Etología
Estudio científico objetivo del comportamiento animal no humano.

Las abejas obreras realizan la danza del meneo para indicar el alcance y la dirección del alimento.
Los somormujos lavancos realizan una compleja exhibición de cortejo sincronizada .
Impalas machos peleando durante el celo

La etología es una rama de la zoología que estudia el comportamiento de los animales no humanos . Tiene sus raíces científicas en el trabajo de Charles Darwin y de los ornitólogos estadounidenses y alemanes de finales del siglo XIX y principios del XX, incluidos Charles O. Whitman , Oskar Heinroth y Wallace Craig . En general, se considera que la disciplina moderna de la etología comenzó durante la década de 1930 con el trabajo del biólogo holandés Nikolaas Tinbergen y los biólogos austríacos Konrad Lorenz y Karl von Frisch , los tres ganadores del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1973. La etología combina la ciencia de laboratorio y de campo, con una fuerte relación con la neuroanatomía , la ecología y la biología evolutiva .

Etimología

El término moderno etología deriva del griego ἦθος, ethos que significa "carácter" y -λογία , -logia que significa "el estudio de". El término fue popularizado por primera vez por el entomólogo estadounidense William Morton Wheeler en 1902. [1]

Historia

Los inicios de la etología

Charles Darwin (1809–1882) exploró la expresión de las emociones en los animales.

Los etólogos se han preocupado especialmente por la evolución del comportamiento y su comprensión en términos de selección natural . En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin , cuyo libro de 1872 La expresión de las emociones en el hombre y los animales influyó en muchos etólogos. Prosiguió su interés por el comportamiento alentando a su protegido George Romanes , quien investigó el aprendizaje y la inteligencia animal utilizando un método antropomórfico , el cognitivismo anecdótico , que no obtuvo apoyo científico. [2]

Otros etólogos pioneros, como Eugène Marais , Charles O. Whitman , Oskar Heinroth , Wallace Craig y Julian Huxley , se concentraron en cambio en comportamientos que pueden llamarse instintivos porque ocurren en todos los miembros de una especie bajo circunstancias específicas. [3] [4] [1] Su punto de partida para estudiar el comportamiento de una nueva especie fue construir un etograma , una descripción de los principales tipos de comportamiento con sus frecuencias de ocurrencia. Esto proporcionó una base de datos objetiva y acumulativa del comportamiento. [1]

Crecimiento del campo

Gracias al trabajo de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen , la etología se desarrolló fuertemente en la Europa continental durante los años previos a la Segunda Guerra Mundial . [1] Después de la guerra, Tinbergen se trasladó a la Universidad de Oxford , y la etología se hizo más fuerte en el Reino Unido , con la influencia adicional de William Thorpe , Robert Hinde y Patrick Bateson en la Universidad de Cambridge . [5]

Lorenz, Tinbergen y von Frisch recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su trabajo en el desarrollo de la etología. [6]

La etología es hoy una disciplina científica reconocida, con sus propias revistas, como Animal Behaviour , Applied Animal Behaviour Science , Animal Cognition , Behaviour , Behavioral Ecology y Ethology . En 1972 se fundó la Sociedad Internacional de Etología Humana y su revista, Human Ethology . [7]

Etología social

En 1972, el etólogo inglés John H. Crook distinguió la etología comparada de la etología social, y argumentó que gran parte de la etología que había existido hasta entonces era en realidad etología comparativa (examinaba a los animales como individuos), mientras que, en el futuro, los etólogos tendrían que concentrarse en el comportamiento de los grupos sociales de animales y la estructura social dentro de ellos. [8]

El libro de EO Wilson Sociobiology: The New Synthesis apareció en 1975, [9] y desde entonces, el estudio del comportamiento se ha centrado mucho más en los aspectos sociales. Ha sido impulsado por el darwinismo asociado con Wilson, Robert Trivers y WD Hamilton . El desarrollo relacionado de la ecología del comportamiento ha ayudado a transformar la etología. [10] Además, se ha producido un acercamiento sustancial con la psicología comparada , por lo que el estudio científico moderno del comportamiento ofrece un espectro de enfoques. En 2020, Tobias Starzak y Albert Newen del Instituto de Filosofía II de la Universidad del Ruhr de Bochum postularon que los animales pueden tener creencias. [11]

Determinantes del comportamiento

El comportamiento está determinado por tres factores principales: los instintos innatos , el aprendizaje y los factores ambientales . Estos últimos incluyen factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos, como la temperatura o las condiciones de luz , tienen efectos dramáticos en los animales, especialmente si son ectotérmicos o nocturnos . Los factores bióticos incluyen miembros de la misma especie (por ejemplo, comportamiento sexual), depredadores (lucha o huida) o parásitos y enfermedades . [12]

Instinto

Los polluelos de gaviota cocinera picotean una mancha roja en el pico de la madre para estimular el reflejo de regurgitación

El diccionario Webster define el instinto como "una tendencia en gran medida heredable e inalterable de un organismo a dar una respuesta compleja y específica a los estímulos ambientales sin involucrar la razón". [13]

Patrones de acción fijos

Un avance importante, asociado con el nombre de Konrad Lorenz aunque probablemente debido más a su maestro, Oskar Heinroth , fue la identificación de patrones fijos de acción . Lorenz los popularizó como respuestas instintivas que ocurrirían de manera confiable en presencia de estímulos identificables llamados estímulos-señal o "estímulos liberadores". Los patrones fijos de acción ahora se consideran secuencias de comportamiento instintivo que son relativamente invariables dentro de la especie y que casi inevitablemente se completan. [14]

Un ejemplo de un liberador son los movimientos del pico de muchas especies de aves realizados por los polluelos recién nacidos, que estimulan a la madre a regurgitar comida para su descendencia. [15] Otros ejemplos son los estudios clásicos de Tinbergen sobre el comportamiento de recuperación de huevos y los efectos de un " estímulo supernormal " en el comportamiento de los gansos comunes . [16] [17]

Una investigación de este tipo fue el estudio de la danza del meneo ("lenguaje de la danza") en la comunicación de las abejas realizado por Karl von Frisch . [18]

Aprendiendo

Habituación

La habituación es una forma sencilla de aprendizaje que se da en muchos taxones animales. Es el proceso por el cual un animal deja de responder a un estímulo. A menudo, la respuesta es un comportamiento innato. Básicamente, el animal aprende a no responder a estímulos irrelevantes. Por ejemplo, los perros de las praderas ( Cynomys ludovicianus ) emiten llamadas de alarma cuando se acercan los depredadores, lo que hace que todos los individuos del grupo se escondan rápidamente en sus madrigueras. Cuando los poblados de perros de las praderas están ubicados cerca de senderos utilizados por humanos, emitir llamadas de alarma cada vez que una persona pasa por allí es costoso en términos de tiempo y energía. Por lo tanto, la habituación a los humanos es un comportamiento importante en este contexto. [19] [20] [21]

Aprendizaje asociativo

El aprendizaje asociativo en el comportamiento animal es cualquier proceso de aprendizaje en el que una nueva respuesta se asocia con un estímulo particular. [22] Los primeros estudios sobre el aprendizaje asociativo fueron realizados por el fisiólogo ruso Ivan Pavlov , quien observó que los perros entrenados para asociar la comida con el sonido de una campana salivaban al oír la campana. [23]

Impresión

Impronta en un alce .

La impronta permite a las crías discriminar entre los miembros de su propia especie, algo vital para el éxito reproductivo. Este importante tipo de aprendizaje sólo se produce en un período muy limitado de tiempo. Konrad Lorenz observó que las crías de aves como los gansos y los pollos seguían a sus madres de forma espontánea desde casi el primer día tras su nacimiento, y descubrió que esta respuesta podía ser imitada por un estímulo arbitrario si los huevos se incubaban artificialmente y el estímulo se presentaba durante un período crítico que continuaba durante unos días después de la eclosión. [24]

Aprendizaje cultural

Aprendizaje por observación
Imitación

La imitación es una conducta avanzada mediante la cual un animal observa y replica exactamente la conducta de otro. Los Institutos Nacionales de Salud informaron que los monos capuchinos preferían la compañía de investigadores que los imitaban a la de investigadores que no lo hacían. Los monos no solo pasaban más tiempo con sus imitadores, sino que también preferían realizar una tarea sencilla con ellos incluso cuando se les daba la opción de realizar la misma tarea con un no imitador. [25] La imitación se ha observado en investigaciones recientes con chimpancés; estos chimpancés no solo copiaban las acciones de otro individuo, sino que cuando se les daba la opción, preferían imitar las acciones del chimpancé mayor de mayor rango en lugar del chimpancé joven de menor rango. [26]

Estímulo y mejora local

Los animales pueden aprender mediante el aprendizaje por observación, pero sin el proceso de imitación. Una forma es la mejora de estímulos en la que los individuos se interesan en un objeto como resultado de observar a otros interactuar con el objeto. [27] Un mayor interés en un objeto puede dar lugar a la manipulación del objeto, lo que permite nuevos comportamientos relacionados con el objeto mediante el aprendizaje de ensayo y error. Haggerty (1909) ideó un experimento en el que un mono trepó por el lateral de una jaula, colocó su brazo en un conducto de madera y tiró de una cuerda en el conducto para liberar comida. A otro mono se le dio la oportunidad de obtener la comida después de ver a un mono pasar por este proceso en cuatro ocasiones. El mono realizó un método diferente y finalmente tuvo éxito después de ensayo y error. [28] En la mejora local, un demostrador atrae la atención de un observador a una ubicación particular. [29] Se ha observado que la mejora local transmite información de búsqueda de alimento entre pájaros, ratas y cerdos. [30] La abeja sin aguijón ( Trigona corvina ) utiliza la mejora local para localizar a otros miembros de su colonia y recursos alimenticios. [31]

Transmisión social

Un ejemplo bien documentado de transmisión social de un comportamiento se produjo en un grupo de macacos de la isla Hachijojima , en Japón. Los macacos vivieron en el bosque interior hasta la década de 1960, cuando un grupo de investigadores comenzó a darles patatas en la playa: pronto, empezaron a aventurarse en la playa, a recoger las patatas de la arena, a limpiarlas y a comerlas. [9] Aproximadamente un año después, se observó a un individuo que llevaba una patata al mar, la ponía en el agua con una mano y la limpiaba con la otra. Esta conducta pronto fue expresada por los individuos que vivían en contacto con ella; cuando dieron a luz, esta conducta también fue expresada por sus crías, una forma de transmisión social. [32]

Enseñanza

La enseñanza es un aspecto altamente especializado del aprendizaje en el que el "maestro" (demostrador) ajusta su comportamiento para aumentar la probabilidad de que el "alumno" (observador) logre el resultado final deseado del comportamiento. Por ejemplo, se sabe que las orcas se encallan intencionalmente para atrapar presas pinnípedas . [33] Las orcas madres enseñan a sus crías a atrapar pinnípedos empujándolas hacia la orilla y alentándolas a atacar la presa. Debido a que la orca madre está alterando su comportamiento para ayudar a su descendencia a aprender a atrapar presas, esto es evidencia de enseñanza. [33] La enseñanza no se limita a los mamíferos. Se ha observado a muchos insectos, por ejemplo, demostrando varias formas de enseñanza para obtener alimento. Las hormigas , por ejemplo, se guiarán entre sí a las fuentes de alimento a través de un proceso llamado " carrera en tándem ", en el que una hormiga guiará a una hormiga compañera a una fuente de alimento. [34] Se ha sugerido que la hormiga pupila puede aprender esta ruta para obtener alimento en el futuro o enseñar la ruta a otras hormigas. Este comportamiento de enseñanza también se ejemplifica con los cuervos, específicamente los cuervos de Nueva Caledonia . Los adultos (ya sea individualmente o en familias) enseñan a sus crías adolescentes cómo construir y utilizar herramientas. Por ejemplo, las ramas de Pandanus se utilizan para extraer insectos y otras larvas de los agujeros de los árboles. [35]

El apareamiento y la lucha por la supremacía

Exhibición de cortejo de una grulla sarus

La reproducción individual es la fase más importante en la proliferación de individuos o genes dentro de una especie: por esta razón, existen complejos rituales de apareamiento , que pueden ser muy complejos aunque a menudo se los considere como patrones de acción fijos. El complejo ritual de apareamiento del espinoso , estudiado por Tinbergen, se considera un ejemplo notable. [36]

A menudo, en la vida social , los animales luchan por el derecho a reproducirse, así como por la supremacía social. Un ejemplo común de lucha por la supremacía social y sexual es el llamado orden jerárquico entre las aves de corral . Cada vez que un grupo de aves de corral cohabita durante un cierto período de tiempo, establecen un orden jerárquico. En estos grupos, un pollo domina a los demás y puede picotear sin ser picoteado. Un segundo pollo puede picotear a todos los demás excepto al primero, y así sucesivamente. Los pollos más altos en el orden jerárquico a veces pueden distinguirse por su apariencia más saludable en comparación con los pollos de nivel inferior. [ cita requerida ] Mientras se establece el orden jerárquico, pueden ocurrir peleas frecuentes y violentas, pero una vez establecido, se rompe solo cuando otros individuos ingresan al grupo, en cuyo caso el orden jerárquico se restablece desde cero. [ 37 ]

Comportamiento social

Varias especies animales, incluidos los humanos, tienden a vivir en grupos. El tamaño del grupo es un aspecto importante de su entorno social. La vida social es probablemente una estrategia de supervivencia compleja y eficaz. Puede considerarse como una especie de simbiosis entre individuos de la misma especie: una sociedad está compuesta por un grupo de individuos pertenecientes a la misma especie que viven dentro de reglas bien definidas sobre la gestión de los alimentos , la asignación de funciones y la dependencia recíproca. [38]

Cuando los biólogos interesados ​​en la teoría de la evolución comenzaron a examinar el comportamiento social, surgieron algunas preguntas aparentemente sin respuesta, como cómo el nacimiento de castas estériles , como en las abejas , podría explicarse a través de un mecanismo evolutivo que enfatiza el éxito reproductivo de tantos individuos como sea posible, o por qué, entre animales que viven en grupos pequeños como las ardillas , un individuo arriesgaría su propia vida para salvar al resto del grupo. Estos comportamientos pueden ser ejemplos de altruismo . [39] No todos los comportamientos son altruistas, como lo indica la tabla a continuación. Por ejemplo, en un momento se afirmó que el comportamiento vengativo se había observado exclusivamente en el Homo sapiens . Sin embargo, se ha informado de que otras especies son vengativas, incluidos los chimpancés, [40] así como informes anecdóticos de camellos vengativos. [41]

Clasificación de las conductas sociales [38]
Tipo de comportamientoEfecto sobre el donanteEfecto sobre el receptor
EgoístaNeutral para aumentar la aptitud físicaDisminuye la aptitud física
CooperativaNeutral para aumentar la aptitud físicaNeutral para aumentar la aptitud física
AltruistaDisminuye la aptitud físicaNeutral para aumentar la aptitud física
VengativoDisminuye la aptitud físicaDisminuye la aptitud física

El comportamiento altruista se ha explicado mediante la visión de la evolución centrada en los genes . [42] [43]

Beneficios y costos de vivir en grupo

Una ventaja de vivir en grupo es la disminución de la depredación. Si el número de ataques de depredadores se mantiene igual a pesar de aumentar el tamaño del grupo de presas, cada presa tiene un riesgo reducido de ataques de depredadores a través del efecto de dilución. [10] [ página necesaria ] Además, según la teoría de la manada egoísta , los beneficios de la aptitud asociados con la vida en grupo varían según la ubicación de un individuo dentro del grupo. La teoría sugiere que los congéneres ubicados en el centro de un grupo reducirán la probabilidad de depredación, mientras que los que están en la periferia se volverán más vulnerables a los ataques. [44] En los grupos, las presas también pueden reducir activamente su riesgo de depredación a través de tácticas de defensa más efectivas, o mediante la detección temprana de depredadores mediante una mayor vigilancia. [10]

Otra ventaja de vivir en grupo es una mayor capacidad para buscar comida. Los miembros del grupo pueden intercambiar información sobre las fuentes de alimento, lo que facilita el proceso de localización de recursos . [10] [ página necesaria ] Las abejas melíferas son un ejemplo notable de esto, ya que utilizan el baile del meneo para comunicar la ubicación de las flores al resto de su colmena. [45] Los depredadores también se benefician de la caza en grupo , ya que utilizan mejores estrategias y pueden abatir presas más grandes. [10] [ página necesaria ]

La vida en grupo conlleva algunas desventajas. Vivir en proximidad con otros animales puede facilitar la transmisión de parásitos y enfermedades, y los grupos demasiado grandes también pueden experimentar una mayor competencia por los recursos y las parejas. [46]

Tamaño del grupo

En teoría, los animales sociales deberían tener tamaños de grupo óptimos que maximicen los beneficios y minimicen los costos de vivir en grupo. Sin embargo, en la naturaleza, la mayoría de los grupos se mantienen estables en tamaños ligeramente mayores que los óptimos. [10] [ página necesaria ] Debido a que generalmente es beneficioso para un individuo unirse a un grupo de tamaño óptimo, a pesar de disminuir ligeramente la ventaja para todos los miembros, los grupos pueden seguir aumentando en tamaño hasta que sea más ventajoso permanecer solo que unirse a un grupo demasiado lleno. [47]

Las cuatro preguntas de Tinbergen para los etólogos

Tinbergen sostuvo que la etología debía incluir cuatro tipos de explicación en cualquier caso de comportamiento: [48] [49]

  • Función: ¿Cómo afecta el comportamiento a las posibilidades de supervivencia y reproducción del animal? ¿Por qué el animal responde de esa manera en lugar de otra?
  • Causalidad: ¿Cuáles son los estímulos que provocan la respuesta y cómo ha sido modificada por el aprendizaje reciente?
  • Desarrollo: ¿Cómo cambia el comportamiento con la edad y qué experiencias tempranas son necesarias para que el animal muestre el comportamiento?
  • Historia evolutiva: ¿Cómo se compara el comportamiento con un comportamiento similar en especies relacionadas y cómo pudo haber comenzado a través del proceso de filogenia ?

Estas explicaciones son complementarias y no mutuamente excluyentes: todos los casos de comportamiento requieren una explicación en cada uno de estos cuatro niveles. Por ejemplo, la función de comer es adquirir nutrientes (lo que en última instancia ayuda a la supervivencia y la reproducción), pero la causa inmediata de comer es el hambre (causalidad). El hambre y la alimentación son evolutivamente antiguas y se encuentran en muchas especies (historia evolutiva), y se desarrollan temprano en la vida de un organismo (desarrollo). Es fácil confundir estas cuestiones (por ejemplo, argumentar que las personas comen porque tienen hambre y no para adquirir nutrientes) sin darse cuenta de que la razón por la que las personas sienten hambre es porque les hace adquirir nutrientes. [50]

Véase también

Referencias

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  49. ^ MacDougall-Shackleton, Scott A. (27 de julio de 2011). "Los niveles de análisis revisitados". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 366 (1574): 2076–2085. doi :10.1098/rstb.2010.0363. PMC 3130367 . PMID  21690126. 
  50. ^ Barrett et al. (2002) Psicología evolutiva humana . Princeton University Press. ISBN 9780691096223 [ página necesaria ] 

Lectura adicional

  • Burkhardt, Richard W. Jr. "Sobre el surgimiento de la etología como disciplina científica". Conspectus of History 1.7 (1981).
  • Medios relacionados con Etología en Wikimedia Commons
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