Sapo de caña
El sapo verdadero más grande del mundo

Sapo de caña
Rango temporal:13,8–0 millones  de años
Macho adulto
Hembra adulta
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Anfibio
Orden:Anura
Familia:Bufónidos
Género:Rinella
Especies:
R. marina
Nombre binomial
Puerto deportivo de Rhinella
( Linneo , 1758 )
Distribución del sapo de caña, distribución nativa en azul, introducida en rojo
Sinónimos
  • Rana marina Linneo , 1758
  • Bufo marino Schneider, 1799
  • Rhinella marinus [2] [3] [4]
  • Chaunus marinus [4]

El sapo de caña ( Rhinella marina ), también conocido como sapo neotropical gigante o sapo marino , es un sapo verdadero terrestre de gran tamaño nativo de América del Sur y América Central continental , pero que ha sido introducido en varias islas de Oceanía y el Caribe , así como en el norte de Australia . Es miembro del género Rhinella , que incluye muchas especies de sapos verdaderos que se encuentran en América Central y del Sur, pero anteriormente estaba asignado al género Bufo .

Un sapo fósil (espécimen UCMP 41159) de la fauna de La Venta del Mioceno tardío en Colombia es morfológicamente indistinguible de los sapos de caña modernos del norte de Sudamérica. Fue descubierto en un depósito de llanura aluvial, lo que sugiere que las preferencias de hábitat de R. marina han sido durante mucho tiempo las áreas abiertas. [ cita requerida ] El sapo de caña es un reproductor prolífico; las hembras ponen desoves de un solo grupo con miles de huevos . Su éxito reproductivo se debe en parte a la alimentación oportunista: tiene una dieta, inusual entre los anuros , de materia viva y muerta. Los adultos tienen un promedio de 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas) de largo; el espécimen más grande registrado tenía una longitud hocico-cloaca de 24 cm (9,4 pulgadas).

El sapo de caña tiene glándulas venenosas y los renacuajos son altamente tóxicos para la mayoría de los animales si se ingieren. Su piel tóxica puede matar a muchos animales, tanto salvajes como domésticos, y los sapos de caña son particularmente peligrosos para los perros. Debido a su apetito voraz, el sapo de caña se ha introducido en muchas regiones del Pacífico y las islas del Caribe como un método de control de plagas agrícolas . El nombre común de la especie se deriva de su uso contra el escarabajo de la caña ( Dermolepida albohirtum ), que daña la caña de azúcar . El sapo de caña ahora se considera una plaga y una especie invasora en muchas de sus regiones introducidas. La película de 1988 Cane Toads: An Unnatural History documentó las pruebas y tribulaciones de la introducción de los sapos de caña en Australia .

Taxonomía

Históricamente, el sapo de caña se utilizó para erradicar las plagas de la caña de azúcar , lo que dio origen a su nombre común. El sapo de caña tiene muchos otros nombres comunes, incluidos "sapo gigante" y "sapo marino"; el primero se refiere a su tamaño, y el segundo al nombre binomial , R. marina . Fue una de las muchas especies descritas por Carl Linnaeus en su obra del siglo XVIII Systema Naturae (1758). [5] Linnaeus basó el epíteto específico marina en una ilustración del zoólogo holandés Albertus Seba , quien creyó erróneamente que el sapo de caña habitaba tanto en entornos terrestres como marinos. [6] Otros nombres comunes incluyen "sapo neotropical gigante", [7] "sapo dominicano", [8] "sapo marino gigante", [9] y "sapo de caña sudamericano". [10] En inglés de Trinidad , se les llama comúnmente crapaud , la palabra francesa para sapo. [11]

El género Rhinella se considera un género distinto , por lo que cambia el nombre científico del sapo de caña. En este caso, el nombre específico marinus ( masculino ) cambia a marina (femenino) para cumplir con las reglas de acuerdo de género establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , cambiando el nombre binomial de Bufo marinus a Rhinella marina ; el binomio Rhinella marinus fue introducido posteriormente como sinónimo a través de un error ortográfico por Pramuk, Robertson, Sites y Noonan (2008). [2] [3] Aunque controvertido (muchos herpetólogos tradicionales todavía usan Bufo marinus ), el binomio Rhinella marina está ganando aceptación en organismos como la UICN , [1] Encyclopaedia of Life , [12] Amphibian Species of the World [2] y un número cada vez mayor de publicaciones científicas que adoptan su uso.

Desde 2016, las poblaciones de sapos de caña nativas de Mesoamérica y el noroeste de Sudamérica se consideran a veces una especie separada, Rhinella horribilis . [13]

Un sapo de caña adulto de gran tamaño, que muestra la coloración clara presente en algunos ejemplares de la especie.
Sapo de caña de color claro

En Australia, los adultos pueden confundirse con grandes ranas nativas de los géneros Limnodynastes , Cyclorana y Mixophyes . Estas especies se pueden distinguir del sapo de caña por la ausencia de grandes glándulas parotoides detrás de los ojos y la falta de una cresta entre la fosa nasal y el ojo. [14] Los sapos de caña se han confundido con la rana excavadora gigante ( Heleioporus australiacus ), porque ambos son grandes y de apariencia verrugosa; sin embargo, este último se puede distinguir fácilmente del primero por sus pupilas verticales y sus iris de color gris plateado (en lugar de dorado) . [15] Los sapos de caña juveniles pueden confundirse con especies del género Uperoleia , pero sus colegas adultos se pueden distinguir por la falta de coloración brillante en la ingle y los muslos. [16]

En Estados Unidos, el sapo de caña se parece mucho a muchas especies de bufónidos. En particular, podría confundirse con el sapo del sur ( Bufo terrestris ), que se puede distinguir por la presencia de dos bulbos delante de las glándulas parotoides. [17]

Taxonomía y evolución

Se ha secuenciado el genoma del sapo de caña y algunos académicos australianos creen que esto ayudará a comprender cómo el sapo puede evolucionar rápidamente para adaptarse a nuevos entornos, el funcionamiento de su infame toxina y, con suerte, brindará nuevas opciones para detener la marcha de esta especie a través de Australia y otros lugares donde se ha propagado como una plaga invasora. [18]

Estudios del genoma confirman su origen evolutivo en la parte norte de Sudamérica y su estrecha relación genética con Rhinella diptycha y otras especies similares del género. [19] Estudios recientes sugieren que R. marina divergió hace entre 2,75 y 9,40 millones de años. [20]

Una división reciente de la especie en otras subespecies puede haber ocurrido hace aproximadamente 2,7 millones de años tras el aislamiento de los grupos de población por el ascenso de los Andes venezolanos . [21]

Descripción

A juvenile cane toad, showing many of the features of the adult toads, but without the large parotoid glands
Sapo de caña joven

Considerada la especie más grande de Bufonidae, [22] el sapo de caña es muy grande; [23] las hembras son significativamente más largas que los machos, [24] alcanzando una longitud típica de 10-15 cm (4-6 pulgadas), [23] con un máximo de 24 cm (9,4 pulgadas). [25] Los sapos más grandes tienden a encontrarse en áreas de menor densidad de población. [26] Tienen una esperanza de vida de 10 a 15 años en estado salvaje, [27] y pueden vivir considerablemente más tiempo en cautiverio, con un espécimen que supuestamente sobrevivió durante 35 años. [28]

La piel del sapo de caña es seca y verrugosa. [23] Unas crestas distintivas sobre los ojos recorren el hocico. [14] Los sapos de caña individuales pueden ser grises, amarillentos, marrón rojizo o marrón oliva, con patrones variables. [29] Una gran glándula parotoidea se encuentra detrás de cada ojo. [23] La superficie ventral es de color crema y puede tener manchas en tonos de negro o marrón. Las pupilas son horizontales y los iris dorados. [15] Los dedos de los pies tienen una membrana carnosa en su base, [23] y los dedos de las manos no tienen membrana. [29]

Por lo general, los sapos de caña jóvenes tienen la piel lisa y oscura, aunque algunos ejemplares tienen un tono rojizo. Los jóvenes carecen de las grandes glándulas parótidas de los adultos, por lo que suelen ser menos venenosos. [26] Los renacuajos son pequeños y de color negro uniforme, y viven en el fondo, tendiendo a formar cardúmenes . [30] Los renacuajos miden entre 10 y 25 mm (0,4 a 1,0 pulgadas) de largo. [31]

Ecología, comportamiento e historia de vida.

Huevas de sapo de caña

El nombre común "sapo marino" y el nombre científico Rhinella marina sugieren un vínculo con la vida marina , [32] pero los sapos de caña no viven en el mar. Sin embargo, los experimentos de laboratorio sugieren que los renacuajos pueden tolerar concentraciones de sal equivalentes al 15% del agua de mar (~5,4‰), [33] y observaciones de campo recientes encontraron renacuajos vivos y sapos en salinidades de 27,5‰ en la isla de Coiba , Panamá . [34] El sapo de caña habita pastizales abiertos y bosques, y ha mostrado una "preferencia distintiva" por áreas modificadas por humanos, como jardines y zanjas de drenaje. [35] En sus hábitats nativos, los sapos se pueden encontrar en bosques subtropicales, [31] aunque el follaje denso tiende a limitar su dispersión. [36]

El sapo de caña comienza su vida como un huevo, que se pone como parte de largas tiras de gelatina en el agua. Una hembra pone entre 8.000 y 25.000 huevos a la vez y las tiras pueden estirarse hasta 20 m (66 pies) de longitud. [32] Los huevos negros están cubiertos por una membrana y su diámetro es de aproximadamente 1,7 a 2,0 mm (0,067 a 0,079 pulgadas). [32] La velocidad a la que un huevo se convierte en un renacuajo aumenta con la temperatura. Los renacuajos normalmente eclosionan en 48 horas, pero el período puede variar de 14 horas a casi una semana. [32] Este proceso generalmente implica que miles de renacuajos, que son pequeños, negros y tienen colas cortas, se formen en grupos. Se necesitan entre 12 y 60 días para que los renacuajos se conviertan en juveniles, siendo cuatro semanas lo típico. [32] Al igual que sus contrapartes adultas, los huevos y los renacuajos son tóxicos para muchos animales. [23]

Cuando emergen, los sapos pequeños suelen tener unos 10-11 mm (0,39-0,43 pulgadas) de longitud y crecen rápidamente. Si bien la tasa de crecimiento varía según la región, la época del año y el sexo, se observa una tasa de crecimiento inicial promedio de 0,647 mm (0,0255 pulgadas) por día, seguida de una tasa promedio de 0,373 mm (0,0147 pulgadas) por día. El crecimiento generalmente se desacelera una vez que los sapos alcanzan la madurez sexual. [37] Este crecimiento rápido es importante para su supervivencia; en el período entre la metamorfosis y la subadultez, los sapos jóvenes pierden la toxicidad que los protegía como huevos y renacuajos, pero aún tienen que desarrollar completamente las glándulas parotoides que producen bufotoxina . [38] Se estima que solo el 0,5% de los sapos de caña alcanzan la edad adulta, en parte porque carecen de esta defensa clave [26] [39] , pero también debido al canibalismo de los renacuajos. Aunque el canibalismo se da en la población nativa de Sudamérica, la rápida evolución que se está produciendo en la población anormalmente grande de Australia ha producido renacuajos con 30 veces más probabilidades de estar interesados ​​en canibalizar a sus hermanos, y 2,6 veces más probabilidades de hacerlo realmente . También han evolucionado para acortar su fase de renacuajo en respuesta a la presencia de renacuajos mayores. Estos cambios son probablemente genéticos, aunque no se ha determinado ninguna base genética. [40]

Al igual que con las tasas de crecimiento, el punto en el que los sapos alcanzan la madurez sexual varía según las diferentes regiones. En Nueva Guinea, la madurez sexual la alcanzan las hembras con una longitud de hocico a cloaca de entre 70 y 80 mm (2,8 y 3,1 pulgadas), mientras que los sapos de Panamá alcanzan la madurez cuando miden entre 90 y 100 mm (3,5 y 3,9 pulgadas) de longitud. [41] En las regiones tropicales, como sus hábitats nativos, la reproducción ocurre durante todo el año, pero en las áreas subtropicales, la reproducción ocurre solo durante los períodos más cálidos que coinciden con el inicio de la estación húmeda . [42]

Se estima que el sapo de caña tiene un máximo térmico crítico de 40 a 42 °C (104 a 108 °F) y un mínimo de alrededor de 10 a 15 °C (50 a 59 °F). [43] Los rangos pueden cambiar debido a la adaptación al entorno local. [44] Los sapos de caña de algunas poblaciones pueden ajustar su tolerancia térmica en unas pocas horas de encontrar bajas temperaturas. [45] El sapo es capaz de aclimatarse rápidamente al frío utilizando plasticidad fisiológica, aunque también hay evidencia de que las poblaciones de sapos de caña más septentrionales en los Estados Unidos están mejor adaptadas al frío que las poblaciones más meridionales. [46] Estas adaptaciones han permitido al sapo de caña establecer poblaciones invasoras en todo el mundo. La capacidad del sapo para aclimatarse rápidamente a los cambios térmicos sugiere que los modelos actuales pueden subestimar el rango potencial de hábitats que el sapo puede poblar. [45] El sapo de caña tiene una alta tolerancia a la pérdida de agua; Algunos pueden soportar una pérdida del 52,6% de agua corporal, lo que les permite sobrevivir fuera de los ambientes tropicales. [44]

Dieta

La mayoría de las ranas identifican a sus presas por el movimiento, y la visión parece ser el método principal por el cual el sapo de caña detecta a sus presas; sin embargo, también puede localizar comida usando su sentido del olfato. [47] Comen una amplia gama de materiales; además de las presas normales de pequeños roedores , otros pequeños mamíferos , [22] reptiles , otros anfibios , aves e incluso murciélagos y una variedad de invertebrados (como hormigas , escarabajos , tijeretas , libélulas , saltamontes , chinches , crustáceos y gasterópodos ), [48] también comen plantas, comida para perros, comida para gatos, [48] heces, [22] y basura doméstica. [49] [50]

Defensas

An adult cane toad with dark colouration, as found in El Salvador: The parotoid gland is prominently displayed on the side of the head.
Ejemplar de El Salvador : Las grandes glándulas parotoides son visibles detrás de los ojos.

La piel del sapo de caña adulto es tóxica, así como las glándulas parótidas agrandadas detrás de los ojos y otras glándulas a lo largo de su espalda. Cuando el sapo se siente amenazado, sus glándulas secretan un líquido blanco lechoso conocido como bufotoxina . [51] Los componentes de la bufotoxina son tóxicos para muchos animales; [52] incluso se han registrado muertes humanas debido al consumo de sapos de caña. [31] Los perros son especialmente propensos a envenenarse al lamer o morder sapos. Las mascotas que muestran babeo excesivo, encías extremadamente rojas, sacudidas de cabeza, llanto, pérdida de coordinación y/o convulsiones requieren atención veterinaria inmediata. [25]

La bufotenina , una de las sustancias químicas secretadas por el sapo de caña, está clasificada como una droga de la Lista 9 según la legislación australiana, junto con la heroína y el LSD . [53] Se cree que los efectos de la bufotenina son similares a los de una intoxicación leve; la estimulación, que incluye alucinaciones leves , dura menos de una hora. [54] Como el sapo de caña secreta bufotenina en pequeñas cantidades y otras toxinas en cantidades relativamente grandes, lamer al sapo podría provocar una enfermedad grave o la muerte. [55]

Además de liberar toxinas, el sapo de caña es capaz de inflar sus pulmones, hincharse y levantar su cuerpo del suelo para parecer más alto y más grande ante un posible depredador. [51]

Desde 2011, los investigadores de la región de Kimberley, en Australia Occidental, han utilizado salchichas venenosas que contienen carne de sapo en un intento de proteger a los animales autóctonos del impacto mortal de los sapos de caña. El Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental, junto con la Universidad de Sydney, desarrolló estos cebos con forma de salchicha como una herramienta para entrenar a los animales a no comer sapos. Al mezclar trozos de sapo con una sustancia química que provoca náuseas, los cebos entrenan a los animales a mantenerse alejados de los anfibios. [56] [57] [58]

También se han utilizado sapos de caña jóvenes que no son letales tras su ingestión para enseñar a los depredadores nativos a evitarlos, en concreto, los varanos de manchas amarillas . Se liberaron 200.000 metamorfos, renacuajos y huevos en total en zonas en previsión de frentes de invasión inevitables. Tras la invasión de sapos de caña silvestres, los varanos de manchas amarillas de las zonas de control desprovistas de los "sapos maestros" fueron prácticamente exterminados, pero las zonas experimentales todavía contenían poblaciones importantes de varanos de manchas amarillas. [59]

Depredadores

Dacelo novaeguineae , una cucaburra risueña que se alimenta de un sapo de caña juvenil

Muchas especies se alimentan del sapo de caña y sus renacuajos en su hábitat nativo, incluido el caimán de hocico ancho ( Caiman latirostris ), la serpiente de ojos de gato con bandas ( Leptodeira annulata ), las anguilas (familia Anguillidae ), varias especies de peces killi , [60] y Paraponera clavata (hormigas bala). [61]

Los depredadores fuera del área de distribución nativa del sapo de caña incluyen al sapo de cola de bandera de roca ( Kuhlia rupestris ), algunas especies de bagres (orden Siluriformes), algunas especies de ibis (subfamilia Threskiornithinae), [60] el milano silbador ( Haliastur sphenurus ), el rakali ( Hydromys chrysogaster ), la rata negra ( Rattus rattus ) y el varano de agua ( Varanus salvator ). Se ha informado que el sapo de boca de rana leonada ( Podargus strigoides ) y el sapo de boca de rana de Papúa ( Podargus papuensis ) [62] se alimentan de sapos de caña; algunos cuervos australianos ( Corvus spp.) también han aprendido estrategias que les permiten alimentarse de sapos de caña, como usar su pico para voltear a los sapos sobre sus espaldas. [63] [64] Las cucaburras también se alimentan de los anfibios. [65]

Las zarigüeyas del género Didelphis probablemente puedan comer sapos de caña con impunidad. [66] Las hormigas carnívoras no se ven afectadas por las toxinas de los sapos de caña, por lo que pueden matarlos. [67] La ​​respuesta normal del sapo de caña al ataque es quedarse quieto y dejar que su toxina mate o repela al atacante, lo que permite a las hormigas atacar y comer al sapo. [68] También se han visto tortugas de caparazón de sierra comiendo sapos de caña con éxito y de forma segura.

En Australia, los rakali (ratas de agua australianas) aprendieron en dos años a comer sapos de caña sin peligro. Seleccionan los sapos más grandes, les dan la vuelta, les quitan la vesícula biliar venenosa y se comen el corazón y otros órganos con "precisión quirúrgica". Les quitan la piel tóxica y se comen el músculo del muslo. Otros animales, como los cuervos y los milanos, dan la vuelta a los sapos de caña y se comen los órganos no venenosos, evitando así también la piel. [69]

Distribución

El sapo de caña es originario de América y su área de distribución se extiende desde el valle del Río Grande en el sur de Texas hasta el centro del Amazonas y el sureste de Perú , y algunas de las islas continentales cercanas a Venezuela (como Trinidad y Tobago ). [70] [71] Esta área abarca ambientes tanto tropicales como semiáridos . La densidad del sapo de caña es significativamente menor dentro de su distribución nativa que en los lugares donde ha sido introducido. En América del Sur, se registró una densidad de 20 adultos por cada 100 m (110 yd) de costa, entre el 1 y el 2 % de la densidad en Australia. [72]

Como especie introducida

El sapo de caña se ha introducido en muchas regiones del mundo, particularmente en el Pacífico, para el control biológico de plagas agrícolas. [70] Estas introducciones han sido generalmente bien documentadas, y el sapo de caña puede ser una de las especies introducidas más estudiadas . [73]

Antes de principios de la década de 1840, el sapo de caña se había introducido en Martinica y Barbados , desde la Guayana Francesa y Guyana . [74] Se realizó una introducción a Jamaica en 1844 en un intento de reducir la población de ratas. [75] A pesar de su fracaso en el control de los roedores, el sapo de caña se introdujo en Puerto Rico a principios del siglo XX con la esperanza de que contrarrestara una plaga de escarabajos que asolaba las plantaciones de caña de azúcar. El plan puertorriqueño tuvo éxito y detuvo el daño económico causado por los escarabajos, lo que impulsó a los científicos en la década de 1930 a promoverlo como una solución ideal para las plagas agrícolas. [76]

Como resultado, muchos países de la región del Pacífico emularon el liderazgo de Puerto Rico e introdujeron el sapo en la década de 1930. [77] Las poblaciones introducidas se encuentran en Australia , Florida , [78] Papúa Nueva Guinea , [79] Filipinas , [80] Ogasawara , la isla Ishigaki y las islas Daitō de Japón, [81] Taiwán Nantou Caotun , [82] la mayoría de las islas del Caribe, [77] Fiji y muchas otras islas del Pacífico, [77] incluido Hawái . [83] [84] Desde entonces, el sapo de caña se ha convertido en una plaga en muchos países anfitriones y representa una grave amenaza para los animales nativos. [85]

Australia

Tras el aparente éxito del sapo de caña al devorar a los escarabajos que amenazaban las plantaciones de caña de azúcar de Puerto Rico, y las fructíferas introducciones en Hawái y Filipinas, se hizo un fuerte esfuerzo para liberar al sapo de caña en Australia para neutralizar las plagas que asolaban los campos de caña de Queensland. [86] Como resultado, se recogieron 102 sapos de Hawái y se llevaron a Australia. [87] Los científicos azucareros de Queensland liberaron al sapo en los campos de caña en agosto de 1935. [88] Después de esta liberación inicial, el Departamento de Salud de la Commonwealth decidió prohibir futuras introducciones hasta que se realizara un estudio sobre los hábitos alimentarios del sapo. El estudio se completó en 1936 y se levantó la prohibición, cuando se llevaron a cabo liberaciones a gran escala; en marzo de 1937, se habían liberado 62.000 sapos en la naturaleza. [87] [89] Los sapos se establecieron firmemente en Queensland, aumentando exponencialmente en número y extendiendo su área de distribución al Territorio del Norte y Nueva Gales del Sur . [29] [87] En 2010, se encontró uno en la costa más occidental de Broome, Australia Occidental . [90]

Sin embargo, el sapo no tuvo éxito en general en la reducción de los escarabajos de caña de espalda gris ( Dermolepida albohirtum ), en parte porque los campos de caña no proporcionaban refugio suficiente para los depredadores durante el día, [91] y en parte porque los escarabajos viven en las partes superiores de la caña de azúcar y los sapos de caña no son buenos trepadores. [86] Desde su introducción original, el sapo de caña ha tenido un efecto particularmente marcado en la biodiversidad australiana . La población de varios reptiles depredadores nativos ha disminuido, como los lagartos varánidos Varanus mertensi , V. mitchelli y V. panoptes , las serpientes terrestres Pseudechis australis y Acanthophis antarcticus , y la especie de cocodrilo Crocodylus johnstoni ; en contraste, la población del lagarto ágamido Amphibolurus gilberti —conocido por ser una presa de V. panoptes — ha aumentado. [92] Sin embargo, las hormigas carnívoras pueden matar sapos de caña. [93] El sapo de caña también se ha relacionado con la disminución de los quolls del norte en la región sur del Parque Nacional Kakadu e incluso con su extinción local . [94]

caribe

El sapo de caña fue introducido en varias islas del Caribe para contrarrestar una serie de plagas que infestaban los cultivos locales. [95] Si bien pudo establecerse en algunas islas, como Barbados , Jamaica , La Española y Puerto Rico , otras introducciones, como en Cuba antes de 1900 y en 1946, y en las islas de Dominica y Gran Caimán , no tuvieron éxito. [96]

Las primeras introducciones registradas fueron en Barbados y Martinica . Las introducciones de Barbados se centraron en el control biológico de plagas que dañaban los cultivos de caña de azúcar, [97] y aunque los sapos se volvieron abundantes, han hecho incluso menos para controlar las plagas que en Australia. [98] El sapo fue introducido en Martinica desde la Guayana Francesa antes de 1944 y se estableció. Hoy en día, reducen las poblaciones de mosquitos y grillos topo . [99] Una tercera introducción a la región ocurrió en 1884, cuando aparecieron sapos en Jamaica, supuestamente importados de Barbados para ayudar a controlar la población de roedores. Si bien no tuvieron un efecto significativo en las ratas, sin embargo se establecieron bien. [100] Otras introducciones incluyen la liberación en Antigua —posiblemente antes de 1916, aunque esta población inicial puede haberse extinguido en 1934 y haber sido reintroducida en una fecha posterior [101] —y Montserrat , que tuvo una introducción antes de 1879 que condujo al establecimiento de una población sólida, que aparentemente fue suficiente para sobrevivir a la erupción del volcán Soufrière Hills en 1995. [102]

En 1920, el sapo de caña fue introducido en Puerto Rico para controlar las poblaciones de gusano blanco ( Phyllophaga spp.), una plaga de la caña de azúcar. [103] Antes de esto, las plagas eran recolectadas manualmente por humanos, por lo que la introducción del sapo eliminó los costos de mano de obra. [103] Un segundo grupo de sapos fue importado en 1923, y para 1932, el sapo de caña estaba bien establecido. [104] La población de gusanos blancos disminuyó dramáticamente, [103] y esto se atribuyó al sapo de caña en la reunión anual de los Tecnólogos Internacionales de la Caña de Azúcar en Puerto Rico. [85] Sin embargo, puede haber habido otros factores. [85] El período de seis años después de 1931, cuando el sapo de caña fue más prolífico y el gusano blanco tuvo un declive dramático, tuvo la lluvia más alta en la historia de Puerto Rico. [105] Sin embargo, se asumió que el sapo de caña había controlado al gusano blanco; Esta visión fue reforzada por un artículo de Nature titulado "Los sapos salvan la cosecha de azúcar", [85] y esto condujo a introducciones a gran escala en muchas partes del Pacífico. [106]

El sapo de caña ha sido visto en Carriacou y Dominica , esta última aparición se produjo a pesar del fracaso de las introducciones anteriores. [107] El 8 de septiembre de 2013, el sapo de caña también fue descubierto en la isla de Nueva Providencia en las Bahamas. [108]

Filipinas

En Filipinas, a la R. marina se la conoce como kamprag , una corrupción de 'rana americana'. [109]

El sapo de caña fue introducido deliberadamente por primera vez en Filipinas en 1930 como agente de control biológico de plagas en las plantaciones de caña de azúcar, después del éxito de las introducciones experimentales en Puerto Rico. [110] [111] Posteriormente se convirtió en el anfibio más ubicuo de las islas. Todavía conserva el nombre común de bakî o kamprag en las lenguas visayas , una corrupción de 'rana americana', en referencia a sus orígenes. [109] También se lo conoce comúnmente como "rana toro" en inglés filipino. [112]

Fiyi

El sapo de caña fue introducido en Fiji para combatir los insectos que infestaban las plantaciones de caña de azúcar. La introducción del sapo de caña en la región se sugirió por primera vez en 1933, tras los éxitos en Puerto Rico y Hawái. Después de considerar los posibles efectos secundarios, el gobierno nacional de Fiji decidió liberar al sapo en 1953, y posteriormente se importaron 67 especímenes de Hawái. [113] Una vez que los sapos se establecieron, un estudio de 1963 concluyó que, como la dieta del sapo incluía invertebrados tanto dañinos como beneficiosos, se lo consideraba "económicamente neutral". [84] Hoy en día, el sapo de caña se puede encontrar en todas las islas principales de Fiji, aunque tienden a ser más pequeños que sus contrapartes en otras regiones. [114]

Nueva Guinea

El sapo de caña fue introducido en Nueva Guinea para controlar las larvas de la polilla halcón que se alimentaban de los cultivos de batata . [79] La primera liberación se produjo en 1937 utilizando sapos importados de Hawái, con una segunda liberación el mismo año utilizando especímenes del continente australiano. La evidencia sugiere una tercera liberación en 1938, que consistió en sapos que se utilizaron para pruebas de embarazo humano : se descubrió que muchas especies de sapos eran eficaces para esta tarea, y se emplearon durante unos 20 años después de que se anunciara el descubrimiento en 1948. [115] [116] Los informes iniciales argumentaron que los sapos eran eficaces para reducir los niveles de gusanos cortadores y se pensó que los rendimientos de la batata estaban mejorando. [117] Como resultado, estas primeras liberaciones fueron seguidas por distribuciones adicionales en gran parte de la región, [117] aunque su eficacia en otros cultivos, como las coles, ha sido cuestionada; Cuando los sapos fueron liberados en Wau , las coles no proporcionaban un refugio suficiente y los sapos abandonaron rápidamente el área inmediata en busca del refugio superior que ofrecía el bosque. [118] Una situación similar había surgido anteriormente en los campos de caña de Australia, pero esta experiencia era desconocida o ignorada en Nueva Guinea. [118] Desde entonces, el sapo de caña se ha vuelto abundante en las áreas rurales y urbanas. [119]

Estados Unidos

El sapo de caña se encuentra de forma natural en el sur de Texas , pero se han hecho intentos (tanto deliberados como accidentales) de introducir la especie en otras partes del país, como introducciones en Florida y Hawái, así como introducciones en Luisiana que han resultado en gran medida infructuosas . [120]

Las liberaciones iniciales en Florida fracasaron. Los intentos de introducción antes de 1936 y 1944, destinados a controlar las plagas de la caña de azúcar, no tuvieron éxito ya que los sapos no lograron proliferar. Los intentos posteriores fracasaron de la misma manera. [121] [122] Sin embargo, el sapo se afianzó en el estado después de una liberación accidental por parte de un importador en el Aeropuerto Internacional de Miami en 1957, y las liberaciones deliberadas por parte de comerciantes de animales en 1963 y 1964 establecieron el sapo en otras partes de Florida. [122] [123] Hoy en día, el sapo de caña está bien establecido en el estado, desde los Cayos hasta el norte de Tampa , y gradualmente se está extendiendo más hacia el norte. [124] En Florida, el sapo se considera una amenaza para las especies nativas [125] y las mascotas; [126] tanto es así, que la Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida recomienda a los residentes que los maten. [25]

En 1932 se introdujeron alrededor de 150 sapos de caña en Oʻahu, Hawái, y la población aumentó a 105.517 después de 17 meses. [77] Los sapos se enviaron a las otras islas y en julio de 1934 se habían distribuido más de 100.000 sapos; [127] finalmente se transportaron más de 600.000. [128]

Usos

Una selección de productos de sapo de caña, incluidos llaveros hechos con sus patas, un monedero hecho con la cabeza, las extremidades delanteras y el cuerpo de un sapo, y un sapo de caña disecado.
Mercancía de sapo de caña

Además de su uso como control biológico de plagas , el sapo de caña se ha empleado en varias aplicaciones comerciales y no comerciales. Tradicionalmente, dentro del área de distribución natural del sapo en América del Sur, los Embera-Wounaan "ordeñaban" a los sapos para obtener su toxina, que luego se empleaba como veneno para flechas . Es posible que los olmecas hayan utilizado las toxinas como enteógeno . El sapo ha sido cazado como fuente de alimento en partes de Perú y se ha comido después de la cuidadosa eliminación de la piel y las glándulas parotoides . [129] Cuando se prepara adecuadamente, la carne del sapo se considera saludable y una fuente de ácidos grasos omega-3 . [130] Más recientemente, las toxinas del sapo se han utilizado de varias formas nuevas: la bufotenina se ha utilizado en Japón como afrodisíaco y restaurador del cabello , y en cirugías cardíacas en China para reducir la frecuencia cardíaca de los pacientes. [31] Nuevas investigaciones han sugerido que el veneno del sapo de caña puede tener algunas aplicaciones en el tratamiento del cáncer de próstata . [131]

Otras aplicaciones modernas del sapo de caña incluyen pruebas de embarazo, [129] como mascota, [132] investigación de laboratorio, [133] y la producción de artículos de cuero . Las pruebas de embarazo se llevaron a cabo a mediados del siglo XX inyectando orina de una mujer en los sacos linfáticos de un sapo macho , y si aparecían espermatozoides en la orina del sapo, se consideraba que la paciente estaba embarazada. [129] Las pruebas con sapos eran más rápidas que las que empleaban mamíferos ; los sapos eran más fáciles de criar y, aunque el descubrimiento inicial de 1948 empleó Bufo arenarum para las pruebas, pronto quedó claro que una variedad de especies de anuros eran adecuadas, incluido el sapo de caña. Como resultado, los sapos se emplearon en esta tarea durante unos 20 años. [116] Como animal de laboratorio , el sapo de caña tiene numerosas ventajas: son abundantes y fáciles y económicos de mantener y manipular. El uso del sapo de caña en experimentos comenzó en la década de 1950 y, a fines de la década de 1960, se recolectaban grandes cantidades y se exportaban a escuelas secundarias y universidades. [133] Desde entonces, varios estados australianos han introducido o endurecido las regulaciones de importación. [134]

Los sapos de caña muertos tienen varios usos comerciales. La piel de estos animales se utiliza para fabricar artículos de cuero y artículos novedosos. [135] [136] Los sapos de caña disecados, en poses y con accesorios, se venden en tiendas de recuerdos para turistas. [137] Se ha intentado producir fertilizante a partir de los cadáveres de los sapos. [138]

Referencias

Citas

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