Origen multirregional de los humanos modernos
Hipótesis de la evolución humana

La hipótesis multirregional , evolución multirregional ( ERM ) o hipótesis policéntrica , es un modelo científico que proporciona una explicación alternativa al modelo "de África" ​​más ampliamente aceptado de monogénesis para el patrón de evolución humana .

La evolución multirregional sostiene que la especie humana surgió por primera vez hace unos dos millones de años y que la evolución humana posterior se ha producido dentro de una única especie humana continua. Esta especie abarca todas las formas humanas arcaicas , como el Homo erectus , los denisovanos y los neandertales , así como las formas modernas, y evolucionó en todo el mundo hasta las diversas poblaciones de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ).

La hipótesis sostiene que el mecanismo de variación clinal a través de un modelo de "centro y borde" permitió el equilibrio necesario entre la deriva genética , el flujo genético y la selección a lo largo del Pleistoceno , así como la evolución general como especie global, pero conservando diferencias regionales en ciertas características morfológicas. [1] Los defensores del multiregionalismo señalan los datos fósiles y genómicos y la continuidad de las culturas arqueológicas como apoyo a su hipótesis.

La hipótesis multirregional fue propuesta por primera vez en 1984 y luego revisada en 2003. En su forma revisada, es similar al modelo de asimilación, que sostiene que los humanos modernos se originaron en África y hoy comparten un origen africano reciente predominante, pero también han absorbido pequeños grados de mezcla geográficamente variables de otras especies de homínidos regionales ( arcaicos ). [2]

La hipótesis multirregional no es actualmente la teoría más aceptada entre los científicos sobre el origen del hombre moderno. "El modelo de reemplazo africano ha ganado la mayor aceptación debido principalmente a los datos genéticos (en particular, el ADN mitocondrial) de las poblaciones existentes. Este modelo es coherente con la comprensión de que los humanos modernos no pueden clasificarse en subespecies o razas, y reconoce que todas las poblaciones de humanos actuales comparten el mismo potencial". [3] El modelo de reemplazo africano también se conoce como la teoría "fuera de África", que es actualmente el modelo más aceptado. Propone que el Homo sapiens evolucionó en África antes de migrar a través del mundo". [4] Y: "La principal hipótesis científica en competencia actualmente es el origen africano reciente de los humanos modernos, que propone que los humanos modernos surgieron como una nueva especie en África hace unos 100-200.000 años, saliendo de África hace unos 50-60.000 años para reemplazar a las especies humanas existentes, como el Homo erectus y los neandertales, sin cruzarse. [5] [6] [7] [8] Esto difiere de la hipótesis multirregional en que el modelo multirregional predice el mestizaje con poblaciones humanas locales preexistentes en cualquier migración de ese tipo". [8] [9]

Historia


Descripción general

La hipótesis multirregional fue propuesta en 1984 por Milford H. Wolpoff , Alan Thorne y Xinzhi Wu . [10] [11] [1] Wolpoff atribuye la hipótesis "policéntrica" ​​de Franz Weidenreich sobre los orígenes humanos como una influencia importante, pero advierte que esto no debe confundirse con el poligenismo , o el modelo de Carleton Coon que minimizaba el flujo genético. [11] [12] [13] Según Wolpoff, el multirregionalismo fue malinterpretado por William W. Howells , quien confundió la hipótesis de Weidenreich con un "modelo de candelabro" poligénico en sus publicaciones que abarcan cinco décadas:

¿Cómo se llegó a estigmatizar la evolución multirregional como poligenia? Creemos que se debe a la confusión de las ideas de Weidenreich, y en última instancia de las nuestras, con las de Coon. La razón histórica para vincular las ideas de Coon y Weidenreich surgió de las caracterizaciones erróneas del modelo policéntrico de Weidenreich como un candelabro (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), que hicieron que su modelo policéntrico pareciera mucho más similar al de Coon de lo que realmente era. [14]

Por influencia de Howells, muchos otros antropólogos y biólogos han confundido el multirregionalismo con el poligenismo, es decir, orígenes separados o múltiples para diferentes poblaciones. Alan Templeton , por ejemplo, señala que esta confusión ha llevado al error de que el flujo genético entre diferentes poblaciones se agregó a la hipótesis multirregional como un "argumento especial en respuesta a dificultades recientes", a pesar del hecho de que: "la evolución paralela nunca fue parte del modelo multirregional, mucho menos su núcleo, mientras que el flujo genético no fue una adición reciente , sino que estuvo presente en el modelo desde el principio" [15] (énfasis en el original). A pesar de esto, el multirregionalismo todavía se confunde con el poligenismo, o el modelo de Coon de los orígenes raciales, del cual Wolpoff y sus colegas se han distanciado. [16] [17] Wolpoff también ha defendido la hipótesis policéntrica de Wiedenreich de ser etiquetada como polifilética. El propio Weidenreich escribió en 1949: "Corro el riesgo de que me malinterpreten, a saber, que creo en la evolución polifilética del hombre". [18]

En 1998, Wu fundó un modelo multirregional específico de China llamado "Continuidad con hibridación [incidental]". [19] [20] La variante de Wu solo aplica la hipótesis multirregional al registro fósil del este de Asia y es popular entre los científicos chinos. [21] Sin embargo, James Leibold, un historiador político de la China moderna, ha argumentado que el apoyo al modelo de Wu está en gran medida arraigado en el nacionalismo chino . [22] Fuera de China, la hipótesis multirregional tiene un apoyo limitado, sostenido solo por un pequeño número de paleoantropólogos. [23]

Multirregionalismo “clásico” vs. multirregionalismo “débil”

Chris Stringer , un destacado defensor de la teoría reciente más convencional sobre el origen africano , debatió con multirregionalistas como Wolpoff y Thorne en una serie de publicaciones a lo largo de finales de los años 1980 y 1990. [24] [25] [26] [27] Stringer describe cómo considera que la hipótesis multirregional original se ha modificado con el tiempo hasta convertirse en una variante más débil que ahora permite un papel mucho mayor para África en la evolución humana, incluida la modernidad anatómica (y posteriormente una menor continuidad regional de la que se propuso inicialmente). [28]

Stringer distingue entre el modelo multirregional original o "clásico", que existió desde 1984 (su formulación) hasta 2003, y una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "acercado a la del modelo de asimilación". [29] [30]

Estudios genéticos

El descubrimiento de la « Eva mitocondrial » fue relativamente reciente y africano, lo que pareció dar ventaja a los defensores de la hipótesis de la «salida de África». Pero en 2002, Alan Templeton publicó un análisis genético que también incluía otros loci del genoma y que mostraba que algunas variantes presentes en las poblaciones modernas ya existían en Asia hace cientos de miles de años. [31] Esto significaba que, aunque nuestra línea masculina ( cromosoma Y ) y nuestra línea femenina ( ADN mitocondrial ) salieron de África en los últimos 100.000 años aproximadamente, hemos heredado otros genes de poblaciones que ya estaban fuera de África. Desde este estudio se han realizado otros estudios utilizando muchos más datos (véase Filogeografía ).

Evidencia fósil

Clados morfológicos

Réplica del cráneo de Homo erectus Sangiran 17 de Indonesia que muestra un ángulo obtuso entre la cara y la bóveda determinado por el ajuste de los huesos en la frente.
Molde de cráneo humano anatómicamente moderno de Kow Swamp 1 de Australia con un ángulo de cara a bóveda que coincide con el de Sangiran 17 (reconstrucción de Wolpoff).

Los defensores de la hipótesis multirregional ven la continuidad regional de ciertos rasgos morfológicos que abarcan el Pleistoceno en diferentes regiones del mundo como evidencia contra un único modelo de reemplazo de África. En general, se reconocen tres regiones principales: Europa , China e Indonesia (que a menudo incluye Australia ). [32] [33] [34] Wolpoff advierte que la continuidad de ciertas características esqueléticas en estas regiones no debe verse en un contexto racial, sino que las llama clados morfológicos ; definidos como conjuntos de rasgos que "caracterizan de forma única a una región geográfica". [35] Según Wolpoff y Thorne (1981): "No consideramos un clado morfológico como un linaje único, ni creemos que sea necesario implicar un estatus taxonómico particular para él". [36] Los críticos del multirregionalismo han señalado que ningún rasgo humano es exclusivo de una región geográfica (es decir, confinado a una población y no se encuentra en ninguna otra), pero Wolpoff et al. (2000) señalan que la continuidad regional sólo reconoce combinaciones de características, no rasgos si se accede a ellos individualmente, un punto que en otro lugar comparan con la identificación forense de un esqueleto humano:

La continuidad regional... no es la afirmación de que tales características no aparecen en otras partes; la estructura genética de la especie humana hace que tal posibilidad sea extremadamente improbable. Puede haber singularidad en las combinaciones de rasgos, pero no es probable que ningún rasgo haya sido único en una parte particular del mundo, aunque pueda parecerlo debido al muestreo incompleto proporcionado por el irregular registro fósil humano.

Las combinaciones de características son "únicas" en el sentido de que se encuentran en una sola región o, más débilmente, limitadas a una región con alta frecuencia (muy raramente en otra). Wolpoff enfatiza que la continuidad regional funciona en conjunción con los intercambios genéticos entre poblaciones. La continuidad regional a largo plazo en ciertos rasgos morfológicos se explica por el modelo de genética de poblaciones de "centro y borde" de Alan Thorne [37] que resuelve la paradoja de Weidenreich de "¿cómo las poblaciones mantuvieron distinciones geográficas y, sin embargo, evolucionaron juntas?". Por ejemplo, en 2001 Wolpoff y colegas publicaron un análisis de los rasgos de carácter de los cráneos de fósiles humanos modernos tempranos en Australia y Europa central. Llegaron a la conclusión de que la diversidad de estos humanos recientes no podía "resultar exclusivamente de una única dispersión del Pleistoceno tardío", e implicaron una ascendencia dual para cada región, que implicaba mestizaje con africanos. [38]

Indonesia, Australia

Thorne sostuvo que había continuidad regional en Indonesia y Australia para un clado morfológico. [39] [40] Se dice que esta secuencia consiste en los fósiles más antiguos de Sangiran , Java, que se pueden rastrear a través de Ngandong y se encuentran en los aborígenes australianos prehistóricos y recientes . En 1991, Andrew Kramer probó 17 características morfológicas propuestas para el clado. Encontró que: "una pluralidad (ocho) de las diecisiete características no métricas vinculan a Sangiran con los australianos modernos" y que estas "son sugerentes de continuidad morfológica, lo que implica la presencia de un continuo genético en Australasia que data de al menos un millón de años" [41] pero Colin Groves ha criticado la metodología de Kramer, señalando que no se probó la polaridad de los caracteres y que el estudio en realidad no es concluyente. [42] Phillip Habgood descubrió que los caracteres que Thorne dice que son exclusivos de la región de Australasia son plesiomórficos :

"...es evidente que todos los caracteres propuestos... como 'características del clado' que vinculan el material del Homo erectus de Indonesia con los cráneos de los aborígenes australianos son características primitivas conservadas presentes en el Homo erectus y en los cráneos del Homo sapiens arcaico en general. Muchas de ellas también se encuentran comúnmente en los cráneos y mandíbulas del Homo sapiens anatómicamente moderno de otras ubicaciones geográficas, siendo especialmente frecuentes en el robusto material esquelético mesolítico del norte de África". [43]

Sin embargo, a pesar de estas críticas, Habgood (2003) permite una continuidad regional limitada en Indonesia y Australia, reconociendo cuatro características plesiomórficas que no aparecen en una combinación tan única en fósiles de ninguna otra región: un hueso frontal sagitalmente plano, con una posición posterior de amplitud frontal mínima, gran prognatismo facial y tuberosidades cigomaxilares. [44] Esta combinación, dice Habgood, tiene "cierta australianidad".

Wolpoff, inicialmente escéptico ante las afirmaciones de Thorne, se convenció al reconstruir el cráneo de Homo erectus de Sangiran 17 de Indonesia, cuando se sorprendió de que el ángulo entre la cara y la bóveda del cráneo coincidiera con el del cráneo del humano moderno australiano Kow Swamp 1 en prognatismo excesivo. Durband (2007), en cambio, afirma que "las características citadas como muestra de continuidad entre Sangiran 17 y la muestra de Kow Swamp desaparecieron en la nueva reconstrucción, más ortognática, de ese fósil que se completó recientemente". [45] Baba et al., que restauraron recientemente la cara de Sangiran 17, concluyeron: "la continuidad regional en Australasia es mucho menos evidente de lo que Thorne y Wolpoff argumentaron". [46]

Porcelana

Réplica del cráneo del Homo erectus ("Hombre de Pekín") procedente de China.

Xinzhi Wu ha defendido la existencia de un clado morfológico en China que abarca el Pleistoceno, caracterizado por una combinación de 10 características. [47] [48] Se dice que la secuencia comienza con Lantian y el Hombre de Pekín , rastreado hasta Dali , hasta especímenes del Pleistoceno tardío (por ejemplo, Liujiang) y chinos recientes. Habgood en 1992 criticó la lista de Wu, señalando que la mayoría de las 10 características en combinación aparecen regularmente en fósiles fuera de China. [49] Sin embargo, señaló que tres combinadas: una raíz nasal no deprimida, huesos nasales orientados perpendicularmente que no sobresalen y planitud facial son exclusivas de la región china en el registro fósil y pueden ser evidencia de una continuidad regional limitada. Sin embargo, según Chris Stringer , el estudio de Habgood adolece de no incluir suficientes muestras fósiles del norte de África, muchas de las cuales exhiben la pequeña combinación que él considera específica de la región de China. [27]

Muchos antropólogos han rechazado la planitud facial como característica morfológica de clados, ya que se encuentra en muchos fósiles africanos tempranos de Homo erectus y, por lo tanto, se considera plesiomórfica [50] , pero Wu ha respondido que la forma de planitud facial en el registro fósil chino parece distinta a otras formas (es decir, primitivas). Toetik Koesbardiati, en su tesis doctoral "Sobre la relevancia de las características de continuidad regional de la cara en Asia oriental", también encontró que una forma de planitud facial es exclusiva de China (es decir, solo aparece allí con alta frecuencia, muy raramente en otros lugares), pero advierte que esta es la única evidencia disponible de continuidad regional: "Solo dos características parecen mostrar una tendencia como lo sugiere el modelo multirregional: planitud en la parte superior de la cara expresada por un ángulo nasiofrontal obtuso y planitud en la parte media de la cara expresada por un ángulo zigomaxilar obtuso".

Los incisivos en forma de pala se citan comúnmente como evidencia de continuidad regional en China. [51] [52] Sin embargo, Stringer (1992) encontró que los incisivos en forma de pala están presentes en >70% de la muestra fósil de Wadi Halfa del Holoceno temprano del norte de África, y son comunes en otros lugares. [53] Frayer, et al. (1993) han criticado el método de Stringer para puntuar los dientes incisivos en forma de pala. Analizan el hecho de que existen diferentes grados de "pala", por ejemplo, traza (+), semi (++) y marcado (+++), pero que Stringer los agrupó de manera engañosa: "... combinar categorías de pala de esta manera carece de sentido biológico y es engañoso, ya que la estadística no se puede comparar de manera válida con las frecuencias muy altas para la categoría de pala marcada reportada para los asiáticos orientales". [33] El paleoantropólogo Fred H. Smith (2009) también enfatiza que: "Es el patrón de palado lo que identifica como una característica regional del este asiático, no solo la ocurrencia de palado de cualquier tipo". [2] Los multirregionalistas argumentan que los incisivos marcados (+++) en forma de pala solo aparecen en China con una alta frecuencia y tienen una ocurrencia de <10% en otros lugares.

Europa

Comparación de cráneos humanos modernos (izquierda) y neandertales (derecha).

Desde principios de los años 1990, David W. Frayer ha descrito lo que él considera un clado morfológico en Europa. [54] [55] [56] La secuencia comienza con los primeros especímenes neandertales datados (cráneos de Krapina y Saccopastore ) rastreados a través del Pleistoceno medio-tardío (por ejemplo, La Ferrassie 1 ) hasta la cueva de Vindija , y los cromañones del Paleolítico superior tardío o los europeos recientes. Aunque muchos antropólogos consideran que los neandertales y los cromañones son morfológicamente distintos, [57] [58] Frayer mantiene todo lo contrario y señala sus similitudes, lo que, según él, es evidencia de continuidad regional:

"Contrariamente al pronunciamiento reciente de Brauer de que existe una brecha morfológica grande y generalmente reconocida entre los neandertales y los modernos tempranos, la evidencia real proporcionada por el extenso registro fósil de la Europa del Pleistoceno tardío muestra una continuidad considerable entre los neandertales y los europeos posteriores". [33]

Frayer et al. (1993) consideran que hay al menos cuatro características combinadas que son exclusivas del registro fósil europeo: un foramen mandibular de forma ovalada horizontal , un tubérculo mastoideo anterior, una fosa suprainíaca y un estrechamiento de la amplitud nasal asociado con la reducción del tamaño de los dientes. Con respecto a esto último, Frayer observa una secuencia de estrechamiento nasal en los neandertales, que se extiende hasta los cráneos del Paleolítico superior tardío y el Holoceno (Mesolítico). Sus afirmaciones son cuestionadas por otros, [59] pero han recibido el apoyo de Wolpoff, quien considera que los especímenes neandertales tardíos son "de transición" en la forma nasal entre los neandertales anteriores y los cromañones posteriores. [60] Basándose en otras similitudes craneales, Wolpoff et al. (2004) argumentan a favor de una contribución considerable de los neandertales a los europeos modernos. [61]

Afirmaciones más recientes sobre la continuidad en la morfología esquelética en Europa se centran en fósiles con rasgos anatómicos tanto neandertales como modernos, para proporcionar evidencia de mestizaje en lugar de reemplazo. [62] [63] [64] Los ejemplos incluyen al niño de Lapedo encontrado en Portugal [65] y la mandíbula de Oase 1 de Peștera cu Oase , Rumania, [66] aunque el "niño de Lapedo" es disputado por algunos. [67]

Evidencia genética

Árbol del ADN mitocondrial humano. La "Eva mitocondrial" se encuentra cerca de la parte superior del diagrama, junto a la flecha dentada que apunta a "Outgroup" (grupo externo), y su distancia de cualquier grupo no africano indica que los linajes mitocondriales humanos vivos se fusionan en África.

Eva mitocondrial

Un análisis de 1987 del ADN mitocondrial de 147 personas realizado por Cann et al. de todo el mundo indicó que todos sus linajes mitocondriales se fusionaron en un ancestro común de África hace entre 140.000 y 290.000 años. [68] El análisis sugirió que esto reflejaba la expansión mundial de los humanos modernos como una nueva especie, reemplazando, en lugar de mezclarse con, los humanos arcaicos locales fuera de África. Un escenario de reemplazo tan reciente no es compatible con la hipótesis multirregional y los resultados del ADNmt llevaron a una mayor popularidad de la teoría alternativa del reemplazo único . [69] [70] [71] Según Wolpoff y colegas: [72]

Cuando se publicaron por primera vez, los resultados de la Eva Mitocondrial eran claramente incongruentes con la evolución multirregional, y nos preguntamos cómo podían conciliarse ambos.

Los multiregionalistas han respondido a lo que ven como fallas en la teoría de Eva, [73] y han ofrecido evidencias genéticas contrarias. [74] [75] [76] Wu y Thorne han cuestionado la confiabilidad del reloj molecular usado para datar a Eva. [77] [78] Los multiregionalistas señalan que el ADN mitocondrial por sí solo no puede descartar el mestizaje entre humanos modernos tempranos y arcaicos, ya que las cepas mitocondriales humanas arcaicas de dicho mestizaje podrían haberse perdido debido a la deriva genética o un barrido selectivo . [79] [80] Wolpoff, por ejemplo, afirma que Eva "no es el ancestro común más reciente de todas las personas vivas" ya que "la historia mitocondrial no es la historia de la población". [81]

ADNmt de neandertal

Las secuencias de ADN mitocondrial ( ADNmt ) neandertal de Feldhofer y de la cueva Vindija son sustancialmente diferentes del ADNmt humano moderno. [82] [83] [84] Sin embargo, los multiregionalistas han discutido el hecho de que la diferencia promedio entre la secuencia de Feldhofer y los humanos vivos es menor que la encontrada entre las subespecies de chimpancés, [85] [86] y, por lo tanto, que si bien los neandertales eran subespecies diferentes , seguían siendo humanos y parte del mismo linaje.

ADN nuclear

El análisis inicial del ADN del cromosoma Y , que al igual que el ADN mitocondrial se hereda de un solo progenitor, fue coherente con un modelo reciente de reemplazo africano. Sin embargo, los datos mitocondriales y del cromosoma Y no pudieron explicarse por la misma expansión humana moderna fuera de África; la expansión del cromosoma Y habría implicado una mezcla genética que retuvo líneas mitocondriales regionales locales. Además, los datos del cromosoma Y indicaron una expansión posterior de regreso a África desde Asia, lo que demuestra que el flujo genético entre regiones no fue unidireccional. [87]

Un análisis temprano de 15 sitios no codificantes en el cromosoma X encontró inconsistencias adicionales con la hipótesis del reemplazo africano reciente. El análisis encontró una distribución multimodal de los tiempos de coalescencia hasta el ancestro común más reciente para esos sitios, contrariamente a las predicciones para el reemplazo africano reciente; en particular, hubo más tiempos de coalescencia cerca de hace 2 millones de años ( mya ) de lo esperado, lo que sugiere una división de la población antigua alrededor del momento en que los humanos emergieron por primera vez de África como Homo erectus , en lugar de más recientemente como lo sugieren los datos mitocondriales. Si bien la mayoría de estos sitios del cromosoma X mostraron una mayor diversidad en África, en consonancia con los orígenes africanos, algunos de los sitios mostraron una mayor diversidad en Asia en lugar de África. Para cuatro de los 15 sitios genéticos que mostraron una mayor diversidad en África, la diversidad variable de los sitios por región no pudo explicarse por la simple expansión desde África, como lo requeriría la hipótesis del reemplazo africano reciente. [88]

Análisis posteriores del cromosoma X y del ADN autosómico continuaron encontrando sitios con tiempos de coalescencia profundos inconsistentes con un origen único de los humanos modernos, [89] [90] [91] [92] [93] patrones de diversidad inconsistentes con una expansión reciente desde África, [94] o ambos. [95] [96] Por ejemplo, los análisis de una región de RRM2P4 ( pseudogén 4 de la subunidad M2 de la ribonucleótido reductasa ) mostraron un tiempo de coalescencia de aproximadamente 2 millones de años, con una raíz clara en Asia, [97] [98] mientras que el locus MAPT en 17q 21.31 está dividido en dos linajes genéticos profundos, uno de los cuales es común y está en gran medida confinado a la población europea actual, lo que sugiere una herencia de los neandertales. [99] [100] [101] [102] En el caso del alelo Microcephalin D, la evidencia de una rápida expansión reciente indicó una introgresión de una población arcaica. [103] [104] [105] [106] Sin embargo, análisis posteriores, incluidos los de los genomas de los neandertales, no encontraron el alelo Microcefalina D (en la especie arcaica propuesta), ni evidencia de que hubiera introgresado desde un linaje arcaico como se había sugerido previamente. [107] [108] [109]

En 2001, un estudio de ADN de más de 12.000 hombres de 163 regiones del este de Asia mostró que todos ellos son portadores de una mutación que se originó en África hace unos 35.000 a 89.000 años y estos "datos no respaldan ni siquiera una contribución mínima de los homínidos in situ en el origen de los humanos anatómicamente modernos en el este de Asia". [110]

En una revisión y análisis de 2005 de los linajes genéticos de 25 regiones cromosómicas, Alan Templeton encontró evidencia de más de 34 ocurrencias de flujo genético entre África y Eurasia. De estas ocurrencias, 19 estaban asociadas con un intercambio genético restringido continuo a lo largo de al menos 1,46 millones de años atrás; sólo 5 estaban asociadas con una expansión reciente de África a Eurasia. Tres estaban asociadas con la expansión original del Homo erectus fuera de África hace unos 2 millones de años, 7 con una expansión intermedia fuera de África en una fecha consistente con la expansión de la tecnología de herramientas achelense , y algunas otras con otros flujos genéticos como una expansión fuera de Eurasia y de regreso a África posterior a la expansión más reciente fuera de África. Templeton rechazó una hipótesis de reemplazo africano reciente completo con más del 99% de certeza ( p  < 10 −17 ). [111]

ADN antiguo

Análisis recientes de ADN tomado directamente de especímenes neandertales indican que ellos o sus ancestros contribuyeron al genoma de todos los humanos fuera de África, lo que indica que hubo cierto grado de mestizaje con los neandertales antes de su reemplazo. [112] También se ha demostrado que los homínidos de Denisova contribuyeron al ADN de los melanesios y los australianos a través del mestizaje. [113]

En 2006, la extracción directa de ADN de algunas muestras de humanos arcaicos se hizo posible. Los primeros análisis fueron de ADN neandertal e indicaron que la contribución neandertal a la diversidad genética humana moderna no fue más del 20%, con un valor más probable del 0%. [114] Sin embargo, en 2010, la secuenciación detallada del ADN de los especímenes neandertales de Europa indicó que la contribución no era cero, y que los neandertales compartían entre un 1 y un 4% más de variantes genéticas con los no africanos vivos que con los humanos vivos en el África subsahariana. [115] [116] A fines de 2010, se descubrió que un humano arcaico no neandertal recientemente descubierto, el homínido de Denisova del suroeste de Siberia, compartía entre un 4 y un 6% más de su genoma con los humanos melanesios vivos que con cualquier otro grupo vivo, lo que respalda la mezcla entre dos regiones fuera de África. [117] [118] En agosto de 2011, se descubrió que los alelos del antígeno leucocitario humano (HLA) de los genomas arcaicos de los denisovanos y neandertales mostraban patrones en la población humana moderna que demostraban orígenes de estas poblaciones no africanas; la ascendencia de estos alelos arcaicos en el sitio HLA-A era más del 50% para los europeos modernos, el 70% para los asiáticos y el 95% para los habitantes de Papúa Nueva Guinea. [119] Los defensores de la hipótesis multirregional creen que la combinación de continuidad regional dentro y fuera de África y transferencia lateral de genes entre varias regiones alrededor del mundo apoya la hipótesis multirregional. Sin embargo, los defensores de la teoría "fuera de África" ​​también explican esto con el hecho de que los cambios genéticos ocurren sobre una base regional en lugar de continental, y las poblaciones cercanas entre sí probablemente comparten ciertos SNP regionales específicos mientras comparten la mayoría de los otros genes en común. [120] [121] La teoría de la matriz de migración (A=Mt) indica que, dependiendo de la posible contribución de la ascendencia neandertal, podríamos calcular el porcentaje de la contribución del ADNmt neandertal a la especie humana. Como no conocemos la matriz de migración específica, no podemos introducir los datos exactos, que responderían a estas preguntas de manera irrefutable. [85]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Notas sobre deriva y migración con ecuaciones para calcular los efectos sobre las frecuencias alélicas de diferentes poblaciones. Vía Darwin.EEB.CUonn.edu Archivado el 31 de mayo de 2001 en Wayback Machine .
  • "La evolución humana" (2011). Britannica.com .
  • Linajes plurales en el genoma mtADN humano. Vía Rafonda.com.
  • Cronología humana (interactiva) (agosto de 2016). Instituto Smithsoniano , Museo Nacional de Historia Natural .
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