgeny Maleev creó los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáuridos ( PIN 553-1 y PIN 552–2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955. [17] Kenneth Carpenter renombró al espécimen más pequeño Maleevosaurus novojilovi en 1992, [18] pero ambos ahora se consideran juveniles de Tarbosaurus bataar . [7] [9] [19]

Descripción

G. libratus adulto y subadulto con un humano como escala

Gorgosaurus era más pequeño que Tyrannosaurus o Tarbosaurus , cercano en tamaño a Albertosaurus . Los adultos alcanzaban de 8 a 9 m (26 a 30 pies) de longitud desde el hocico hasta la cola, [8] [7] [20] y pesaban de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas) en masa corporal. [21] [22] [23] El cráneo más grande conocido mide 99 cm (39 pulgadas) de largo, solo un poco más pequeño que el de Daspletosaurus . [8] Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande en comparación con su tamaño corporal, aunque las cámaras dentro de los huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestras ) entre los huesos redujeron su peso. Albertosaurus y Gorgosaurus comparten cráneos proporcionalmente más largos y bajos que Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El extremo del hocico era romo y los huesos nasales y parietales estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los demás miembros de la familia. La cuenca ocular era circular en lugar de ovalada o con forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Una cresta alta se elevaba desde el hueso lagrimal frente a cada ojo, similar a Albertosaurus y Daspletosaurus . [7] Las diferencias en la forma de los huesos que rodean el cerebro diferencian a Gorgosaurus de Albertosaurus . [5]

Restauración de la vida

Los dientes de Gorgosaurus eran típicos de todos los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en la parte delantera del hocico eran más pequeños que el resto, estaban muy juntos y tenían forma de D en la sección transversal . En Gorgosaurus , el primer diente en el maxilar también tenía la forma de los dientes premaxilares. El resto de los dientes eran ovalados en la sección transversal, en lugar de tener forma de cuchilla como en la mayoría de los otros terópodos. [7] Junto con los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de la mandíbula inferior. Esta cantidad de dientes es similar a la de Albertosaurus y Daspletosaurus, pero es menor que la de Tarbosaurus o Tyrannosaurus . [24]

Bob Bakker y un esqueleto con varias lesiones óseas, de la exhibición "Dinosaur Mummy: CSI" en el HMNS

Gorgosaurus compartía su plan corporal general con todos los demás tiranosáuridos. Su enorme cabeza estaba posada en el extremo de un cuello en forma de S. En contraste con su gran cabeza, sus extremidades anteriores eran muy pequeñas. Las extremidades anteriores tenían solo dos dígitos, aunque se conoce un tercer metacarpiano en algunos especímenes, los restos vestigiales del tercer dígito vistos en otros terópodos. Gorgosaurus tenía cuatro dígitos en cada extremidad trasera, incluido un primer dedo pequeño ( hallux ) que no tocaba el suelo. Las extremidades traseras de los tiranosáuridos eran largas en relación con el tamaño corporal general en comparación con otros terópodos. [7] El fémur de Gorgosaurus más grande conocido medía 105 cm (41 pulgadas) de largo. En varios especímenes más pequeños de Gorgosaurus , la tibia era más larga que el fémur, una proporción típica de los animales que corren rápido . [8] Los dos huesos tenían la misma longitud en los especímenes más grandes. [6] La cola larga y pesada servía como contrapeso a la cabeza y al torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas. [7]

En 2001, el paleontólogo Phil Currie informó sobre impresiones de piel del espécimen holotipo de G. libratus . Originalmente informó que la piel era esencialmente lisa y carecía de las escamas encontradas en otros dinosaurios, similar a la piel secundariamente sin plumas que se encuentra en las grandes aves modernas. [25] Se encontraron escamas de algún tipo en este espécimen, pero se informa que están muy dispersas entre sí y son muy pequeñas. Otros parches de piel aislada de Gorgosaurus muestran escamas más densas y más grandes, aunque todavía relativamente finas (más pequeñas que las escamas de los hadrosáuridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila). [26] Ninguno de estos especímenes estaba asociado con ningún hueso en particular o área corporal específica. [26] En la Enciclopedia de Dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que los rastros de impresiones de piel de la cola de Gorgosaurus mostraban escamas pequeñas redondeadas o hexagonales similares. [27]

Clasificación y sistemática

Gorgosaurus está clasificado en la subfamilia de terópodos Albertosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Está más estrechamente relacionado con el ligeramente más joven Albertosaurus . [24] Estos son los únicos dos géneros de albertosaurinos definidos que se han descrito, aunque pueden existir otras especies no descritas. [5] Appalachiosaurus fue descrito como un tiranosáurido basal justo fuera de Tyrannosauridae, [28] aunque el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en 2004 que indicaba que era un albertosaurino. [7] Un trabajo más reciente e inédito de Holtz concuerda con la evaluación original. [29] Todos los demás géneros de tiranosáuridos, incluidos Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus , están clasificados en la subfamilia Tyrannosaurinae. En comparación con los tiranosaurios, los albertosaurinos tenían estructuras delgadas, con cráneos proporcionalmente más pequeños y bajos y huesos más largos en la parte inferior de las piernas ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [24] [30]

Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han llevado a muchos expertos a combinarlos en un solo género a lo largo de los años. Albertosaurus fue nombrado primero, por lo que por convención se le da prioridad sobre el nombre Gorgosaurus , que a veces se considera su sinónimo menor . William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron de la distinción de los dos géneros ya en 1922. [11] Gorgosaurus libratus fue reasignado formalmente a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus ) por Dale Russell en 1970, [8] y muchos autores posteriores siguieron su ejemplo. [28] [31] La combinación de los dos amplía enormemente el rango geográfico y cronológico del género Albertosaurus . Otros expertos mantienen los dos géneros como separados. [7] El paleontólogo canadiense Phil Currie afirma que hay tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre se mantienen separados. También señala que los tiranosáuridos no descritos descubiertos en Alaska , Nuevo México y otras partes de América del Norte pueden ayudar a aclarar la situación. [5] Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral de Albertosaurus sarcophagus . [32]

Montaje esquelético en Japón

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [33]

Tiranosáuridos

Paleobiología

Dieta y alimentación

Ejemplar juvenil de Gorgosaurus TMP 2009.12.14, que presenta contenido estomacal que comprende restos de Citipes

Al igual que otros tiranosáuridos, la fuerza de mordida de Gorgosaurus y Albertosaurus aumenta lentamente entre los individuos jóvenes, y luego aumenta exponencialmente cuando alcanzan la etapa juvenil tardía. [34] En 2012, Jovannelly y Lane estimaron que Gorgosaurus podría ejercer una fuerza de mordida de al menos 22.000, posiblemente hasta 42.000 newtons. [35] Otros paleontólogos han producido estimaciones de fuerza de mordida significativamente más bajas. En 2021, dado que el Gorgosaurus más grande conocido tenía una fuerza de mordida similar a la del Tyrannosaurus de tamaño similar , Therrien y sus colegas propusieron que la fuerza de mordida máxima que podrían producir los albertosaurinos adultos es de alrededor de 12.200 a 21.800 newtons. [34] En 2022, Sakamoto estimó que Gorgosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 6.418 newtons y una fuerza de mordida posterior de 13.817 newtons. [36]

En 2023, se informó del hallazgo de un Gorgosaurus juvenil (TMP 2009.12.14) con su contenido estomacal in situ que contenía dos juveniles de Citipes de aproximadamente un año intactos en la Formación Dinosaur Park . Este juvenil habría tenido entre 5 y 7 años en el momento de la muerte, midiendo unos 4 metros (13 pies) de largo y pesando alrededor de 335 kilogramos (739 libras). Es mucho más grande que los dos juveniles de Citipes que pesan alrededor de 9-12 kilogramos (20-26 libras), contrariamente a la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16-32 kilogramos (35-71 libras), lo que indica que los tiranosáuridos juveniles aún consumían presas mucho más pequeñas después de superar un cierto umbral de tamaño. El descubrimiento de este espécimen indicó que los tiranosáuridos probablemente no cazaban en manadas multigeneracionales, ya que el tamaño de sus presas es demasiado pequeño para compartirlas con sus congéneres. También es una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del "cambio dietético ontogénico" para los tiranosáuridos, como se infirió previamente por el modelado ecológico y las características anatómicas entre diferentes grupos de edad. Solo los restos de las extremidades traseras y las vértebras caudales del juvenil Citipes estaban presentes en la cavidad estomacal del tiranosáurido, lo que sugiere que un juvenil Gorgosaurus puede haber tenido un consumo preferencial de las extremidades traseras musculares. [37] [38] Thomas R. Holtz Jr. , un paleontólogo que también teorizó previamente que los tiranosáuridos experimentaron un gran cambio dietético con la maduración, dijo que el fósil "parece que fue el Día de Acción de Gracias", ya que el juvenil Gorgosaurus estaba comiendo principalmente las patas de Citipes . [39]

Historia de vida

Gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos. Gorgosaurus se muestra en azul.

Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos utilizando la histología ósea , que puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Se puede desarrollar una curva de crecimiento cuando se trazan las edades de varios individuos contra sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecieron durante toda su vida, pero experimentaron tremendos brotes de crecimiento durante unos cuatro años, después de una fase juvenil prolongada. La madurez sexual puede haber terminado esta fase de crecimiento rápido, después de la cual el crecimiento se desaceleró considerablemente en los animales adultos. Examinando cinco especímenes de Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculó una tasa de crecimiento máxima de aproximadamente 50 kg (110 lb) por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta que en tiranosáuridos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a Albertosaurus . [40]

Gorgosaurus pasó hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de crecer hasta alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. [40] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros terópodos pequeños, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se ve en los dragones de Komodo modernos , cuyas crías comienzan como insectívoros que viven en los árboles y maduran lentamente hasta convertirse en depredadores de ápice masivos capaces de derribar grandes vertebrados. [7] Otros tiranosáuridos, incluido Albertosaurus , se han encontrado en agregaciones que algunos han sugerido que representan manadas de edades mixtas , pero no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus . [41] [42]

Restauración de un subadulto

El descubrimiento de dos cráneos juveniles excepcionalmente conservados de Gorgosaurus sugiere que Gorgosaurus experimentó el cambio morfológico de juveniles gráciles a adultos robustos a una edad más temprana que Tyrannosaurus , con el que se comparó en un estudio publicado por Jared Voris et al., sugiere que los cambios ontogenéticos ocurrieron aproximadamente a los 5-7 años de edad en Gorgosaurus ; mucho antes que su pariente más grande y posterior. Sin embargo, ambos géneros de tiranosaurios experimentaron estas transformaciones ontogenéticas en un porcentaje similar de la longitud del cráneo en relación con los grandes individuos adultos conocidos. Los resultados del estudio también indican que existe una disociación entre el tamaño corporal y el desarrollo craneal en los tiranosaurios, al tiempo que permiten una mejor identificación de los restos juveniles que pueden haber sido identificados erróneamente en las colecciones de fósiles de los museos. [43] Se estima que se produce un cambio ontogenético en la dieta de Gorgosaurus y Albertosaurus cuando la longitud mandibular alcanza los 58 cm (1,90 pies), lo que indica que esta es la etapa en la que su fuerza de mordida aumenta exponencialmente y cuando comienzan a perseguir presas grandes. [34]

Paleopatología

Ejemplar subadulto TMP91.36.500 en " pose de muerte ", Museo Real Tyrrell de Paleontología

Se han documentado varias patologías en el holotipo de Gorgosaurus libratus , NMC 2120. Estas incluyen la tercera costilla dorsal derecha, así como fracturas curadas en la 13.ª y 14.ª gastralia y el peroné izquierdo. Su cuarto metatarsiano izquierdo presentaba exostosis rugosas tanto en el medio como en el extremo más alejado. La tercera falange del tercer dedo del pie derecho está deformada, ya que la garra de ese dedo ha sido descrita como "bastante pequeña y amorfa". Las tres patologías pueden haber sido recibidas en un solo encuentro con otro dinosaurio. [44]

TMP2017.012.0002

Otro ejemplar catalogado como TMP 94.12.602 presenta múltiples patologías. Se observa una fractura longitudinal de 10 cm (3,9 pulgadas) en el medio del eje del peroné derecho. Varias costillas presentan fracturas curadas y el ejemplar presenta un gastralium pseudoartrósico . Se observaron lesiones de una mordedura recibida en la cara que mostraban evidencia de que las heridas estaban sanando antes de que el animal muriera. [44]

Otro ejemplar presenta una fractura mal curada del peroné derecho , que dejó un gran callo en el hueso. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 54 huesos del pie relacionados con Gorgosaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [44] [45]

Al igual que ocurre con muchos tiranosáuridos, varios especímenes de Gorgosaurus muestran evidencia de mordedura facial intraespecífica . [46]

TMP 2017.012.0002, es un maxilar derecho de Gorgosaurus con 5 cicatrices elevadas; heridas curadas por mordeduras en la cara por parte de congéneres . [46]

TMP91.36.500 es un Gorgosaurus subadulto muy completo con heridas de mordedura en la cara preservadas y también tiene una fractura completamente curada en el peroné derecho. También estaba presente una fractura curada en el dentario y lo que los autores que describen el espécimen denominan "una hiperostosis en forma de hongo de una falange del pie derecho". Ralph Molnar ha especulado que este puede ser el mismo tipo de patología que afecta a un ornitomímido no identificado descubierto con un crecimiento similar en forma de hongo en un hueso del dedo del pie. [44] TMP91.36.500 también está preservado en una pose característica de muerte . [47]

Paleoambiente

Restauración de Gorgosaurus persiguiendo a Corythosaurus y Chasmosaurus

La mayoría de los especímenes de Gorgosaurus libratus se han recuperado de la Formación Dinosaur Park en Alberta. [5] Esta formación data de mediados del Campaniano , hace entre 76,5 y 74,8  millones de años , [48] y se conocen fósiles de Gorgosaurus libratus específicamente de la sección inferior a media de la formación, hace entre 76,6 y 75,1 millones de años. [49] La Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana también han producido posibles restos de Gorgosaurus . En ese momento, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental de la Vía Marítima Interior Occidental , que dividía América del Norte en dos. La orogenia Laramide había comenzado a elevar las Montañas Rocosas al oeste, de donde fluían grandes ríos que depositaban sedimentos erosionados en vastas llanuras de inundación a lo largo de la costa. [50] [51] El clima era subtropical con marcada estacionalidad, y las sequías periódicas a veces resultaban en una mortalidad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como se representa en los numerosos depósitos de lechos de huesos preservados en la Formación Dinosaur Park. Las coníferas formaban el dosel del bosque , mientras que las plantas del sotobosque consistían en helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [52] Hace unos 73 millones de años, la vía marítima comenzó a expandirse, transgrediendo áreas anteriormente sobre el nivel del mar y ahogando el ecosistema de Dinosaur Park. Esta transgresión, llamada el mar Bearpaw, está registrada por los sedimentos marinos de la enorme pizarra Bearpaw . [51]

La Formación Dinosaur Park conserva una gran riqueza de fósiles de vertebrados. Una amplia variedad de peces nadaban en los ríos y estuarios , incluidos los pejerreyes , los esturiones , los tiburones y las rayas , entre otros. Ranas , salamandras , tortugas , cocodrilos y champsosaurios también habitaban en los hábitats acuáticos. Los pterosaurios azdárquidos y las aves ornituranas como Apatornis volaban por encima, mientras que el ave enantiornitina Avisaurus vivía en el suelo junto con mamíferos multituberculados , metaterios y euterios . También estaban presentes varias especies de lagartos terrestres, incluidos los látigos , los escincos , los varanos y los lagartos caimán . Los fósiles de dinosaurios en particular se encuentran con una abundancia y diversidad inigualables. Enormes manadas de ceratópsidos vagaban por las llanuras aluviales junto con grupos igualmente grandes de hadrosaurios saurolofinos y lambeosaurinos . Otros grupos herbívoros como los ornitomímidos , terizinosaurios , paquicefalosaurios , pequeños ornitópodos , nodosáuridos y anquilosáuridos también estaban representados. Pequeños dinosaurios depredadores como los oviraptorosaurios , troodontos y dromaeosáuridos cazaban presas más pequeñas que los enormes tiranosáuridos; Daspletosaurus y Gorgosaurus , que eran dos órdenes de magnitud más grandes en masa. [51] Los nichos depredadores intermedios pueden haber sido llenados por tiranosáuridos jóvenes. [8] [7] [53] Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un tiranosáurido joven, posiblemente Gorgosaurus . [54]

Coexistencia conDaspletosaurio

Ejemplar de Dinosaur Park (FMNH PR308) de Daspletosaurus , montado en el Museo Field

En las etapas intermedias de la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara de tiranosáurido, Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosáuridos coexistiendo. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nichos entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se entiende bien. [55] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el más común Gorgosaurus cazaba activamente hadrosaurios de pies ligeros , mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y fuertemente acorazados ) más raros y problemáticos se dejaban al Daspletosaurus de constitución más pesada . [8] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana preserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal, [56] y otro lecho de huesos contiene los restos de tres Daspletosaurus junto con los restos de al menos cinco hadrosaurios. [41]

A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [55] Sin embargo, Gorgosaurus parece ser más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus siendo más abundantes al sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios saurolofinos también son más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y saurolofinos. Al final de la etapa tardía del Maastrichtiano, tiranosaurios como Tyrannosaurus rex , saurolofinos como Edmontosaurus y Kritosaurus y chasmosaurinos como Triceratops y Torosaurus estaban muy extendidos por todo el oeste de América del Norte, mientras que los lambeosaurinos eran raros, consistiendo en unas pocas especies como Hypacrosaurus , y los albertosaurinos y centrosaurinos se habían extinguido. [7] Sin embargo, en el caso de los centrosaurinos, habían prosperado en Asia con géneros como Sinoceratops . [57] Si bien se han encontrado restos de albertosaurinos en la Formación Hell Creek , lo más probable es que se trate de restos indeterminados que pertenecen a una especie de Tyrannosaurus . [58]

Véase también

Referencias

  1. ^ Gardner, James D.; Henderson, Donald M.; Therrien, François (2015). "Introducción al número especial que conmemora el 30 aniversario del Museo Real Tyrrell de Paleontología, con un resumen de la historia temprana del museo y sus contribuciones a la investigación". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 52 (8): 7. Bibcode :2015CaJES..52D...5G. doi : 10.1139/cjes-2015-0059 .
  2. ^ ab Lambe, Lawrence M. (1914). "Sobre la extremidad anterior de un dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, y un nuevo género de Ceratopsia del mismo horizonte, con observaciones sobre el tegumento de algunos dinosaurios herbívoros del Cretácico". Ottawa Naturalist . 27 : 129–135.
  3. ^ ab Lambe, Lawrence M. (1914). "Sobre un nuevo género y especie de dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, con una descripción de Stephanosaurus marginatus del mismo horizonte". Ottawa Naturalist . 28 : 13–20.
  4. ^ Liddell, Henry G. ; Scott, Robert (1980). Greek-English Lexicon (edición abreviada). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. ^ abcdefgh Currie, Philip J. (2003). "Anatomía craneal de tiranosáuridos del Cretácico Superior de Alberta" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  6. ^ abc Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1923). "Notificaciones preliminares de esqueletos y cráneos de Deinodontidae del Cretácico de Alberta". American Museum Novitates (89): 1–9. hdl : 2246/3207 .
  7. ^ abcdefghijklmn Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  8. ^ abcdefg Russell, Dale A. (1970). "Tiranosaurios del Cretácico Tardío del oeste de Canadá". Museo Nacional de Ciencias Naturales, Publicaciones en Paleontología . 1 : 1–34.
  9. ^ abcd Carr, Thomas D. (1999). "Craniofacial ontogenia en Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 497–520. Código Bibliográfico :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID  83744433. Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2008 . Consultado el 27 de febrero de 2008 .
  10. ^ Leidy, Joseph (1856). "Aviso de restos de reptiles y peces extintos, descubiertos por el Dr. FV Hayden en las tierras baldías del río Judith". Actas de la Academia de Ciencias de Filadelfia . 8 : 72–73.
  11. ^ ab Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1922). "La familia Deinodontidae, con información sobre un nuevo género del Cretácico de Alberta". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 46 (6): 367–385. hdl :2246/1300.
  12. ^ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. (2004). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley, CA: University of California Press.
  13. ^ Pickrell, John (24 de noviembre de 2003). «Se ha descubierto el primer tumor cerebral de un dinosaurio, sugieren los expertos». National Geographic News. Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2003. Consultado el 7 de febrero de 2008 .
  14. ^ "Conoce al Gorgosaurio". Museo de los Niños de Indianápolis. Archivado desde el original el 30 de enero de 2008. Consultado el 7 de febrero de 2008 .
  15. ^ Gilmore, Charles W. (1946). "Un nuevo dinosaurio carnívoro de la Formación Lance de Montana". Colecciones Misceláneas del Smithsonian . 106 : 1–19.
  16. ^ Bakker, Robert T. ; Williams, Michael; Currie, Philip J. (1988). " Nanotyrannus , un nuevo género de tiranosaurio pigmeo, del Cretácico tardío de Montana". Hunteria . 1 (5): 1–30.
  17. ^ Maleev, Evgeny A. (1955). "Nuevos dinosaurios carnívoros del Cretácico Superior de Mongolia". Doklady Akademii Nauk SSSR (en ruso). 104 (5): 779–783.
  18. ^ Carpintero, Ken. (1992). "Tiranosáuridos (Dinosauria) de Asia y América del Norte". En Mateer, Niall J.; Chen Peiji (eds.). Aspectos de la geología del Cretácico no marino . Beijing: China Ocean Press. págs. 250–268.
  19. ^ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). "Cambios en el crecimiento de los dinosaurios asiáticos y algunos problemas de su taxonomía". Paleontological Journal . 3 : 95–109.
  20. ^ Paul, Gregory S. (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios. Princeton University Press. pág. 110. ISBN 978-1-78684-190-2.OCLC 985402380  .
  21. ^ Larson, P.; Carpenter, K., eds. (2008).Tyrannosaurus rex , el rey tirano (Vida del pasado) . Indiana University Press. pág. 310. ISBN 9780253350879.
  22. ^ Seebacher, Frank (2001). "Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas entre longitud y masa de los dinosaurios" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  53446536. 
  23. ^ Campione, Nicolas E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. (2014). "Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares utilizando una conversión teórica a proporciones estilopodiales cuadrúpedas". Métodos en ecología y evolución . 5 (9): 913–923. Bibcode :2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID  84317234.
  24. ^ a b C Currie, Philip J .; Hurum, Jørn H; Sábado, Karol (2003). "Estructura del cráneo y evolución en la filogenia de tiranosáuridos" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 48 (2): 227–234.
  25. ^ Currie, P. (2001). Simposio sobre armaduras A. Watson de 2001: paleobiología y filogenética de grandes terópodos. Museo Field de Historia Natural, Chicago.
  26. ^ ab Holtz, T. 2001. Celebración de Phil Currie, piel de tirano y otras cosas. Publicación en la lista de correo de dinosaurios. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html Archivado el 1 de agosto de 2020 en Wayback Machine . Consultado: 15 de marzo de 2014
  27. ^ Carpenter, Kenneth (1997). "Tyrannosauridae". En Currie, Philip J .; Padian Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. pág. 768. ISBN 978-0-12-226810-6.
  28. ^ ab Carr, Thomas D .; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "Un nuevo género y especie de tiranosáuroide de la Formación Demópolis del Cretácico Superior (Campaniano medio) de Alabama". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86243316.
  29. ^ Holtz, Thomas R. (20 de septiembre de 2005). «RE: Burpee Conference (LONG)». Archivado desde el original el 12 de abril de 2016. Consultado el 18 de junio de 2007 .
  30. ^ Currie, Philip J. (2003). "Crecimiento alométrico en tiranosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de América del Norte y Asia" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 40 (4): 651–665. Código Bibliográfico :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
  31. ^ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo. Nueva York: Simon & Schuster. pág. 464pp. ISBN 978-0-671-61946-6.
  32. ^ Paul. GS La guía de campo de Princeton sobre los dinosaurios , Princeton University Press, 2010. Pág. 105.
  33. ^ Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (ed.). "La evolución de los dinosaurios tiranos rastrea el ascenso y la caída de los océanos del Cretácico tardío". PLoS ONE . ​​8 (11): e79420. Bibcode :2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID  24223179. 
  34. ^ abc Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Voris, JT; Tanaka, K. (2021). "Los perfiles de fuerza mandibular y la morfología dental en series de crecimiento de Albertosaurus sarcophagus y Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) proporcionan evidencia de un cambio dietético ontogenético en tiranosáuridos" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 58 (9): 812–828. Código Bibliográfico :2021CaJES..58..812T. doi :10.1139/cjes-2020-0177. S2CID  234026715.
  35. ^ Jovanelly, Tamie J.; Lane, Lesley (septiembre de 2012). "Comparación de la morfología funcional de Appalachiosaurus y Albertosaurus". The Open Geology Journal . 6 (1): 65–71. Bibcode :2012OGJ.....6...65J. doi : 10.2174/1874262901206010065 .
  36. ^ Sakamoto, Manabu (2022). "Estimación de la fuerza de mordida en dinosaurios extintos utilizando áreas transversales fisiológicas predichas filogenéticamente de los músculos aductores de la mandíbula". PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  37. ^ Therrien, F.; Zelenitsky, D.K.; Tanaka, K.; Voris, J.T.; Erickson, GM; Currie, P.J.; DeBuhr, CL; Kobayashi, Y. (2023). "Contenidos estomacales excepcionalmente conservados de un joven tiranosáurido revelan un cambio en la dieta ontogenética de un depredador extinto icónico". Science Advances . 9 (49): eadi0505. Bibcode :2023SciA....9I.505T. doi : 10.1126/sciadv.adi0505 . PMC 10846869 . PMID  38064561. 
  38. ^ Greshko, Michael (8 de diciembre de 2023). "Se encontró un tiranosaurio fosilizado, y también su última comida: un fósil de Gorgosaurus de 75 millones de años es el primer esqueleto de tiranosaurio que se ha encontrado con el estómago lleno". The New York Times . Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2023. Consultado el 9 de diciembre de 2023 .
  39. ^ Johnson, Carolyn (8 de diciembre de 2023). «Un fósil notable revela que un joven tiranosaurio murió con el estómago lleno». Washington Post . Consultado el 6 de enero de 2024 .
  40. ^ ab Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J .; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.(Fe de erratas:  doi : 10.1038/nature16487, PMID  26675726, Retraction Watch . Si se ha verificado la fe de erratas y no afecta al material citado, reemplácela por . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  41. ^ ab Currie, Philip J. ; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). "Un inusual lecho óseo multiindividual de tiranosáuridos en la Formación Two Medicine (Cretácico Superior, Campaniano) de Montana (EE. UU.)". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios carnívoros . Bloomington: Indiana University Press. págs. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  42. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). «Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence» (Comportamiento de mordedura de cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica) (PDF) . Gaia . 15 : 167–184. Archivado desde el original (PDF) el 27 de febrero de 2008.[no impreso hasta el año 2000]
  43. ^ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ridgely, Ryan C.; Currie, Philip J.; Witmer, Lawrence M. (2021). "Dos especímenes juveniles excepcionalmente conservados de Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) proporcionan una nueva perspectiva sobre la cronología de los cambios ontogenéticos en los tiranosáuridos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 41 (6). e2041651. Código Bibliográfico :2021JVPal..41E1651V. doi :10.1080/02724634.2021.2041651. ISSN  0272-4634. S2CID  248197540.
  44. ^ abcd Rothschild, B., Tanke, DH y Ford, TL, 2001, Fracturas por estrés y avulsiones de tendones de terópodos como pista de actividad: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, pág. 331–336.
  45. ^ Molnar, RE, 2001, Paleopatología de terópodos: una revisión de la literatura: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH, y Carpenter, K., Indiana University Press, pág. 337–363.
  46. ^ ab Brown, Caleb M.; Currie, Philip J.; Therrien, François (febrero de 2022). "Las marcas de mordeduras faciales intraespecíficas en tiranosáuridos proporcionan información sobre la madurez sexual y la evolución de la exhibición intersexual similar a la de las aves". Paleobiología . 48 (1): 12–43. Bibcode :2022Pbio...48...12B. doi :10.1017/pab.2021.29. ISSN  0094-8373.
  47. ^ Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). "Reevaluación de la hipótesis de la postura opistotónica de Moodie en vertebrados fósiles. Parte I: Reptiles: la tafonomía de los dinosaurios bípedos Compsognathus longipes y Juravenator starki del archipiélago de Solnhofen (Jurásico, Alemania)". Paleobiodiversidad y paleoambientes . 92 (1): 119–168. Bibcode :2012PdPe...92..119R. doi :10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393.
  48. ^ Eberth, DA (2005). "La geología". En: Currie, PJ, y Koppelhus, EB (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press: Bloomington e Indianápolis, 54–82.
  49. ^ Arbour, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). "Una redescripción del dinosaurio anquilosáurido Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1117–1135. Bibcode :2009JVPal..29.1117A. doi :10.1671/039.029.0405. S2CID  85665879.
  50. ^ Inglés, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). "La orogenia laramide: ¿cuáles fueron las fuerzas impulsoras?" (PDF) . International Geology Review . 46 (9): 833–838. Bibcode :2004IGRv...46..833E. doi :10.2747/0020-6814.46.9.833. S2CID  129901811. Archivado desde el original (PDF) el 7 de junio de 2011 . Consultado el 11 de noviembre de 2010 .
  51. ^ abc Eberth, David A. (1997). "Judith River Wedge". En Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  52. ^ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). "Palinomorfos del Campaniano". En Currie, Phillip J .; Koppelhus, Eva B. (eds.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed (Parque Provincial de los Dinosaurios: Un Espectacular Ecosistema Antiguo Revelado ). Bloomington: Indiana University Press. págs. 101–130. ISBN 978-0-253-34595-0.
  53. ^ Farlow, James O. (1976). "Especulaciones sobre la dieta y el comportamiento de búsqueda de alimento de los grandes dinosaurios carnívoros". American Midland Naturalist . 95 (1): 186–191. doi :10.2307/2424244. JSTOR  2424244.
  54. ^ Jacobsen, AR 2001. Hueso de terópodo pequeño marcado con dientes: un rastro extremadamente raro. p. 58–63. En: Mesozoic Vertebrate Life . Ed.s Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  55. ^ ab Farlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002). "Superposición del tamaño corporal, partición del hábitat y requisitos de espacio vital de los depredadores vertebrados terrestres: implicaciones para la paleoecología de los grandes dinosaurios terópodos" (PDF) . Biología histórica . 16 (1): 21–40. Bibcode :2002HBio...16...21F. doi :10.1080/0891296031000154687. S2CID  18114585.
  56. ^ Varricchio, David J. (2001). "Contenido intestinal de un tiranosáurido del Cretácico: implicaciones para los tractos digestivos de los dinosaurios terópodos" (PDF) . Revista de Paleontología . 75 (2): 401–406. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  86113170.
  57. ^ Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X. y Li, D. (2010). "El primer dinosaurio ceratópsido de China y sus implicaciones biogeográficas". Boletín Científico Chino . 55 (16): 1631–1635. Código Bibliográfico :2010ChSBu..55.1631X. doi :10.1007/s11434-009-3614-5. S2CID  128972108.
  58. ^ Molnar, RE (enero de 1980). "Un albertosaurio de la Formación Hell Creek de Montana". Revista de Paleontología . 54 (1): 102–108. JSTOR  1304167.
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