Salamandra

Salamandras Rango temporal: Jurásico medio – Presente , [1] 168–0  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Salamandra moteada , Ambystoma maculatum
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Anfibio
Clado :	Caudatos
Orden:	Urodelo Duméril , 1806
Subórdenes
Criptobranchoidea Salamandroidea Sirenoidea
Distribución nativa de las salamandras (en verde)

Las salamandras son un grupo de anfibios que se caracterizan por su apariencia similar a la de un lagarto , con cuerpos delgados, hocicos romos, extremidades cortas que se proyectan en ángulos rectos con el cuerpo y la presencia de una cola tanto en larvas como en adultos. Las diez familias de salamandras existentes se agrupan bajo el orden Urodela del grupo Caudata . ^[2] Urodela es un término científico en latín basado en el griego antiguo οὐρά δήλη : ourà dēlē "cola llamativa". Caudata es el latín para "con cola", de cauda : "cola".

La diversidad de salamandras es mayor en el este de América del Norte , especialmente en los Montes Apalaches ; la mayoría de las especies se encuentran en el reino holártico , con algunas especies presentes en el reino neotropical . Las salamandras nunca tienen más de cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras, ^[3] pero algunas especies tienen menos dedos y otras carecen de extremidades traseras. Su piel permeable generalmente las hace dependientes de hábitats en o cerca del agua u otros lugares frescos y húmedos. Algunas especies de salamandras son completamente acuáticas durante toda su vida, algunas se sumergen en el agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres cuando son adultas.

Este grupo de anfibios es capaz de regenerar extremidades perdidas, así como otras partes dañadas de sus cuerpos. Los investigadores esperan aplicar ingeniería inversa a los procesos regenerativos para posibles aplicaciones médicas humanas, como el tratamiento de lesiones cerebrales y de la médula espinal o la prevención de cicatrices dañinas durante la recuperación de una cirugía cardíaca. ^[4] La notable capacidad de las salamandras para regenerarse no se limita solo a las extremidades, sino que se extiende a órganos vitales como el corazón, la mandíbula y partes de la médula espinal, lo que demuestra su singularidad en comparación con diferentes tipos de vertebrados. ⁤⁤Esta capacidad es más notable porque se produce sin ningún tipo de cicatrización. ⁤⁤Esto ha convertido a las salamandras en un organismo modelo invaluable en la investigación científica destinada a comprender y lograr procesos regenerativos para avances médicos en la biología humana y animal. ^[5]

Los miembros de la familia Salamandridae son conocidos principalmente como tritones y carecen de los surcos costales a lo largo de los lados de sus cuerpos típicos de otros grupos. La piel de algunas especies contiene el poderoso veneno tetrodotoxina ; estas salamandras tienden a moverse lentamente y tienen una coloración brillante de advertencia para advertir su toxicidad. Las salamandras suelen poner huevos en el agua y tienen larvas acuáticas, pero se produce una gran variación en sus ciclos de vida . Algunas especies en entornos hostiles se reproducen mientras aún están en el estado larvario.

La palabra salamandra proviene del francés antiguo salamandre, del latín salamandra, del griego σαλαμάνδρα  : salamándra, de origen incierto, posiblemente, pregriego. ^[6] La palabra griega se usa para la salamandra de fuego . ^[7]

La piel carece de escamas y es húmeda y suave al tacto, excepto en los tritones de la familia Salamandridae, que pueden tener una piel aterciopelada o verrugosa, húmeda al tacto. La piel puede ser opaca o de colores brillantes, mostrando varios patrones de rayas, barras, manchas, borrones o puntos. Los tritones machos adquieren colores llamativos durante la temporada de reproducción. Las especies cavernícolas que viven en la oscuridad carecen de pigmentación y tienen un aspecto rosa translúcido o perlado. ^[8]

Las salamandras varían en tamaño desde las diminutas salamandras , con una longitud total de 27 mm ( 1+1 ⁄ 8  in), incluida la cola, a la salamandra gigante china que alcanza 1,8 m (6 pies) y pesa hasta 65 kg (145 lb). Todas las especies más grandes se encuentran en las cuatro familias salamandras gigantes , sirenas , anguilas del Congo y Proteidae , que son todas acuáticas y pedomorfas obligadas. ^{[9] [10]} Algunas de las salamandras terrestres más grandes, que pasan por una metamorfosis completa, pertenecen a la familia de las salamandras gigantes del Pacífico y son mucho más pequeñas. ^[11] La mayoría de las salamandras miden entre 10 y 20 cm (4 y 8 pulgadas) de largo. ^[12]

Una salamandra adulta generalmente se parece a un lagarto pequeño, con un cuerpo de tetrápodo basal con un tronco cilíndrico, cuatro extremidades y una cola larga. Excepto en la familia Salamandridae, la cabeza, el cuerpo y la cola tienen una serie de depresiones verticales en la superficie que van desde la región media dorsal hasta el área ventral y se conocen como surcos costales . Su función parece ser ayudar a mantener la piel húmeda canalizando el agua sobre la superficie del cuerpo. ^[13]

Algunas especies acuáticas, como las sirenas y los anfibios , tienen extremidades traseras reducidas o ausentes, lo que les da una apariencia similar a la de una anguila , pero en la mayoría de las especies, las extremidades delanteras y traseras tienen aproximadamente la misma longitud y se proyectan hacia los lados, apenas levantando el tronco del suelo. Los pies son anchos con dedos cortos, generalmente cuatro en las patas delanteras y cinco en las traseras. Las salamandras no tienen garras y la forma del pie varía según el hábitat del animal. Las especies trepadoras tienen dedos alargados y de punta cuadrada, mientras que las que habitan en las rocas tienen pies más grandes con dedos cortos y romos. La salamandra trepadora de árboles ( Bolitoglossa sp.) tiene pies palmeados en forma de placa que se adhieren a superficies lisas por succión, mientras que las especies trepadoras Hydromantes de California tienen pies con membranas carnosas y dedos cortos y usan sus colas como una extremidad adicional. Al ascender, la cola sostiene la parte trasera del cuerpo, mientras una pata trasera se mueve hacia adelante y luego se balancea hacia el otro lado para brindar apoyo mientras la otra pata trasera avanza. ^[14]

En las larvas y salamandras acuáticas, la cola es aplanada lateralmente, tiene aletas dorsales y ventrales, y ondula de lado a lado para impulsar al animal a través del agua. En las familias Ambystomatidae y Salamandridae, la cola del macho, que es más grande que la de la hembra, se utiliza durante el abrazo amplexus para impulsar a la pareja apareada a un lugar apartado. En las especies terrestres, la cola se mueve para contrarrestar al animal mientras corre, mientras que en la salamandra arbórea y otras especies trepadoras de árboles, es prensil . La cola también es utilizada por ciertas salamandras pletodóntidas que pueden saltar, para ayudarse a lanzarse al aire. ^[14] La cola se utiliza en el cortejo y como órgano de almacenamiento de proteínas y lípidos. También funciona como defensa contra la depredación, cuando puede ser azotada contra el atacante o autotomizada cuando se agarra. A diferencia de las ranas, una salamandra adulta puede regenerar las extremidades y su cola cuando estas se pierden. ^[14]

La piel de las salamandras, al igual que la de otros anfibios, es fina, permeable al agua, sirve como membrana respiratoria y está bien provista de glándulas. Tiene capas externas muy cornificadas , que se renuevan periódicamente mediante un proceso de desprendimiento de piel controlado por hormonas de las glándulas pituitaria y tiroidea . Durante la muda, la piel inicialmente se rompe alrededor de la boca y el animal avanza a través del hueco para desprenderse de ella. Cuando se han desprendido las extremidades delanteras, una serie de ondulaciones corporales empujan la piel hacia atrás. Las extremidades traseras se extraen y empujan la piel más hacia atrás, antes de que finalmente se libere por fricción mientras la salamandra avanza con la cola presionada contra el suelo. ^[15] El animal a menudo luego come la piel desprendida resultante. ^[8]

Las glándulas de la piel secretan moco que mantiene la piel húmeda, un factor importante en la respiración de la piel y la termorregulación. La capa pegajosa ayuda a proteger contra infecciones bacterianas y mohos, reduce la fricción al nadar y hace que el animal sea resbaladizo y más difícil de atrapar para los depredadores. Las glándulas granulares esparcidas en la superficie superior, particularmente en la cabeza, la espalda y la cola, producen secreciones repelentes o tóxicas. ^[15] Algunas toxinas de salamandras son particularmente potentes. El tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) produce la neurotoxina tetrodotoxina , la sustancia no proteica más tóxica conocida. Manipular a los tritones no les hace daño, pero la ingestión de incluso un fragmento diminuto de piel es mortal. En los ensayos de alimentación, se encontró que los peces, las ranas, los reptiles, las aves y los mamíferos eran susceptibles. ^[16]

Los adultos maduros de algunas especies de salamandras tienen tejido glandular "nupcial" en sus cloacas , en la base de sus colas, en sus cabezas o debajo de sus barbillas. Algunas hembras liberan sustancias químicas , posiblemente de la glándula cloacal ventral, para atraer a los machos, pero los machos no parecen usar feromonas para este propósito. ^[17] En algunos pletodónticos , los machos tienen glándulas mentales llamativas en la barbilla que se presionan contra las fosas nasales de las hembras durante el ritual de cortejo. Pueden funcionar para acelerar el proceso de apareamiento, reduciendo el riesgo de que sea interrumpido por un depredador o un macho rival. ^[18] La glándula en la base de la cola en Plethodon cinereus se usa para marcar bolitas fecales para proclamar la propiedad territorial. ^[17]

El olfato en las salamandras desempeña un papel en el mantenimiento del territorio, el reconocimiento de depredadores y los rituales de cortejo, pero probablemente es secundario a la vista durante la selección de presas y la alimentación. Las salamandras tienen dos tipos de áreas sensoriales que responden a la química del entorno. El epitelio olfativo en la cavidad nasal capta olores aéreos y acuáticos, mientras que los órganos vomeronasales adyacentes detectan señales químicas no volátiles, como los sabores en la boca. En los pletodónticos, el epitelio sensorial de los órganos vomeronasales se extiende hasta los surcos nasolabiales , que se extienden desde las fosas nasales hasta las comisuras de la boca. Estas áreas extendidas parecen estar asociadas con la identificación de presas, el reconocimiento de congéneres y la identificación de individuos. ^[19]

Los ojos de la mayoría de las salamandras están adaptados principalmente para la visión nocturna. En algunas especies permanentemente acuáticas, son de tamaño reducido y tienen una estructura retiniana simplificada , y en los habitantes de cuevas como la salamandra ciega de Georgia , están ausentes o cubiertos por una capa de piel. En las especies anfibias, los ojos son un compromiso y son miopes en el aire e hipermétropes en el agua. Las especies completamente terrestres como la salamandra común tienen un cristalino más plano que puede enfocar en un rango mucho más amplio de distancias. ^[20] Para encontrar a sus presas, las salamandras utilizan la visión de color tricromática que se extiende hasta el rango ultravioleta , basada en tres tipos de fotorreceptores que son máximamente sensibles alrededor de 450, 500 y 570 nm. ^[21] Las larvas y los adultos de algunas especies altamente acuáticas también tienen un órgano de línea lateral , similar al de los peces, que puede detectar cambios en la presión del agua. ^[8]

Todas las salamandras carecen de cavidad auditiva media, tímpano y trompa de Eustaquio , pero tienen un sistema opercular como las ranas, y aún así son capaces de detectar sonidos aéreos. ^{[22] [23]} El sistema opercular consta de dos huesecillos: la columela (equivalente al estribo de los vertebrados superiores ) que está fusionada al cráneo, y el opérculo. Un músculo opercular conecta este último a la cintura escapular y se mantiene bajo tensión cuando el animal está alerta. ^[24] El sistema parece capaz de detectar vibraciones de baja frecuencia (500-600 Hz), que pueden ser captadas del suelo por las extremidades anteriores y transmitidas al oído interno. Estas pueden servir para advertir al animal de un depredador que se acerca. ^[25]

Por lo general, se considera que las salamandras no tienen voz y no utilizan el sonido para comunicarse como lo hacen las ranas. Antes de aparearse, se comunican mediante señales de feromonas; algunas especies producen ruidos suaves como tictac, chasquidos, chirridos o estallidos, ^[26] tal vez mediante la apertura y el cierre de válvulas en la nariz. La mayoría de las salamandras carecen de cuerdas vocales, pero la salamandra común (Necturus) y algunas otras especies tienen laringe, y las salamandras gigantes del Pacífico y algunas otras tienen una gran laringe y bandas conocidas como plicae vocales. ^[27] La ​​salamandra gigante de California puede producir un ladrido o un traqueteo, y algunas especies pueden chillar contrayendo los músculos de la garganta. La salamandra arbórea puede chillar utilizando un mecanismo diferente; retrae sus ojos dentro de su cabeza, forzando la salida del aire por su boca. La salamandra ensatina emite ocasionalmente un sonido silbante, mientras que las sirenas a veces producen chasquidos suaves y pueden recurrir a chillidos débiles si son atacadas. Se observó un comportamiento de chasquido similar en dos tritones europeos, Lissotriton vulgaris e Ichthyosaura alpestris, en su fase acuática. ^[26] La vocalización en las salamandras ha sido poco estudiada y se presume que el propósito de estos sonidos es asustar a los depredadores. ^[28]

La respiración difiere entre las diferentes especies de salamandras y puede involucrar branquias, pulmones, piel y las membranas de la boca y la garganta. Las salamandras larvarias respiran principalmente por medio de branquias , que generalmente son externas y de apariencia plumosa. El agua ingresa a través de la boca y fluye hacia afuera a través de las hendiduras branquiales. Algunas especies neoténicas como el Necturus maculosus conservan sus branquias durante toda su vida, pero la mayoría de las especies las pierden en la metamorfosis . Los embriones de algunas salamandras terrestres sin pulmones, como Ensatina , que experimentan un desarrollo directo, tienen branquias grandes que se encuentran cerca de la superficie del huevo. ^[29]

Cuando están presentes en las salamandras adultas, los pulmones varían mucho entre las diferentes especies en tamaño y estructura. En las especies acuáticas de agua fría como las salamandras de torrente ( Rhyacotriton ), los pulmones son muy pequeños con paredes lisas, mientras que las especies que viven en aguas cálidas con poco oxígeno disuelto, como la sirena menor ( Siren intermedia ), tienen pulmones grandes con superficies contorneadas. En las salamandras sin pulmones ( familia Plethodontidae y las salamandras con garras de la familia de las salamandras asiáticas ), no hay pulmones ni branquias presentes, y el intercambio de gases se lleva a cabo principalmente a través de la piel, conocido como respiración cutánea , complementado por los tejidos que recubren la boca. Para facilitar esto, estas salamandras tienen una densa red de vasos sanguíneos justo debajo de la piel y en la boca. ^{[29] [30] [31]}

En los anfiumas , la metamorfosis es incompleta y conservan un par de hendiduras branquiales cuando son adultos, con pulmones internos en pleno funcionamiento. ^[32] Algunas especies que carecen de pulmones respiran a través de branquias. En la mayoría de los casos, se trata de branquias externas, visibles como mechones a cada lado de la cabeza. Algunas salamandras terrestres tienen pulmones que se utilizan en la respiración, aunque estos son simples y con forma de saco, a diferencia de los órganos más complejos que se encuentran en los mamíferos . Muchas especies, como el olm , tienen pulmones y branquias cuando son adultos. ^[8]

En el Necturus , las branquias externas comienzan a formarse como un medio para combatir la hipoxia en el huevo a medida que la yema del huevo se convierte en tejido metabólicamente activo. ^[33] Los cambios moleculares en el mudpuppy durante el desarrollo postembrionario, principalmente debido a la glándula tiroides, previenen la internalización de las branquias externas como se ve en la mayoría de las salamandras que experimentan metamorfosis. ^[34] Las branquias externas observadas en las salamandras difieren en gran medida de las de los anfibios con branquias internalizadas. A diferencia de los anfibios con branquias internalizadas que generalmente dependen del cambio de presiones dentro de las cavidades bucal y faríngea para asegurar la difusión de oxígeno en la cortina branquial, las salamandras neoténicas como Necturus usan musculatura específica, como los elevadores del arco, para mover las branquias externas para mantener las superficies respiratorias constantemente en contacto con agua nueva oxigenada. ^{[35] [36]}

Las salamandras son depredadores oportunistas . Por lo general, no se limitan a alimentos específicos, sino que se alimentan de casi cualquier organismo de tamaño razonable. ^[37] Las especies grandes, como la salamandra gigante japonesa ( Andrias japonicus ), comen cangrejos, peces, pequeños mamíferos, anfibios e insectos acuáticos. ^[38] En un estudio de salamandras oscuras más pequeñas ( Desmognathus ) en los Apalaches , su dieta incluye lombrices de tierra , moscas , escarabajos , larvas de escarabajo, chicharritas , colémbolos , polillas , arañas , saltamontes y ácaros . ^{[37] A veces se produce} canibalismo , especialmente cuando los recursos son escasos o el tiempo es limitado. Los renacuajos de salamandra tigre en charcas efímeras a veces recurren a comerse entre sí y aparentemente son capaces de atacar a individuos no relacionados. ^[39] Las salamandras de vientre negro adultas ( Desmognathus quadramaculatus ) se alimentan de adultos y crías de otras especies de salamandras, mientras que sus larvas a veces canibalizan a larvas más pequeñas. ^[40]

La mayoría de las especies de salamandras tienen dientes pequeños tanto en la mandíbula superior como en la inferior. A diferencia de las ranas , incluso las larvas de las salamandras poseen estos dientes. ^[8] Aunque los dientes de las larvas tienen forma de conos puntiagudos, los dientes de los adultos están adaptados para permitirles agarrar fácilmente a sus presas. La corona , que tiene dos cúspides (bicúspides), está unida a un pedicelo mediante fibras de colágeno . La unión formada entre el bicúspide y el pedicelo es parcialmente flexible, ya que puede doblarse hacia adentro, pero no hacia afuera. Cuando una presa que lucha avanza hacia la boca de la salamandra, las puntas de los dientes se relajan y se doblan en la misma dirección, lo que fomenta el movimiento hacia la garganta y resiste el escape de la presa. ^[41] Muchas salamandras tienen parches de dientes unidos al vómer y a los huesos palatinos en el techo de la boca, y estos ayudan a retener a la presa. Todos los tipos de dientes se reabsorben y reemplazan a intervalos a lo largo de la vida del animal. ^[42]

Una salamandra terrestre atrapa a su presa sacando su lengua pegajosa en una acción que dura menos de medio segundo. En algunas especies, la lengua está unida anteriormente al suelo de la boca, mientras que en otras está montada sobre un pedicelo. Se vuelve pegajosa por las secreciones de moco de las glándulas en su punta y en el paladar. ^[43] La cinematografía de alta velocidad muestra cómo la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) se posiciona con su hocico cerca de su presa. Su boca se abre ampliamente, la mandíbula inferior permanece estacionaria y la lengua se abulta y cambia de forma a medida que se dispara hacia adelante. La lengua protuberante tiene una depresión central y el borde de esta colapsa hacia adentro cuando se golpea al objetivo, atrapando a la presa en un canal cargado de moco. Aquí se sostiene mientras el cuello del animal está flexionado, la lengua retraída y las mandíbulas cerradas. Las presas grandes o resistentes son retenidas por los dientes mientras las repetidas protrusiones y retracciones de la lengua las atraen. La deglución implica una contracción y relajación alternada de los músculos de la garganta, asistida por la depresión de los globos oculares hacia el paladar. ^[44] Muchas salamandras sin pulmones de la familia Plethodontidae tienen métodos de alimentación más elaborados. Los músculos que rodean el hueso hioides se contraen para almacenar energía elástica en tejido conectivo elástico y, en realidad, "disparan" el hueso hioides fuera de la boca, alargando así la lengua. ^{[45] [46]} Los músculos que se originan en la región pélvica y se insertan en la lengua se utilizan para enrollar la lengua y el hioides de nuevo a sus posiciones originales. ^[47]

La salamandra acuática carece de músculos en la lengua y captura a su presa de una manera completamente diferente: agarra el alimento, lo agarra con los dientes y adopta una especie de alimentación inercial, que implica sacudir la cabeza, introducir y sacar agua con fuerza de la boca y chasquear las mandíbulas, todo lo cual tiende a desgarrar y macerar a la presa, que luego es tragada. ^[47]

Aunque se alimentan con frecuencia de animales de movimiento lento, como caracoles , camarones y gusanos , los sirénidos son únicos entre las salamandras por haber desarrollado especiaciones herbivoras, como mandíbulas con forma de pico e intestinos extensos. Se alimentan de algas y otras plantas blandas en estado salvaje, y comen fácilmente la lechuga que se les ofrece . ^[48]

Las salamandras tienen piel fina y cuerpos blandos, se mueven con bastante lentitud y pueden parecer vulnerables a la depredación oportunista, pero tienen varias líneas de defensa efectivas. La capa de moco sobre la piel húmeda hace que sea difícil agarrarlas, y la capa viscosa puede tener un sabor desagradable o ser tóxica. Cuando es atacada por un depredador, una salamandra puede posicionarse de manera que las principales glándulas venenosas queden de frente al agresor. A menudo, estas se encuentran en la cola, que puede estar meneada o doblada hacia arriba y arqueada sobre la espalda del animal. El sacrificio de la cola puede ser una estrategia que valga la pena, si la salamandra escapa con vida y el depredador aprende a evitar esa especie de salamandra en el futuro. ^[49]

Se ha demostrado que las secreciones cutáneas de la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) que se dan a las ratas producen aversión al sabor, y las ratas evitan el medio de presentación cuando se les ofrece nuevamente. ^[50] La salamandra común ( Salamadra salamandra ) tiene una cresta de grandes glándulas granulares a lo largo de su columna vertebral que pueden arrojar un chorro fino de líquido tóxico a su atacante. Al inclinar su cuerpo adecuadamente, puede dirigir con precisión el chorro a una distancia de hasta 80 cm (30 pulgadas). ^[51]

El tritón ibérico ( Pleurodeles waltl ) tiene otro método para disuadir a los agresores. Su piel exuda un fluido viscoso y venenoso y, al mismo tiempo, el tritón gira sus costillas puntiagudas en un ángulo de entre 27 y 92° y adopta una postura inflada. Esta acción hace que las costillas perforen la pared corporal, y cada costilla sobresale a través de una verruga anaranjada dispuesta en una fila lateral. Esto puede proporcionar una señal aposemática que hace que las espinas sean más visibles. Cuando el peligro ha pasado, las costillas se retraen y la piel se cura. ^[52]

Aunque muchas salamandras tienen colores crípticos para ser imperceptibles, otras señalan su toxicidad por su coloración vívida . El amarillo, el naranja y el rojo son los colores que se utilizan generalmente, a menudo con negro para un mayor contraste. A veces, el animal adopta una postura si es atacado, revelando un destello de tono de advertencia en su parte inferior. El tritón rojo, la forma juvenil terrestre de colores brillantes del tritón oriental ( Notophthalmus viridescens ), es altamente venenoso. Los pájaros y las serpientes lo evitan, y puede sobrevivir hasta 30 minutos después de ser tragado (y luego regurgitado). ^[53] La salamandra roja ( Pseudotriton ruber ) es una especie palatable con una coloración similar al tritón rojo. Se ha demostrado que los depredadores que anteriormente se alimentaban de él lo evitan después de encontrarse con tritones rojos, un ejemplo de mimetismo batesiano . ^[53] Otras especies exhiben un mimetismo similar. En California, la sabrosa salamandra de ojos amarillos ( Ensatina eschscholtzii ) se parece mucho al tóxico tritón de California ( Taricha torosa ) y al tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ), mientras que en otras partes de su área de distribución, tiene colores crípticos. ^[54] Existe una correlación entre la toxicidad de las especies de salamandras de California y los hábitos diurnos : especies relativamente inofensivas como la salamandra delgada de California ( Batrachoseps attenuatus ) son nocturnas y son comidas por serpientes, mientras que el tritón de California tiene muchas glándulas venenosas grandes en su piel, es diurno y es evitado por las serpientes. ^[55]

Algunas especies de salamandras utilizan la autotomía de la cola para escapar de los depredadores. La cola se cae y se retuerce durante un rato después de un ataque, y la salamandra huye o se queda quieta lo suficiente como para no ser notada mientras el depredador está distraído. La cola vuelve a crecer con el tiempo y las salamandras regeneran rutinariamente otros tejidos complejos, incluido el cristalino o la retina del ojo. En tan solo unas semanas después de perder un trozo de una extremidad, una salamandra reforma perfectamente la estructura faltante. ^[56]

Las salamandras se separaron de los demás anfibios a mediados y finales del Pérmico y, en un principio, eran similares a los miembros modernos de Cryptobranchoidea . Su parecido con los lagartos es el resultado de la simplesomorfía , su retención común del plan corporal primitivo de los tetrápodos, pero no están más estrechamente relacionadas con los lagartos que con los mamíferos. Sus parientes más cercanos son las ranas y los sapos, dentro de Batrachia .

La salamandra del grupo total ( Caudata ) más antigua conocida es Triassurus del Triásico de Kirguistán . ^[57] Se conocen más fósiles de salamandras del Jurásico medio de Inglaterra , ^[58] Escocia , ^[59] China , ^[60] y Kazajstán . ^[61] La salamandra del grupo corona ( Urodela ) más antigua conocida sigue siendo incierta, pero análisis recientes sugieren que es Valdotriton del Jurásico tardío de España . ^[59]

Las salamandras se encuentran solo en las regiones holárticas y neotropicales , sin llegar al sur de la cuenca mediterránea , el Himalaya o, en América del Sur, la cuenca del Amazonas . No se extienden al norte de la línea de árboles del Ártico , y la especie asiática más septentrional, Salamadrella keyserlingii , que puede sobrevivir a la congelación a largo plazo a −55 °C, ^[62] se encuentra en los bosques de alerces siberianos de Sakha y la especie más septentrional de América del Norte, Ambystoma laterale , no llega más al norte que Labrador y Taricha granulosa no más allá del Panhandle de Alaska . ^[63] Tenían una distribución exclusivamente laurasiática hasta que Bolitoglossa invadió América del Sur desde América Central, probablemente a principios del Mioceno temprano , hace unos 23 millones de años. ^[64] También vivieron en las islas del Caribe durante la época del Mioceno temprano , confirmado por el descubrimiento de Palaeoplethodon hispaniolae , ^[65] encontrado atrapado en ámbar en la República Dominicana . Los fósiles de vértebras recuperados del sitio fósil de Murgon se han atribuido tentativamente a los de una salamandra, ^[66] aunque su verdadera identidad está en disputa. Si las vértebras realmente pertenecen a una salamandra, representarían las únicas salamandras en Australia .

Existen alrededor de 760 especies vivas de salamandra. ^{[67] [68]} Un tercio de las especies de salamandras conocidas se encuentran en América del Norte. La mayor concentración de estas se encuentra en la región de los Apalaches, donde se cree que los Plethodontidae se originaron en arroyos de montaña. Aquí, las zonas de vegetación y la proximidad al agua son de mayor importancia que la altitud. Solo las especies que adoptaron un modo de vida más terrestre han podido dispersarse a otras localidades. La salamandra viscosa del norte ( Plethodon glutinosus ) tiene una amplia distribución y ocupa un hábitat similar al de la salamandra de mejillas grises del sur ( Plethodon metcalfi ). Esta última está restringida a las condiciones ligeramente más frías y húmedas de los bosques de ensenadas orientados al norte en el sur de los Apalaches, y a elevaciones superiores a los 900 m (3000 pies), mientras que la primera es más adaptable y sería perfectamente capaz de habitar estos lugares, pero algún factor desconocido parece impedir que las dos especies coexistan. ^[37]

Una especie, la salamandra de Anderson , es una de las pocas especies de anfibios vivos que viven en agua salobre o salada. ^[69]

Muchas salamandras no utilizan vocalizaciones ^[70] y en la mayoría de las especies los sexos se parecen, por lo que utilizan señales olfativas y táctiles para identificar a sus posibles parejas, y se produce la selección sexual . Las feromonas desempeñan un papel importante en el proceso y pueden ser producidas por la glándula abdominal en los machos y por las glándulas cloacales y la piel en ambos sexos. A veces se ve a los machos investigando a sus posibles parejas con sus hocicos. En los tritones del Viejo Mundo, Triturus spp., los machos son sexualmente dimórficos y se exhiben delante de las hembras. También se cree que las señales visuales son importantes en algunas especies de Plethodont ^{[71] .}

A excepción de las especies terrestres de las tres familias Plethodontidae , Ambystomatidae y Salamandridae , las salamandras se aparean en el agua. ^[72] El apareamiento varía desde el cortejo entre un solo macho y una hembra hasta la reproducción explosiva en grupo. ^[73] En el clado Salamandroidea , que representa aproximadamente el 90% de todas las especies, la fertilización es interna. ^[74] Como regla general, las salamandras con fertilización interna tienen transferencia de esperma indirecta, pero en especies como la salamandra de arroyo de Cerdeña , la salamandra de arroyo de Córcega , la salamandra del Cáucaso y la salamandra de arroyo de los Pirineos , el macho transfiere su esperma directamente a la cloaca de la hembra. ^{[75] [76] [77]} Para las especies con transferencia de esperma indirecta, el macho deposita un espermatóforo en el suelo o en el agua según la especie, y la hembra lo recoge con su cloaca. El espermatóforo tiene un paquete de esperma sostenido sobre una base gelatinosa cónica, y a menudo un elaborado comportamiento de cortejo está involucrado en su deposición y recolección. Una vez dentro de la cloaca, los espermatozoides se mueven a la espermateca , una o más cámaras en el techo de la cloaca, donde se almacenan durante períodos a veces largos hasta que se ponen los huevos. En las salamandras asiáticas , las salamandras gigantes y los sirénidos , que son los grupos más primitivos, la fertilización es externa. En un proceso reproductivo similar al de las ranas típicas, el macho libera el esperma sobre la masa de huevos. Estas salamandras también tienen machos que exhiben cuidado parental , que de otra manera solo ocurre en hembras con fertilización interna. ^{[71] [78]}

Existen tres tipos diferentes de puesta de huevos. Las especies de Ambystoma y Taricha ponen grandes cantidades de huevos pequeños en estanques tranquilos donde es poco probable que haya muchos depredadores grandes. La mayoría de las salamandras oscuras ( Desmognathus ) y las salamandras gigantes del Pacífico ( Dicamptodon ) ponen lotes más pequeños de huevos de tamaño mediano en un sitio oculto en agua corriente, y estos suelen estar protegidos por un adulto, normalmente la hembra. Muchas de las salamandras trepadoras tropicales ( Bolitoglossa ) y las salamandras sin pulmones (Plethodontinae) ponen una pequeña cantidad de huevos grandes en la tierra en un lugar bien escondido, donde también son protegidos por la madre. ^[71] Algunas especies, como las salamandras comunes ( Salamandraceae ) son ovovivíparas , y la hembra retiene los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan, ya sea en larvas que se depositan en un cuerpo de agua o en juveniles completamente formados. ^[8]

En las regiones templadas, la reproducción suele ser estacional y las salamandras pueden migrar a las zonas de cría. Los machos suelen llegar primero y en algunos casos establecen territorios . Normalmente, sigue una fase larvaria en la que el organismo es completamente acuático. El renacuajo tiene tres pares de branquias externas, no tiene párpados, un cuerpo largo, una cola aplanada lateralmente con aletas dorsales y ventrales y, en algunas especies, yemas de las extremidades o extremidades. Las larvas de tipo estanque pueden tener un par de equilibradores en forma de varilla a cada lado de la cabeza, filamentos branquiales largos y aletas anchas. Las larvas de tipo arroyo son más delgadas con filamentos branquiales cortos: en Rhyacotriton y Onychodactylus, y algunas especies de Batrachuperus, las branquias y las branquiespinas son extremadamente reducidas, ^[79] aletas más estrechas y sin equilibradores, pero en su lugar tienen extremidades traseras ya desarrolladas cuando eclosionan. ^[80] Los renacuajos son carnívoros y la etapa larvaria puede durar desde días hasta años, según la especie. A veces, esta etapa se pasa por alto por completo y los huevos de la mayoría de las salamandras sin pulmones (Plethodontidae) se desarrollan directamente en versiones en miniatura del adulto sin una etapa larvaria intermedia. ^[81]

Al final de la etapa larvaria, los renacuajos ya tienen extremidades y la metamorfosis se lleva a cabo con normalidad. En las salamandras, esto ocurre en un corto período de tiempo e implica el cierre de las hendiduras branquiales y la pérdida de estructuras como las branquias y las aletas caudales que no son necesarias en la etapa adulta. Al mismo tiempo, se desarrollan los párpados, la boca se ensancha, aparece la lengua y se forman los dientes. La larva acuosa emerge a la tierra como un adulto terrestre. ^[82]

No todas las especies de salamandras siguen este camino. La neotenia , también conocida como pedomorfosis, se ha observado en todas las familias de salamandras y puede ser universalmente posible en todas las especies de salamandras. En este estado, un individuo puede conservar branquias u otras características juveniles mientras alcanza la madurez reproductiva. Los cambios que tienen lugar en la metamorfosis están bajo el control de las hormonas tiroideas y en los neotenos obligados como el ajolote ( Ambystoma mexicanum ), los tejidos aparentemente no responden a las hormonas. En otras especies, los cambios pueden no desencadenarse debido a la hipoactividad del mecanismo hipotálamo-hipófisis-tiroides que puede ocurrir cuando las condiciones en el entorno terrestre son demasiado inhóspitas. ^[82] Esto puede deberse a temperaturas frías o muy fluctuantes, aridez, falta de alimento, falta de cobertura o yodo insuficiente para la formación de hormonas tiroideas. La genética también puede influir. Las larvas de las salamandras tigre ( Ambystoma tigrinum ), por ejemplo, desarrollan extremidades poco después de la eclosión y en charcas estacionales experimentan rápidamente una metamorfosis. Otras larvas, especialmente en charcas permanentes y climas más cálidos, pueden no experimentar metamorfosis hasta que alcanzan el tamaño completamente adulto. Otras poblaciones en climas más fríos pueden no metamorfosearse en absoluto y alcanzar la madurez sexual mientras están en sus formas larvarias. La neotenia permite que la especie sobreviva incluso cuando el entorno terrestre es demasiado duro para que los adultos prosperen en la tierra. ^[80]

Una disminución general en las especies de anfibios vivos se ha relacionado con la enfermedad fúngica quitridiomicosis . Una mayor proporción de especies de salamandras que de ranas o cecilias se encuentran en una de las categorías de riesgo establecidas por la UICN . Las salamandras mostraron una disminución significativa en número en las últimas décadas del siglo XX, aunque todavía no se ha encontrado un vínculo directo entre el hongo y la disminución de la población. ^[83] La UICN realizó más esfuerzos en 2005 cuando estableció el Plan de Acción para la Conservación de los Anfibios (ACAP), al que posteriormente siguieron Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) y, finalmente, la organización paraguas conocida como Amphibian Survival Alliance (ASA). ^[84] Los investigadores también citan la deforestación , que resulta en la fragmentación de hábitats adecuados, y el cambio climático como posibles factores contribuyentes. Especies como Pseudoeurycea brunnata y Pseudoeurycea goebeli que habían sido abundantes en los bosques nubosos de Guatemala y México durante la década de 1970 se encontraron en 2009 como raras. ^[85] Se han recopilado pocos datos sobre los tamaños de población a lo largo de los años y, mediante un estudio intensivo de nuevas ubicaciones históricas y adecuadas, ha sido posible localizar individuos de otras especies, como Parvimolge townsendi , que se creía extinta . ^[83] Actualmente, las principales líneas de defensa para la conservación de las salamandras incluyen métodos de conservación tanto in situ como ex situ . Hay esfuerzos en marcha para que ciertos miembros de la familia de las salamandras se conserven bajo un programa de cría para la conservación (CBP), pero se debe realizar una investigación con anticipación para determinar si la especie de salamandra realmente va a ser valiosa a partir del CBP, ya que los investigadores han notado que algunas especies de anfibios fallan completamente en este entorno. ^[84]

En todo el mundo se están intentando diversas iniciativas de conservación. La salamandra gigante china , de 1,8 m (6 pies) el anfibio más grande del mundo, está en peligro crítico de extinción , ya que se captura para la alimentación y para su uso en la medicina tradicional china . Se está llevando a cabo un programa de educación ambiental para fomentar la gestión sostenible de las poblaciones silvestres en las montañas Qinling y se han establecido programas de cría en cautiverio. ^[86] La salamandra gigante es otra especie grande y longeva con números decrecientes y menos juveniles que alcanzan la madurez que antes. ^[87] Otro hallazgo alarmante es el aumento de anomalías en hasta el 90% de la población de salamandra gigante en la cuenca del río Spring en Arkansas. ^[88] La pérdida de hábitat, la sedimentación de los arroyos, la contaminación y las enfermedades se han implicado en el declive y se ha establecido con éxito un programa de cría en cautiverio en el zoológico de Saint Louis . ^[89] De las 20 especies de salamandras diminutas ( Thorius spp.) en México, se cree que la mitad se ha extinguido y la mayoría de las demás están en peligro crítico de extinción. Las razones específicas de la disminución pueden incluir el cambio climático, la quitridiomicosis o la actividad volcánica, pero la principal amenaza es la destrucción del hábitat , ya que la tala, las actividades agrícolas y los asentamientos humanos reducen sus áreas de distribución, a menudo diminutas y fragmentadas. Se están realizando estudios para evaluar el estado de estas salamandras y comprender mejor los factores que intervienen en la disminución de sus poblaciones, con miras a tomar medidas. ^[90]

Ambystoma mexicanum , una salamandra acuática, es una especie protegida por la UMA (Unidad para el Manejo y Conservación de la Vida Silvestre) mexicana desde abril de 1994. Otro factor perjudicial es que el ajolote perdió su papel como depredador superior desde la introducción de especies exóticas locales como la tilapia del Nilo y la carpa. La tilapia y la carpa compiten directamente con los ajolotes al consumir sus huevos, larvas y juveniles. El cambio climático también ha afectado enormemente a los ajolotes y sus poblaciones en toda el área del sur de México. Debido a su proximidad a la Ciudad de México , los funcionarios están trabajando actualmente en programas en el lago Xochimilco para atraer turismo y educar a la población local sobre la restauración del hábitat natural de estas criaturas. ^[91] Esta proximidad es un factor importante que ha afectado la supervivencia del ajolote, ya que la ciudad se ha expandido para apoderarse de la región de Xochimilco con el fin de utilizar sus recursos de agua, abastecimiento y alcantarillado. ^[92] Se cría para su uso en instalaciones de investigación, por lo que algún día podría regresar a su hábitat natural. La reciente disminución de la población ha afectado sustancialmente a la diversidad genética entre las poblaciones, lo que dificulta un mayor progreso científico. Cierta indiversidad genética debido al pedeomorfismo en especies de Ambystoma , como el ajolote, no explica la falta general de diversidad. La evidencia apunta a un cuello de botella histórico de Ambystoma que contribuye a los problemas de variación y ya no hay un gran acervo genético del que extraer, lo que aumenta la preocupación por la endogamia debido a la falta de flujo genético. ^[93] Una forma en que los investigadores están buscando mantener la diversidad genética dentro de la población es a través de la criopreservación de los espermatóforos del ajolote macho. Es un método seguro y no invasivo que requiere la recolección de los espermatóforos y su colocación en un congelador profundo para su conservación. Lo más importante es que han descubierto que solo se produce un daño limitado a los espermatóforos al descongelarlos, por lo que es una opción viable. A partir de 2013, es un método que se está utilizando para salvar no solo al ajolote sino también a muchos otros miembros de la familia de las salamandras. ^{[92] [94] [95]}

Se están realizando investigaciones sobre las señales ambientales que deben reproducirse antes de que los animales cautivos puedan ser persuadidos a reproducirse. A especies comunes como la salamandra tigre y la salamandra común se les están administrando hormonas para estimular la producción de esperma y óvulos, y se está investigando el papel de la vasotocina arginina en el comportamiento de cortejo. Otra línea de investigación es la inseminación artificial , ya sea in vitro o mediante la inserción de espermatóforos en las cloacas de las hembras. Los resultados de esta investigación pueden usarse en programas de cría en cautiverio de especies en peligro de extinción. ^[96]

El nombre del orden Urodela proviene del nombre Urodèles dado por André Marie Constant Duméril en 1805, ^[2] se deriva de las palabras griegas οὐρά ourā́ "cola" y δῆλος dēlos "visible, conspicuo" debido a sus colas "persistentes". ^[97]

Existe desacuerdo entre las diferentes autoridades en cuanto a la definición de los términos Caudata y Urodela. Algunos sostienen que Urodela debería restringirse al grupo de la corona , y que Caudata se debería utilizar para el grupo total. ^{[2] [ cita requerida ]} Otros restringen el nombre Caudata al grupo de la corona y utilizan Urodela para el grupo total. ^{[98] [99]} El primer enfoque parece ser el más ampliamente adoptado y se utiliza en este artículo. ^[68]

Las diez familias pertenecientes a Urodela se dividen en tres subórdenes. ^[98] El clado Neocaudata se utiliza a menudo para separar Cryptobranchoidea y Salamandroidea de Sirenoidea.

Cryptobranchoidea (salamandras gigantes)
Familia	Nombres comunes	Especies de ejemplo	Imagen de ejemplo
Criptobranquios	Salamandras gigantes	Salamandra gigante ( Cryptobranchus alleganiensis )
Hynobiidae	Salamandras asiáticas	Salamandra Hida ( Hynobius kimurae )
Salamandroidea (Salamandras avanzadas)
Ambystomatidae	Salamandras topo	Salamandra veteada ( Ambystoma opacum )
Anfiúmidos	Anfiumas o anguilas del Congo	Anfiuma de dos dedos ( Amphiuma significa )
Plethodontidae	Salamandras sin pulmones	Salamandra de espalda roja ( Plethodon cinereus )
Proteidae	Cachorros de barro y olms	Olmo ( Proteus anguinus )
Rhyacotritonidae	Salamandras de torrente	Salamandra de torrente meridional ( Rhyacotriton variegatus )
Salamandriidae	Tritones y salamandras verdaderas	Tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris )
Sirenoidea (Sirenas)
Sirénidos	Sirenas	Sirena mayor ( Sirena lacertina )

Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios ( gimnofiones , urodelos y anuros ) son un tema de debate. Una filogenia molecular de 2005, basada en el análisis de ADNr , sugirió que la primera divergencia entre estos tres grupos tuvo lugar poco después de que se hubieran ramificado a partir de los peces de aletas lobuladas en el Devónico (hace unos 360 millones de años), y antes de la ruptura del supercontinente Pangea . La brevedad de este período y la velocidad a la que se produjo la radiación pueden ayudar a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios que parecen estar estrechamente relacionados con los lisanfibios . ^[100] Estudios más recientes generalmente encuentran una edad más reciente ( Carbonífero tardío ^[101] al Pérmico ^[102] ) para la divergencia basal más temprana entre los lisanfibios.

El primer lisanfibio conocido de la línea de salamandras es Triassurus del Triásico medio-superior de Kirguistán. ^[103] Se conocen otras salamandras fósiles del Jurásico medio-superior de Eurasia, incluyendo Kokartus honorarius del Jurásico medio de Kirguistán, dos especies del aparentemente neoténico Marmorerpeton acuático del Jurásico medio de Inglaterra y Escocia, ^[104] y Karaurus del Jurásico medio-superior de Kazajstán, que se parecían a las salamandras topo modernas en morfología y probablemente tenían un estilo de vida de madriguera similar. ^[68] Parecían salamandras modernas robustas pero carecían de una serie de características anatómicas que caracterizan a todas las salamandras modernas. ^[105]

Los dos grupos de salamandras existentes son Cryptobranchoidea (que incluye salamandras asiáticas y gigantes) y Salamandroidea (que incluye todas las demás salamandras vivientes), también conocidas como Diadectosalamandroidei. Ambos grupos son conocidos del Jurásico medio-tardío de China. El primero está ejemplificado por Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis e Iridotriton hechti , y el segundo por Beiyanerpeton jianpingensis . Para el Cretácico Superior , probablemente habían aparecido la mayoría o la totalidad de las familias de salamandras vivientes. ^[68]

El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las familias de salamandras basándose en el análisis molecular de Pyron y Wiens (2011). ^[106] La posición de los Sirenidae es discutida, pero la posición como hermanos de los Salamandroidea encaja mejor con la evidencia molecular y fósil. ^[68]

Las salamandras poseen genomas gigantescos, que abarcan un rango de 14 Gb a 120 Gb ^[107] (el genoma humano tiene una longitud de 3,2 Gb). Se han secuenciado los genomas de Pleurodeles waltl (20 Gb) y Ambystoma mexicanum ^{(32 Gb). [108] [109]}

Sus genomas gigantes han afectado fuertemente a su fisiología, incluyendo sus sistemas esquelético y circulatorio, y han conducido a un cerebro simplificado, corazón débil y metabolismo lento. ^[110] Los mecanismos celulares que impiden que los transposones se acumulen parecen estar parcialmente defectuosos en las salamandras. Algunas especies con los genomas más grandes han perdido la capacidad de pasar por la metamorfosis. El desarrollo del cuerpo es más lento que su crecimiento en comparación con sus antepasados, y se detiene a cierta edad, dejándolos con rasgos embrionarios. Los tejidos de las salamandras contienen células que se diferencian lentamente, débilmente o no se diferencian en absoluto, debido al retraso de los intrones, lo que les da propiedades regenerativas, que incluyen la regeneración de partes de la cara y los ojos, los pulmones, el hígado, el corazón e incluso la médula espinal y el cerebro, y se han descrito como "bolsas ambulantes de células madre". ^{[111] [112] [113]} La investigación también ha demostrado que no desarrollan signos típicos del envejecimiento y no acumulan enfermedades relacionadas con la edad como el cáncer. ^[114]

A lo largo de los siglos se han desarrollado leyendas en torno a la salamandra, muchas de ellas relacionadas con el fuego. Esta conexión probablemente se origina de la tendencia de muchas salamandras a vivir dentro de troncos podridos. Cuando el tronco se colocaba en el fuego, la salamandra intentaba escapar, lo que daba credibilidad a la creencia de que las salamandras se crearon a partir de las llamas. ^[115]

La asociación de la salamandra con el fuego apareció por primera vez en la Antigüedad con Aristóteles ( Historia de los animales 5, 17) y con Plinio el Viejo escribiendo en su Historia natural (10, 86) que "Una salamandra es tan fría que apaga el fuego al contacto. Vomita de su boca un líquido lechoso; si este líquido toca cualquier parte del cuerpo humano, hace que se caiga todo el pelo y que la piel cambie de color y aparezca un sarpullido". ^[116] La capacidad de apagar el fuego es repetida por San Agustín en el siglo V e Isidoro de Sevilla en el siglo VII. ^{[117] [118]}

El mítico gobernante Preste Juan supuestamente tenía una túnica hecha de pelo de salamandra, en realidad fibra de amianto , ya conocida por la antigua Grecia y Roma (el linum vivum de Plinio el Viejo Naturalis historia , 19, 4). ^[119] El "Emperador de la India" poseía un traje hecho de mil pieles; el Papa Alejandro III tenía una túnica que apreciaba mucho y William Caxton (1481) escribió: "Esta Salemandra berithe wulle, de la que se hacen telas y cinturones que no pueden quemarse en el fuego". ^[120] Se decía que la salamandra era tan tóxica que al enroscarse alrededor de un árbol, podía envenenar la fruta y matar así a cualquiera que la comiera y al caer en un pozo, podía matar a todos los que bebieran de ella. ^[120]

Los persas ricos asombraban a sus invitados limpiando un paño exponiéndolo al fuego . Por ejemplo, según Tabari , uno de los objetos curiosos pertenecientes a Cosroes II Parviz, el gran rey sasánida (r. 590-628), era una servilleta ( persa : منديل ) que limpiaba simplemente arrojándola al fuego. Se cree que dicha tela estaba hecha de amianto importado a través del Hindu Kush . ^[121] Según Biruni en su libro Gems , cualquier tela hecha de amianto ( persa : آذرشست , āzarshost ) se llamaba shostakeh ( persa : شستكه ). ^[122] Algunos persas creían que la fibra era el pelaje de un animal llamado samandar ( persa : سمندر ), que vivía en el fuego y moría cuando se exponía al agua; ^{[123] [124]} De aquí puede que se originara la creencia de que la salamandra podía tolerar el fuego. ^{[125] También se dice que} Carlomagno , el primer emperador del Sacro Imperio Romano Germánico (800-814), poseía un mantel de este tipo. ^[126]

Marco Polo cuenta que le mostraron, en un lugar que él llama Ghinghin talas , "una buena veta de la que se hace la tela que llamamos de salamandra, que no se puede quemar si se arroja al fuego..." ^[127]

En su autobiografía , Benvenuto Cellini relata:

Cuando yo tenía unos cinco años, mi padre estaba sentado solo en una de nuestras pequeñas habitaciones, cantando y tocando su viola. Allí acababan de lavar algo y todavía ardía un buen fuego de leña. Hacía mucho frío y se había acercado al fuego. Entonces, mientras miraba las llamas, su vista se fijó en un animalito, parecido a un lagarto, que corría alegremente en la parte más caliente del fuego. De repente, al darse cuenta de lo que era, llamó a mi hermana y a mí y nos lo mostró. Y luego me dio un golpe tan fuerte en las orejas que grité y rompí a llorar. Ante esto, me calmó lo mejor que pudo y dijo: "Mi querido hijito, no te pegué porque hubieras hecho algo malo. Sólo lo hice para que nunca olvides que el lagarto que viste en el fuego es una salamandra, y que hasta donde sabemos con certeza, nadie ha visto una antes". ^[128]

La salamandra gigante japonesa ha sido objeto de leyendas y obras de arte en Japón (por ejemplo, la obra ukiyo-e de Utagawa Kuniyoshi ). La conocida criatura mitológica japonesa conocida como kappa puede estar inspirada en esta salamandra. ^[129]

La regeneración de las extremidades de las salamandras ha sido durante mucho tiempo el foco de interés entre los científicos. El primer estudio extenso a nivel celular fue realizado por Vincenzo Colucci en 1886. ^[130] Los investigadores han estado tratando de averiguar las condiciones necesarias para el crecimiento de nuevas extremidades y esperan que dicha regeneración pueda replicarse en humanos utilizando células madre . Los ajolotes se han utilizado en la investigación y se han modificado genéticamente para que una proteína fluorescente esté presente en las células de la pierna, lo que permite rastrear el proceso de división celular bajo el microscopio. Parece que después de la pérdida de una extremidad, las células se unen para formar un grupo conocido como blastema . Superficialmente, esto parece indiferenciado, pero las células que se originaron en la piel luego se desarrollan en nueva piel, las células musculares en nuevo músculo y las células del cartílago en nuevo cartílago. Solo las células de justo debajo de la superficie de la piel son pluripotentes y capaces de desarrollarse en cualquier tipo de célula. ^[131] Los investigadores del Instituto Australiano de Medicina Regenerativa han descubierto que, cuando se eliminan los macrófagos , las salamandras pierden su capacidad de regenerarse y, en su lugar, forman tejido cicatricial. Si los procesos implicados en la formación de tejido nuevo se pueden aplicar mediante ingeniería inversa en seres humanos, es posible que se puedan curar lesiones de la médula espinal o del cerebro, reparar órganos dañados y reducir la formación de cicatrices y fibrosis después de una cirugía. ^[132]

La salamandra moteada (Amblystoma maculatum) vive en una relación simbiótica con un alga verde conocida como Oophila amblystomatis. Las células de las algas se abren paso hasta las células de los tejidos de todo el cuerpo del embrión y parecen evitar el rechazo activando genes que suprimen la respuesta inmunitaria del embrión. Un mecanismo que podría utilizarse en el tratamiento de enfermedades autoinmunes en humanos. ^[133]

Un artículo de 1995 en la revista semanal eslovena Mladina publicitó el brandy de salamandra, un licor supuestamente originario de Eslovenia . Se decía que combinaba efectos alucinógenos con afrodisíacos y se elaboraba colocando varias salamandras vivas en un barril de fruta en fermentación. Estimuladas por el alcohol, secretan moco tóxico en defensa y finalmente mueren. Además de causar alucinaciones, se decía que las neurotoxinas presentes en el brebaje causaban una excitación sexual extrema . ^[134]

Una investigación posterior del antropólogo esloveno Miha Kozorog ( Universidad de Liubliana ) pinta un panorama muy diferente: parece que tradicionalmente se consideraba que la salamandra en brandy era un adulterante que causaba problemas de salud. También se utilizaba como término difamatorio. ^[135]

• Cogger, HG; Zweifel, RG , eds. (1998). Enciclopedia de reptiles y anfibios (2.ª ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-178560-4.
• Cott, Hugh B. (1940). Coloración adaptativa en animales . Oxford University Press.
• Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zoología . Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7.
• Kardong, Kenneth V. (2009). Vertebrados: Anatomía comparada, función y evolución (5.ª ed.). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
• Stebbins, Robert C. ; Cohen, Nathan W. (1995). Una historia natural de los anfibios. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.

Wikispecies tiene información relacionada con Urodela .

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• Árbol de la vida: Caudata
• Galería de salamandras
• Cultura de Caudata
• Critter Crossings: Túneles de salamandras en el Departamento de Transporte de EE. UU.
• ArchéoZooThèque: dibujo del esqueleto de un urodelo: disponible en formato vectorial, imagen y PDF