Crustáceo
Subfilo de los artrópodos

Crustáceos
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clado :Pancrustáceos
Subfilo:Crustáceos
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos

Los crustáceos (del latín que significa: "aquellos con caparazón" o "con costra") son animales invertebrados que constituyen un grupo de artrópodos que son parte del subfilo Crustacea ( / k r ə ˈ s t eɪ ʃ ə / ), un grupo grande y diverso de artrópodos principalmente acuáticos que incluyen decápodos ( camarones , langostinos , cangrejos , langostas y cangrejos de río ), camarones semilla , branquiópodos , piojos de pescado , krill , remipedos , isópodos , percebes , copépodos , camarones zarigüeya , anfípodos y camarones mantis . [1] El grupo de los crustáceos puede ser tratado como un subfilo bajo el clado Mandibulata . En la actualidad se acepta que los hexápodos ( insectos y entognatos ) surgieron en las profundidades del grupo de los crustáceos, y que el grupo pancompleto se conoce como Pancrustacea . [2] Las tres clases Cephalocarida , Branchiopoda y Remipedia están más estrechamente relacionadas con los hexápodos que con cualquiera de los otros crustáceos ( oligostracanos y multicrustáceos ). [3]

Las 67.000 especies descritas varían en tamaño desde Stygotantulus stocki con 0,1 mm (0,004 pulgadas), hasta el cangrejo araña japonés con una envergadura de patas de hasta 3,8 m (12,5 pies) y una masa de 20 kg (44 libras). Al igual que otros artrópodos , los crustáceos tienen un exoesqueleto , que mudan para crecer. Se distinguen de otros grupos de artrópodos, como los insectos , los miriápodos y los quelicerados , por la posesión de extremidades birrames (de dos partes), y por sus formas larvarias , como la etapa de nauplio de los branquiópodos y los copépodos .

La mayoría de los crustáceos son animales acuáticos de vida libre , pero algunos son terrestres (por ejemplo, cochinillas , saltamontes ), algunos son parásitos (por ejemplo, Rhizocephala , piojos de los peces , gusanos de la lengua ) y algunos son sésiles (por ejemplo, percebes ). El grupo tiene un extenso registro fósil , que se remonta al Cámbrico . Más de 7,9 millones de toneladas de crustáceos por año son cosechadas por la pesca o la agricultura para el consumo humano, [4] que consisten principalmente en camarones y langostinos . El krill y los copépodos no se pescan tan ampliamente, pero pueden ser los animales con la mayor biomasa del planeta y forman una parte vital de la cadena alimentaria. El estudio científico de los crustáceos se conoce como carcinología (alternativamente, malacostracología , crustaceología o crustalogía ), y un científico que trabaja en carcinología es un carcinólogo .

Anatomía

Pieza de concha de forma ovalada y convexa, cubierta de finas marcas de color naranja-rosado: el borde delantero está bordeado por 13 estrías gruesas, mientras que el borde trasero es liso.
Un caparazón desprendido de una hembra de cangrejo , parte del exoesqueleto duro
Estructura corporal de un crustáceo típico: el krill

El cuerpo de un crustáceo está compuesto por segmentos, que se agrupan en tres regiones: el cefalón o cabeza , [5] el pereón o tórax , [6] y el pleón o abdomen . [7] La ​​cabeza y el tórax pueden estar fusionados para formar un cefalotórax , [8] que puede estar cubierto por un único caparazón grande . [9] El cuerpo del crustáceo está protegido por el exoesqueleto duro , que debe mudar para que el animal crezca. El caparazón alrededor de cada somita puede dividirse en un tergo dorsal , un esternón ventral y un pleurón lateral. Varias partes del exoesqueleto pueden estar fusionadas. [10] : 289 

Cada somita , o segmento corporal, puede llevar un par de apéndices : en los segmentos de la cabeza, estos incluyen dos pares de antenas , las mandíbulas y los maxilares ; [5] los segmentos torácicos llevan patas , que pueden estar especializadas como pereiópodos (patas para caminar) y maxilípedos (patas para alimentarse). [6] Malacostraca y Remipedia (y los hexápodos) tienen apéndices abdominales. Todas las demás clases de crustáceos tienen un abdomen sin extremidades, excepto un telson y ramas caudales que están presentes en muchos grupos. [11] [12] El abdomen de los malacostracanos lleva pleópodos , [7] y termina en un telson, que lleva el ano , y a menudo está flanqueado por urópodos para formar un abanico de cola . [13] La cantidad y variedad de apéndices en diferentes crustáceos puede ser en parte responsable del éxito del grupo. [14]

Los apéndices de los crustáceos son típicamente birrames , lo que significa que están divididos en dos partes; esto incluye el segundo par de antenas, pero no el primero, que suele ser unirames , con la excepción de la clase Malacostraca, donde las anténulas pueden ser generalmente birrames o incluso trirrames. [15] [16] No está claro si la condición birrame es un estado derivado que evolucionó en los crustáceos, o si la segunda rama de la extremidad se ha perdido en todos los demás grupos. Los trilobites , por ejemplo, también poseían apéndices birrames. [17]

La cavidad corporal principal es un sistema circulatorio abierto , donde la sangre es bombeada hacia el hemocele por un corazón ubicado cerca del dorso. [18] Los malacostráceos tienen hemocianina como pigmento transportador de oxígeno, mientras que los copépodos, ostrácodos, percebes y branquiópodos tienen hemoglobina . [19] El tubo digestivo consiste en un tubo recto que a menudo tiene un "molino gástrico" similar a una molleja para moler los alimentos y un par de glándulas digestivas que absorben los alimentos; esta estructura tiene un formato espiral. [20] Las estructuras que funcionan como riñones se encuentran cerca de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas, y una colección de ganglios principales se encuentra debajo del intestino. [21]

En muchos decápodos , el primer par de pleópodos (y a veces el segundo) está especializado en la transferencia de esperma en el macho. Muchos crustáceos terrestres (como el cangrejo rojo de la Isla de Navidad ) se aparean estacionalmente y regresan al mar para liberar los huevos. Otros, como las cochinillas , ponen sus huevos en la tierra, aunque en condiciones húmedas. En la mayoría de los decápodos, las hembras retienen los huevos hasta que eclosionan y se convierten en larvas que nadan libremente. [22]

Ecología

Abludomelita obtusata , un anfípodo

La mayoría de los crustáceos son acuáticos y viven en ambientes marinos o de agua dulce , pero algunos grupos se han adaptado a la vida en la tierra, como los cangrejos terrestres , los cangrejos ermitaños terrestres y las cochinillas . Los crustáceos marinos son tan omnipresentes en los océanos como los insectos en la tierra. [23] [24] La mayoría de los crustáceos también son móviles y se mueven de forma independiente, aunque algunas unidades taxonómicas son parásitas y viven adheridas a sus hospedadores (incluidos los piojos de mar , los piojos de los peces , los piojos de las ballenas , los gusanos de la lengua y Cymothoa exigua , todos los cuales pueden denominarse "piojos de los crustáceos"), y los percebes adultos viven una vida sésil : están adheridos de cabeza al sustrato y no pueden moverse de forma independiente. Algunos branquiuros pueden soportar cambios rápidos de salinidad y también cambiarán de hospedadores de especies marinas a no marinas. [25] : 672  El krill es la capa inferior y la parte más importante de la cadena alimentaria en las comunidades animales antárticas . [26] : 64  Algunos crustáceos son especies invasoras importantes , como el cangrejo chino, Eriocheir sinensis , [27] y el cangrejo costero asiático, Hemigrapsus sanguineus . [28] Desde la apertura del Canal de Suez , cerca de 100 especies de crustáceos del Mar Rojo y del reino del Indo-Pacífico se han establecido en la subcuenca del Mediterráneo oriental, con un impacto a menudo significativo en los ecosistemas locales. [29]

Ciclo vital

Siete esferas redondas translúcidas: dentro de algunas de ellas se pueden ver un par de ojos compuestos.
Huevos de Potamon fluviatile , un cangrejo de agua dulce
De perfil se ve un animal translúcido de color verde grisáceo. El ojo es grande y brillante y se encuentra en un hueco del gran caparazón y su largo rostro. Un abdomen, de longitud similar al caparazón, sobresale de la parte trasera y, debajo del caparazón, hay una masa de patas, algunas con pequeñas garras.
Larva Zoea de la langosta europea , Homarus gammarus

Sistema de apareamiento

La mayoría de los crustáceos tienen sexos separados y se reproducen sexualmente . De hecho, un estudio reciente explica cómo el macho de T. californicus decide con qué hembras aparearse en función de las diferencias dietéticas, prefiriendo que las hembras se alimenten de algas en lugar de levaduras. [30] Un pequeño número son hermafroditas , incluidos los percebes , los remipedos , [31] y los cefalocáridos . [32] Algunos incluso pueden cambiar de sexo durante el curso de su vida. [32] La partenogénesis también está muy extendida entre los crustáceos, donde una hembra produce huevos viables sin necesidad de fertilización por parte de un macho. [30] Esto ocurre en muchos branquiópodos , algunos ostrácodos , algunos isópodos y ciertos crustáceos "superiores", como el cangrejo de río Marmorkrebs .

Huevos

En muchos crustáceos, los huevos fertilizados se liberan en la columna de agua , mientras que otros han desarrollado una serie de mecanismos para retener los huevos hasta que estén listos para eclosionar. La mayoría de los decápodos llevan los huevos adheridos a los pleópodos , mientras que los peracáridos , notostracanos , anostracanos y muchos isópodos forman una bolsa de cría a partir del caparazón y las extremidades torácicas. [30] Las hembras de Branchiura no llevan los huevos en ovisacos externos, sino que los adhieren en filas a rocas y otros objetos. [33] : 788  La mayoría de los leptostracanos y el krill llevan los huevos entre sus extremidades torácicas; algunos copépodos llevan sus huevos en sacos especiales de paredes delgadas, mientras que otros los tienen unidos entre sí en cuerdas largas y enredadas. [30]

Larvas

Los crustáceos presentan varias formas larvarias, de las cuales la más temprana y característica es el nauplio . Este tiene tres pares de apéndices , todos emergiendo de la cabeza del animal joven, y un solo ojo nauplio. En la mayoría de los grupos, hay más estadios larvarios, incluyendo la zoea (pl. zoeæ o zoeas [34] ). Este nombre se le dio cuando los naturalistas creyeron que era una especie separada. [35] Sigue al estadio de nauplio y precede a la postlarva . Las larvas de zoea nadan con sus apéndices torácicos , a diferencia de los nauplios, que usan apéndices cefálicos, y las megalopas, que usan apéndices abdominales para nadar. A menudo tiene púas en su caparazón , que pueden ayudar a estos pequeños organismos a mantener la natación direccional. [36] En muchos decápodos , debido a su desarrollo acelerado, la zoea es el primer estadio larvario. En algunos casos, al estadio de zoea le sigue el de mysis y, en otros, el de megalopa, dependiendo del grupo de crustáceos de que se trate.

Para camuflarse contra los depredadores, los ojos, que de otro modo serían negros, de varias formas de larvas nadadoras están cubiertos por una fina capa de isoxantopterina cristalina que les da el mismo color que el agua que los rodea, mientras que pequeños agujeros en la capa permiten que la luz llegue a la retina. [37] A medida que las larvas maduran y se convierten en adultas, la capa migra a una nueva posición detrás de la retina, donde funciona como un espejo retrodispersante que aumenta la intensidad de la luz que pasa a través de los ojos, como se ve en muchos animales nocturnos. [38]

Reparación del ADN

En un esfuerzo por comprender si los procesos de reparación del ADN pueden proteger a los crustáceos contra el daño del ADN , se realizó una investigación básica para dilucidar los mecanismos de reparación utilizados por Penaeus monodon (camarón tigre negro). [39] Se descubrió que la reparación de las roturas de doble cadena del ADN se lleva a cabo predominantemente mediante una reparación recombinacional homóloga precisa . Otro proceso menos preciso, la unión de extremos mediada por microhomología , también se utiliza para reparar dichas roturas. Se analizó el patrón de expresión de los genes relacionados con la reparación del ADN y de respuesta al daño del ADN en el copépodo intermareal Tigriopus japonicus después de la irradiación ultravioleta. [40] Este estudio reveló una mayor expresión de proteínas asociadas con los procesos de reparación del ADN de unión de extremos no homólogos , recombinación homóloga , reparación por escisión de bases y reparación de desajustes del ADN .

Clasificación y filogenia

Copépodos, de la obra Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1904
Decápodos, de la obra Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1904

El nombre "crustáceo" data de los primeros trabajos para describir a los animales, incluidos los de Pierre Belon y Guillaume Rondelet , pero el nombre no fue utilizado por algunos autores posteriores, incluido Carl Linnaeus , quien incluyó a los crustáceos entre los " áptero " en su Systema Naturae . [41] El primer trabajo nomenclatural válido que utilizó el nombre "Crustacea" fue Zoologiæ Fundamenta de Morten Thrane Brünnich en 1772, [42] aunque también incluyó a los quelicerados en el grupo. [41]

El subfilo Crustacea comprende casi 67.000 especies descritas , [43] lo que se cree que es sólo 1 ⁄ 10 a 1 ⁄ 100 del número total, ya que la mayoría de las especies siguen sin descubrirse todavía . [44] Aunque la mayoría de los crustáceos son pequeños, su morfología varía mucho e incluye tanto al artrópodo más grande del mundo - el cangrejo araña japonés con una envergadura de patas de 3,7 metros (12 pies) [45] - y el más pequeño, el Stygotantulus stocki de 100 micrómetros de largo (0,004 pulgadas) . [46] A pesar de su diversidad de forma, los crustáceos están unidos por la forma larvaria especial conocida como nauplio .

Las relaciones exactas de los crustáceos con otros taxones no están completamente establecidas a abril de 2012. [actualizar]Los estudios basados ​​en la morfología llevaron a la hipótesis de los pancrustáceos , [47] en la que los crustáceos y los hexápodos ( insectos y aliados) son grupos hermanos . Estudios más recientes que utilizan secuencias de ADN sugieren que los crustáceos son parafiléticos , con los hexápodos anidados dentro de un clado más grande de pancrustáceos . [48] [49]

La clasificación tradicional de los crustáceos basada en la morfología reconocía de cuatro a seis clases. [50] Bowman y Abele (1982) reconocieron 652 familias existentes y 38 órdenes, organizados en seis clases: Branchiopoda , Remipedia , Cephalocarida , Maxillopoda, Ostracoda y Malacostraca . [50] Martin y Davis (2001) actualizaron esta clasificación, conservando las seis clases pero incluyendo 849 familias existentes en 42 órdenes. A pesar de destacar la evidencia de que Maxillopoda no era monofilético, lo mantuvieron como una de las seis clases, aunque sugirieron que Maxillipoda podría ser reemplazado elevando sus subclases a clases. [51] Desde entonces, los estudios filogenéticos han confirmado la polifilia de Maxillipoda y la naturaleza parafilética de los crustáceos con respecto a Hexapoda. [52] [53] [54] [55] Las clasificaciones recientes reconocen de diez a doce clases en Crustacea o Pancrustacea, con varias subclases anteriores de maxilópodos ahora reconocidas como clases (por ejemplo, Thecostraca , Tantulocarida , Mystacocarida , Copepoda , Branchiura y Pentastomida ). [56] [57]

ClaseMiembrosPedidosFoto
OstrácodosCamarón semillaMyodocopida
Halocyprida
Platycopida
Podocopida		Una concha traslúcida y esculpida esconde un pequeño animal, algunos de cuyos apéndices sobresalen de la concha.
Cylindroleberididae
( Myodocopida )
MistacocaridaMistococaridanosMistococaridaDibujo lineal de una vista dorsal de un animal pequeño con muchos segmentos y apéndices.
Ctenocheilocaris galvarini
Ichthyostraca

(alternativamente, las subclases
Branchiura y Pentastomida
pueden reconocerse como clases)		Gusanos de la lengua y piojos de los pecesCephalobaenida
Porocephalida
Raillietiellida
Reighardiida
Arguloida		Una concha traslúcida y esculpida esconde un pequeño animal, algunos de cuyos apéndices sobresalen de la concha.
Armillifer armillatus
( Porocéfalos )
La costacaPercebes Facetotecta
Ascothoracida
Facetotecta
Dendrogastrida
Laurida
Cryptophialida
Lithoglyptida
etc.		Una concha traslúcida y esculpida esconde un pequeño animal, algunos de cuyos apéndices sobresalen de la concha.
Perforatus perforatus
( Cirripedia )
CopépodosCopépodosCalanoida
Poliartratus
Ciclopoida
Gelyelloida
Harpacticoida
Misophrioida
etc.		Una concha traslúcida y esculpida esconde un pequeño animal, algunos de cuyos apéndices sobresalen de la concha.
Cilindrolebéridos
( Calanoida )
TantulocaridaTantulocaridianosLarva de Tantulus (Microdajus sp.)
Microdajus sp.
MalacostracaCamarones mantis
Decápodos
Krill
Isópodos
Camarones encapuchados
Anfípodos
etc.		Estomatopoda
Decapoda
Euphausiacea
Isopoda
Cumacea
Amphipoda
etc.		Un animal pequeño y acurrucado tiene apéndices plumosos que sostiene en diversos ángulos.
Ocypode ceratophthalma
( Decápodos )
CefalocáridosCamarón herraduraBraquípodos
Hutchinsoniella macracantha
BranquiópodosCamarón hada
Pulgas de agua
Camarón renacuajo
Camarón almeja		Anostraca
Notostraca
Laevicaudata
Spinicaudata
etc.		Animal microscópico, transparente y ovalado sobre un fondo negro. La cabeza tiene un ojo grande, antenas y termina en un pico puntiagudo. El resto del animal es liso, redondo y grueso, y culmina en una cola puntiaguda. La anatomía interna es evidente.
Lepidurus arcticus
( Notostraca )
RemipediaRemipedesNectiópodos
†Enantiópodos
Speleonectes tanumekes
HexápodosColémbolos
Proturans
Diplurans
Insectos
Odonata
Orthoptera
Coleoptera
Neuroptera
Hymenoptera
etc.		Una concha traslúcida y esculpida esconde un pequeño animal, algunos de cuyos apéndices sobresalen de la concha.
Mantispa styriaca
( Neuroptera )

El siguiente cladograma muestra las relaciones actualizadas entre los diferentes grupos existentes de los Crustacea parafiléticos en relación con la clase Hexapoda . [53]

PancrustáceosCrustáceos

Según este diagrama, los Hexapoda se encuentran en lo profundo del árbol de los Crustacea, y cualquiera de los Hexapoda está claramente más cerca, por ejemplo, de un Multicrustáceo que de un Oligostracano.

Registro fósil

En un bloque de piedra gris liso se encuentra un fósil de color marrón similar a un cangrejo de río. Del animal salen dos patas largas, cada una con una gran garra; una de las garras se mantiene abierta.
Eryma mandelslohi , un decápodo fósil del Jurásico de Bissingen an der Teck , Alemania

Los crustáceos tienen un registro fósil extenso y rico , que comienza con animales como Canadaspis y Perspicaris del Cámbrico Medio de Burgess Shale . [58] [59] La mayoría de los grupos principales de crustáceos aparecen en el registro fósil antes del final del Cámbrico, a saber, Branchiopoda , Maxillopoda (incluyendo percebes y gusanos linguales ) y Malacostraca ; existe cierto debate sobre si los animales del Cámbrico asignados a Ostracoda son verdaderamente ostrácodos , que de otro modo comenzarían en el Ordovícico . [60] Las únicas clases que aparecen más tarde son Cephalocarida , [61] que no tienen registro fósil, y Remipedia , que se describieron por primera vez a partir del fósil Tesnusocaris goldichi , pero no aparecen hasta el Carbonífero . [62] La mayoría de los crustáceos tempranos son raros, pero los crustáceos fósiles se vuelven abundantes a partir del período Carbonífero en adelante. [58]

Un montón de pequeñas langostas rosadas de lado, con sus pinzas extendidas hacia la cámara.
Cigalas a la venta en un mercado español

Dentro de Malacostraca, no se conocen fósiles de krill , [63] mientras que Hoplocarida y Phyllopoda contienen grupos importantes que ahora están extintos, así como miembros existentes (Hoplocarida: los camarones mantis están existentes, mientras que Aeschronectida están extintos; [64] Phyllopoda: Canadaspidida están extintos, mientras que Leptostraca están existentes [59] ). Cumacea e Isopoda son conocidos del Carbonífero , [65] [66] al igual que el primer camarón mantis verdadero. [67] En Decapoda , los camarones y poliquelidos aparecen en el Triásico, [68] [69] y los camarones y cangrejos aparecen en el Jurásico . [70] [71] La madriguera fósil Ophiomorpha se atribuye a los camarones fantasma, mientras que la madriguera fósil Camborygma se atribuye a los cangrejos de río. Los depósitos del Pérmico-Triásico de Nurra conservan las madrigueras fluviales más antiguas (Pérmico: Roadiano) atribuidas a camarones fantasma (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) y cangrejos de río (Decapoda: Astacidea, Parastacidea), respectivamente. [72]

Sin embargo, la gran radiación de los crustáceos ocurrió en el Cretácico , particularmente en los cangrejos, y puede haber sido impulsada por la radiación adaptativa de sus principales depredadores, los peces óseos . [71] Las primeras langostas verdaderas también aparecen en el Cretácico. [73]

Consumo por humanos

Los seres humanos consumen muchos crustáceos y  en 2007 se capturaron casi 10 700 000 toneladas ; la gran mayoría de esta producción es de crustáceos decápodos : cangrejos , langostas , camarones , cangrejos de río y langostinos . [74] Más del 60 % en peso de todos los crustáceos capturados para el consumo son camarones y langostinos, y casi el 80 % se produce en Asia, y solo China produce casi la mitad del total mundial. [74] Los crustáceos no decápodos no se consumen ampliamente, y solo se capturan 118 000 toneladas de krill , [74] a pesar de que el krill tiene una de las mayores biomasas del planeta. [75]

Véase también

Referencias

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