Liaoningosaurio

Género extinto de dinosaurios

Liaoningosaurio
Rango temporal: Cretácico Inferior ,125,4–118,9 millones  de años
Un espécimen no descrito de Liaoningosaurus (BMNH-PH000924) en exhibición en el Museo de Historia Natural de Beijing.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :† Ornitisquios
Clado :† Tireófora
Clado :† Anquilosauria
Clado :† Euanquilosaurio
Familia:† Anquilosáuridos
Género:† Liaoningosaurus
Xu et al. , 2001
Especies:
† L. paradoxus
Nombre binomial
† Liaoningosaurus paradoxus
Xu y otros , 2001
Sinónimos

Liaoningosaurus (que significa "lagarto de Liaoning") es un género inusual de dinosaurio anquilosáurido basal de la provincia de Liaoning , China, que vivió durante el Cretácico Inferior (finales del Barremiense hasta principios del Aptiense , hace unos 125,4 a 118,9 millones de años) en lo que hoy es la Formación Yixian y. El tipo y única especie, Liaoningosaurus paradoxus , se conoce a partir de más de 20 especímenes, algunos de los cuales representan ejemplares juveniles. Fue nombrado en 2001 por Xu, Wang y You.

L. paradoxus era inusual entre los dinosaurios ornitisquios, ya que se especula que cazaba o se alimentaba de carroña, y el contenido intestinal preservado muestra que pudo haber comido pescado. Además, algunas características de su esqueleto pueden sugerir que era parcialmente acuático . Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta interpretación. Es el anquilosáurido más antiguo que tenía una maza en la cola y tuvo una amplia distribución paleogeográfica y estratigráfica en el oeste de Liaoning. Tanto Liaoningosaurus como Chuanqilong muestran varias similitudes entre sí, y se sugiere que este último es una etapa de crecimiento posterior.

Descubrimiento y denominación

Los restos de un anquilosaurio juvenil fueron recolectados por miembros del equipo de la expedición Liaoning Occidental del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología (IVPP) de la localidad de Baicaigou en la provincia de Liaoning , China . Fue recuperado del lecho Dawangzhangzi de la Formación Yixian , que data de finales del Barremiense a principios del Aptiense del período Cretácico Inferior . El espécimen fue nombrado y descrito en 2001 por Xing Xu , Xiao-Lin Wang y Hai-Lu You. El nombre genérico, Liaoningosaurus , se deriva de la provincia de Liaoning y de la palabra griega " sauros " (lagarto). El nombre específico se deriva de la palabra latina " paradoxus ", en referencia a un conjunto de rasgos altamente inusuales para un anquilosaurio. El espécimen tipo , IVPP V12560 , consiste en un esqueleto articulado casi completo que mide aproximadamente 34 centímetros (1 pie 1 pulgada) de largo que fue preservado con la superficie ventral expuesta sobre una losa. [1]

Ejemplares adicionales

Mapa de la Formación Jiufotang.

En 2016, Ji Qiang, Wu Xiaochun, Cheng Yennien, Ten Fangfang, Wang Xuri y Ji Yannan describieron un esqueleto casi completo de Liaoningosaurus . El espécimen, XHPM-1206, fue recolectado del lecho Jianshangou de la Formación Yixian, a unos 160 km al oeste de la localidad del holotipo. Los autores notaron que el espécimen era ligeramente más grande que el holotipo y muestra características que antes eran desconocidas o no se describieron con precisión en el holotipo, como el húmero que es casi tan largo como el fémur o la tibia y la presencia de cinco dígitos en lugar de cuatro en la mano . Actualmente se encuentra alojado en el Museo de Paleontología de Xinghai. [2] Arbour y Currie (2015) mencionaron dos especímenes; CYGYB 208, un esqueleto casi completo que se conserva en una losa con la superficie dorsal (lado superior) expuesta; y CYGYB 237, un esqueleto casi completo que se conserva en una losa con la superficie ventral (inferior) expuesta. [3]

En 2022, Chang-Fu Zhou, Qing Liu, Xinyue Wang y Honggang Zhang describieron un esqueleto asociado casi completo (PMOL-AD00105) de Liaoningosaurus de la Formación Jiufotang de la provincia de Liaoning, China. Los autores consideraron que la presencia de Liaoningosaurus en la Formación Jiufotang respalda la posibilidad de una amplia distribución paleogeográfica y estratigráfica en el oeste de Liaoning. [4] Un libro de resúmenes de la Sociedad Canadiense de Paleontología de Vertebrados que se publicó en 2019 mencionó que se habían recolectado alrededor de 20 especímenes de cuatro localidades diferentes de la Formación Yixian y una localidad de la cercana Formación Jiufotang. [5]

Descripción

Tamaño

El espécimen tipo de Liaoningosaurus tiene una longitud estimada de unos 34 centímetros (1 pie 1 pulgada). Tiene una longitud cráneo-sacra de 17,2 centímetros (6,77 pulgadas), mientras que un segundo espécimen, XHPM-1206, tiene una longitud cráneo-sacra de 19,3 centímetros (7,6 pulgadas). El espécimen más grande, GPMA-12-045, tiene una longitud corporal total de menos de 45 centímetros (1 pie 5 pulgadas) y una longitud cráneo-sacra de 21 centímetros (8 pulgadas), y el espécimen más pequeño, NGMC-98-003, tiene una longitud preservada de 22 centímetros (8,66 pulgadas) con una longitud cráneo-sacra de unos 16 centímetros (6,299 pulgadas). [1] [2] Un esqueleto juvenil de la Formación Jiufotang tiene una longitud corporal total estimada de 30 centímetros (11,8 pulgadas). [4]

Cráneo

El cráneo de Liaoningosaurus , como Chuanqilong , puede haber tenido una fosa o fenestra antorbital , como lo implica un maxilar excavado posteriormente . También está presente una fenestra mandibular externa. El hueso dentario tiene un margen ventral recto y tiene una apariencia robusta. En cada premaxilar , están presentes dientes delgados con pocos dentículos. Los dientes premaxilares también se ven en algunos nodosáuridos basales y Gargoyleosaurus . [1] Solo hay aproximadamente 10 dientes maxilares, lo que se ha sugerido que se debe a su estado juvenil. Sin embargo, la variación ontogenética en el número de dientes es menor a 10 entre todos los anquilosaurios conocidos. Las coronas de los dientes son similares a las de Crichtonsaurus (o Crichtonpelta ). [6] Los dientes tienen un cíngulo en forma de plataforma en sus bases y una corona palmeada que tiene estrías verticales que coinciden con las muescas entre las cúspides marginales. [1]

Esqueleto

Tanto la escápula como el húmero tienen una apariencia delgada. La escápula tiene una base escapular estrecha y una espina escapular que puede haber estado dirigida hacia la glenoides . El húmero tiene una cresta deltopectoral que se extiende menos de la mitad de la longitud del eje. El cóndilo radial del húmero está poco desarrollado, mientras que el proceso olecraniano del cúbito está moderadamente desarrollado. La mano es corta. Xu et al. (2001) registraron originalmente la fórmula falángica manual como 2-3-3-2. [1] Sin embargo, Ji et al. (2016) notaron la presencia de cinco dígitos (dedos) en lugar de cuatro en un espécimen de Liaoningosaurus . [2] El fémur tiene una cabeza femoral indistinta y un trocánter en forma de cresta presente en la mitad de la longitud del eje. La tibia es tan larga como el fémur. El pie mide aproximadamente un 230 % de la longitud de la mano. Los metatarsianos II a IV son alargados, mientras que los metatarsianos I y V tienen forma de tablilla. La fórmula de la falange pedial es 0-3-4-5-0. Tanto los ungueales pediales como los manuales son triangulares en vista dorsal, una condición que también se observa en Dyoplosaurus . [1]

Xu et al. (2001) observaron que el esternón tiene un cuerpo subtrapezoidal, un proceso posterolateral muy delgado y un margen medial recto. [1] Sin embargo, Arbour y Currie (2015) cuestionaron si el esternón se conservó o no. El hueso, identificado tentativamente como el esternón izquierdo, se encontró adyacente a varios otros elementos y sus límites siguen sin estar claros. El esternón podría haber sido desplazado post-mortem, lo que resultó en el proceso posterolateral que apunta anteriormente. El esternón es diferente al de otros anquilosaurios, ya que no tiene forma de paleta con extremos mediales ovoides que se estrechan posterolateralmente como el de los nodosáuridos, o fusionado en la línea media para formar una forma de diamante, con procesos más estrechos dirigidos posterolateralmente como el de los anquilosáuridos. [3] El proceso preacetabular del íleon se desvía lateralmente y se agranda. En el acetábulo hay una cresta que conecta los pedúnculos isquiático y púbico. El isquion es recto con un margen acetabular convexo, mientras que el pubis es muy reducido en tamaño. [1]

Liaoningosaurus representa el anquilosáurido más antiguo conocido que ha tenido una maza en la cola. Aunque poseía un mango de maza en la cola, no parece que tuviera una protuberancia en la cola. La maza de la cola en los anquilosáuridos se refiere a toda la estructura distal de la cola del anquilosáurido, en lugar de solo a los grandes osteodermos terminales . El mango consiste en arcos neurales entrelazados en las vértebras caudales distales y precigapófisis que se superponen con la vértebra adyacente en al menos el 50% de la longitud del centro. [7]

Impresiones cutáneas y osteodermos

Con la excepción de unas pocas placas subtriangulares encontradas cerca de la región cervical y pectoral, carece por completo de osteodermos en su cuerpo. Xu et al. (2001) identificaron una gran placa ósea presente ventralmente a la cintura pélvica derecha y notaron que estaba cubierta de pequeños tubérculos. Estos tubérculos tienen forma hexagonal y rómbica , y tienen un diámetro de aproximadamente 0,5 mm. Se observó que esta placa ósea ventral "similar a una concha" no estaba presente en ningún otro anquilosaurio. [1] Arbour et al. (2014b) reexaminaron y reinterpretaron la placa ventral como impresiones de piel, con los tubérculos representando en cambio escamas poligonales planas. Esta reinterpretación se basa principalmente en que los bordes rotos no revelan ninguna histología ósea. [8]

Clasificación

Dada la anatomía inusual del animal, Xu et al. (2001) tuvieron problemas para identificar su relación con otros anquilosaurios. Su análisis filogenético lo colocó vagamente en Nodosauridae. Admitieron que esta división binaria de Ankylosauria puede no ser completamente sólida, lo que significa que Liaoningosaurus podría representar un tercer linaje. [1] En 2004, el paleontólogo Matthew Vickaryous y colegas lo dejaron bajo incertae sedis . [9] Un segundo análisis cladístico realizado por Richard Thompson y colegas en 2011 sugirió que Liaoningosaurus es un anquilosáurido basal. [10] Esto se ha convertido en un consenso entre los análisis filogenéticos como Arbour & Currie (2015) y Han et al. (2014), aunque un consenso estricto reducido realizado por Frauenfelder et al. (2022) lo recuperaron dentro de una politomía , junto con Cedarpelta y Chuanqilong , que es un clado hermano tanto de Ankylosauridae como de Nodosauridae. [6] [3] [11]

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético realizado en 2015 por Arbour y Currie: [3]

Anquilosáuridos

Paleobiología

Hábitos y dieta semiacuáticos

Reconstrucción de Liaoningosaurus basada en la hipótesis semiacuática propuesta por Ji et al. (2016).

Basándose en el segundo espécimen descrito en 2016, Ji y sus colegas propusieron que Liaoningosaurus podría haberse adaptado a un estilo de vida semiacuático . Esto se debe a la presencia de una placa ósea ventral "similar a una concha" que habría cubierto toda la superficie ventral del torso. Los autores sugirieron que la estructura habría funcionado para proteger el cuerpo de ataques submarinos. [2] Sin embargo, un estudio de Arbour et al. (2014b) examinó la estructura similar a una concha y la reinterpretó como impresiones de piel sin textura interna ósea. [8] Por el contrario, Zheng (2018) sugirió que la estructura puede haber estado formada por un escudo pélvico ventral y una cubierta de escamas epidérmicas. [5] Además, Ji y sus colegas argumentaron que la falta de fusión entre la columna vertebral y los huesos de la cadera es una adaptación a un estilo de vida semiacuático más que una característica juvenil y la presencia de suturas centrales del arco neural abiertas en las vértebras no se puede utilizar para indicar la naturaleza juvenil del espécimen tipo, ya que es una característica también documentada en eosauropterigios adultos jóvenes . [2]

Además de un estilo de vida semiacuático, los autores sugirieron que Liaoningosaurus era carnívoro basándose en los dentículos alargados y en forma de horquilla de las coronas de los molares, los ungueales afilados en las manos y los pies, y la presencia de peces dentro del esqueleto del segundo espécimen. Propusieron tres explicaciones sobre cómo pudo haber ocurrido esta asociación, siendo la primera explicación que el pez, que yacía en el fondo de un lago o río, se fue pasivamente a la caja torácica debido a la turbulencia submarina. La segunda explicación sugiere que el pez murió dentro de la caja torácica cuando estaba carroñando, mientras que la tercera explicación es que los peces representan el contenido intestinal. Los autores consideraron que la tercera explicación era la más razonable, argumentando que el contorno corporal oscuro y el carácter incompleto del pez se debían a los ácidos digestivos. Los esqueletos de los peces están dispersos a ambos lados de la cavidad corporal en lugar de estar apretados en la región del estómago, lo que puede haber sido causado por la expulsión de gases o la compresión de la región del estómago post-mortem. Además del pez, en el lado posterolateral de la caja torácica se conserva la cola de un lagarto. [2]

El paleontólogo Andrea Cau ha expresado su escepticismo sobre la idea, considerándola demasiado radical en vista de la evidencia actual, lo que podría explicarse con interpretaciones más parsimoniosas: la osificación reducida del esqueleto y el tamaño pequeño son rasgos típicos de los juveniles, y la abundancia de individuos juveniles en comparación con los adultos es coherente con lo que se conoce de la dinámica poblacional de los dinosaurios mesozoicos y de los altos depósitos de conservación. Además, el entorno deposicional acuático en el que se encontró el espécimen no significa necesariamente que el animal en sí fuera acuático (se han encontrado muchos otros dinosaurios en tales contextos) y la distribución caótica de los peces dentro de la cavidad torácica, y la presencia de uno fuera de ella, son más coherentes con los peces carroñeando en el cadáver del animal (también sería de esperar que, dada la abundancia de especímenes, más mostraran evidencia de una supuesta dieta piscívora, pero ese no es el caso). [12]

Ontogenia

Arbour y Currie (2015) consideraron que el espécimen tipo representaba a un individuo juvenil sobre la base de arcos neurales no fusionados, tamaño pequeño y la ausencia de osteodermos postcervicales. [3] Además, Han et al. (2014) también consideraron que la escápula y el coracoides no fusionados, el proceso olécranon bajo y en forma de cuña del cúbito, y el calcáneo y el astrágalo no fusionados del holotipo eran características juveniles. [6] Sin embargo, Ji et al. (2016) argumentaron que el holotipo, y otros especímenes, en cambio representaban adultos debido a la falta de fusión de las costillas a las vértebras, la ausencia de un sinsacro y la pequeña estatura de todos los especímenes conocidos. [2] Un estudio microanatómico realizado por el paleontólogo chino Wenjie Zheng concluyó en cambio que el holotipo no tenía más de 12 meses y sugirió además que Liaoningosaurus podría ser la forma juvenil del mucho más grande Chuanqilong . En 2019, Li Xiaobo y Robert R. Reisz investigaron tres especímenes más y también concluyeron que representaban ejemplares juveniles. [5]

Paleoambiente

Formación Yixian

Se han recuperado especímenes atribuibles a Liaoningosaurus de los lechos Dawangzhangzi y Jianshangou de la Formación Yixian, que es parte de la biota Jehol . La Formación Yixian está compuesta principalmente de rocas volcánicas como andesitas , andesitebrechcia, aglomerados y basaltos . [13] Representa un ambiente lacustre de agua dulce , carente de ríos y deltas entre otras características variables de los entornos de agua dulce. Dichos entornos que carecen de estas características incluyen lagos poco profundos. [14] La temperatura anual promedió alrededor de 10 °C (50 °F) y fue templada, con estaciones húmedas y secas distintas. [15] Las fluctuaciones en el clima se deben al forzamiento orbital . [16] Las coníferas relacionadas con las especies que se encuentran en los bosques de tierras altas subtropicales y templados modernos dominaban el paisaje, con helechos , cícadas , colas de caballo y una pequeña cantidad de plantas con flores también presentes. [15] [14] Dataciones anteriores usando isótopos 40 Ar- 39 Ar dieron una edad de aproximadamente 125 a 120 Ma, aunque estimaciones más recientes indican una edad de 125,755 ± 0,061 a 124,122 ± 0,048 Ma usando circón U-Pb. [17] [18] La deconstrucción y reconstrucción de componentes bióticos ocurrió frecuentemente debido a eventos periódicos de mortalidad tales como erupciones volcánicas, incendios forestales y gases nocivos que brotaban de los lagos . [17]

Español Se han recuperado fósiles de gasterópodos , bivalvos , ostrácodos , insectos , anfibios , pterosaurios , dinosaurios , aves y mamíferos de la Formación Yixian. Los ornitisquios de la formación están representados por los hadrosáuridos Bolong y Jinzhousaurus ; el ceratopsiano Psittacosaurus ; y el neornitisquio basal Jeholosaurus . Los saurisquios incluyen los saurópodos Dongbeititan y Liaoningotitan ; los dromeosáuridos Sinornithosaurus y Tianyuraptor ; los troodóntidos Mei y Sinovenator ; el terizinosaurio Beipiaosaurus ; los oviraptorosaurios Caudipteryx e Incisivosaurus ; los ornitomimosaurios Hexing y Shenzhousaurus ; el compsognátido Sinosauropteryx ; y los tiranosaurios Dilong y Yutyrannus .

Formación Jiufotang

Un espécimen de Liaoningosaurus fue recuperado de la Formación Jiufotang del Grupo Jehol. Se encuentra sobre la Formación Yixian y está compuesta de lutitas , limolitas , lutitas , areniscas y tobas . Similar a la Formación Yixian, representa un ambiente lacustre que carece de ríos y deltas . La Formación Jiufotang experimentó menos vulcanismo en comparación con su formación subyacente y fluctuó estacionalmente entre condiciones semiáridas y mésicas . [14] Según análisis que utilizan espectrometría de masas de iones secundarios (SIMS) de circón U-Pb, la formación data de finales del Barremiano y las etapas del Aptiano del período Cretácico Inferior, aproximadamente 122,0–118,9 Ma. [19] Zhou et al. (2022) sugirieron que el ecosistema de Jehol (las formaciones Yixian y Jiufotang) puede haber sido más adecuado para la supervivencia de los anquilosaurios juveniles basándose en la falta de especímenes adultos y la abundancia de especímenes juveniles. [4]

La Formación Jiufotang ha proporcionado especímenes del anquilosáurido basal Chuanqilong , el ceratopsiano Psittacosaurus , el dromeosáurido Microraptor , el oviraptorosaurio Similicaudipteryx , los jeholornitiformes Jeholornis y Kompsornis , y el tiranosáurido Sinotyrannus . Otros fósiles de vertebrados encontrados en la formación incluyen peces, mamíferos como Fossiomanus y Liaoconodon , los coristoderanos Philydrosaurus e Ikechosaurus , pterosaurios como Liaoningopterus , Sinopterus y Guidraco , enantiornitinos como Longipteryx , Sinornis y Yuanchuavis , y una variedad de aves primitivas como Yanornis y Yixianornis .

Véase también

Referencias

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