Síntesis evolutiva extendida
Conjunto de conceptos teóricos relativos a la biología evolutiva
Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
Procesos y resultados
Historia natural
Historia de la teoría evolutiva
Campos y aplicaciones
Implicaciones sociales

La Síntesis Evolutiva Extendida ( SEE ) consiste en un conjunto de conceptos teóricos que se sostiene que son más exhaustivos que la síntesis moderna anterior de biología evolutiva que tuvo lugar entre 1918 y 1942. La síntesis evolutiva extendida fue propuesta en la década de 1950 por C. H. Waddington , defendida sobre la base del equilibrio puntuado por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en la década de 1980, y fue reconceptualizada en 2007 por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller .

La síntesis evolutiva ampliada revisa la importancia relativa de los diferentes factores en juego, examina varias suposiciones de la síntesis anterior y la amplía con factores causales adicionales. [1] [2] Incluye la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos , la capacidad de evolución y varios conceptos de la biología del desarrollo evolutivo . [3] [4] [5] [6]

No todos los biólogos han coincidido en la necesidad o el alcance de una síntesis ampliada. [7] [8] [9] Muchos han colaborado en otra síntesis en biología del desarrollo evolutivo , que se concentra en la genética molecular del desarrollo y la evolución para entender cómo la selección natural operó en los procesos de desarrollo y las homologías profundas entre organismos a nivel de genes altamente conservados .

La "síntesis moderna" precedente

Varias ideas importantes sobre la evolución se unieron en la genética de poblaciones de principios del siglo XX para formar la síntesis moderna , incluida la variación genética , la selección natural y la herencia particulada ( mendeliana ). Esto puso fin al eclipse del darwinismo y suplantó una variedad de teorías no darwinianas de la evolución . Sin embargo, no unificó toda la biología, omitiendo ciencias como la biología del desarrollo .

La síntesis moderna fue la síntesis ampliamente aceptada de principios del siglo XX que reconcilió la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin y la teoría de la genética de Gregor Mendel en un marco matemático conjunto. Estableció la evolución como el paradigma central de la biología . Las ideas del siglo XIX de la selección natural de Darwin y la genética mendeliana fueron unificadas por investigadores que incluyeron a Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright , los tres fundadores de la genética de poblaciones , entre 1918 y 1932. [10] [11] [12] [13] Julian Huxley introdujo la frase "síntesis moderna" en su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis . [14] [15] [16]

Historia temprana

Durante la década de 1950, el biólogo inglés CH Waddington pidió una síntesis ampliada basada en sus investigaciones sobre la epigenética y la asimilación genética . [17] [18] [19]

En 1978, Michael JD White escribió sobre una extensión de la síntesis moderna basada en nuevas investigaciones sobre la especiación . [20] En la década de 1980, el entomólogo Ryuichi Matsuda acuñó el término "panambientalismo" como una síntesis evolutiva extendida que él veía como una fusión del darwinismo con el neolamarckismo . [21] Sostuvo que la heterocronía es un mecanismo principal para el cambio evolutivo y que la novedad en la evolución puede generarse por asimilación genética. [21] [22] Una síntesis extendida también fue propuesta por el zoólogo austríaco Rupert Riedl , con el estudio de la capacidad evolutiva . [23]

Gordon Rattray Taylor en su libro de 1983 El gran misterio de la evolución pidió una síntesis extendida, señalando que la síntesis moderna es solo una subsección de una explicación más completa de la evolución biológica aún por formular. [24] En 1985, el biólogo Robert GB Reid fue autor de Teoría evolutiva: la síntesis inacabada , que argumentó que la síntesis moderna con su énfasis en la selección natural es una imagen incompleta de la evolución, y la evolución emergente puede explicar el origen de la variación genética. [25] [26] [27]

En 1988, el etólogo John Endler escribió sobre el desarrollo de una síntesis más nueva, analizando procesos de evolución que, según él, habían sido descuidados. [28]

En 2000, Robert L. Carroll pidió una "síntesis evolutiva ampliada" debido a nuevas investigaciones en biología molecular del desarrollo, sistemática, geología y el registro fósil. [29]

Equilibrio puntuado

En la década de 1980, los paleontólogos estadounidenses Stephen Jay Gould y Niles Eldredge abogaron por una síntesis ampliada basada en su idea de equilibrio puntuado , el papel de la selección de especies en la configuración de patrones evolutivos a gran escala y la selección natural trabajando en múltiples niveles que se extienden desde los genes hasta las especies. [30] [31] [32] [33]

Contribuciones desde la biología evolutiva del desarrollo

Algunos investigadores en el campo de la biología del desarrollo evolutivo propusieron otra síntesis. Argumentan que las síntesis modernas y extendidas deberían centrarse principalmente en los genes y sugieren una integración de la embriología con la genética molecular y la evolución , con el objetivo de comprender cómo opera la selección natural en la regulación genética y las homologías profundas entre organismos a nivel de genes altamente conservados , factores de transcripción y vías de señalización . [34] [5] Por el contrario, una vertiente diferente de evo-devo que sigue un enfoque organismal [35] [36] [37] [38] [39] [40] contribuye a la síntesis extendida enfatizando (entre otros) el sesgo de desarrollo [41] (tanto a través de la facilitación [42] como de la restricción [43] ), la capacidad de evolución [44] [45] y la inherencia de la forma [46] [47] como factores primarios en la evolución de estructuras complejas y novedades fenotípicas. [48] [49]

Historia reciente

Massimo Pigliucci , un destacado defensor de la síntesis evolutiva extendida en su forma de 2007

La idea de una síntesis extendida fue relanzada en 2007 por Massimo Pigliucci , [50] [51] [52] y Gerd B. Müller , [38] [52] con un libro en 2010 titulado Evolution: The Extended Synthesis , que ha servido como punto de lanzamiento para el trabajo sobre la síntesis extendida. [52] Esto incluye:

Otros procesos como la capacidad de evolución , la plasticidad fenotípica , la evolución reticulada , la transferencia horizontal de genes y la simbiogénesis son considerados por sus defensores como excluidos o pasados ​​por alto en la síntesis moderna. [59] [60] El objetivo de la síntesis extendida de Piglucci y Müller es llevar la evolución más allá del enfoque centrado en los genes de la genética de poblaciones para considerar enfoques más centrados en los organismos y la ecología. Muchas de estas causas se consideran actualmente secundarias en la causalidad evolutiva, y los defensores de la síntesis extendida quieren que se consideren causas evolutivas de primera clase. [61]

Michael R. Rose y Todd Oakley han pedido una síntesis posmoderna y han comentado que "hoy está muy claro que los seres vivos a menudo alcanzan un grado de complejidad genómica que va mucho más allá de los modelos simples como el genoma de la "biblioteca de genes" de la Síntesis Moderna". [62] El biólogo Eugene Koonin ha sugerido que el gradualismo de la síntesis moderna es insostenible, ya que la duplicación genética , la transferencia horizontal de genes y la endosimbiosis desempeñan un papel fundamental en la evolución. [63] Koonin comentó que "los nuevos avances en biología evolutiva no deberían considerarse de ninguna manera como una refutación de Darwin. Por el contrario, están ampliando los caminos que Darwin abrió hace 150 años y revelan la extraordinaria fertilidad de su pensamiento". [63]

Arlin Stoltzfus y sus colegas defienden el sesgo mutacional y de desarrollo en la introducción de variación como una fuente importante de orientación o dirección en el cambio evolutivo. [64] [65] [66] [67] Argumentan que el sesgo en la introducción de variación no fue reconocido formalmente a lo largo del siglo XX, debido a la influencia del neodarwinismo en el pensamiento sobre la causalidad. [68]

Evolución centrada en el organismo

Los primeros biólogos del movimiento organicista han influido en la síntesis evolutiva ampliada moderna. Investigaciones recientes han pedido que se amplíe el marco genético de poblaciones de la biología evolutiva mediante una perspectiva más centrada en los organismos. [69] [70] Esto se ha descrito como "evolución centrada en los organismos", que mira más allá del genoma hacia las formas en que los organismos individuales participan en su propia evolución. [70] [71] [72] Philip Ball ha escrito una revisión de investigación sobre la evolución centrada en los organismos. [73] [74]

Rui Diogo ha propuesto una revisión de la teoría evolutiva, a la que ha denominado ONCE: Organic Nonoptimal Constrained Evolution. [75] Según la ONCE, la evolución está impulsada principalmente por las elecciones de comportamiento y la persistencia de los propios organismos, mientras que la selección natural desempeña un papel secundario. [75] [76] [77] La ​​ONCE cita ejemplos de causalidad recíproca entre el organismo y el medio ambiente, el efecto Baldwin , la selección orgánica , el sesgo de desarrollo y la construcción de nichos. [76] [77] [78]

Predicciones

La síntesis extendida se caracteriza por su conjunto adicional de predicciones que difieren de la teoría de síntesis moderna estándar:

  1. El cambio en el fenotipo puede preceder al cambio en el genotipo [4]
  2. Los cambios en el fenotipo son predominantemente positivos, en lugar de neutrales (ver: teoría neutral de la evolución molecular )
  3. Los cambios en el fenotipo se inducen en muchos organismos, en lugar de en un solo organismo [4]
  4. El cambio revolucionario en el fenotipo puede ocurrir a través de mutación, variación facilitada [4] o eventos umbral [49] [79]
  5. La evolución repetida en poblaciones aisladas puede ser por evolución convergente o sesgo de desarrollo [4] [41]
  6. La adaptación puede ser causada por selección natural, inducción ambiental, herencia no genética, aprendizaje y transmisión cultural (ver: efecto Baldwin , meme , herencia epigenética transgeneracional , herencia ecológica , herencia no mendeliana ) [4]
  7. La evolución rápida puede ser resultado de la inducción simultánea, la selección natural [4] y la dinámica del desarrollo [80].
  8. La biodiversidad puede verse afectada por características de los sistemas de desarrollo, como las diferencias en la capacidad de evolución [4].
  9. La variación hereditaria se dirige hacia variantes que son adaptativas e integradas con el fenotipo [4]
  10. La construcción de nichos está sesgada hacia cambios ambientales que se adaptan al fenotipo del constructor, o al de sus descendientes, y mejoran su aptitud [2]
  11. Selección de parentesco [3]
  12. Selección multinivel [4]
  13. Autoorganización [50] [81]
  14. Simbiogénesis [60] [82] [83]

Pruebas

De 2016 a 2019, hubo un proyecto organizado titulado "Poniendo a prueba la síntesis evolutiva extendida" apoyado por una subvención de 7,5 millones de dólares de la Fundación John Templeton , complementado con dinero adicional de instituciones participantes, entre ellas la Universidad de Clark , la Universidad de Indiana , la Universidad de Lund, la Universidad de Stanford , la Universidad de Southampton y la Universidad de St Andrews. [84]

Las publicaciones del proyecto incluyen más de 200 artículos, un número especial, [85] y una antología sobre causalidad evolutiva . [86] En 2019 se publicó un informe final del consorcio 2016-2019, Poniendo a prueba la síntesis evolutiva extendida . [87]

El proyecto estuvo encabezado por Kevin N. Laland, de la Universidad de St. Andrews , y Tobias Uller, de la Universidad de Lund . Según Laland, la síntesis ampliada "se reduce en realidad a reconocer que, además de la selección, la deriva, la mutación y otros procesos evolutivos establecidos, otros factores, en particular las influencias del desarrollo, configuran el proceso evolutivo de maneras importantes". [88]

Estado

Los biólogos no están de acuerdo en la necesidad de una síntesis ampliada. Los opositores sostienen que la síntesis moderna es capaz de dar cuenta plenamente de las observaciones más recientes, mientras que otros critican la síntesis ampliada por no ser lo suficientemente radical. [89] Los defensores piensan que las concepciones de la evolución en el centro de la síntesis moderna son demasiado estrechas [90] y que incluso cuando la síntesis moderna permite las ideas de la síntesis ampliada, el uso de la síntesis moderna afecta la forma en que los biólogos piensan sobre la evolución. Por ejemplo, Denis Noble dice que el uso de términos y categorías de la síntesis moderna distorsiona la imagen de la biología que la experimentación moderna ha descubierto. [91] Por lo tanto, los defensores afirman que la síntesis ampliada es necesaria para ayudar a ampliar las concepciones y el marco de cómo se considera la evolución en todas las disciplinas biológicas. [2] [92] En 2022, la Fundación John Templeton publicó una revisión de la literatura reciente. [93]

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