Sapo común

Especies de anfibios

Sapo común
Llamadas de sapo común grabadas en Radnor, Gales
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Anfibio
Orden:Anura
Familia:Bufónidos
Género:Bufo
Especies:
B. bufo
Nombre binomial
Bufo bufo
( Linneo , 1758 )
Mapa de distribución del sapo común
Sinónimos [2]
Lista
    • Bufo (Bufo) bufo Dubois y Bour, 2010
    • Bufo (Bufo) grediscola Dubois y Bour, 2010
    • Bufo roeselii Daudin, 1802
    • Bufo Rouselei Latreille, 1801
    • Bufo alpinus Schinz, 1833
    • Bufo bufo bufo Poche, 1912
    • Bufo bufo gredosicola Müller y Hellmich, 1935
    • Bufo carbunculus Bonaparte, 1835
    • Bufo cinereus var. híbrido Koch, 1872
    • Bufo cinereus var. medio Koch, 1872
    • Bufo cinereus var. menor Koch, 1872
    • Bufo cinereus Schneider, 1799
    • Bufo communis Bruch, 1862
    • Bufo communis Günther, 1859
    • Bufo commutatus Steenstrup, 1846
    • Bufo ferruginosus Risso , 1826
    • Bufo minutus Schinz, 1833
    • Bufo palmarum Cuvier, 1829
    • Bufo rubeta var. Lataste robusto , 1880
    • Bufo rubeta Schneider, 1799
    • Bufo spelaeus Río, 1886
    • Bufo tuberculoso Risso , 1826
    • Bufo ventricosus Bonnaterre, 1789
    • Bufo ventricosus Laurenti, 1768
    • Lección de Bufo vinearum , 1841
    • Bufo vulgaris cinereus Lataste, 1880
    • Bufo vulgaris var. acutirostris Lessona, 1877
    • Bufo vulgaris var. obtusirostris Lessona, 1877
    • Bufo vulgaris Laurenti, 1768
    • Pegaeus bufo Gistel, 1868
    • Rana (Bufo) vulgaris Guérin-Méneville, 1838
    • Rana Bufo Linneo, 1758

El sapo común , sapo europeo o, en las partes anglófonas de Europa, simplemente sapo ( Bufo bufo , del latín bufo "sapo"), es un sapo que se encuentra en la mayor parte de Europa (con la excepción de Irlanda , Islandia , partes de Escandinavia y algunas islas mediterráneas ), en la parte occidental del norte de Asia y en una pequeña porción del noroeste de África . Es uno de un grupo de animales estrechamente relacionados que descienden de una línea ancestral común de sapos y que forman un complejo de especies . El sapo es un animal discreto, ya que generalmente se esconde durante el día. Se vuelve activo al anochecer y pasa la noche cazando los invertebrados de los que se alimenta. Se mueve con un paso lento y desgarbado o a saltos cortos, y tiene la piel de color marrón grisáceo cubierta de bultos similares a verrugas.

Aunque los sapos suelen ser animales solitarios, en la época de cría, un gran número de sapos convergen en determinados estanques de cría, donde los machos compiten para aparearse con las hembras. Los huevos se ponen en hilos gelatinosos en el agua y más tarde eclosionan en renacuajos . Después de varios meses de crecimiento y desarrollo, estos desarrollan extremidades y experimentan una metamorfosis en pequeños sapos. Los juveniles emergen del agua y permanecen en gran parte terrestres durante el resto de sus vidas.

El sapo común parece estar en declive en parte de su área de distribución, pero en general está catalogado como de " menor preocupación " en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] Está amenazado por la pérdida de hábitat, especialmente por el drenaje de sus sitios de reproducción, y algunos sapos mueren en las carreteras cuando realizan sus migraciones anuales. Durante mucho tiempo se lo ha asociado en la cultura popular y la literatura con la brujería .

Taxonomía

Cintura escapular
Esqueleto que muestra la cintura escapular; 1: supraescápula , 2: escápula , 3: clavícula , 4: procoracoides

El sapo común recibió por primera vez el nombre de Rana bufo por parte del biólogo sueco Carl Linnaeus en la décima edición de Systema Naturae en 1758. [3] En este trabajo, colocó a todas las ranas y sapos en el único género Rana . Más tarde se hizo evidente que este género debía dividirse, y en 1768, el naturalista austríaco Josephus Nicolaus Laurenti colocó al sapo común en el género Bufo , nombrándolo Bufo bufo . [4] [5] Los sapos de este género están incluidos en la familia Bufonidae , los verdaderos sapos. [2]

A lo largo de los años se han reconocido varias subespecies de B. bufo . El sapo caucásico se encuentra en las regiones montañosas del Cáucaso y en un tiempo fue clasificado como B. b. verrucosissima . Tiene un genoma más grande y difiere de B. bufo morfológicamente [6] y ahora se acepta como Bufo verrucosissimus . [7] El sapo espinoso fue clasificado como B. b. spinosus . Se encuentra en Francia, la península Ibérica y el Magreb y crece hasta alcanzar un tamaño mayor y tiene una piel más espinosa que sus contrapartes más septentrionales con las que se intergra . [8] Ahora se acepta como Bufo spinosus . [9] El sapo de Gredos, B. b. gredosicola , está restringido a la Sierra de Gredos , una cadena montañosa en el centro de España. Tiene glándulas paratoides excepcionalmente grandes y su color tiende a ser manchado en lugar de uniforme. [10] Ahora se considera un sinónimo de Bufo spinosus . [11]

B. bufo es parte de un complejo de especies , un grupo de especies estrechamente relacionadas que no se pueden demarcar claramente. [1] Se cree que varias especies modernas forman un antiguo grupo de taxones relacionados de tiempos preglaciales. Estos son el sapo espinoso ( B. spinosus ), el sapo caucásico ( B. verrucosissimus ) y el sapo común japonés ( B. japonicus ). El sapo común europeo ( Bufo bufo ) parece haber surgido más recientemente. [6] Se cree que el rango de la forma ancestral se extendió a Asia, pero que el aislamiento entre los complejos de especies orientales y occidentales ocurrió como resultado del desarrollo de los desiertos de Asia central durante el Mioceno medio . [12] Las relaciones taxonómicas exactas entre estas especies siguen sin estar claras. [6] Una investigación serológica en poblaciones de sapos en Turquía realizada en 2001 examinó las proteínas del suero sanguíneo de Bufo verrucosissimus y Bufo spinosus . Se encontró que las diferencias entre ambos no eran significativas y que por lo tanto el primero debería ser sinónimo del segundo. [13]

Un estudio publicado en 2012 examinó las relaciones filogenéticas entre las especies euroasiáticas y norteafricanas del grupo Bufo bufo e indicó una larga historia evolutiva para el grupo. Hace nueve a trece millones de años, Bufo eichwaldi , una especie descrita recientemente del sur de Azerbaiyán e Irán, se separó del linaje principal. Se produjeron más divisiones con Bufo spinosus separándose hace unos cinco millones de años cuando se estaban elevando los Pirineos , un evento que aisló a las poblaciones de la península Ibérica de las del resto de Europa. El linaje europeo restante se dividió en Bufo bufo y Bufo verrucosissimus hace menos de tres millones de años durante el Pleistoceno . [14] Muy ocasionalmente, el sapo común se hibrida con el sapo corredor ( Bufo calamita ) o el sapo verde europeo ( Bufo viridis ). [15]

Descripción

El sapo común puede alcanzar unos 15 cm (6 pulgadas) de longitud. Las hembras son normalmente más robustas que los machos y los ejemplares del sur tienden a ser más grandes que los del norte. La cabeza es ancha con una boca ancha debajo del hocico terminal que tiene dos fosas nasales pequeñas. No hay dientes. Los ojos bulbosos y protuberantes tienen iris de color amarillo o cobre y pupilas horizontales en forma de hendidura. Justo detrás de los ojos hay dos regiones abultadas, las glándulas paratoides, que están colocadas oblicuamente. Contienen una sustancia nociva, la bufotoxina , que se utiliza para disuadir a los posibles depredadores . La cabeza se une al cuerpo sin un cuello notable y no hay saco vocal externo. El cuerpo es ancho y rechoncho y está ubicado cerca del suelo. Las extremidades anteriores son cortas con los dedos de los pies delanteros girados hacia adentro. En la época de reproducción, el macho desarrolla almohadillas nupciales en los primeros tres dedos. Las usa para agarrar a la hembra durante el apareamiento. Las patas traseras son cortas en comparación con las de otras ranas y tienen dedos largos y sin membranas. No tiene cola. La piel es seca y está cubierta de pequeñas protuberancias parecidas a verrugas. El color es de un tono bastante uniforme de marrón, marrón oliva o marrón grisáceo, a veces parcialmente manchado o con bandas de un tono más oscuro. El sapo común tiende a ser sexualmente dimórfico : las hembras son más marrones y los machos más grises. [16] La parte inferior es de un blanco sucio moteado con manchas grises y negras. [15] [17]

Otras especies con las que se puede confundir al sapo común son el sapo corredor ( Bufo calamita ) y el sapo verde europeo ( Bufo viridis ). El primero suele ser más pequeño y tiene una banda amarilla que recorre su espalda, mientras que el segundo tiene un patrón moteado distintivo. Las glándulas paratoides de ambos son paralelas en lugar de inclinadas como en el sapo común. [15] La rana común ( Rana temporaria ) también es similar en apariencia, pero tiene un hocico menos redondeado, piel suave y húmeda y generalmente se mueve saltando. [18]

Los sapos comunes pueden vivir muchos años y han sobrevivido durante cincuenta años en cautiverio. [19] En estado salvaje, se cree que los sapos comunes viven entre diez y doce años. Su edad se puede determinar contando el número de anillos de crecimiento anual en los huesos de sus falanges . [20]

Distribución y hábitat

Después de la rana común ( Rana temporaria ), la rana comestible ( Pelophylax esculentus ) y el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ), el sapo común es el cuarto anfibio más común en Europa. [15] Se encuentra en todo el continente con la excepción de Islandia, las partes frías del norte de Escandinavia , Irlanda y varias islas mediterráneas. Estas incluyen Malta , Creta , Córcega , Cerdeña y las Islas Baleares . Su área de distribución oriental se extiende hasta Irkutsk en Siberia y su área de distribución meridional incluye partes del noroeste de África en las cadenas montañosas del norte de Marruecos , Argelia y Túnez . Una variante estrechamente relacionada vive en el este de Asia, incluido Japón . [15] El sapo común se encuentra a altitudes de hasta 2500 metros (8200 pies) en la parte sur de su área de distribución. Se encuentra principalmente en áreas boscosas con bosques de coníferas, caducifolios y mixtos, especialmente en lugares húmedos. [17] También habita en zonas abiertas, campos, bosquetes, parques y jardines, y a menudo se presenta en áreas secas lejos de aguas estancadas. [15]

Comportamiento y ciclo de vida

Un sapo común adopta una postura defensiva.
Un sapo común adopta una postura defensiva.
Culebra de collar devorando un sapo común adulto, República Checa

El sapo común se desplaza normalmente caminando con lentitud o dando pequeños saltos arrastrando las cuatro patas. Pasa el día escondido en una guarida que ha excavado bajo el follaje o debajo de una raíz o una piedra, donde su coloración lo hace poco visible. Emerge al anochecer y puede recorrer cierta distancia en la oscuridad mientras caza. Es más activo cuando llueve. Por la mañana ha vuelto a su base y puede ocupar el mismo lugar durante varios meses. Es voraz y come cochinillas , babosas , escarabajos , orugas , moscas , hormigas , arañas , lombrices de tierra e incluso pequeños ratones . [21] [22] [23] [24] Las presas pequeñas y de rápido movimiento pueden atraparse con un movimiento de la lengua, mientras que las más grandes se agarran con las mandíbulas. Al no tener dientes, traga la comida entera en una serie de tragos. [21] No reconoce a su presa como tal, pero intentará consumir cualquier objeto pequeño, de color oscuro y en movimiento que encuentre por la noche. Un estudio de investigación mostró que mordería un trozo de papel negro en movimiento de 1 cm (0,4 pulgadas) como si fuera una presa, pero ignoraría un trozo en movimiento más grande. [25] Los sapos parecen usar señales visuales para alimentarse y pueden ver a sus presas en intensidades de luz bajas donde los humanos son incapaces de discernir nada. [26] Periódicamente, el sapo común muda su piel. Esta se desprende en pedazos andrajosos y luego es consumida. [21]

En 2007, unos investigadores que utilizaban un vehículo submarino operado a distancia para inspeccionar el lago Ness , en Escocia, observaron un sapo común moviéndose por el fondo del lago a una profundidad de 324 pies (99 m). Se sorprendieron al descubrir que un animal que respira aire podía sobrevivir en un lugar así. [27]

El ciclo de vida anual del sapo común se divide en tres periodos: el sueño invernal , la época de apareamiento y el periodo de alimentación. [28]

Depredadores y parásitos

Cuando es atacado, el sapo común adopta una postura característica, inflando su cuerpo y parándose con sus cuartos traseros levantados y su cabeza baja. Su principal medio de defensa radica en la secreción de sabor desagradable que producen sus glándulas paratoides y otras glándulas en su piel. Esta contiene una toxina llamada bufagina y es suficiente para disuadir a muchos depredadores, aunque las culebras de collar parecen no verse afectadas por ella. [15] Otros depredadores de sapos adultos incluyen erizos , ratas , visones e incluso gatos domésticos . [22] Las aves que se alimentan de sapos incluyen garzas , cuervos y aves rapaces . Se ha observado que los cuervos perforan la piel con su pico y luego picotean el hígado del sapo, evitando así la toxina. [22] Los renacuajos también exudan sustancias nocivas que disuaden a los peces de comérselos, pero no al tritón crestado . Entre los invertebrados acuáticos que se alimentan de renacuajos de sapos se encuentran las larvas de libélulas , los escarabajos buceadores y los barqueros acuáticos . Estos suelen evitar la secreción nociva perforando la piel del renacuajo y succionando sus jugos. [22]

Infectados con larvas de Lucilia bufonivora
Infectado con larvas de Lucilia bufonivora , Polonia

Una mosca parásita, Lucilia bufonivora , ataca a los sapos comunes adultos. Pone sus huevos en la piel del sapo y cuando estos eclosionan, las larvas se arrastran hasta las fosas nasales del sapo y comen su carne internamente con consecuencias letales. [29] La almeja uña europea ( Sphaerium corneum ) es inusual porque puede trepar plantas acuáticas y moverse con su pie musculoso. A veces se aferra al dedo del pie de un sapo común y se cree que este es uno de los medios por los que se dispersa a nuevas ubicaciones. [30]

Reproducción

Amplexus
Amplexus

El sapo común sale de su hibernación en primavera y se produce una migración masiva hacia los lugares de cría. Los sapos convergen en determinados estanques que prefieren, mientras que evitan otros tramos de agua que parecen eminentemente adecuados. [21] Los adultos utilizan el mismo lugar año tras año y se ha descubierto que más del 80% de los machos marcados como juveniles vuelven al estanque en el que desovaron . [ 31] Encuentran su camino hacia ellos utilizando una serie de señales de orientación, incluidas señales olfativas [32] y magnéticas, [33] pero también señales visuales que ayudan a guiar sus viajes. [34] Se ha descubierto que los sapos trasladados experimentalmente a otro lugar y equipados con dispositivos de seguimiento pueden localizar el estanque de cría elegido cuando el desplazamiento supera los tres kilómetros (dos millas). [34]

La bola de apareamiento ( amplexus múltiple ).

Los machos llegan primero y permanecen en el lugar durante varias semanas, mientras que las hembras sólo se quedan el tiempo suficiente para aparearse y desovar. En lugar de luchar por el derecho a aparearse con una hembra, los sapos machos pueden resolver las disputas mediante el tono de su voz. El croar proporciona una señal fiable del tamaño del cuerpo y, por tanto, de la destreza. [35] Sin embargo, en algunos casos se producen peleas. En un estudio realizado en un estanque en el que los machos superaban en número a las hembras en una proporción de cuatro o cinco a uno, se descubrió que el 38% de los machos consiguieron el derecho a aparearse derrotando a sus rivales en combate o desplazando a otros machos que ya estaban montados sobre las hembras. [36] Los sapos machos suelen superar en número a las hembras en los estanques de cría. Un estudio sueco descubrió que la mortalidad de las hembras era mayor que la de los machos y que el 41% de las hembras no acudían al estanque de cría en primavera y se perdían un año antes de reproducirse de nuevo. [37]

Cuerdas de huevos de sapo común
Cuerdas de huevo, Bélgica

Los machos se suben a la espalda de las hembras, agarrándolas con sus extremidades delanteras bajo las axilas en un agarre conocido como amplexus . Los machos son entusiastas, intentarán agarrar peces u objetos inanimados y a menudo se suben a la espalda de otros machos. A veces varios sapos forman un montón, cada macho tratando de agarrar a la hembra por la base. Es un período estresante y la mortalidad es alta entre los sapos reproductores. [15] Un macho exitoso permanece en amplexus durante varios días y, mientras la hembra pone una larga y doble cadena de pequeños huevos negros , los fertiliza con su esperma. Mientras la pareja deambula a caballito por los bordes poco profundos del estanque, las gelatinosas cadenas de huevos, que pueden contener de 1.500 a 6.000 huevos y tener de 3 a 4,5 metros (10 a 15 pies) de longitud, se enredan en los tallos de las plantas. [21] [38]

Las cuerdas de huevos absorben agua y aumentan de tamaño, y los pequeños renacuajos nacen después de 10 días. [38] Al principio se aferran a los restos de las cuerdas y se alimentan de la gelatina. Más tarde se adhieren a la parte inferior de las hojas de las algas acuáticas antes de nadar libremente. Los renacuajos al principio se parecen a los de la rana común ( Rana temporaria ), pero son de un color más oscuro, siendo negruzcos por encima y gris oscuro por debajo. Se pueden distinguir de los renacuajos de otras especies por el hecho de que la boca tiene el mismo ancho que el espacio entre los ojos, y este es el doble de grande que la distancia entre las fosas nasales. En el transcurso de unas pocas semanas, sus patas se desarrollan y su cola se reabsorbe gradualmente. A las doce semanas de edad son sapos en miniatura que miden aproximadamente 1,5 cm (0,6 pulgadas) de largo y están listos para salir del estanque. [21]

Desarrollo y crecimiento

Renacuajos de sapo común
Renacuajos, algunos con patas traseras, Alemania
Primer plano de un renacuajo

El sapo común alcanza la madurez entre los tres y siete años de edad, pero existe una gran variabilidad entre las poblaciones. [15] Los juveniles suelen ser parasitados por el nematodo pulmonar Rhabdias bufonis . Esto ralentiza las tasas de crecimiento y reduce la resistencia y la aptitud física. Los juveniles más grandes en la metamorfosis siempre superan a los más pequeños que han sido criados en estanques más abarrotados. Incluso cuando tienen cargas pesadas de gusanos, los juveniles grandes crecen más rápido que los individuos más pequeños con cargas ligeras de gusanos. [39] Después de varios meses de fuerte infección por gusanos, algunos juveniles en un estudio solo pesaban la mitad que los juveniles de control . Su anorexia inducida por parásitos causó una disminución en la ingesta de alimentos y algunos murieron. [40] Otro estudio investigó si el uso de fertilizantes nitrogenados afecta el desarrollo de renacuajos de sapo común. Los sapos se mantuvieron en soluciones diluidas de nitrato de amonio de varias concentraciones. Se encontró que en ciertas concentraciones, que eran muy superiores a las que se encuentran normalmente en el campo, el crecimiento aumentaba y la metamorfosis se aceleraba, pero en otras, no había diferencia significativa entre los renacuajos experimentales y los controles. Sin embargo, se encontraron ciertos patrones de natación inusuales y algunas deformidades entre los animales experimentales. [41]

Desarrollo del renacuajo
Desarrollo de un renacuajo durante un período de dos semanas, Alemania

Se realizó una comparación entre la tasa de crecimiento de juveniles recién metamorfoseados de diferentes altitudes y latitudes; los especímenes estudiados procedían de Noruega, Alemania, Suiza, los Países Bajos y Francia. Al principio, las tasas de crecimiento de los machos y las hembras eran idénticas. Cuando llegaron a la madurez, su tasa de crecimiento se había ralentizado hasta aproximadamente el 21% de la tasa inicial y habían alcanzado el 95% de su tamaño adulto esperado. Algunas hembras que estaban en un ciclo reproductivo bienal continuaron creciendo rápidamente durante más tiempo. Al ajustar las diferencias de temperatura y la duración de la temporada de crecimiento, los sapos crecieron y maduraron a un ritmo muy similar en las cuatro localidades más frías. Estos juveniles alcanzaron la madurez después de 1,09 años para los machos y 1,55 años para las hembras. Sin embargo, los sapos jóvenes de las tierras bajas de Francia crecieron más rápido y durante más tiempo hasta alcanzar un tamaño mucho mayor, tardando una media de 1,77 años para los machos y 2,49 años para las hembras antes de alcanzar la madurez. [42]

Sueño de invierno

Los sapos comunes hibernan en diversos agujeros en el suelo, a veces en sótanos, a menudo en manadas con otros anfibios. En raras ocasiones pasan el invierno en aguas corrientes con las ranas comunes y las ranas verdes . [28]

Senescencia del esperma

Los espermatozoides intratesticulares postmeióticos de B. bufo sufren senescencia con el tiempo, medida por la motilidad espermática. [43] Este tipo de senescencia espermática no ocurre a un ritmo genéticamente fijo, sino que está influenciada por las condiciones ambientales que incluyen la disponibilidad de parejas de apareamiento y la temperatura. [43]

Conservación

La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN considera al sapo común como de « preocupación menor ». Esto se debe a que tiene una amplia distribución y es, en la mayor parte de su área de distribución, una especie común. No está particularmente amenazado por la pérdida de hábitat porque es adaptable y se encuentra en bosques caducifolios y de coníferas, matorrales, prados, parques y jardines. Prefiere áreas húmedas con follaje denso. Las principales amenazas a las que se enfrenta incluyen la pérdida de hábitat a nivel local, el drenaje de humedales donde se reproduce, actividades agrícolas, contaminación y mortalidad en carreteras. La quitridiomicosis , una enfermedad infecciosa de los anfibios, se ha descrito en sapos comunes en España y el Reino Unido y puede afectar a algunas poblaciones. [1]

Hay partes de su área de distribución donde el sapo común parece estar en declive. En España, el aumento de la aridez y la pérdida de hábitat han llevado a una disminución en las cifras y se considera " casi amenazado ". Una población en la cordillera de la Sierra de Gredos se enfrenta a la depredación de las nutrias y al aumento de la competencia de la rana Pelophylax perezi . Tanto la nutria como la rana parecen estar extendiendo sus áreas de distribución a mayores altitudes. [1] El sapo común no puede venderse ni comercializarse legalmente en el Reino Unido [44] pero hay un lento descenso en las cifras de sapos [1] y, por lo tanto, ha sido declarado especie prioritaria del Plan de Acción para la Biodiversidad . [17] En Rusia , se considera una "especie rara" en la República de Bashkortostán , la República de Tartaristán , el Okrug autónomo de Yamalo-Nenets y el Óblast de Irkutsk , [17] pero durante la década de 1990, se volvió más abundante en el Óblast de Moscú . [17]

Se ha descubierto que las poblaciones urbanas de sapo común que ocupan áreas pequeñas y están aisladas por el desarrollo muestran un nivel menor de diversidad genética y una aptitud reducida en comparación con las poblaciones rurales cercanas. Los investigadores demostraron esto mediante análisis genéticos y observando el mayor número de anomalías físicas entre los renacuajos urbanos en comparación con los rurales cuando se crían en un entorno controlado. Se consideró que el agotamiento a largo plazo de las poblaciones y la fragmentación del hábitat pueden reducir la persistencia de la población en dichos entornos urbanos. [45]

Animal atropellado en la carretera

Túnel para sapos
Túnel bajo la carretera para sapos, Alemania

Muchos sapos mueren a causa del tráfico mientras migran a sus zonas de cría. En Europa tienen la tasa más alta de mortalidad por atropellos entre los anfibios. Muchas de las muertes se producen en tramos de carretera por debajo de los cuales fluyen arroyos, lo que demuestra que las rutas de migración a menudo siguen cursos de agua. [46] En algunos lugares de Alemania , Bélgica , Países Bajos , Gran Bretaña , el norte de Italia y Polonia , se han construido túneles especiales para que los sapos puedan cruzar por debajo de las carreteras con seguridad. En otros lugares, los grupos locales de vida silvestre realizan "patrullas de sapos", transportando a los anfibios a través de las carreteras en los puntos de cruce más concurridos en cubos. Los sapos comienzan a moverse al anochecer y para que viajen lejos, la temperatura debe permanecer por encima de los 5 °C (41 °F). En una noche cálida y húmeda pueden seguir moviéndose toda la noche, pero si se enfría, pueden detenerse antes. [47] Se hizo una estimación de la importancia de los atropellos en las poblaciones de sapos en los Países Bajos. Se comparó el número de hembras muertas durante la migración de primavera en una tranquila carretera rural (diez vehículos por hora) con el número de hileras de huevos puestos en los pantanos cercanos. Se encontró una tasa de mortalidad del 30%, y es probable que la tasa de muertes entre los machos sea de un orden similar. [48]

Bufotoxina

La principal sustancia que se encuentra en la glándula parotoidea y la piel del sapo común se llama bufotoxina . Fue aislada por primera vez por Heinrich Wieland y sus colegas en 1922, y lograron identificar su estructura unos 20 años después. [49] Mientras tanto, otros investigadores lograron aislar el mismo compuesto (y su esteroide original , la bufotalina ) del sapo japonés , Bufo japonicus .

En 1986, los investigadores de la Universidad Estatal de Arizona habían logrado sintetizar los componentes de la toxina del sapo bufotalina, bufalitoxina y bufotoxina. [50] La fórmula química de la bufotoxina es C 40 H 60 N 4 O 10 . Sus efectos físicos se parecen a los de la digoxina , [51] que, en pequeñas dosis, aumenta la fuerza con la que se contrae el músculo cardíaco; sintetizada a partir de plantas dedalera ( Digitalis purpurea ), la digoxina se utiliza en el tratamiento de la insuficiencia cardíaca congestiva . La piel del sapo de caña sudamericano contiene suficiente toxina similar para causar síntomas graves (o incluso la muerte) en animales, incluidos los humanos. [52] Los efectos clínicos incluyen irritación severa y dolor en ojos, boca, nariz y garganta, síntomas cardiovasculares y respiratorios, parálisis y convulsiones, aumento de la salivación, vómitos, hipercalemia , cianosis y alucinaciones . [52] No se conoce ningún antiveneno. [52] El tratamiento consiste en apoyar las funciones respiratorias y cardiovasculares, prevenir la absorción y realizar un electrocardiograma para controlar la enfermedad. La atropina , la fenitoína , la colestiramina y la lidocaína pueden resultar útiles en su manejo. [52]

Importancia cultural

Escudo de armas del diablo
El escudo de armas del diablo

El sapo ha sido considerado durante mucho tiempo como un animal de mal agüero o una conexión con un mundo espiritual. Esto puede tener su origen en el hecho de que se encuentra en casa tanto en la tierra como en el agua. Puede causar repugnancia por su piel opaca y verrugosa, sus movimientos lentos y la forma en que emerge de algún agujero oscuro. En Europa, en la Edad Media , el sapo estaba asociado con el Diablo , para quien se inventó un escudo de armas blasonado con tres sapos. [53] Se sabía que el sapo podía envenenar a las personas y, como familiar de la bruja , se pensaba que poseía poderes mágicos. Incluso la gente común hacía uso de sapos secos, su bilis, heces y sangre. [54] En algunas áreas, el hallazgo de un sapo en una casa se consideraba evidencia de que una bruja estaba presente. [54] En el País Vasco , se creía que los familiares eran sapos que vestían túnicas elegantes. Estos eran pastoreados por niños que estaban siendo entrenados como brujos. Entre 1610 y 1612, el inquisidor español Alonso de Salazar Frías investigó la brujería en la región y registró las casas de las supuestas brujas en busca de sapos vestidos. No encontró ninguno. [55] Se decía que estas brujas usaban sapos no domesticados como ingredientes en sus linimentos y brebajes. [55]

Un cuento popular inglés cuenta cómo una anciana, supuesta bruja, maldijo a su casero y todas sus posesiones cuando éste le exigió el alquiler impago de su cabaña. Poco después, un gran sapo cayó sobre su esposa y la hizo desplomarse. El sapo fue arrojado al fuego, pero escapó con quemaduras graves. Mientras tanto, la cabaña de la vieja bruja se incendió y ella sufrió quemaduras graves. Al día siguiente, tanto el sapo como la bruja habían muerto, y se descubrió que las quemaduras de la mujer reflejaban exactamente las del sapo. [56]

Bruja alimentando sapos
Xilografía de 1579 que muestra a una bruja alimentando a sus sapos familiares

La saliva del sapo se consideraba venenosa y se la conocía como "veneno sofocado" y se creía que podía escupir o vomitar fuego venenoso. Los sapos se asociaban con diablos y demonios y en El paraíso perdido , John Milton representó a Satanás como un sapo cuando vertió veneno en el oído de Eva . [54] La primera bruja en Macbeth de Shakespeare dio instrucciones sobre el uso de un sapo en la preparación de hechizos: [57]

Rodea el caldero,
échale veneno en las entrañas.
Sapo, que bajo la fría piedra
duerme treinta y un días y treinta y una noches
, arde de veneno,
hierve tú primero en la olla encantada.

También se creía que había una joya dentro de la cabeza de un sapo, una " piedra de sapo ", que cuando se usaba como collar o anillo advertía al portador de los intentos de envenenarlos. [58] Shakespeare mencionó esto en Como gustéis : [59]

Señor sapo
El señor Sapo ilustrado por Paul Bransom , 1913

Dulces son los usos de la adversidad
Que, como el sapo, feo y venenoso,
Lleva aún una preciosa joya en su cabeza.

El señor Sapo es uno de los personajes principales de la novela infantil El viento en los sauces , de Kenneth Grahame . [60] Esta obra ha sido dramatizada por varios autores, entre ellos AA Milne, que tituló su obra Toad of Toad Hall . El señor Sapo es un sapo engreído y antropomórfico , y en el libro compone una cancioncilla en su propio elogio que comienza así: [61]

El mundo ha tenido grandes héroes,
como lo han demostrado los libros de historia;
¡pero nunca un nombre alcanzó la fama
comparado con el de Sapo!

Los hombres inteligentes de Oxford
saben todo lo que hay que saber,
pero ninguno de ellos sabe ni la mitad de lo que sabe
el inteligente señor Sapo.

George Orwell, en su ensayo Algunas reflexiones sobre el sapo común, describió la salida del sapo común de la hibernación como uno de los signos más conmovedores de la primavera. [62]

Referencias

  1. ^ abcdef Agasyan, A.; Avisi, A.; Tuniyev, B.; Isailovic, JC; Lymberakis, P.; Andrén, C.; Cogalniceanu, D.; Wilkinson, J.; Ananjeva, N.; Üzüm, N.; et al. (2009). "Bufo bufo". La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2009 : e.T54596A11159939. doi : 10.2305/UICN.UK.2009.RLTS.T54596A11159939.en .
  2. ^ ab Frost, Darrel R. (31 de enero de 2011). "Bufonidae". Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 5.5 . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 24 de agosto de 2012 .
  3. ^ von Linné, Carl (1806). Un sistema general de la naturaleza: a través de los tres grandes reinos de animales, vegetales y minerales, divididos sistemáticamente en sus diversas clases, órdenes, géneros, especies y variedades (volumen 1). Traducido por William Turton . Lackington, Allen y Co., págs. 648–649.
  4. ^ Laurenti, JN (1768). Espécimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota Reptilium austriacorum (en latín). Viena: Joan. Tom. Cabeza. de Trattnern. págs. i–ii + 1–215, láminas 1–5.
  5. ^ Dubois, Alain; Bour, Roger (2010). "El estatus nomenclatural de los nomina de anfibios y reptiles creados por Garsault (1764), con una solución parsimoniosa a un viejo problema nomenclatural respecto del género Bufo (Amphibia, Anura), comentarios sobre la taxonomía de este género y comentarios sobre algunos nomina creados por Laurenti (1768)". Zootaxa . 2447 : 1–52. doi :10.11646/zootaxa.2447.1.1.
  6. ^ abc Birstein, VJ; Mazin, AL (1982). "Polimorfismo cromosómico de Bufo bufo : cariotipo y patrón de bandas C de B. b. verrucosissima ". Genetica . 59 (2): 93–98. doi :10.1007/BF00133292. S2CID  37853177.
  7. ^ Kuzmin, Sergius L. (19 de septiembre de 2008). "Bufo verrucosissimus". AmphibiaWeb . Consultado el 17 de septiembre de 2012 .
  8. ^ Martens, R (1925). "Eine neue Eidechsengattung aus der Familie der Leposterniden". Senckenbergiana . 7 : 170–171.
  9. ^ "Bufo spinosus". AmphibiaWeb . Consultado el 17 de septiembre de 2012 .
  10. ^ Muller, L.; Hellmich, W. (1935). "Mitteilungenyüber die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. Über Salamandra salamandra almanzoris, n. ssp. und Bufo bufo gredosicola , n. ssp., zwei neue Amphibienrassen aus der Sierra de Gredos". Zoológico. Anz. Leipzig . 112 : 49–57.
  11. ^ Frost, Darrel R. (9 de enero de 2013). "Bufo spinosus Daudin, 1803". Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 5.6 . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 24 de enero de 2013 .
  12. ^ Garcia-Porta, J.; Litvinchuk, SN; Crochet, PA; Romano, A.; Lo-Valvo, M.; Lymberakis, P.; Carranza, S. (2012). "Filogenética molecular y biogeografía histórica de los sapos comunes del Paleártico occidental ( complejo de especies Bufo bufo )". Filogenética molecular y evolución . 63 (1): 113–130. Bibcode :2012MolPE..63..113G. doi :10.1016/j.ympev.2011.12.019. hdl : 10261/113807 . PMID  22214922.
  13. ^ Tosunoğlua, Murat; Taskavak, Ertan (2001). "Una investigación serológica de las poblaciones de Bufo bufo (Anura, Bufonidae) en las regiones del sur de Mármara (Manyas, Bahkesir) y del este del mar Negro (Çamhhemşin, Rize)". Revista italiana de zoología . 68 (2): 165–168. doi : 10.1080/11250000109356402 . S2CID  83966131.
  14. ^ Recuero E.; Canestrelli D.; Voeroes J.; Szabó, K.; Poyarkov, NA; Arntzen, JW; Crnobrnja-Isailovic, J.; Kidov AA; Cogălniceanu, D.; Caputo, FP; Nascetti, G.; Martínez-Solano, I. (2012). "Los análisis de árboles de especies multilocus resuelven la radiación del grupo de especies muy extendido Bufo bufo (Anura, Bufonidae)". Filogenética molecular y evolución . 62 (1): 71–86. Código Bib : 2012 MolPE..62...71R. doi :10.1016/j.ympev.2011.09.008. hdl : 10261/143470 . PMID  21964513.
  15. ^ abcdefghi Arnold, Nicholas; Denys Ovenden (2002). Reptiles y anfibios de Gran Bretaña y Europa . Harper Collins Publishers. págs. 73–74. ISBN 978-0-00-219964-3.
  16. ^ Naish, Darren. "Sapos del mundo: primero, (algunos) sapos del norte". Zoología de los tetrápodos . Consultado el 23 de junio de 2012 .
  17. ^ abcde «Bufo bufo: Sapo común». AmphibiaWeb . Consultado el 4 de mayo de 2012 .
  18. ^ Fairchild, GJ (2003). "Sapo común – Bufo bufo". Reptiles y anfibios del Reino Unido . Consultado el 16 de marzo de 2012 .
  19. ^ "El sapo común (Bufo bufo)". The Amphibian and Reptile Conservation Trust. Archivado desde el original el 2008-11-21 . Consultado el 2012-05-04 .
  20. ^ Hemelaar, ASM; van Gelder, JJ (1979). "Anillos de crecimiento anual en falanges de Bufo bufo (Anura, Amphibia) de los Países Bajos y su uso para la determinación de la edad". Netherlands Journal of Zoology . 30 (1): 129–135. doi :10.1163/002829680X00069.
  21. ^ abcdef Stokeo, WJ (1980). El libro del observador de los animales salvajes británicos . Frederick Warne. págs. 213-217. ISBN 978-0-7232-1503-5.
  22. ^ abcd Daniel Winchester. "Sapo común". Grupo de anfibios y reptiles de Surrey . Consultado el 3 de mayo de 2012 .
  23. ^ Trust, Woodland. "Sapo común (Bufo bufo) - Reptiles británicos". Woodland Trust . Consultado el 11 de marzo de 2023 .
  24. ^ "AmphibiaWeb - Bufo bufo".
  25. ^ Ewart, JP (1987). "Neuroetología de los mecanismos de liberación: captura de presas en sapos". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 10 (3): 337–405. doi :10.1017/S0140525X00023128. S2CID  144997714.
  26. ^ Larsen, Lis Olesen; Pedersen, Jan Nyholm (1981). "La respuesta de mordida del sapo, Bufo bufo , hacia muñecos de presa en intensidades de luz muy bajas". Amphibia-Reptilia . 2 (4): 321–327. doi :10.1163/156853882X00248.
  27. ^ "El 'importante' hallazgo de los expertos en el lago". BBC . 2007-05-05 . Consultado el 2014-07-31 .
  28. ^ ab Juszczyk, Włodzimierz (1987). Płazy i gady krajowe (en polaco). vol. 2: Płazy. Varsovia: Państwowe Wydawnictwo Naukowe. ISBN 978-83-01-05696-4.
  29. ^ Strijbosch, H. (1980). "Mortalidad en una población de Bufo bufo a causa de la mosca Lucilia bufonivora ". Oecologia . 45 (2): 285–286. Bibcode :1980Oecol..45..285S. doi :10.1007/BF00346472. PMID  28309542. S2CID  32817424.
  30. ^ Petkeviciute, R.; Stunzenas, V.; Staneviciute, G. (2004). "Comparación citogenética y de secuencias de adultos de Phyllodistomum (Digenea: Gorgoderidae) del espinoso de tres espinas con larvas de dos bivalvos". Parasitología . 129 (6): 771–778. doi :10.1017/S0031182004006109. PMID  15648700. S2CID  13313062.
  31. ^ Reading, CJ; Loman, J.; Madsen, T. (1991). "Fidelidad en el estanque de cría del sapo común, Bufo bufo ". Journal of Zoology . 225 (2): 201–211. doi :10.1111/j.1469-7998.1991.tb03811.x.
  32. ^ Jungfer, Wolfgang (1943). "Beiträge zur Biologie der Erdkröte ( Bufo bufo L.) mit besonderer Berücksichtigung der Wanderung zu den Laichgewässern". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (en alemán). 40 (1–3): 117–157. doi :10.1007/BF00421679. ISSN  0720-213X. S2CID  46354366.
  33. ^ Landler, Lukas; Gollmann, Günter (2011). "Orientación magnética del sapo común: estableciendo un enfoque de arena para anuros adultos". Frontiers in Zoology . 8 (1): 6. doi : 10.1186/1742-9994-8-6 . ISSN  1742-9994. PMC 3072941 . PMID  21418651. 
  34. ^ ab Sinsch, Ulrich (1987). "Comportamiento de orientación de sapos ( Bufo bufo ) desplazados del sitio de cría". Journal of Comparative Physiology A. 161 ( 5): 715–727. doi :10.1007/BF00605013. PMID  3119823. S2CID  26102029.
  35. ^ Davies, NB; Halliday, TR (1978). "Evaluación de los croares profundos y la lucha en los sapos Bufo bufo ". Nature . 274 (5672): 683–685. Bibcode :1978Natur.274..683D. doi :10.1038/274683a0. S2CID  4222519.
  36. ^ Davies, NB; Halliday, TR (1979). "Búsqueda competitiva de pareja en sapos comunes machos, Bufo bufo ". Animal Behaviour . 27 (4): 1253–1267. doi :10.1016/0003-3472(79)90070-8. S2CID  54259148.
  37. ^ "Estudios realizados en la Universidad de Lund sobre investigación de anfibios publicados recientemente". Science Letter . vía HighBeam Research . 2010-12-21. Archivado desde el original el 2013-05-13 . Consultado el 2012-04-18 .
  38. ^ ab Trust, Woodland. "Sapo común (Bufo bufo) - Reptiles británicos". Woodland Trust . Consultado el 21 de marzo de 2023 .
  39. ^ Goater, Cameron P.; Semlitsch, Raymond D.; Bernasconi, Marco V. (1993). "Efectos del tamaño corporal y la infección parasitaria en el rendimiento locomotor de sapos juveniles, Bufo bufo ". Oikos . 16 (1): 129–136. Bibcode :1993Oikos..66..129G. doi :10.2307/3545205. JSTOR  3545205.
  40. ^ Goater, CP; Ward, PI (1992). "Efectos negativos de Rhabdias bufonis (Nematoda) en el crecimiento y supervivencia de sapos ( Bufo bufo )". Oecologia . 89 (2): 161–165. Bibcode :1992Oecol..89..161G. doi :10.1007/bf00317213. JSTOR  4219866. PMID  28312868. S2CID  12236487.
  41. ^ Xu, Q.; Oldham, RS (1997). "Efectos letales y subletales del fertilizante nitrogenado nitrato de amonio en renacuajos de sapo común ( Bufo bufo )". Archivos de contaminación ambiental y toxicología . 32 (3): 298–303. Bibcode :1997ArECT..32..298X. doi :10.1007/s002449900188. PMID  9096079. S2CID  35907368.
  42. ^ Hemelaar, Agnes (1988). "Edad, crecimiento y otras características poblacionales de Bufo bufo de diferentes latitudes y altitudes". Revista de herpetología . 22 (4): 369–388. doi :10.2307/1564332. JSTOR  1564332.
  43. ^ ab Hettyey, A.; Vági, B.; Penn, DJ; Hoi, H.; Wagner, RH (2012). "Senescencia postmeiótica intratesticular de espermatozoides en un vertebrado salvaje". PLOS ONE . ​​7 (12): e50820. Bibcode :2012PLoSO...750820H. doi : 10.1371/journal.pone.0050820 . PMC 3513296 . PMID  23226542. 
  44. ^ "Sapo común: Bufo bufo". Amphibian and Reptile Conservation Trust. Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2011. Consultado el 4 de mayo de 2012 .
  45. ^ Hitchings, SP; Beebee, TJC (1998). "Pérdida de diversidad genética y aptitud en poblaciones de sapo común (Bufo bufo) aisladas por hábitat hostil". Revista de biología evolutiva . 11 (3): 269–283. doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11030269.x . S2CID  85117769.
  46. ^ Santos, X.; Llorente, GA; Montori, A.; Carretero, MA; Franch, M.; Garriga, N.; Richter-Boix, A. (2007). "Evaluación de los factores que afectan a la mortalidad de anfibios en carreteras: el caso del sapo común Bufo bufo, cerca de un lugar de cría" (PDF) . Animal Biodiversity and Conservation . 30 (1): 97–104. doi :10.32800/abc.2007.30.0097. S2CID  4570914.
  47. ^ "Lo que hacemos". Observación de sapos: ayudando a los sapos a sobrevivir . Consultado el 30 de abril de 2012 .
  48. ^ Gelder, JJ (1973). "Una aproximación cuantitativa a la mortalidad resultante del tráfico en una población de Bufo bufo L". Oecologia . 13 (1): 93–95. Bibcode :1973Oecol..13...93V. doi :10.1007/BF00379622. PMID  28307986. S2CID  22706445.
  49. ^ Chen, KK; Jensen, H.; Chen, AL (abril de 1932). "Acción de las bufotoxinas". Actas de la Sociedad de Biología y Medicina Experimental . 7. 29 (907): 907. doi :10.3181/00379727-29-6141. ISSN  1535-3699. S2CID  87161465. Wieland y Alles aislaron la bufotoxina de la piel de B. vulgaris o B. bufo bufo .
  50. ^ Pettit, GR; Kamano, Y.; Drasar, P.; Inoue, M.; Knight, JC (1987). "Esteroides y productos naturales relacionados. 104. Bufadienólidos. 36. Síntesis de bufalitoxina y bufotoxina". Journal of Organic Chemistry . 52 (16): 3573–3578. doi :10.1021/jo00392a014.
  51. ^ "Bufotoxina". Diccionario Merriam-Webster . Consultado el 26 de mayo de 2012 .
  52. ^ abcd "Toxinas del sapo". Textfiles.com . Consultado el 26 de mayo de 2012 .
  53. ^ Peddle, SV (2007). Islas del Canal de Pagan: el patrimonio oculto de Europa . Robert Hale. pág. 118. ISBN 978-0-7090-8248-4.
  54. ^ abc Burns, William E. (2003). Cazas de brujas en Europa y América: una enciclopedia. Greenwood Publishing Group. pág. 7. ISBN 978-0-313-32142-9.
  55. ^ ab Burns, William E. (2003). Cazas de brujas en Europa y América: una enciclopedia. Greenwood Publishing Group. págs. 20-21. ISBN 978-0-313-32142-9.
  56. ^ Hunt, Robert (1865). Romances populares del oeste de Inglaterra; o las bromas, tradiciones y supersticiones del viejo Cornualles, volumen 2. Hotten, pág. 105.
  57. Shakespeare, William (1605–1606). «Macbeth, acto IV, escena I». Poets.org. Archivado desde el original el 10 de enero de 2007.
  58. ^ Wanner, Noel (2011). "Ranas: mitos sobre las ranas en distintas culturas". The Exploratorium . El museo de la ciencia, el arte y la percepción humana . Consultado el 23 de agosto de 2012 .
  59. Shakespeare, William (1599–1600). "Como gustéis, acto II, escena I". Anvari.org.
  60. ^ Grahame, Kenneth (1908). El viento en los sauces . Methuen. ISBN 978-0-674-03447-1.
  61. ^ Grahame, Kenneth (1908). "Capítulo 10". El viento en los sauces . Methuen. ISBN 978-0-674-03447-1.
  62. ^ Orwell, George Disparando a un elefante Secker y Warburg 1950 p. 202
  • Datos relacionados con Bufo bufo en Wikispecies
  • Información en Anfibios de Europa
  • Información en BBC Nature sobre el sapo común.
  • Formulario de información en Astolinto

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