Visión del color

La visión del color , una característica de la percepción visual , es la capacidad de percibir diferencias entre la luz compuesta de diferentes frecuencias independientemente de la intensidad de la luz.

La percepción del color es parte del sistema visual más amplio y está mediada por un proceso complejo entre neuronas que comienza con la estimulación diferencial de diferentes tipos de fotorreceptores por la luz que ingresa al ojo . Luego, esos fotorreceptores emiten señales que se propagan a través de muchas capas de neuronas y, finalmente, al cerebro . La visión del color se encuentra en muchos animales y está mediada por mecanismos subyacentes similares con tipos comunes de moléculas biológicas y una historia compleja de evolución en diferentes taxones animales. En los primates , la visión del color puede haber evolucionado bajo presión selectiva para una variedad de tareas visuales, incluida la búsqueda de hojas jóvenes nutritivas, frutas maduras y flores, así como la detección del camuflaje de los depredadores y los estados emocionales en otros primates. ^{[1] [2] [3]}

Color	Longitud de onda ( nm )	Frecuencia ( THz )	Energía del fotón ( eV )
violeta	380–450	670–790	2,75–3,26
azul	450–485	620–670	2,56–2,75
cian	485–500	600–620	2,48–2,56
verde	500–565	530–600	2.19–2.48
amarillo	565–590	510–530	2.10–2.19
naranja	590–625	480–510	1,98–2,10
rojo	625–750	400–480	1,65–1,98

Isaac Newton descubrió que la luz blanca, después de dividirse en sus colores componentes al pasar a través de un prisma dispersivo, podía recombinarse para formar luz blanca al pasarlos a través de un prisma diferente.

El espectro de la luz visible oscila entre los 380 y los 740 nanómetros. En este rango se encuentran los colores espectrales (colores producidos por una banda estrecha de longitudes de onda), como el rojo, el naranja, el amarillo, el verde, el cian, el azul y el violeta. Estos colores espectrales no se refieren a una única longitud de onda, sino a un conjunto de longitudes de onda: rojo, 625–740 nm; naranja, 590–625 nm; amarillo, 565–590 nm; verde, 500–565 nm; cian, 485–500 nm; azul, 450–485 nm; violeta, 380–450 nm.

Las longitudes de onda más largas o más cortas que este rango se denominan infrarrojos o ultravioleta , respectivamente. Los humanos no suelen poder ver estas longitudes de onda, pero otros animales sí.

Las diferencias suficientes en la longitud de onda provocan una diferencia en el tono percibido ; la diferencia apenas perceptible en la longitud de onda varía de aproximadamente 1  nm en las longitudes de onda del azul-verde y del amarillo a 10 nm y más en las longitudes de onda más largas del rojo y del azul. Aunque el ojo humano puede distinguir hasta unos cientos de tonos, cuando esos colores espectrales puros se mezclan o se diluyen con luz blanca, el número de cromaticidades distinguibles puede ser mucho mayor.

En niveles de luz muy bajos, la visión es escotópica : la luz es detectada por las células de bastón de la retina . Los bastones son máximamente sensibles a longitudes de onda cercanas a 500 nm y desempeñan poco o ningún papel en la visión del color. Con luz más brillante, como la luz del día, la visión es fotópica : la luz es detectada por las células de cono que son responsables de la visión del color. Los conos son sensibles a un rango de longitudes de onda, pero son más sensibles a longitudes de onda cercanas a 555 nm. Entre estas regiones, entra en juego la visión mesópica y tanto los bastones como los conos envían señales a las células ganglionares de la retina . El cambio en la percepción del color de la luz tenue a la luz del día da lugar a diferencias conocidas como el efecto Purkinje .

La percepción del “blanco” se forma a partir de todo el espectro de luz visible, o bien mediante la mezcla de colores de tan solo unas pocas longitudes de onda en los animales con pocos tipos de receptores de color. En los humanos, la luz blanca puede percibirse mediante la combinación de longitudes de onda como el rojo, el verde y el azul, o simplemente un par de colores complementarios como el azul y el amarillo. ^[4]

Además de los colores espectrales y sus matices, existen otros colores, como los colores en escala de grises , los tonos de colores obtenidos al mezclar colores en escala de grises con colores espectrales, los colores violeta-rojo, los colores imposibles y los colores metálicos .

Los colores de la escala de grises incluyen el blanco, el gris y el negro. Los bastones contienen rodopsina, que reacciona a la intensidad de la luz y proporciona la coloración en escala de grises.

Los tonos incluyen colores como el rosa o el marrón. El rosa se obtiene mezclando rojo y blanco. El marrón se puede obtener mezclando naranja con gris o negro. El azul marino se obtiene mezclando azul y negro.

Los colores violeta-rojo incluyen matices y sombras de magenta. El espectro de luz es una línea en la que el violeta es un extremo y el otro es el rojo, y sin embargo vemos matices de púrpura que conectan esos dos colores.

Los colores imposibles son una combinación de respuestas de los conos que no se pueden producir de forma natural. Por ejemplo, los conos medianos no se pueden activar completamente por sí solos; si así fuera, veríamos un color "hiperverde".

La visión del color se clasifica principalmente según la dimensionalidad de la gama de colores , que se define por el número de colores primarios necesarios para representar la visión del color. Esto es generalmente igual al número de fotopsinas expresadas: una correlación que se cumple para los vertebrados pero no para los invertebrados . El ancestro vertebrado común poseía cuatro fotopsinas (expresadas en conos ) más rodopsina (expresada en bastones ), por lo que era tetracromático . Sin embargo, muchos linajes de vertebrados han perdido uno o muchos genes de fotopsina, lo que lleva a una visión del color de menor dimensión. Las dimensiones de la visión del color varían desde unidimensionales en adelante:

La percepción del color comienza con células retinianas especializadas, conocidas como células cónicas . Las células cónicas contienen diferentes formas de opsina (una proteína pigmentaria) que tienen diferentes sensibilidades espectrales . Los humanos tenemos tres tipos, lo que da como resultado una visión del color tricromática .

Cada cono individual contiene pigmentos compuestos de apoproteína opsina unida covalentemente a un grupo prostético que absorbe la luz : 11 -cis -hidroretinal o, más raramente, 11- cis -dehidroretinal. ^[7]

Los conos se etiquetan convencionalmente según el orden de las longitudes de onda de los picos de sus sensibilidades espectrales : tipos de conos cortos (S), medios (M) y largos (L). Estos tres tipos no se corresponden bien con los colores particulares tal como los conocemos. Más bien, la percepción del color se logra mediante un proceso complejo que comienza con la salida diferencial de estas células en la retina y que finaliza en la corteza visual y las áreas asociativas del cerebro.

Por ejemplo, mientras que los conos L se han denominado simplemente receptores rojos , la microespectrofotometría ha demostrado que su sensibilidad máxima se encuentra en la región amarillo-verdosa del espectro. De manera similar, los conos S y M no corresponden directamente al azul y al verde , aunque a menudo se los describe como tales. Por lo tanto, el modelo de color RGB es un medio conveniente para representar el color, pero no se basa directamente en los tipos de conos del ojo humano.

La respuesta máxima de las células cónicas humanas varía, incluso entre individuos con la llamada visión normal del color; ^[8] en algunas especies no humanas esta variación polimórfica es incluso mayor, y bien puede ser adaptativa. ^{[ jerga ] [9]}

Dos teorías complementarias de la visión del color son la teoría tricromática y la teoría del proceso oponente . La teoría tricromática, o teoría de Young-Helmholtz , propuesta en el siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz , postula tres tipos de conos sensibles preferentemente al azul, verde y rojo, respectivamente. Otros han sugerido que la teoría tricromática no es específicamente una teoría de la visión del color sino una teoría de receptores para toda la visión, incluido el color pero no específico o limitado a él. ^[10] Igualmente, se ha sugerido que la relación entre la oponencia fenomenal descrita por Hering y los procesos oponentes fisiológicos no es sencilla (ver más abajo), lo que hace de la oponencia fisiológica un mecanismo que es relevante para toda la visión, y no solo para la visión del color. ^[10] Ewald Hering propuso la teoría del proceso oponente en 1872. ^[11] Afirma que el sistema visual interpreta el color de manera antagónica: rojo vs. verde, azul vs. amarillo, negro vs. blanco. Ambas teorías son generalmente aceptadas como válidas y describen diferentes etapas de la fisiología visual, visualizadas en el diagrama adyacente. ^{[12] : 168}

El verde-magenta y el azul-amarillo son escalas con límites mutuamente excluyentes. De la misma manera que no puede existir un número positivo "ligeramente negativo", un solo ojo no puede percibir un amarillo azulado o un verde rojizo. Aunque estas dos teorías son ampliamente aceptadas en la actualidad, trabajos pasados ​​y más recientes han llevado a críticas a la teoría del proceso oponente , derivadas de una serie de lo que se presentan como discrepancias en la teoría del proceso oponente estándar. Por ejemplo, el fenómeno de una imagen residual de un color complementario puede inducirse fatigando las células responsables de la percepción del color, al mirar fijamente un color vibrante durante un tiempo prolongado y luego mirar una superficie blanca. Este fenómeno de los colores complementarios demuestra que el cian, en lugar del verde, es el complemento del rojo y el magenta, en lugar del rojo, es el complemento del verde, además de demostrar, como consecuencia, que el color verde rojizo propuesto como imposible por la teoría del proceso oponente es, de hecho, el color amarillo. Aunque este fenómeno se explica mejor con la teoría tricromática, las explicaciones de la discrepancia pueden incluir modificaciones a la teoría del proceso oponente, como redefinir los colores oponentes como rojo frente a cian, para reflejar este efecto. A pesar de estas críticas, ambas teorías siguen en uso.

Una teoría más reciente propuesta por Edwin H. Land , la teoría Retinex , se basa en una demostración de la constancia del color , que muestra que el color de cualquier superficie que forme parte de una escena natural compleja es en gran medida independiente de la composición de longitud de onda de la luz reflejada por ella. Además, la imagen residual producida al mirar una parte dada de una escena compleja también es independiente de la composición de longitud de onda de la luz reflejada por ella sola. Por lo tanto, mientras que el color de la imagen residual producida al mirar una superficie verde que refleja más luz "verde" (onda media) que "roja" (onda larga) es magenta, también lo es la imagen residual de la misma superficie cuando refleja más luz "roja" que "verde" (cuando todavía se percibe como verde). Esto parecería descartar una explicación de la oponencia del color basada en la adaptación del cono retiniano. ^[13]

Según la teoría Retinex de Land, el color en una escena natural depende de que los tres conjuntos de células cónicas ("rojo", "verde" y "azul") perciban por separado la luminosidad relativa de cada superficie en la escena y, junto con la corteza visual , asignen el color basándose en la comparación de los valores de luminosidad percibidos por cada conjunto de células cónicas. ^[14]

Una variedad de longitudes de onda de luz estimula cada uno de estos tipos de receptores en distintos grados. El cerebro combina la información de cada tipo de receptor para dar lugar a diferentes percepciones de diferentes longitudes de onda de luz.

Los conos y bastones no están distribuidos de manera uniforme en el ojo humano. Los conos tienen una alta densidad en la fóvea y una baja densidad en el resto de la retina. ^[17] Por lo tanto, la información del color se capta principalmente en la fóvea. Los humanos tienen una percepción deficiente del color en su visión periférica, y gran parte del color que vemos en nuestra periferia puede estar lleno de lo que nuestros cerebros esperan que esté allí en función del contexto y los recuerdos. Sin embargo, nuestra precisión en la percepción del color en la periferia aumenta con el tamaño del estímulo. ^[18]

Las opsinas (fotopigmentos) presentes en los conos L y M están codificadas en el cromosoma X ; la codificación defectuosa de estas conduce a las dos formas más comunes de daltonismo . El gen OPN1LW , que codifica la opsina presente en los conos L, es altamente polimórfico ; un estudio encontró 85 variantes en una muestra de 236 hombres. ^[19] Un pequeño porcentaje de mujeres puede tener un tipo adicional de receptor de color porque tienen diferentes alelos para el gen de la opsina L en cada cromosoma X. La inactivación del cromosoma X significa que, si bien solo se expresa una opsina en cada célula del cono, ambos tipos pueden ocurrir en general y, por lo tanto, algunas mujeres pueden mostrar un grado de visión del color tetracromática . ^[20] Las variaciones en OPN1MW , que codifica la opsina expresada en los conos M, parecen ser raras y las variantes observadas no tienen efecto sobre la sensibilidad espectral .

El procesamiento del color comienza en un nivel muy temprano en el sistema visual (incluso dentro de la retina) a través de mecanismos oponentes de color iniciales. Por lo tanto, tanto la teoría tricromatizada de Helmholtz como la teoría del proceso oponente de Hering son correctas, pero la tricromacia surge a nivel de los receptores, y los procesos oponentes surgen a nivel de las células ganglionares de la retina y más allá. En la teoría de Hering, los mecanismos oponentes se refieren al efecto de color opuesto de rojo-verde, azul-amarillo y claro-oscuro. Sin embargo, en el sistema visual, es la actividad de los diferentes tipos de receptores lo que se opone. Algunas células ganglionares de la retina enanas se oponen a la actividad de los conos L y M, que corresponde vagamente a la oponencia rojo-verde, pero en realidad se extiende a lo largo de un eje de color que va del azul-verde al magenta. Las células ganglionares de la retina biestratificadas pequeñas se oponen a la entrada de los conos S a la entrada de los conos L y M. A menudo se piensa que esto corresponde a la oponencia azul-amarillo, pero en realidad se extiende a lo largo de un eje de color que va del amarillo-verde al violeta.

La información visual se envía luego al cerebro desde las células ganglionares de la retina a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico : un punto donde se encuentran los dos nervios ópticos y la información del campo visual temporal (contralateral) cruza al otro lado del cerebro. Después del quiasma óptico, los tractos visuales se denominan tractos ópticos , que ingresan al tálamo para hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral (LGN).

El núcleo geniculado lateral se divide en láminas (zonas), de las cuales hay tres tipos: las láminas M, que consisten principalmente en células M, las láminas P, que consisten principalmente en células P, y las láminas koniocelulares. Las células M y P reciben una entrada relativamente equilibrada de los conos L y M en la mayor parte de la retina, aunque este no parece ser el caso en la fóvea, con células enanas haciendo sinapsis en las láminas P. Las láminas koniocelulares reciben axones de las pequeñas células ganglionares biestratificadas. ^{[21] [22]}

Después de hacer sinapsis en el NGL, el tracto visual continúa hacia la corteza visual primaria (V1), ubicada en la parte posterior del cerebro, dentro del lóbulo occipital . Dentro de V1 hay una banda diferenciada (estriación). Esto también se conoce como "corteza estriada", y las demás regiones visuales corticales se denominan colectivamente "corteza extraestriada". Es en esta etapa cuando el procesamiento del color se vuelve mucho más complicado.

En V1, la simple segregación de tres colores comienza a descomponerse. Muchas células en V1 responden a algunas partes del espectro mejor que a otras, pero este "ajuste de color" a menudo es diferente dependiendo del estado de adaptación del sistema visual. Una célula dada que podría responder mejor a la luz de longitud de onda larga si la luz es relativamente brillante podría entonces responder a todas las longitudes de onda si el estímulo es relativamente tenue. Debido a que el ajuste de color de estas células no es estable, algunos creen que una población diferente, relativamente pequeña, de neuronas en V1 es responsable de la visión del color. Estas "células de color" especializadas a menudo tienen campos receptivos que pueden calcular proporciones de conos locales. Estas células "doble oponente" fueron descritas inicialmente en la retina del pez dorado por Nigel Daw; ^{[23] [24]} su existencia en primates fue sugerida por David H. Hubel y Torsten Wiesel , demostrada por primera vez por CR Michael ^[25] y posteriormente confirmada por Bevil Conway . ^[26] Como Margaret Livingstone y David Hubel demostraron, las células oponentes dobles se agrupan dentro de regiones localizadas de V1 llamadas manchas , y se cree que vienen en dos sabores, rojo-verde y azul-amarillo. ^[27] Las células rojo-verde comparan las cantidades relativas de rojo-verde en una parte de una escena con la cantidad de rojo-verde en una parte adyacente de la escena, respondiendo mejor al contraste de color local (rojo junto a verde). Los estudios de modelado han demostrado que las células oponentes dobles son candidatas ideales para la maquinaria neuronal de la constancia del color explicada por Edwin H. Land en su teoría retinex . ^[28]

Desde las manchas V1, la información de color se envía a las células de la segunda área visual, V2. Las células de V2 que tienen una mayor sensibilidad al color se agrupan en las "franjas delgadas" que, al igual que las manchas de V1, se tiñen para la enzima citocromo oxidasa (las franjas delgadas se separan por franjas intermedias y franjas gruesas, que parecen estar relacionadas con otra información visual, como el movimiento y la forma de alta resolución). Las neuronas de V2 luego hacen sinapsis con las células de la V4 extendida. Esta área incluye no solo V4, sino también otras dos áreas en la corteza temporal inferior posterior, anterior al área V3, la corteza temporal inferior posterior dorsal y la TEO posterior. ^{[30] [31]} El área V4 fue inicialmente sugerida por Semir Zeki como dedicada exclusivamente al color, ^[32] y más tarde demostró que V4 puede subdividirse en subregiones con concentraciones muy altas de células de color separadas entre sí por zonas con menor concentración de dichas células, aunque incluso estas últimas células responden mejor a algunas longitudes de onda que a otras, ^[33] un hallazgo confirmado por estudios posteriores. ^{[30] [34] [35]} La presencia en V4 de células selectivas de orientación condujo a la visión de que V4 está involucrada en el procesamiento tanto del color como de la forma asociada con el color ^[36] pero vale la pena señalar que las células selectivas de orientación dentro de V4 están más ampliamente sintonizadas que sus contrapartes en V1, V2 y V3. ^[33] El procesamiento del color en el V4 extendido ocurre en módulos de color de tamaño milimétrico llamados globs . ^{[30] [31]} Esta es la parte del cerebro en la que el color se procesa primero en la gama completa de tonos que se encuentran en el espacio de color . ^{[37] [30] [31]}

Los estudios anatómicos han demostrado que las neuronas en la V4 extendida proporcionan información al lóbulo temporal inferior . Se cree que la corteza "IT" integra la información del color con la forma y la figura, aunque ha sido difícil definir los criterios apropiados para esta afirmación. A pesar de esta turbiedad, ha sido útil caracterizar esta vía (V1 > V2 > V4 > IT) como la corriente ventral o la "vía del qué", que se distingue de la corriente dorsal ("vía del dónde") que se cree que analiza el movimiento, entre otras características.

El color es una característica de la percepción visual del observador. Existe una relación compleja entre las longitudes de onda de la luz en el espectro visual y las experiencias humanas del color. Aunque se supone que la mayoría de las personas tienen la misma representación, el filósofo John Locke reconoció que existen alternativas posibles y describió un caso hipotético de este tipo con el experimento mental del " espectro invertido ". Por ejemplo, alguien con un espectro invertido podría experimentar el color verde mientras ve luz "roja" (700 nm), y experimentar el color rojo mientras ve luz "verde" (530 nm). Sin embargo, esta inversión nunca se ha demostrado en un experimento.

La sinestesia (o ideastesia ) ofrece algunos ejemplos atípicos pero esclarecedores de la experiencia subjetiva del color desencadenada por estímulos que ni siquiera son luz, como sonidos o formas. La posibilidad de una disociación clara entre la experiencia del color y las propiedades del mundo revela que el color es un fenómeno psicológico subjetivo.

Se ha descubierto que el pueblo Himba categoriza los colores de manera diferente a la mayoría de los occidentales y puede distinguir fácilmente tonos cercanos de verde, apenas perceptibles para la mayoría de las personas. ^[38] Los Himba han creado un esquema de colores muy diferente que divide el espectro en tonos oscuros ( zuzu en Himba), muy claros ( vapa ), azul y verde vivos ( buru ) y colores secos como una adaptación a su forma de vida específica.

La percepción del color depende en gran medida del contexto en el que se presenta el objeto percibido. ^[39]

Experimentos psicofísicos han demostrado que el color se percibe antes que la orientación de las líneas y el movimiento direccional hasta 40 ms y 80 ms respectivamente, lo que conduce a una asincronía perceptiva que se puede demostrar con tiempos de presentación breves.

En la visión del color, la adaptación cromática se refiere a la constancia del color ; la capacidad del sistema visual de preservar la apariencia de un objeto bajo una amplia gama de fuentes de luz. ^[40] Por ejemplo, una página blanca bajo luz azul, rosa o violeta reflejará principalmente luz azul, rosa o violeta al ojo, respectivamente; el cerebro, sin embargo, compensa el efecto de la iluminación (basándose en el cambio de color de los objetos circundantes) y es más probable que interprete la página como blanca en las tres condiciones, un fenómeno conocido como constancia del color .

En la ciencia del color, la adaptación cromática es la estimación de la representación de un objeto bajo una fuente de luz diferente de aquella en la que fue grabado. Una aplicación común es encontrar una transformación de adaptación cromática (CAT) que hará que la grabación de un objeto neutro parezca neutral ( balance de color ), mientras que mantiene otros colores también luciendo realistas. ^[41] Por ejemplo, las transformaciones de adaptación cromática se utilizan al convertir imágenes entre perfiles ICC con diferentes puntos blancos . Adobe Photoshop , por ejemplo, utiliza la CAT de Bradford. ^[42]

Muchas especies pueden ver la luz con frecuencias fuera del " espectro visible " humano . Las abejas y muchos otros insectos pueden detectar la luz ultravioleta, ^[43] lo que les ayuda a encontrar néctar en las flores. Las especies de plantas que dependen de la polinización de los insectos pueden deber el éxito reproductivo a los "colores" y patrones ultravioleta en lugar de lo coloridas que aparecen a los humanos. Las aves también pueden ver en el ultravioleta (300-400 nm), y algunas tienen marcas dependientes del sexo en su plumaje que solo son visibles en el rango ultravioleta. ^{[44] [45]} Sin embargo, muchos animales que pueden ver en el rango ultravioleta no pueden ver la luz roja ni ninguna otra longitud de onda rojiza. Por ejemplo, el espectro visible de las abejas termina en aproximadamente 590 nm, justo antes de que comiencen las longitudes de onda anaranjadas. Las aves, sin embargo, pueden ver algunas longitudes de onda rojas, aunque no tan lejos en el espectro de luz como los humanos. ^[46] Es un mito que el pez dorado común es el único animal que puede ver tanto la luz infrarroja como la ultravioleta; ^[47] Su visión del color se extiende hasta el ultravioleta pero no al infrarrojo. ^[48]

La base de esta variación es el número de tipos de conos que difieren entre especies. Los mamíferos, en general, tienen una visión del color de un tipo limitado, y suelen ser daltónicos rojo-verde , con solo dos tipos de conos. Los humanos, algunos primates y algunos marsupiales ven una gama más amplia de colores, pero solo en comparación con otros mamíferos. La mayoría de las especies de vertebrados no mamíferos distinguen diferentes colores al menos tan bien como los humanos, y muchas especies de aves, peces, reptiles y anfibios, y algunos invertebrados, tienen más de tres tipos de conos y probablemente una visión del color superior a la de los humanos.

En la mayoría de los catarrinos (monos y simios del Viejo Mundo, primates estrechamente relacionados con los humanos), hay tres tipos de receptores de color (conocidos como células cónicas ), lo que da como resultado una visión de color tricromática . Estos primates, al igual que los humanos, se conocen como tricrómatas . Muchos otros primates (incluidos los monos del Nuevo Mundo) y otros mamíferos son dicrómatas , que es el estado general de visión de color de los mamíferos que son activos durante el día (es decir, felinos, caninos, ungulados). Los mamíferos nocturnos pueden tener poca o ninguna visión de color. Los mamíferos no primates tricrómatas son raros. ^{[12] : 174–175  [49]}

Muchos invertebrados tienen visión del color. Las abejas y los abejorros tienen visión del color tricromática que es insensible al rojo pero sensible al ultravioleta. Osmia rufa , por ejemplo, posee un sistema de color tricromático, que utilizan para buscar polen en las flores. ^[50] En vista de la importancia de la visión del color para las abejas, se podría esperar que estas sensibilidades de los receptores reflejen su ecología visual específica; por ejemplo, los tipos de flores que visitan. Sin embargo, los principales grupos de insectos himenópteros excluyendo a las hormigas (es decir, abejas, avispas y moscas sierra ) en su mayoría tienen tres tipos de fotorreceptores, con sensibilidades espectrales similares a las de la abeja. ^{[51] Las mariposas} Papilio poseen seis tipos de fotorreceptores y pueden tener visión pentacromática. ^[52] El sistema de visión del color más complejo en el reino animal se ha encontrado en estomatópodos (como el camarón mantis ) que tienen entre 12 y 16 tipos de receptores espectrales que se cree que funcionan como múltiples unidades dicromáticas. ^[53]

Los animales vertebrados, como los peces tropicales y las aves, a veces tienen sistemas de visión del color más complejos que los humanos; por lo tanto, los muchos colores sutiles que exhiben generalmente sirven como señales directas para otros peces o aves, y no para señalar a los mamíferos. ^[54] En la visión de las aves , la tetracromatismo se logra a través de hasta cuatro tipos de conos , según la especie. Cada cono individual contiene uno de los cuatro tipos principales de fotopigmento de cono de vertebrados (LWS/MWS, RH2, SWS2 y SWS1) y tiene una gota de aceite coloreada en su segmento interno. ^[51] Las gotas de aceite de colores brillantes dentro de los conos cambian o estrechan la sensibilidad espectral de la célula. Las palomas pueden ser pentacrómatas . ^[55]

Los reptiles y los anfibios también tienen cuatro tipos de conos (ocasionalmente cinco) y probablemente ven al menos la misma cantidad de colores que los humanos, o quizás más. Además, algunos geckos y ranas nocturnas tienen la capacidad de ver colores en condiciones de poca luz. ^{[56] [57]} También se ha demostrado que al menos algunas conductas guiadas por el color en los anfibios son completamente innatas y se desarrollan incluso en animales con deficiencia visual. ^[58]

En la evolución de los mamíferos , se perdieron segmentos de la visión del color, que luego, en el caso de unas pocas especies de primates, se recuperaron mediante duplicación genética . Los mamíferos euterios distintos de los primates (por ejemplo, los perros y los animales de granja mamíferos) generalmente tienen sistemas de percepción del color de dos receptores ( dicromáticos ) menos efectivos , que distinguen el azul, el verde y el amarillo, pero no pueden distinguir el naranja y el rojo. Hay alguna evidencia de que algunos mamíferos, como los gatos, han vuelto a desarrollar la capacidad de distinguir colores de longitud de onda más larga, al menos de forma limitada, a través de mutaciones de un aminoácido en los genes de la opsina. ^[59] La adaptación para ver los rojos es particularmente importante para los mamíferos primates, ya que conduce a la identificación de frutas y también de hojas rojizas recién brotadas, que son particularmente nutritivas.

Sin embargo, incluso entre los primates, la visión a todo color difiere entre los monos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo. Los primates del Viejo Mundo, incluidos los monos y todos los simios, tienen una visión similar a la de los humanos. Los monos del Nuevo Mundo pueden o no tener sensibilidad al color en este nivel: en la mayoría de las especies, los machos son dicrómatas y alrededor del 60% de las hembras son tricrómatas, pero los monos búho son monocromáticos de cono y ambos sexos de los monos aulladores son tricrómatas. ^{[60] [61] [62] [63]} Las diferencias de sensibilidad visual entre machos y hembras en una sola especie se deben al gen de la proteína opsina sensible al amarillo-verde (que confiere la capacidad de diferenciar el rojo del verde) que reside en el cromosoma sexual X.

Varios marsupiales , como el marsupial de cola gorda ( Sminthopsis crassicaudata ), tienen visión de color tricromática. ^[64]

Los mamíferos marinos , adaptados a la visión con poca luz, tienen un solo tipo de cono y, por lo tanto, son monocromáticos . ^{[ cita requerida ]}

Los mecanismos de percepción del color dependen en gran medida de factores evolutivos, de los cuales se cree que el más destacado es el reconocimiento satisfactorio de las fuentes de alimento. En los primates herbívoros , la percepción del color es esencial para encontrar hojas adecuadas (inmaduras). En los colibríes , también se suelen reconocer determinados tipos de flores por el color. Por otro lado, los mamíferos nocturnos tienen una visión del color menos desarrollada, ya que se necesita luz adecuada para que los conos funcionen correctamente. Hay evidencia de que la luz ultravioleta desempeña un papel en la percepción del color en muchas ramas del reino animal , especialmente en los insectos . En general, el espectro óptico abarca las transiciones electrónicas más comunes en la materia y, por lo tanto, es el más útil para recopilar información sobre el medio ambiente.

La evolución de la visión del color tricromática en los primates se produjo cuando los antepasados ​​de los monos, simios y humanos modernos pasaron a la actividad diurna (durante el día) y comenzaron a consumir frutas y hojas de plantas con flores. ^[65] La visión del color, con discriminación UV, también está presente en varios artrópodos, los únicos animales terrestres además de los vertebrados que poseen este rasgo. ^[66]

Algunos animales pueden distinguir colores en el espectro ultravioleta. El espectro UV queda fuera del rango visible para los humanos, excepto para algunos pacientes de cirugía de cataratas . ^[67] Las aves, las tortugas, los lagartos, muchos peces y algunos roedores tienen receptores UV en sus retinas. ^[68] Estos animales pueden ver los patrones UV que se encuentran en las flores y otros animales salvajes que de otra manera son invisibles para el ojo humano.

La visión ultravioleta es una adaptación especialmente importante en las aves, ya que les permite detectar presas pequeñas a distancia, orientarse, evitar depredadores y buscar alimento mientras vuelan a gran velocidad. Las aves también utilizan su visión de amplio espectro para reconocer a otras aves y en la selección sexual. ^{[69] [70]}

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Un "color físico" es una combinación de colores espectrales puros (en el rango visible). En principio, existen infinitos colores espectrales distintos, por lo que el conjunto de todos los colores físicos puede considerarse como un espacio vectorial de dimensión infinita (un espacio de Hilbert ). Este espacio se suele escribir como H _color . Más técnicamente, el espacio de colores físicos puede considerarse como el cono topológico sobre el símplex cuyos vértices son los colores espectrales, con el blanco en el centroide del símplex, el negro en el vértice del cono y el color monocromático asociado con cualquier vértice dado en algún lugar a lo largo de la línea desde ese vértice hasta el vértice dependiendo de su brillo.

Un elemento C del _color H es una función del rango de longitudes de onda visibles—considerado como un intervalo de números reales [ W _min , W _max ]—a los números reales, asignando a cada longitud de onda w en [ W _min , W _max ] su intensidad C ( w ).

Un color percibido por el ser humano puede modelarse como tres números: la medida en que se estimula cada uno de los tres tipos de conos. Por lo tanto, un color percibido por el ser humano puede considerarse como un punto en el espacio euclidiano tridimensional . A este espacio lo llamamos _color R ³ .

Dado que cada longitud de onda w estimula cada uno de los tres tipos de células cónicas en una medida conocida, estas medidas pueden representarse mediante tres funciones s ( w ), m ( w ), l ( w ) correspondientes a la respuesta de las células cónicas S , M y L , respectivamente.

Finalmente, dado que un haz de luz puede estar compuesto de muchas longitudes de onda diferentes, para determinar el grado en que un color físico C en H _color estimula cada célula del cono, debemos calcular la integral (con respecto a w ), sobre el intervalo [ W _min , W _max ], de C ( w )· s ( w ), de C ( w )· m ( w ), y de C ( w )· l ( w ). El triple de números resultantes asocia con cada color físico C (que es un elemento en H _color ) un color percibido particular (que es un único punto en R ³ _color ). Esta asociación se ve fácilmente como lineal. También se puede ver fácilmente que muchos elementos diferentes en el espacio "físico" H _color pueden dar como resultado el mismo color percibido único en R ³ _color , por lo que un color percibido no es exclusivo de un color físico.

Por lo tanto, la percepción humana del color está determinada por una aplicación lineal específica, no única, del espacio de Hilbert de dimensión infinita H _color al espacio euclidiano tridimensional R ³ _color .

Técnicamente, la imagen del cono (matemático) sobre el símplex cuyos vértices son los colores espectrales, por esta aplicación lineal, es también un cono (matemático) en _color R ³ . Alejarse directamente del vértice de este cono representa mantener la misma cromaticidad mientras se aumenta su intensidad. Tomando una sección transversal de este cono se obtiene un espacio de cromaticidad 2D. Tanto el cono 3D como su proyección o sección transversal son conjuntos convexos; es decir, cualquier mezcla de colores espectrales es también un color.

En la práctica, sería bastante difícil medir fisiológicamente las respuestas de los tres conos de un individuo a varios estímulos físicos de color. En su lugar, se adopta un enfoque psicofísico . ^[71] Normalmente se utilizan tres luces de prueba de referencia específicas; llamémoslas S , M y L . Para calibrar el espacio perceptivo humano, los científicos permitieron a los sujetos humanos intentar hacer coincidir cualquier color físico girando diales para crear combinaciones específicas de intensidades ( I _S , I _M , I _L ) para las luces S , M y L , respectivamente, hasta que se encontrara una coincidencia. Esto solo debía hacerse para los colores físicos que son espectrales, ya que una combinación lineal de colores espectrales se corresponderá con la misma combinación lineal de sus coincidencias ( I _S , I _M , I _L ). Tenga en cuenta que en la práctica, a menudo al menos uno de S , M , L tendría que añadirse con cierta intensidad al color de prueba físico , y esa combinación coincidiría con una combinación lineal de las 2 luces restantes. Entre diferentes individuos (sin daltonismo), las coincidencias resultaron ser casi idénticas.

Al considerar todas las combinaciones resultantes de intensidades ( I _S , I _M , I _L ) como un subconjunto del espacio tridimensional, se forma un modelo para el espacio de color perceptivo humano. (Obsérvese que cuando se tuvo que añadir uno de S , M , L al color de prueba, su intensidad se contabilizó como negativa). Nuevamente, esto resulta ser un cono (matemático), no un cuádrico, sino más bien todos los rayos que pasan por el origen en el espacio tridimensional pasando por un cierto conjunto convexo. Nuevamente, este cono tiene la propiedad de que alejarse directamente del origen corresponde a aumentar la intensidad de las luces S , M , L proporcionalmente. Nuevamente, una sección transversal de este cono es una forma plana que es (por definición) el espacio de "cromaticidades" (informalmente: colores distintos); una sección transversal particular de este tipo, correspondiente a la constante X + Y + Z del espacio de color CIE 1931 , da el diagrama de cromaticidad CIE.

Este sistema implica que para cualquier tono o color no espectral que no se encuentre en el límite del diagrama de cromaticidad, existen infinitos espectros físicos distintos que se perciben todos como ese tono o color. Por lo tanto, en general, no existe una combinación de colores espectrales que percibamos como (por ejemplo) una versión específica del bronceado; en cambio, existen infinitas posibilidades que producen ese color exacto. Los colores límite que son colores espectrales puros solo se pueden percibir en respuesta a la luz que se encuentra puramente en la longitud de onda asociada, mientras que los colores límite en la "línea de púrpuras" solo se pueden generar cada uno mediante una proporción específica del violeta puro y el rojo puro en los extremos de los colores espectrales visibles.

El diagrama de cromaticidad CIE tiene forma de herradura, con su borde curvo correspondiente a todos los colores espectrales (el lugar espectral ), y el borde recto restante correspondiente a los púrpuras más saturados , mezclas de rojo y violeta .

• Acromatopsia
• Teoría del color
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