Anquilosauria

Anquilosaurios Rango temporal: Jurásico medio - Cretácico tardío ,Bathoniano-Maastrichtiano Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Posible registro Sinemuriano - Pliensbachiano [1]
Colección de anquilosaurios. De arriba a la izquierda a la derecha: Liaoningosaurus , Edmontonia , Tianzhenosaurus , Gargoyleosaurus , Scolosaurus , Denversaurus , Gastonia , Borealopelta y Akainacephalus .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Euripodos
Clado :	† Anquilosaurio Osborn , 1923
Subgrupos
Paranquilosaurios Euankylosauria Soto-Acuña et al. , 2021 [2] Anquilosáuridos Nodosáuridos Géneros de afinidad incierta Criptosaurio Dracopelta Mimoorapelta Sarcolestes ¿Serendipaceratops ? Sinanquilosaurio espicomelo ¿ Estegosáuridos ? Tianchisaurio Vectipelta
Sinónimos [3]
Carpintero anquilosaurio , 2001

Los anquilosaurios son un grupo de dinosaurios herbívoros del clado Ornithischia . Incluye a la gran mayoría de los dinosaurios con armadura en forma de osteodermos óseos, similares a las tortugas . Los anquilosaurios eran cuadrúpedos voluminosos , con extremidades cortas y poderosas. Se sabe que aparecieron por primera vez en el norte de África durante el Jurásico medio , y persistieron hasta finales del Cretácico superior . Las dos familias principales de anquilosaurios, Nodosauridae y Ankylosauridae, se conocen principalmente del hemisferio norte ( América del Norte , Europa y Asia ), pero los Parankylosauria , más basales, se conocen del sur de Gondwana ( América del Sur , Australia, Nueva Zelanda y Antártida ) durante el Cretácico.

Ankylosauria fue nombrado por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1923. ^[4] En el sistema de clasificación de Linneo , el grupo suele considerarse un suborden o un infraorden. Está contenido dentro del grupo Thyreophora , que también incluye a los estegosaurios , dinosaurios acorazados conocidos por su combinación de placas y púas.

El nombre de este grupo de dinosaurios está asociado a una serie de características anatómicas en las que los escudos óseos pequeños y grandes se fusionaban entre sí, cubriendo completamente su espalda y sus costados. En el cráneo, estos escudos se fusionaban con los huesos subyacentes, y las costillas dorsales encajaban perfectamente con las vértebras. El nombre latino Ankylosauria se deriva del griego ἀγκύλος [ankylos] — "curvado", "doblado" con el significado anatómico "duro" o "fusionado" y σαῦρος [sauros] — "lagarto". ^[5]

En la descripción de 1908 del género Ankylosaurus , Barnum Brown describió a la familia Ankylosauridae como un grupo de representantes con una "columna vertebral rígida", pero notó la forma ancha y curva de las costillas, lo que sugiere una espalda "fuertemente curvada" ^[6] (un error basado en la supuesta similitud con los estegosaurios y los gliptodontes , ya que los anquilosaurios tienen espaldas planas). Por lo tanto, "lagarto rígido" y "lagarto curvado" podrían ser significados adicionales aplicados al nombre de los anquilosaurios. ^[5]

Ankylosauria y Stegosauria juntos forman los dos subgrupos principales de Thyreophora , un grupo de dinosaurios acorazados distintos de los ornitópodos y marginocéfalos . ^[3] Usado históricamente para formas que carecen de grandes placas verticales, Kenneth Carpenter propuso en 1997 la primera definición informal del grupo, como todos los ornitisquios más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . ^[7] Esta definición fue refinada aún más por Paul Sereno en 2005 para especificar Ankylosaurus magniventris y Stegosaurus stenops , las especies tipo de ambos géneros, una definición que fue seguida por Madzia y colegas en 2021 cuando el nombre del grupo y la definición se formalizaron siguiendo el PhyloCode . ^[3] Los estudios filogenéticos y morfológicos han diferido en la inclusión de ciertos taxones tempranos en Ankylosauria, especialmente la forma acorazada del Jurásico Temprano Scelidosaurus . Como algunos análisis, como el de Carpenter de 2001 o el de David B. Norman en 2021, encuentran que Scelidosaurus y posiblemente otras formas tempranas como Emausaurus y Scutellosaurus están más cerca de Ankylosaurus que de Stegosaurus , Carpenter y más tarde Norman sugirieron redefinir Ankylosauria para limitarlo a los dos subclados Nodosauridae y Ankylosauridae , creando el nuevo clado Ankylosauromorpha para todos los taxones más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . ^{[3] [8] [9]} Sin embargo, como históricamente incluso estas formas primitivas se consideraban anquilosaurios si eran más derivadas que Stegosaurus , Madzia y sus colegas consideraron que una redefinición de Ankylosauria era indeseable, prefiriendo en cambio abandonar Ankylosauromorpha como un sinónimo menor de Ankylosauria con la misma definición. El clado informal Euankylosauria, sugerido por Norman como una alternativa para redefinir Ankylosauria, fue discutido como potencialmente útil en el futuro para el grupo típico de nodosáuridos y anquilosáuridos, ^[3] y fue definido en 2021 por Soto-Acuña y colegas como tal como resultado de sus nuevos resultados filogenéticos, que agruparon a Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp. de análisis anteriores) y su nuevo taxón.Stegouros es un grupo único de anquilosaurios no euanquilosaurios, al que dieron el nombre de Parankylosauria . El resultado de su análisis filogenético se encuentra a continuación. ^[2]

Una revisión de Thyreophora de 2023 rechaza la división tradicional Ankylosauridae-Nodosauridae, y en su lugar considera que los "nodosáuridos" pueden referirse a tres familias separadas: Panoplosauridae , Polacanthidae y Struthiosauridae . ^[10]

El origen de los anquilosaurios es poco conocido, y solo se conocen unos pocos ejemplares del Jurásico Medio. ^[11] La ascendencia de los anquilosaurios se ha buscado durante mucho tiempo entre los estegosaurios, el grupo más cercano a los anquilosaurios en comparación con otros dinosaurios. Actualmente, los anquilosaurios son un grupo cercano de estegosaurios dentro del clado Eurypoda. ^[12] Están unidos por la presencia de osteodermos en la piel, el cráneo triangular estrecho de los estegosaurios es similar al de los nodosáuridos, y se encuentra cierta similitud en la estructura del paladar. ^[13] Dado que los estegosaurios son conocidos del Jurásico Medio, ^[14] los anquilosaurios probablemente sean de la misma edad. Es posible que se hayan separado durante el período Aaleniano, hace más de 170 millones de años, pero definitivamente estaban en África para el Bathoniano debido a la presencia de Spicomellus en Marruecos . ^[15] No existen restos bien conservados de anquilosaurios de esa edad. Se conocen un radio y un cúbito incompletos de la isla de Skye en Escocia, cuya afiliación exacta con anquilosaurios o estegosaurios no está establecida. ^[16] Lo más probable es que los anquilosaurios siguieran un camino evolutivo diferente al de los estegosaurios, aunque se desconoce cuándo y cómo se separaron. En estos últimos, los osteodermos se elevan y la protección lateral desaparece. ^[17] Los anquilosaurios evolucionaron hacia el desarrollo de osteodermos en la superficie del cráneo, una mayor armadura y una mayor consolidación del caparazón, ^[18] lo que sugiere que el ancestro del caparazón consistía en osteodermos separados no fusionados. ^[19]

Se han documentado en la literatura científica posibles fósiles de anquilosaurios del tamaño de un neonato . ^[20]

Todos los anquilosaurios tenían una armadura en gran parte de su cuerpo, principalmente escudos y nódulos, con grandes espinas en algunos casos. Los escudos, o placas, son objetos rectangulares u ovalados organizados en filas transversales (de lado a lado), a menudo con quillas en la superficie superior. Nódulos y placas más pequeños llenaban los espacios abiertos entre las placas grandes. En los tres grupos, las dos primeras filas de placas tienden a formar una especie de medio anillo alrededor del cuello; en los nodosáuridos, esto se debe a la fusión de placas adyacentes entre sí (y también hay una tercera fila), mientras que los anquilosáuridos generalmente tienen las placas fusionadas a la parte superior de otra banda de hueso. El cráneo tiene una armadura pegada, incluida una pieza distintiva en la parte exterior trasera de la mandíbula inferior.

Los anquilosaurios estaban construidos cerca del suelo, típicamente a un pie de la superficie del suelo. Tenían dientes pequeños y triangulares que estaban agrupados de forma suelta, similar a los estegosaurios . Los grandes huesos hioides que quedan en los esqueletos indican que tenían lenguas largas y flexibles. También tenían un paladar secundario grande y lateral. Esto significa que podían respirar mientras masticaban, a diferencia de los cocodrilos. Su región intestinal expandida sugiere el uso de la fermentación para digerir su comida, utilizando bacterias simbióticas y flora intestinal. Su dieta probablemente consistía en helechos , cícadas y angiospermas . Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los anquilosaurios generalmente estaban restringidos a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. ^[21]

En febrero de 2023, los científicos informaron que los posibles sonidos que podrían haber emitido los anquilosaurios eran vocalizaciones similares a las de las aves, basándose en el hallazgo de una laringe fosilizada del anquilosaurio Pinacosaurus grangeri . ^{[22] [23]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios