Trituro
Género de tritones crestados y jaspeados

Trituro
Rango temporal:Eoceno-Reciente[1]
Tritón jaspeado
Tritón crestado del norte
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Anfibio
Orden:Urodelos
Familia:Salamandriidae
Subfamilia:Pleurodelinae
Género:Triturus
Rafinesco , 1815 [2]
Especie tipo
Triturus cristatus
( Laurenti , 1768)
Especies
nueve especies [3] [4]
Sinónimos [3]
  • Tritón Laurenti, 1768
  • Molino Merrem, 1820
  • Oiacurus Leuckaert, 1821
  • Molga Boie, 1827
  • Tritonella Swainson, 1839
  • Hemisalamandra Dugès, 1852
  • Petraponia Massalongo, 1853
  • Pironicia gris 1858
  • Alethotriton fatio, 1872
  • Triturus boulenger, 1878
  • Turanomolge Nikolskii, 1918
  • Neotritón Bolkay, 1927

Triturus es un género de tritones que comprende los tritones crestados y, que se encuentran desde Gran Bretaña a través de la mayor parte de Europa continental hasta el extremo occidental de Siberia , Anatolia y la región del mar Caspio . Sus nombres en inglés hacen referencia a su apariencia: los tritones jaspeados tienen un patrón de color verde-negro, mientras que los machos de los tritones crestados, que son de color marrón oscuro con una parte inferior amarilla o naranja, desarrollan una notable costura dentada en la espalda y la cola durante su fase reproductiva.

Los tritones crestados y jaspeados viven y se reproducen en estanques ricos en vegetación o hábitats acuáticos similares durante dos a seis meses y, por lo general, pasan el resto del año en hábitats terrestres sombreados y ricos en protección cerca de sus lugares de reproducción. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada , que termina con la deposición de un espermatóforo que es recogido por la hembra. Después de la fertilización, la hembra pone entre 200 y 400 huevos, que dobla individualmente en hojas de plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan durante dos a cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles que viven en la tierra.

Históricamente, la mayoría de los tritones europeos se incluyeron en el género, pero los taxónomos han separado los tritones alpinos ( Ichthyosaura ), los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ) y los tritones bandeados ( Ommatotriton ) como géneros separados. Los parientes más cercanos de Triturus son los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ). Se aceptan dos especies de tritones jaspeados y siete especies de tritones crestados, de los cuales el tritón crestado de Anatolia solo se describió en 2016. Sus áreas de distribución son en gran parte contiguas, pero donde se superponen, puede tener lugar hibridación .

Aunque no se encuentran amenazadas de manera inmediata, las poblaciones de tritones crestados y jaspeados sufren una disminución causada principalmente por la pérdida y fragmentación del hábitat . Tanto sus lugares de reproducción acuáticos como los paisajes naturales ricos en vegetación de los que dependen durante su fase terrestre se ven afectados. Todas las especies están protegidas legalmente en Europa y algunos de sus hábitats han sido designados como reservas especiales.

Taxonomía

El nombre del género Triturus fue introducido en 1815 por el erudito Constantine Samuel Rafinesque , con el tritón crestado del norte ( Triturus cristatus ) como especie tipo . [2] Esa especie fue descrita originalmente como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768, pero Linneo ya había usado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, lo que hizo necesario un nuevo nombre de género para los tritones. [3] [5]

Triturus incluía la mayoría de las especies de tritones europeos hasta finales del siglo XX, pero fue revisado sustancialmente después de que se demostró que era polifilético . [3] Tres géneros separados ahora dan cabida a los antiguos miembros del género: los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ), los tritones bandeados ( Ommatotriton ) y el tritón alpino ( Ichthyosaura ). La monofilia del género Triturus en sentido estricto está respaldada por datos moleculares [1] y sinapomorfías como un defecto genético que causa una mortalidad embrionaria del 50% (ver más abajo, Deposición y desarrollo de huevos ).

En 2020, el género contiene siete especies de tritones crestados y dos especies de tritones jaspeados. [3] [6] Ambos grupos fueron considerados durante mucho tiempo como especies únicas, Triturus cristatus y T. marmoratus , respectivamente. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre las subespecies y finalmente llevaron a su reconocimiento como especies completas, y los tritones crestados a menudo se denominan colectivamente " superespecie de T. cristatus ". [3] El tritón crestado de los Balcanes y el tritón crestado de Anatolia, las especies más recientes descritas formalmente (2013 y 2016, respectivamente), solo se reconocieron a través de datos genéticos ; junto con el tritón crestado del sur, forman un complejo de especies críptico sin diferencias morfológicas conocidas. [7] [4]

Descripción

Características comunes

Un tritón marrón con cresta bien desarrollada bajo el agua.
Los machos desarrollan crestas en la espalda y la cola, más visibles en los tritones crestados (aquí, el tritón crestado macedonio ).

Triturus es un género de tritones de cuerpo bastante grande. Suelen tener una longitud total de entre 10 y 16 cm (3,9 y 6,3 pulgadas), y se han descrito algunos tritones crestados de hasta 20 cm (8 pulgadas). El tamaño depende del sexo y del entorno: las hembras son ligeramente más grandes y tienen una cola proporcionalmente más larga que los machos en la mayoría de las especies, y el tritón crestado italiano parece ser más grande en las partes más frías de su área de distribución. [8] : 12–15  [9] : 142–147 

Los tritones crestados son de color marrón oscuro, con manchas negras en los costados y punteado blanco en algunas especies. Su vientre es de color amarillo a naranja con manchas negras, formando un patrón característico de los individuos. Las hembras y los juveniles de algunas especies tienen una línea amarilla que recorre su espalda y cola. Durante la fase reproductiva, los tritones crestados cambian de apariencia, sobre todo los machos. Estos desarrollan una costura en la piel que recorre su espalda y cola; esta cresta es la característica homónima de los tritones crestados y puede tener hasta 1,5 cm de altura y ser muy irregular en el tritón crestado del norte. Otra característica de los machos en la época reproductiva es una banda de color blanco plateado a lo largo de los lados de la cola. [8] : 12–15  [9] : 142–147 

Los tritones jaspeados deben su nombre a su patrón de color jaspeado de verde y negro. En las hembras, una línea de color rojo anaranjado recorre la espalda y la cola. La cresta de los tritones jaspeados machos es más pequeña y carnosa que la de los tritones crestados y no está dentada, pero los tritones jaspeados machos también tienen una banda de cola blanquecina en la época de reproducción. [9] : 142–147 

Identificación de especies

Aparte de las obvias diferencias de color entre los tritones crestados y jaspeados, las especies del género también tienen diferentes formas corporales. Van desde rechonchas con extremidades robustas en el tritón crestado de Anatolia, Balcánico y del sur, así como en los tritones jaspeados, hasta muy delgadas con patas cortas en el tritón crestado del Danubio. [7] Estos tipos fueron observados por primera vez por el herpetólogo Willy Wolterstorff , quien utilizó la relación entre la longitud de las extremidades anteriores y la distancia entre las extremidades anteriores y posteriores para distinguir las subespecies del tritón crestado (ahora especie completa); sin embargo, este índice a veces conduce a identificaciones erróneas. [8] : 10  Se demostró que el número de vértebras con costillas en el esqueleto es un mejor indicador de especie. Varía de 12 en los tritones jaspeados a 16-17 en el tritón crestado del Danubio y generalmente se observa a través de radiografías en especímenes muertos o sedados. [10] [11]

Los dos tritones jaspeados se distinguen fácilmente por su tamaño y coloración. [12] Por el contrario, separar las especies de tritón crestado según su apariencia no es sencillo, pero la mayoría se puede determinar por una combinación de forma corporal, coloración y forma de la cresta del macho. [8] : 10–15  Sin embargo, el tritón crestado de Anatolia, el de los Balcanes y el del sur son especies crípticas y morfológicamente indistinguibles. [4] Los tritones Triturus ocupan regiones geográficas distintas (ver Distribución ), pero las formas híbridas ocurren en los límites de distribución entre algunas especies y tienen características intermedias (ver Hibridación e introgresión ).

Características morfológicas de las especies de Triturus

Basado en los libros de Griffiths (1996) [9] y Jehle et al. (2011), [8] con añadidos de artículos sobre especies recientemente reconocidas. [4] [7] [12] NRBV = número de vértebras con costillas, valores de Wielstra & Arntzen (2011). [10] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi y T. karelinii son especies crípticas y sólo se han separado mediante análisis genético. [7] [4]

ImagenEspeciesLongitud y construcciónParte trasera y lateralesEnvésCresta masculinaNRBV

T. anatolicus (tritón crestado de Anatolia),
T. ivanbureschi (tritón crestado de los Balcanes o de Buresh),
T. karelinii (tritón crestado del sur o persa)		10–13 cm, excepcionalmente hasta 18 cm; robustoDe color marrón oscuro con manchas negras, abundante punteado blanco, marcas blancas en las mejillas.Naranja con numerosas manchas negras, también en la garganta; parte inferior de la cola de color naranja brillante.Bastante sangrado13
Tritón carnifex
(tritón crestado italiano o tritón crestado alpino)		Hasta 17 cm (hembras); complexión media, patas grandesDe color marrón oscuro con manchas negras, sin punteado blanco o con muy poco punteado blanco; las hembras y los juveniles suelen tener una línea dorsal amarilla o verdosa.Amarillo o naranja con algunas manchas grandes, redondas, de color gris a negro y borrosas.Alto14
T. cristatus
(tritón norteño o tritón crestado)		15–16 cm; moderadamente delgado, patas de tamaño medianoDe color marrón oscuro con manchas negras y punteado blanco.Manchas amarillas o anaranjadas, negras y con bordes afilados.Muy alto (hasta 1,5 cm) y dentado.15
Tritón dobrogicus
(tritón crestado del Danubio)		13–15 cm; delgado, patas cortasDe color marrón oscuro con manchas negras y punteado blanco.De color naranja a rojo con manchas negras pequeñas a medianas, bien definidas.Muy alto y dentado, comenzando entre los ojos y las fosas nasales.16–17
T. macedonicus
(tritón crestado macedonio)		14–16 cm; complexión media, piernas grandesDe color marrón oscuro con manchas negras y densas manchas blancas en los costados.Amarillo con manchas negras más pequeñas que en T. carnifex , no borrosasAlto14
Tritón marmoratus
(tritón jaspeado)		15–16 cm; robustoCon manchas oscuras, reticuladas o jaspeadas sobre fondo verde; a veces, finos punteado blanco en los flancos; las hembras a menudo tienen una línea de color rojo anaranjado desde la espalda hasta la cola.De color negruzco con finas manchas blancas, pero sin marcas amarillas.Carnoso, con barras negras verticales12
T. pygmaeus
(tritón jaspeado del sur o pigmeo)		10–12 cm; robustoCon manchas oscuras, reticuladas o jaspeadas sobre fondo verde; las hembras a menudo tienen una línea de color rojo anaranjado desde la espalda hasta la cola.Crema amarillento con manchas negras grandes y manchas blancas más pequeñasCarnoso, con barras negras verticales12

Ciclo de vida y comportamiento

Al igual que otros tritones, las especies de Triturus se desarrollan en el agua como larvas y regresan a ella cada año para reproducirse. Los adultos pasan entre la mitad y las tres cuartas partes del año en tierra, según la especie, y por lo tanto dependen tanto de lugares de reproducción acuáticos adecuados como de hábitats terrestres. Después del desarrollo larvario en el primer año, los juveniles pasan otro año o dos antes de alcanzar la madurez; en el norte y en elevaciones más altas, esto puede llevar más tiempo. Las etapas larvaria y juvenil son las más riesgosas para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez superadas las etapas de riesgo, los tritones adultos suelen alcanzar una edad de siete a nueve años, aunque los individuos de los tritones crestados del norte han llegado a los 17 años en estado salvaje. [8] : 98–99 

Fase acuática

Un gran estanque con abundante vegetación y árboles que lo rodean.
Los estanques grandes con abundante vegetación son hábitats típicos de reproducción del Triturus (aquí un estanque de tritones crestados del norte ).

Los hábitats acuáticos preferidos por los tritones son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra, con abundante vegetación submarina pero sin peces, que se alimentan de larvas. Ejemplos típicos son estanques más grandes , que no necesitan ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados por el tritón crestado del norte en el Reino Unido son artificiales. [8] : 48  Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de gravera, estanques de jardín o (en el caso del tritón crestado italiano) arrozales. El tritón crestado del Danubio está más adaptado al agua corriente y, a menudo, se reproduce en los márgenes de los ríos, lagos de meandro o pantanos inundados , donde frecuentemente coexiste con peces. Otros tritones que se pueden encontrar en sintopía con especies de Triturus incluyen el tritón liso , el palmeado , el de los Cárpatos y el tritón alpino . [8] : 44–48  [9] : 142–147  [13]

Los tritones adultos comienzan a trasladarse a sus lugares de cría en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de los 4-5 °C (39-41 °F). Esto suele ocurrir en marzo para la mayoría de las especies, pero puede ser mucho antes en las partes meridionales del área de distribución. Los tritones jaspeados del sur se reproducen principalmente de enero a principios de marzo y pueden entrar en los estanques ya en otoño. [14] El tiempo que los adultos pasan en el agua difiere entre especies y se correlaciona con la forma del cuerpo: mientras que en los tritones jaspeados es de solo unos tres meses, en el tritón crestado del Danubio, cuyo cuerpo delgado está mejor adaptado a la natación, es de seis meses. [8] : 44  Los tritones Triturus en su fase acuática son en su mayoría nocturnos y, en comparación con los tritones más pequeños de Lissotriton e Ichthyosaura , suelen preferir las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Al igual que con otros tritones, ocasionalmente tienen que moverse a la superficie para respirar aire. La fase acuática no sólo sirve para la reproducción, sino que también ofrece a los animales presas más abundantes, y los tritones crestados inmaduros vuelven con frecuencia al agua en primavera, incluso si no se reproducen. [8] : 52–58  [9] : 142–147 

Fase terrestre

Un tritón se puso boca arriba, enrollado, dejando al descubierto su parte inferior con un vientre anaranjado con manchas oscuras y una banda naranja que recorre su cola.
Hembra de tritón crestado italiano enrollada, exponiendo su parte inferior de color naranja brillante para disuadir a un depredador

Durante su fase terrestre, los tritones crestados y jaspeados dependen de un paisaje que ofrezca cobertura, presas invertebradas y humedad. Los requisitos precisos de la mayoría de las especies aún son poco conocidos, ya que los tritones son mucho más difíciles de detectar y observar en tierra. En general, prefieren los bosques caducifolios o arboledas , pero también aceptan los bosques de coníferas, especialmente en las áreas de distribución más septentrionales y meridionales. El tritón jaspeado del sur se encuentra típicamente en bosques de robles mediterráneos. [15] En ausencia de bosques, pueden habitar otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos , matorrales , prados pantanosos o canteras . Dentro de estos hábitats, los tritones utilizan escondites como troncos, cortezas, tablones, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones en general permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si se colonizará un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado. [8] : 47–48, 76  [13] [16]

Los juveniles suelen dispersarse hacia nuevos sitios de cría, mientras que los adultos en general regresan a los mismos sitios de cría cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yd) en una noche y rara vez se dispersan mucho más allá de un kilómetro (0,62 mi). Para orientarse, los tritones probablemente usan una combinación de señales que incluyen el olor y los llamados de otros anfibios, y la orientación por el cielo nocturno se ha demostrado en el tritón jaspeado. [17] La ​​actividad es más alta en las noches húmedas; los tritones generalmente permanecen ocultos durante el día. Suele haber un aumento de la actividad a fines del verano y el otoño, cuando los tritones probablemente se acercan a sus sitios de cría. En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde a menudo se congregan muchos individuos. En su área de distribución del sur, en cambio, a veces pueden estivar durante los meses secos del verano. [8] : 73–78  [13]

Dieta y depredadores

Al igual que otros tritones, las especies de Triturus son carnívoras y se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, las presas incluyen lombrices de tierra y otros anélidos , diferentes insectos , cochinillas y caracoles y babosas . Durante la época de cría, se alimentan de varios invertebrados acuáticos, y también de renacuajos de otros anfibios como la rana común o el sapo común , y tritones más pequeños. [8] : 58–59  Las larvas, dependiendo de su tamaño, comen pequeños invertebrados y renacuajos, y también larvas más pequeñas de su propia especie. [13]

Las larvas son comidas por varios animales como invertebrados carnívoros y aves acuáticas , y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. [13] Los adultos generalmente evitan a los depredadores a través de su estilo de vida oculto, pero a veces son comidos por garzas y otras aves, serpientes como la culebra de collar y mamíferos como musarañas , tejones y erizos . [8] : 78  Secretan el veneno tetrodotoxina de su piel, aunque mucho menos que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [18] La parte inferior de color amarillo brillante o naranja de los tritones crestados es una coloración de advertencia que puede presentarse en caso de peligro percibido. En tal postura, los tritones generalmente se enrollan y secretan una sustancia lechosa. [8] : 79 

Reproducción

Noviazgo

Cortejo de un tritón crestado del norte en un estanque, con el macho mostrando un comportamiento de "inclinación" y aleteo de cola
Un huevo de color blanco crema en una cápsula gelatinosa delante de un fondo oscuro.
Vista de cerca de un huevo de tritón jaspeado, que muestra el embrión en etapa de neurula en una cápsula gelatinosa

Los tritones crestados y jaspeados se caracterizan por un complejo ritual de cortejo que se lleva a cabo bajo el agua. Los machos son territoriales y utilizan leks , o arenas de cortejo, pequeñas áreas de terreno despejado donde se exhiben y atraen a las hembras. Cuando se encuentran con otros machos, utilizan las mismas posturas que se describen a continuación para el cortejo con el fin de impresionar a su contraparte. Ocasionalmente, incluso se muerden entre sí; los tritones jaspeados parecen más agresivos que los crestados. Los machos también perturban con frecuencia el cortejo de otros machos e intentan alejar a la hembra de su rival. Las feromonas se utilizan para atraer a las hembras y, una vez que un macho ha encontrado una, la perseguirá y se colocará frente a ella. Después de esta primera fase de orientación , el cortejo continúa con la exhibición y la transferencia de espermatóforos . [8] : 80–89  [9] : 58–63 

El cortejo sirve para enfatizar el tamaño del cuerpo y la cresta del macho y para lanzar feromonas hacia la hembra. Una posición característica de las especies grandes de Triturus es la "correa de gato", en la que el cuerpo del macho está enroscado y a menudo descansa solo sobre las patas delanteras ("parada de manos"). También se inclinará hacia la hembra ("inclinación"), balanceará su cuerpo y agitará su cola hacia ella, a veces azotándola violentamente ("latigazo"). Si la hembra muestra interés, el ritual entra en la tercera fase, donde el macho se aleja de ella, con la cola temblorosa. Cuando la hembra toca su cola con su hocico, deposita un paquete de esperma (un espermatóforo ) en el suelo. El ritual termina con el macho guiando a la hembra sobre el espermatóforo, que luego ella recoge con su cloaca . En el tritón jaspeado del sur, el cortejo es algo diferente al de las especies más grandes, ya que no parece implicar "hebillas de gato" y "latigazos" del macho, sino un lento abanicar y ondular la punta de la cola (presumiblemente para imitar a un animal de presa y atraer a la hembra). [8] : 80–89  [9] : 58–63  [14]

Deposición y desarrollo de los huevos

Las hembras suelen tener relaciones con varios machos durante la temporada de cría. Los huevos se fecundan internamente en el oviducto . La hembra los deposita individualmente sobre hojas de plantas acuáticas, como berros de agua o hierba dulce flotante , generalmente cerca de la superficie, y, utilizando sus patas traseras, dobla la hoja alrededor de los huevos como protección contra los depredadores y la radiación. En ausencia de plantas adecuadas, los huevos también pueden depositarse sobre hojarasca, piedras o incluso bolsas de plástico. En el tritón crestado del norte, una hembra tarda unos cinco minutos en depositar un huevo. Las hembras de tritón crestado suelen poner alrededor de 200 huevos por temporada, mientras que el tritón jaspeado ( T. marmoratus ) puede poner hasta 400. Los embriones de Triturus suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula gelatinosa de 6 mm, lo que los distingue de los huevos de otras especies de tritones coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética del género hace que el 50% de los embriones mueran: su desarrollo se detiene cuando no poseen dos variantes diferentes del cromosoma 1 (es decir, cuando son homocigotos para ese cromosoma). [8] : 61–62  [9] : 62–63, 147  [19] [6]

Las larvas eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo en gran medida de la temperatura. En los primeros días después de la eclosión, viven de su suministro de yema embrionaria restante y no pueden nadar, pero se adhieren a las plantas o la cápsula de huevos con dos órganos adhesivos que tienen en la cabeza. Después de este período, comienzan a ingerir pequeños invertebrados y buscan alimento activamente unos diez días después de la eclosión. Como en todas las salamandras y tritones, las extremidades anteriores, ya presentes como muñones al momento de la eclosión, se desarrollan primero, seguidas más tarde por las patas traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de Triturus son principalmente nectónicas y nadan libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a la tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas) en las especies más grandes. La metamorfosis tiene lugar de dos a cuatro meses después de la eclosión, pero la duración de todas las etapas del desarrollo larvario varía con la temperatura. Se ha estimado que la supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis es de aproximadamente un 4 % en el caso del tritón crestado del norte, cifra comparable a la de otros tritones. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo y pasar el invierno en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. En algunas especies de tritones crestados se han observado ocasionalmente adultos pedomofílicos que conservan sus branquias y permanecen en el agua. [8] : 64–71  [9] : 73–74, 144–147 

Desarrollo del tritón crestado del norte
Las especies de Triturus ponen sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas desarrollan primero las extremidades anteriores y luego las posteriores y pueden crecer hasta 7 cm. Después de la metamorfosis, los juveniles miden entre 3 y 5 cm de largo. En total, el desarrollo larvario dura entre dos y cuatro meses.

Distribución

Mapa que muestra la distribución parapátrica de Triturus en Eurasia
Áreas de distribución de los tritones crestados y jaspeados en Eurasia [7]

Los tritones crestados y jaspeados se encuentran en Eurasia, desde Gran Bretaña y la península Ibérica en el oeste hasta Siberia occidental y la región meridional del mar Caspio en el este, y llegan al norte hasta el centro de Fennoscandia . En general, las especies tienen áreas de distribución contiguas y parapátricas ; solo el tritón crestado del norte y el tritón jaspeado se encuentran de forma simpátrica en el oeste de Francia, y el tritón crestado del sur tiene una distribución disjunta y alopátrica en Crimea , el Cáucaso y el sur del mar Caspio. [7]

El tritón crestado del norte es la especie más extendida, mientras que las otras se limitan a regiones más pequeñas, por ejemplo, el sudoeste de la península Ibérica en el tritón jaspeado del sur, [15] y la cuenca del Danubio y algunos de sus afluentes en el tritón crestado del Danubio. [20] El tritón crestado italiano ( T. carnifex ) se ha introducido fuera de su área de distribución nativa en algunos países europeos y las Azores . [21] En los Balcanes del norte , cuatro especies de tritón crestado se encuentran en estrecha proximidad, y a veces incluso pueden coexistir. [8] : 11 

Las especies de Triturus suelen vivir a baja altitud; el tritón crestado del Danubio, por ejemplo, se limita a tierras bajas de hasta 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar. [20] Sin embargo, se encuentran a altitudes mayores hacia el sur de su área de distribución: el tritón crestado italiano se encuentra hasta 1.800 m (5.900 pies) en los Apeninos , [22] el tritón crestado del sur hasta 2.000 m (6.600 pies) en el sur del Cáucaso, [22] y el tritón jaspeado hasta alrededor de 2.100 m (6.900 pies) en el centro de España. [23]

Evolución

Los parientes más cercanos de los tritones crestado y jaspeado son los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ). [1] [25] Los análisis filogenómicos resolvieron las relaciones dentro del género Triturus : los tritones crestado y jaspeado son grupos hermanos , y dentro de los tritones crestados, el grupo balcánico-asiático con T. anatolicus , T. karelinii y T. ivanbureschi es hermano de las especies restantes. El tritón crestado del norte ( T. cristatus ) y el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ), así como el tritón crestado italiano ( T. carnifex ) y el tritón crestado macedónico ( T. macedonicus ), respectivamente, son especies hermanas. [10] [24] Estas relaciones sugieren una evolución de una constitución robusta y un estilo de vida principalmente terrestre, como se encuentra hoy en día en los tritones jaspeados, a un cuerpo delgado y un estilo de vida más acuático, como en el tritón crestado del Danubio. [24]

Un fósil de 24 millones de años perteneciente a Triturus , quizás un tritón jaspeado, muestra que el género ya existía en ese momento. [1] Un estudio del reloj molecular basado en este y otros fósiles ubica la divergencia entre Triturus y Calotriton alrededor de 39  millones de años en el Eoceno , con un rango de incertidumbre de 47 a 34  millones de años. [1] Con base en esta estimación, los autores han investigado la diversificación dentro del género y la han relacionado con la paleogeografía : los tritones crestados y jaspeados se dividieron entre 30 y 24  millones de años, y las dos especies de tritones jaspeados han estado separadas durante 4,7 a 6,8 millones de años. [10]

Se cree que los tritones crestados se originaron en los Balcanes [26] y se extendieron en un breve intervalo de tiempo entre 11,5 y 8  millones de años atrás: primero, el grupo balcánico-asiático (los tritones crestados de Anatolia, Balcánico y del sur) se separó de los otros tritones crestados, probablemente en un evento de vicarianza causado por la separación de las masas terrestres de los Balcanes y Anatolia. Hasta ahora, no se comprende completamente el origen de las especies actuales, pero una hipótesis sugiere que las diferencias ecológicas, en particular en la adaptación a un estilo de vida acuático, pueden haber evolucionado entre poblaciones y haber llevado a la especiación parapátrica . [10] [27] Alternativamente, la compleja historia geológica de la península de los Balcanes puede haber separado aún más a las poblaciones allí, con la posterior especiación alopátrica y la propagación de las especies a sus áreas de distribución actuales. [26]

Refugios glaciares y recolonización

Al comienzo de los ciclos glaciares cuaternarios , hace unos 2,6  millones de años, las especies actuales de Triturus ya habían surgido. [10] Por lo tanto, se vieron afectadas por los ciclos de expansión y retroceso de regiones frías e inhóspitas, que dieron forma a su distribución. Un estudio que utilizó modelos de nicho ambiental y filogeografía mostró que durante el Último Máximo Glacial , hace unos 21.000 años, los tritones crestados y jaspeados probablemente sobrevivieron en refugios más cálidos principalmente en el sur de Europa. Desde allí, recolonizaron las partes del norte después del retroceso glaciar. El estudio también mostró que los límites de distribución de las especies cambiaron, y algunas especies reemplazaron a otras durante la recolonización, por ejemplo, el tritón jaspeado del sur que se expandió hacia el norte y reemplazó al tritón jaspeado. La especie más extendida en la actualidad, el tritón crestado del norte, probablemente estuvo confinada a una pequeña región de refugio en los Cárpatos durante la última glaciación, y desde allí expandió su distribución hacia el norte, este y oeste cuando el clima se volvió a calentar. [27] [28]

Hibridación e introgresión

El tritón crestado del norte y el tritón jaspeado son las únicas especies del género con una superposición considerable de distribución (en el oeste de Francia). En esa área, tienen distribuciones irregulares, similares a mosaicos y en general prefieren hábitats diferentes. [23] [29] Cuando ocurren en los mismos estanques de cría, pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los individuos resultantes del cruce de un tritón crestado macho con una tritón jaspeado hembra habían sido descritos erróneamente como especies distintas Triton blasii de l'Isle 1862 , y los híbridos inversos como Triton trouessarti Peracca 1886 . El primer tipo es mucho más raro debido al aumento de la mortalidad de las larvas y consiste solo en machos, mientras que en el segundo, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituyeron el 3-7% de las poblaciones adultas en diferentes estudios. [30]

Otras especies de Triturus solo se encuentran en zonas estrechas en los límites de sus áreas de distribución. La hibridación ocurre en varias de estas zonas de contacto, como lo muestran los datos genéticos y las formas intermedias, pero es poco común, lo que respalda el aislamiento reproductivo general . Sin embargo, el retrocruzamiento y la introgresión ocurren como lo muestra el análisis de ADN mitocondrial. [31] En un estudio de caso en los Países Bajos, se encontró que los genes del tritón crestado italiano introducido se introgresaban en el acervo genético del tritón crestado del norte nativo. [32] Las dos especies de tritón jaspeado se pueden encontrar próximas en un área estrecha en el centro de Portugal y España, pero generalmente se reproducen en estanques separados, y los individuos en esa área podrían identificarse claramente como una de las dos especies. [12] [33] Sin embargo, hay introgresión, que ocurre en ambas direcciones en algunas partes de la zona de contacto, y solo en la dirección del tritón jaspeado del sur donde esa especie había reemplazado históricamente al tritón jaspeado [34] (ver también arriba, Refugios glaciares y recolonización ).

Amenazas y conservación

Valla de plástico baja alrededor de un área de tierra recientemente removida.
Valla de deriva para la captura y reubicación de tritones crestados del norte desde un sitio de desarrollo en el Reino Unido

La mayoría de los tritones crestados y jaspeados están catalogados como especies de " menor preocupación " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , pero se han registrado descensos de la población en todas las especies evaluadas. [21] [35] [36] [37] El tritón crestado del Danubio y el tritón jaspeado del sur se consideran " casi amenazados " porque las poblaciones han disminuido significativamente. [15] [20] Las poblaciones se han visto más afectadas en algunos países y las especies están incluidas en algunas listas rojas nacionales. [13] El tritón crestado de Anatolia, el tritón de los Balcanes y el tritón macedonio, reconocidos recientemente, aún no se han evaluado por separado para determinar su estado de conservación. [38]

Razones del declive

La principal amenaza para los tritones crestados y jaspeados es la pérdida de hábitat. Esto afecta especialmente a los lugares de cría, que se pierden debido a la ampliación e intensificación de la agricultura, el drenaje, la expansión urbana y los regímenes de inundaciones artificiales (que afectan en particular al tritón crestado del Danubio). Especialmente en las cordilleras del sur, la explotación de las aguas subterráneas y la disminución de las lluvias primaverales, posiblemente causadas por el calentamiento global , amenazan los estanques de cría. Los hábitats acuáticos también se degradan por la contaminación con pesticidas agrícolas y fertilizantes. La introducción de cangrejos de río y peces depredadores amenaza el desarrollo larvario; el durmiente chino ha sido una preocupación importante en Europa del Este. Las plantas exóticas también pueden degradar los hábitats: la siempreviva de los pantanos reemplaza la vegetación natural y ensombrece los cuerpos de agua en el Reino Unido, y sus hojas duras no son adecuadas para la puesta de huevos de los tritones crestados. [9] : 106–110  [13]

Los hábitats terrestres, igualmente importantes para las poblaciones de tritones, se pierden debido a la sustitución de los bosques naturales por plantaciones o talas rasas (especialmente en la zona norte) y la conversión de paisajes ricos en estructura en tierras agrícolas uniformes. Su dispersión limitada hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. [9] : 106–110  [13] Se ha descubierto que las altas concentraciones de sal de la carretera son letales para los tritones crestados. [39]

Otras amenazas incluyen la recolección ilegal para el comercio de mascotas, que afecta principalmente al tritón crestado del sur, y al tritón crestado del norte en su área de distribución oriental. [13] [36] La posibilidad de hibridación, especialmente en los tritones crestados, significa que las especies nativas pueden ser contaminadas genéticamente a través de la introducción de especies cercanas, como es el caso del tritón crestado italiano introducido en el área de distribución del tritón crestado del norte. [32] Los inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global pueden aumentar la mortalidad de los tritones al perturbar su hibernación y obligarlos a gastar más energía. [8] : 110  Finalmente, el género es potencialmente susceptible al hongo altamente patógeno Batrachochytrium salamandrivorans , introducido en Europa desde Asia. [40]

Medidas de conservación

Los tritones crestados están incluidos en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegidos", y los tritones jaspeados en el Apéndice III como "protegidos". [41] También están incluidos en el Anexo II (especies que requieren la designación de áreas especiales de conservación; tritones crestados) y IV (especies que necesitan protección estricta; todas las especies) de la Directiva de hábitats y especies de la UE . [42] Como lo exigen estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. [41] [42] La Directiva de hábitats de la UE también es la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales han sido designadas para los tritones crestados. [13]

La protección y gestión del hábitat se considera el elemento más importante para la conservación de los tritones Triturus . Esto incluye la preservación de los cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o la erradicación de los peces depredadores introducidos y la conexión de los hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierra no cultivada. Una red de hábitats acuáticos en la proximidad es importante para mantener las poblaciones, y la creación de nuevos estanques de cría es en general muy eficaz, ya que se colonizan rápidamente cuando otros hábitats están cerca. En algunos casos, se han trasladado poblaciones enteras cuando se vieron amenazadas por proyectos de desarrollo, pero dichas translocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. [8] : 118–133  [9] : 113–120  [13] La protección estricta del tritón crestado del norte en el Reino Unido ha creado conflictos con los proyectos de desarrollo locales; al mismo tiempo, los carismáticos tritones crestados se consideran especies emblemáticas , cuya conservación también beneficia a una variedad de otros anfibios. [13]

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  • Medios relacionados con Triturus en Wikimedia Commons
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