Aprendizaje y comunicación de las abejas

El aprendizaje y la comunicación de las abejas incluyen procesos cognitivos y sensoriales en todos los tipos de abejas , es decir, los insectos de las siete familias que componen el clado Anthophila. Algunas especies han sido estudiadas más extensamente que otras, en particular Apis mellifera , o abeja melífera europea. El aprendizaje del color también se ha estudiado en abejorros .

Las abejas melíferas son sensibles a los olores (incluidas las feromonas ), los sabores y los colores, incluida la luz ultravioleta . Pueden demostrar capacidades como la discriminación de colores mediante el condicionamiento clásico y operante y retener esta información durante varios días al menos; comunican la ubicación y la naturaleza de las fuentes de alimento; adaptan su búsqueda de alimento a los momentos en que hay comida disponible; incluso pueden formar mapas cognitivos de su entorno. También se comunican entre sí mediante un " baile de meneo " y de otras formas.

Las abejas melíferas son expertas en el aprendizaje asociativo , y muchos de los fenómenos del condicionamiento operante y clásico adoptan la misma forma en ellas que en los vertebrados . Una búsqueda eficiente de alimento requiere ese aprendizaje. Por ejemplo, las abejas melíferas hacen pocas visitas repetidas a una planta si esta les proporciona poca recompensa. Una sola abeja recolectora visitará diferentes flores por la mañana y, si hay suficiente recompensa en un tipo particular de flor, visitará ese tipo de flor durante la mayor parte del día, a menos que las plantas dejen de producir néctar o cambien las condiciones climáticas.

Un estudio de tres partes de 2005 puso a prueba la memoria de trabajo de las abejas melíferas, después de aprender a asociar un determinado patrón con una recompensa (emparejamiento diferido con la muestra). A las abejas se les mostró un patrón al comienzo de un túnel y luego se las sometió a una serie de variaciones: en la longitud del túnel (¿Cuánto tiempo pueden las abejas retener el patrón en la memoria de trabajo?), en una elección entre dos patrones (coincidentes y no coincidentes) colocados a diferentes distancias (¿Pueden las abejas entrenadas en la tarea seguir desempeñándose correctamente cuando se presentan en el túnel tanto el patrón coincidente como un patrón no coincidente?); y en una elección entre dos patrones (¿Pueden las abejas aprender cuál de los dos patrones encontrados secuencialmente en el túnel es el patrón que debe coincidir en el cilindro de decisión?). Los investigadores descubrieron que la memoria de trabajo de las abejas melíferas es a la vez robusta y flexible. Los experimentos demostraron que las abejas pueden elegir entre alternativas, determinar si un estímulo es el mismo o diferente de uno visto anteriormente, recordar el anterior durante un breve período y generalizar este desempeño a nuevos pares de estímulos. Las abejas retuvieron información en la memoria de trabajo durante unos cinco segundos, y es posible que hayan estado aprendiendo simultáneamente una tarea correspondiente y otra no correspondiente; se necesitaban más investigaciones. ^[1]

Varios experimentos han demostrado el reconocimiento, la discriminación y la memoria de los colores en las abejas Apis mellifera . A principios del siglo XX, los científicos Karl von Frisch y, más tarde, Randolf Menzel comenzaron a plantearse preguntas sobre la visión del color y varios aspectos del aprendizaje del color en las abejas. ^[2]

El zoólogo austríaco Karl von Frisch comenzó la exploración de la visión del color en las abejas melíferas cuando, en 1919, se preguntó si las abejas tenían o no visión del color . Realizó un elegante experimento que demostró no solo que las abejas podían discriminar colores, sino que demostraban aprendizaje asociativo. ^[2] Primero entrenó a sus abejas para que se alimentaran de un plato pequeño lleno de agua azucarada similar al néctar. ^[2] Este plato se colocó sobre un trozo de cartón de color azul para que el color fuera visible para las abejas cuando llegaran al plato y se alimentaran. A continuación, von Frisch colocó trozos de cartón de tamaño idéntico en diferentes tonos de gris, cada uno con un plato, alrededor del trozo azul. ^[3] Al carecer de visión del color, las abejas deberían visitar uno o más de los trozos grises con tanta frecuencia como el trozo azul, pero descubrió que la gran mayoría de las abejas volaban directamente al trozo de cartón azul en el que previamente habían obtenido su recompensa. ^[3] Las abejas ignoraron en gran medida los trozos grises que no habían sido recompensados. ^[3] Von Frisch repitió el experimento con otros colores como el violeta y el amarillo y obtuvo los mismos resultados. ^[2] Posteriormente, otros investigadores utilizaron este diseño experimental para probar la visión del color de los vertebrados.

El científico alemán Randolf Menzel continuó el estudio de la visión del color en las abejas melíferas con pruebas más detalladas. Tenía curiosidad por saber si las abejas aprenderían ciertos colores más rápido que otros. Utilizó luces de varios colores e intensidades para proyectar círculos de luz sobre una superficie, un sistema similar al utilizado por von Frisch, excepto que, al utilizar luz en lugar de cartón, Menzel pudo cambiar fácilmente la intensidad y el color de los círculos. ^[2]

Para comprobar la capacidad de las abejas de distinguir entre dos colores diferentes, Menzel colocó un plato pequeño que contenía agua azucarada en un círculo y un segundo plato vacío a cierta distancia en un círculo de otro color. Se colocó una sola abeja equidistante entre los dos círculos y se le permitió elegir entre los platos. Las abejas aprendieron rápidamente a elegir el color que indicaba el plato con la recompensa, y Menzel pudo medir la rapidez con la que las abejas aprendieron esta tarea con varias diferencias de color. ^[4]

Los resultados de Menzel demostraron que las abejas no aprenden a discriminar entre todos los pares de colores por igual. Las abejas aprenden más rápido cuando reciben luz violeta y más lento cuando reciben luz verde; los demás colores se encuentran en un punto intermedio. Esta evidencia de sesgo inherente es evolutivamente razonable, dado que las abejas buscan flores de diferentes colores que produzcan néctar, muchas de las cuales se encuentran en el follaje verde, que no es señal de recompensa. ^{[2] [4]}

Después de su trabajo sobre las preferencias de color, Menzel amplió sus experimentos para estudiar aspectos del aprendizaje y la memoria de colores. Quería saber cuántos ensayos necesitan las abejas para elegir con fiabilidad un color que ya habían recibido como recompensa cuando se les presentan varias alternativas, y durante cuánto tiempo recordarían el color que habían recibido como recompensa.

Menzel realizó varios experimentos para responder a estas preguntas. Primero, les dio a las abejas una recompensa de azúcar sobre un fondo de color. Luego las mantuvo en pequeñas jaulas durante varios días sin más ensayos. Después de unos días, les presentó a cada abeja una serie de platos, cada uno sobre un fondo de color diferente. Uno de los colores era el mismo que se utilizó durante el ensayo inicial, y los otros eran colores nuevos, sin recompensa. Sorprendentemente, después de un solo ensayo y varios días sin exposición al color de recompensa, las abejas eligieron correctamente explorar el color utilizado en el primer ensayo más del cincuenta por ciento de las veces. ^{[2] [4]}

Menzel repitió entonces este experimento con otro grupo de abejas, manteniendo todos los factores iguales, excepto que en la segunda ronda de pruebas les dio a las abejas tres pruebas iniciales con el color premiado en lugar de sólo una. Cuando, después de varios días de confinamiento, se les presentó a las abejas una selección de colores, casi siempre eligieron el color que se utilizó en las primeras tres pruebas. ^[4]

Esta capacidad de retener información sobre recompensas relacionadas con el color durante varios días después de una exposición mínima al color recompensado demuestra la notable facilidad con la que las abejas aprenden y retienen información sobre el color.

En otros experimentos, Menzel exploró el momento en que las abejas aprenden el color, comprobando si registran el color antes, durante o después de recibir su recompensa de agua azucarada. Para ello, Menzel mostró el color debajo de un plato con la recompensa en diferentes etapas del proceso de alimentación de las abejas: durante la aproximación, la alimentación y la partida. ^[2]

Menzel descubrió que las abejas registran el color tanto durante la aproximación como durante la alimentación, y que tenían que ver el color durante un total de aproximadamente 5 segundos, y que el mejor rendimiento generalmente se obtenía con una exposición de aproximadamente tres segundos durante la aproximación y dos segundos después de aterrizar y comenzar a alimentarse. ^[5]

La Dra. Felicity Muth, especialista estadounidense en cognición de las abejas, ha estudiado el mecanismo que se esconde detrás del aprendizaje asociativo en los abejorros , específicamente en Bombus impatiens . Se ha demostrado que los abejorros pueden aprender múltiples asociaciones entre color y alimento y tienden a seguir aplicando lo aprendido. ^[6] En otro estudio, la Dra. Felicity Muth siguió aprendiendo más sobre estas asociaciones. Los abejorros inicialmente prefirieron las anteras amarillas y las corolas azules cuando buscaban polen . Después de esta prueba inicial, comenzaron a asociar el color floral con el éxito en la recolección de polen. La asociación de los abejorros entre el polen y las características de la antera y el pétalo también mostró que discriminaban entre patrones gratificantes y no gratificantes. Este conocimiento persistió, tanto después de 24 horas de aprendizaje como después de 7 días. ^[7] Los estudios de la Dra. Muth también han demostrado que los abejorros no prefieren ni eligen una flor en función de su complejidad. Sin embargo, aprenderán esos rasgos únicos si la recompensa, el polen, es lo suficientemente grande. ^[8]

Las abejas recolectoras comunican sus hallazgos florales para reclutar a otras abejas obreras de la colmena para que busquen alimento en la misma zona. Los factores que determinan el éxito del reclutamiento no se conocen por completo, pero probablemente incluyan evaluaciones de la calidad del néctar y/o polen traído.

Existen dos hipótesis principales para explicar cómo las obreras recolectoras reclutan a otras obreras: la teoría de la "danza del meneo" o "lenguaje de la danza" y la teoría de la "pluma de olor". La teoría de la danza es mucho más aceptada y tiene mucho más respaldo empírico que la teoría del olor. Los partidarios de la teoría de la danza a menudo conceden al olor un papel significativo en el reclutamiento, mientras que los partidarios de la teoría del olor han afirmado que la danza es esencialmente irrelevante para el reclutamiento. El debate académico entre estas teorías ha sido polarizado y, a veces, hostil. ^[9]

Desde hace mucho tiempo se sabe que las abejas occidentales que buscan alimento con éxito realizan una danza de meneo al regresar a la colmena . La abeja pecoreadora cargada baila sobre el panal en un patrón circular, cruzando ocasionalmente el círculo en zigzag o en un patrón de meneo. Aristóteles describió este comportamiento en su Historia Animalium . ^[10] Se pensaba que este patrón de movimiento de meneo atraía la atención de otras abejas. En 1947, ^[11] Karl von Frisch correlacionó las carreras y los giros de la danza con la distancia y la dirección de la fuente de alimento desde la colmena. Informó que la orientación de la danza está correlacionada con la posición relativa del sol con respecto a la fuente de alimento, y la longitud de la parte de meneo de la carrera está correlacionada con la distancia de la comida desde la colmena. Von Frisch también informó que cuanto más vigorosa es la exhibición, mejor es la comida. Von Frish publicó estas y muchas otras observaciones en su libro de 1967 El lenguaje de la danza y la orientación de las abejas ^[12] y en 1973 recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus descubrimientos.

Trabajos posteriores han apoyado las observaciones de Von Frisch y han añadido muchos detalles. Parece que todas las especies y razas conocidas de abejas melíferas exhiben el comportamiento, pero los detalles de su ejecución varían entre las diferentes especies. Por ejemplo, en Apis florea y Apis andreniformis (las "abejas enanas") la danza se realiza en la parte dorsal y horizontal del nido, que está expuesta. Las carreras y danzas apuntan directamente hacia el recurso en estas especies. Cada especie de abeja melífera también tiene una correlación característicamente diferente del "bamboleo" con la distancia. ^[13] Este comportamiento específico de la especie sugiere que esta forma de comunicación no depende del aprendizaje, sino que está determinada genéticamente. También sugiere cómo puede haber evolucionado la danza .

Otros experimentos documentan aún más la naturaleza comunicativa de la danza del meneo. Por ejemplo, las danzas de abejas robóticas simuladas indujeron cierto reclutamiento. ^[14] Las investigaciones también han demostrado que la danza puede variar según el contexto ambiental, un hallazgo que puede explicar por qué los resultados de algunos estudios anteriores fueron inconsistentes. ^{[15] [16]}

Aunque muchos investigadores creen que las danzas de las abejas proporcionan suficiente información para localizar los recursos, los defensores de la teoría de la columna de olor sostienen que la danza proporciona poca o ninguna orientación real sobre la fuente de néctar . Argumentan que, en cambio, las abejas son reclutadas principalmente por el olor. El propósito de la danza es simplemente atraer la atención hacia la abeja obrera que regresa para que pueda compartir el olor del néctar con otras obreras que luego seguirán el rastro del olor hasta la fuente. La mayoría de los científicos coinciden en que el olor se utiliza para el reclutamiento de recursos, pero difieren fuertemente en opinión sobre el contenido de información de la danza. ^{[ cita requerida ]}

Las principales líneas de evidencia utilizadas por los defensores de la columna de olor son:

1. experimentos con fuentes de azúcar inodoras que muestran que las abejas obreras son incapaces de reclutar a esas fuentes ^[17] y
2. Dificultades lógicas de una danza a pequeña escala (de unos pocos centímetros de ancho) que dé instrucciones lo suficientemente precisas para mantener a las demás abejas en el rumbo durante un vuelo que podría durar varios kilómetros. Un error de lectura incluso de unos pocos grados haría que la abeja se desviara de su rumbo cientos de metros en el otro extremo. ^{[ cita requerida ]}

Ninguno de estos puntos invalida la teoría de la danza, sino que simplemente sugiere que el olor podría estar involucrado, lo que de hecho es aceptado por todos los defensores de la teoría de la danza. ^{[ cita requerida ]} Los críticos de la teoría de la columna de olor argumentan que la mayoría de las fuentes naturales de néctar son relativamente grandes (huertos o campos enteros), por lo que la precisión puede no ser necesaria o incluso deseable. También han cuestionado la reproducibilidad del experimento de la fuente sin olor.

El aprendizaje de olores en las abejas se suele comprobar mediante el reflejo de extensión de la probóscide . Son significativos para este argumento los experimentos de William F. Towne, de la Universidad de Kutztown en Pensilvania, ^[18] en los que se trasladan las colmenas a terrenos que parecen una "imagen especular", y de ese modo se engaña a las abejas para que bailen en torno a la ubicación equivocada de una fuente de néctar. Se logró reclutar a las abejas recolectoras en el lugar equivocado, pero solo cuando el sol estaba oscurecido por las nubes, lo que las obligaba a confiar en la navegación basada en el terreno en lugar de en la navegación basada en las "efemérides solares". A medida que la capa de nubes se despejaba, cada vez más abejas corregían sus bailes para indicar la ubicación real del néctar, y las visitas de las abejas recolectoras se desplazaban al lugar correcto.

El olor es esencial e incluso necesario en varias etapas del proceso de reclutamiento, incluso cuando un recolector reclutado llega a las proximidades del recurso ^[19], mientras que algunos científicos piensan que bailar puede ser un simple movimiento idiota que no transmite información. ^[20] Otros ven el baile como un medio para transmitir información, pero lo hacen de manera deficiente en comparación con otros medios y potencialmente utilizan un enfoque de respaldo. ^[21]

Nota: gran parte de la investigación sobre las dos hipótesis de comunicación en pugna se ha limitado a las abejas occidentales (véase el trabajo de FC Dyer ^[22] ). Otras especies de Apis utilizan variantes sobre el mismo tema, y ​​otros tipos de abejas utilizan métodos totalmente diferentes.

El intercambio de alimentos, trofalaxis , puede utilizarse para comunicar la calidad de una fuente de alimento, la temperatura, la necesidad de agua y la condición de la reina (Sebeok, 1990).

Una investigación publicada en noviembre de 2004 por científicos bajo la dirección de Zachary Huang, de la Universidad Estatal de Michigan, indica que las llamadas feromonas iniciadoras desempeñan un papel importante en la forma en que una colonia de abejas melíferas ajusta su distribución del trabajo de la manera más beneficiosa. Para sobrevivir como una colonia de abejas de entre 50.000 y 100.000 abejas individuales, la estructura comunitaria tiene que ser adaptable a los cambios estacionales y a la disponibilidad de alimentos. La división del trabajo tiene que ajustarse a los recursos disponibles de la recolección. Si bien la división del trabajo en una colonia de abejas es bastante compleja, el trabajo puede verse a grandes rasgos como trabajo dentro y fuera de la colmena. Las abejas más jóvenes desempeñan un papel dentro de la colmena, mientras que las abejas más viejas desempeñan un papel fuera de la colmena, principalmente como recolectoras . El equipo de Huang descubrió que las abejas recolectoras recolectan y llevan una sustancia química llamada oleato de etilo en el estómago. Las abejas recolectoras alimentan con esta feromona iniciadora a las abejas obreras, y la sustancia química las mantiene en un estado de abeja nodriza. La feromona evita que las abejas nodrizas maduren demasiado pronto para convertirse en abejas recolectoras. A medida que las abejas recolectoras mueren, hay menos oleato de etilo disponible y las abejas nodrizas maduran más rápidamente para convertirse en recolectoras. Parece que este sistema de control es un ejemplo de toma de decisiones descentralizada en la colonia de abejas.

Otras abejas, como Trigona corvina, dependen de las feromonas para comunicarse con sus compañeras de nido y sus rivales. ^[23] Producen feromonas a partir de sus glándulas labiales. ^[24] La función de señalización depende de la rentabilidad, pero comúnmente marcan con su olor una fuente de alimento ya sea para orientarse, para disuadir a sus rivales o para dirigir a una compañera de nido hacia el recurso. Una vez que un individuo encuentra una buena fuente de alimento, regresará a la misma fuente durante muchos días. Si un individuo detecta el olor de una abeja rival, evitará la planta para evitar conflictos y ahorrar tiempo. ^[23] También se ha demostrado que las feromonas son un método de selección sexual entre zánganos machos y reinas. ^[24]

Los experimentos de James Gould sugieren que las abejas melíferas pueden tener un mapa cognitivo de la información que han aprendido y lo utilizan cuando buscan alimento. En una demostración experimental, ^[25] Gould atrajo a algunas abejas hacia un plato de néctar artificial y luego lo fue alejando gradualmente de la colmena. Marcó a las abejas entrenadas, las colocó en un frasco oscuro y las reubicó en un lugar donde no se pudiera ver el plato pero la colmena aún fuera visible. Cuando las soltó una por una, las abejas parecieron desorientadas durante unos segundos, luego volaron directamente al plato; 73 de las 75 abejas lo alcanzaron en aproximadamente 28 segundos. Al parecer, lograron esta hazaña ideando una nueva ruta de vuelo basada en un mapa cognitivo de puntos de referencia visibles.

Las interpretaciones de otra prueba sugirieron no sólo el uso de un mapa, sino también la capacidad de recordar y combinar información relevante. Gould movió un suministro de agua azucarada un 25% más lejos de una colmena cada día. Las abejas se comunicaron la ubicación del agua como de costumbre. Luego, un investigador en su laboratorio colocó el agua azucarada en un bote en medio de un pequeño lago. Cuando las exploradoras regresaron a la colmena para comunicar su hallazgo, Gould afirmó que otras abejas se negaron a ir con ellas, a pesar de que con frecuencia volaban sobre el lago para alcanzar fuentes de polen en la orilla opuesta. Para Gould, estas observaciones sugirieron que "las abejas de alguna manera consideran la información para ver si tiene sentido antes de actuar en consecuencia". ^[26] Sin embargo, nadie observó el comportamiento de las abejas en la colmena durante este experimento, y cuando el experimento fue replicado por Wray et al. en 2008, los investigadores no encontraron evidencia de la afirmación de Gould de que los seguidores de los bailes de meneo que anunciaban sitios "inverosímiles" se negaron a responder a estos bailes. Conclusión de los autores: "Contrariamente a los hallazgos anteriores, nuestros resultados no aportan ninguna prueba de que las abejas evalúen la verosimilitud de la información contenida en los bailes de meneo o rechacen los bailes en lugares en los que es poco probable que se produzcan alimentos. Por tanto, concluimos que el Experimento del Lago original ya no debería citarse como prueba de que las abejas poseen mapas cognitivos, 'percepción' o 'imaginación'". ^[27]

En un artículo seminal de Menzel (1975) se describió la morfología y la sensibilidad espectral del ojo de la abeja melífera que subyacen a su visión del color. ^[28] Examinó la codificación de colores en la retina de la abeja melífera marcando células individuales con un tinte fluorescente y registrando estas células como unidades individuales. A partir de este análisis, determinó que hay tres tipos de receptores en el ojo de la abeja melífera: 1) receptores UV, 2) receptores azules y 3) receptores verdes. Los tres receptores contienen tres pigmentos similares a la rodopsina que tienen una absorbancia máxima en longitudes de onda de 350 nm, 440 nm y 540 nm. Menzel también descubrió que la mayoría de las células que estudió tenían sensibilidades secundarias que correspondían a regiones de longitud de onda en las que los otros dos tipos de receptores eran máximamente activos. Utilizó experimentos de eficiencia espectral para sugerir que estas sensibilidades secundarias resultan del acoplamiento eléctrico entre los receptores. ^[28]

Ciertas morfologías diferenciaban los tipos de receptores. Se descubrió que las células UV tenían fibras nerviosas visuales largas que penetraban la lámina con ramificaciones profundas similares a árboles. Las células receptoras azules y verdes tenían fibras más superficiales. ^[28]

• Comunicación del abejorro
• Eusocialidad
• Baile de preparación
• Himenópteros adiestrados
• Baile tembloroso
• Baile de meneo
• Zoosemiótica

• Leoncini I, Le Conte Y, Costagliola G, Plettner E, Toth AL, Wang M, Huang Z, Becard JM, Crauser D, Slessor KN, Robinson GE (14 de diciembre de 2004). "Regulación de la maduración conductual mediante una feromona iniciadora producida por abejas obreras adultas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (50): 17559–64. Bibcode :2004PNAS..10117559L. doi : 10.1073/pnas.0407652101 . PMC  536028 . PMID  15572455.
• Miller, Julie Ann (23 de abril de 1983). "¿Planifican las abejas con inteligencia?". Science News . 123 (17). Society for Science &: 271. doi :10.2307/3967590. JSTOR  3967590.
• Sebeok (1990). Ensayos sobre zoosemiótica. Toronto: Toronto Semiotic Circle. ISSN 0838-5858 .

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el comportamiento de las abejas .

(Sobre la hipótesis idiotética) O'Dea, JD (2000) "https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000?"

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• "Neurociencia de la visión y robótica aérea". Queensland Brain Institute . Consultado el 10 de julio de 2020 . Actualmente, el grupo está trabajando en cuatro proyectos en el área de prevención de colisiones en el aire...El trabajo del grupo de MV Srinivasan en el Queensland Brain Institute , Universidad de Queensland
• "Comunicación entre abejas melíferas". Archivado desde el original el 22 de enero de 2016.
• Johnson, RN et al. (2002) Control genético del lenguaje de la danza de la abeja melífera (apis mellifera): segregación de formas de danza en una colonia retrocruzada
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