Torreya taxifolia

Torreya taxifolia
Una Torreya taxifolia joven
Estado de conservación
En peligro crítico  ( UICN 3.1 ) [1]
En peligro crítico  ( NatureServe ) [2]
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Gimnospermas
División:	Pinofita
Clase:	Pinopsida
Orden:	Cupresales
Familia:	Taxáceas
Género:	Torreya
Especies:	T. taxifolia
Nombre binomial
Torreya taxifolia Arnés.
Área de distribución nativa
Sinónimos [3] [4] [5] [6] [7]
Caryotaxus taxifolia (Arn.) Henkel & W. Hochst. Foetataxus taxifolia (Arn.) K. Koch Tumion taxifolium (Arn.) Greene Torreya montana hort. Foetataxus montana J. Nelson, nom. ilegítimo.

Torreya taxifolia , conocida comúnmente como torreya de Florida o cedro apestoso , pero también a veces como nuez moscada de Florida o madera de tuza , es unárbol del subdosel en peligro de extinción de la familia de los tejos , Taxaceae . Es originaria de solo un pequeño refugio glacial en el sureste de los Estados Unidos , en la región fronteriza estatal del norte de Florida y el suroeste de Georgia . ^[8]

En 1821, el control colonial del Territorio de Florida pasó de España a los Estados Unidos. Los dueños de plantaciones y sus esclavos comenzaron a mudarse al territorio, lo que exacerbó los conflictos con los pueblos nativos y la población existente de esclavos fugitivos. Uno de esos dueños de plantaciones fue el patriarca de la familia Croom, quien en 1826 compró tierras alrededor de la ciudad de Tallahassee . Cuando murió en 1829, sus dos hijos heredaron e invirtieron más en la región, comprando o arrendando otras plantaciones . ^[9]

Uno de los dos hijos fue Hardy Bryan Croom. ^[10] Croom había estudiado derecho y se convirtió en senador estatal en Carolina del Norte a principios de sus treintas, pero también dedicó tiempo a explorar las ciencias. ^{[11] [12] [13] [14]} Entre otros intereses científicos, ^[13] se describió a sí mismo como aficionado a la botánica . Reunió un pequeño herbario personal ^[15] y escribió una monografía sobre el género de plantas carnívoras Sarracenia . ^[13]

Mientras exploraba a lo largo del lado este del río Apalachicola , Croom notó que la flora era bastante diferente a la de otras partes de la región de Tallahassee. ^[14] A partir de 1833 envió especímenes secos a herbarios en el norte, incluido el de otra planta leñosa relicta glacial encontrada en la misma área limitada. Esa planta ahora se conoce como tejo de Florida ( Taxus floridana ), y también está en peligro crítico de extinción . ^{[11] [16]} En 1834, Croom inició correspondencia con el botánico John Torrey . ^[15] Torrey llevó adelante los estudios de la especie que eventualmente llevaría su nombre después de la trágica muerte en el mar no solo de Croom sino también de su esposa e hijos. Su naufragio ocurrió durante un huracán en 1837, frente a la costa de Carolina del Norte. ^{[11] [12] [13] [14]}

En 1838, George Arnott Walker-Arnott describió esta nueva especie a partir de especímenes enviados a John Torrey y recolectados en Florida por Hardy Bryan Croom. ^{[16] [17] [18]}

Arnott conmemoró a Torrey en el epíteto genérico. ^{[19] [16] [20]} La etimología del epíteto específico proviene del latín taxus, que significa 'tejo', y folium, que significa 'hoja': es decir, 'con hojas de tejo'. ^{[21] [22]} Otras especies de Torreya tienen hojas más largas y menos parecidas al tejo, pero esta no es la razón por la que se le dio este nombre, ya que las otras especies fueron descritas después de esta. ^[21]

El Herbario de la Universidad de Carolina del Norte posee un único ejemplar, originalmente del Herbario Jesup del Dartmouth College , enviado por Croom en 1833 desde el "Río Apalache" (ahora, río Apalachicola ). Curiosamente, primero fue etiquetado como " Taxus montana Willd.", un árbol sudamericano, que luego fue cambiado a Podocarpus taxifolia del sur de Nueva Zelanda , y finalmente reetiquetado como Torreya taxifolia . ^[11]

También se produjeron cambios taxonómicos y de denominación cuando los botánicos europeos analizaron muestras de herbario. La especie fue trasladada al sinónimo menor Caryotaxus taxifolia en 1865 por Johann Baptist Henkel y Wilhelm Christian Hochstetter en su monografía sobre las coníferas del mundo, Synopsis der Nadelhölzer . En 1873 Karl Heinrich Emil Koch trasladó la especie a Foetataxus taxifolia . ^[23] En 1891 Edward Lee Greene validó el epíteto genérico Tumion de Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz y trasladó erróneamente esta especie allí como Tumion taxifolium . ^{[24] [25]}

En la entrada de Thomas Nuttall sobre Torreya taxifolia en su libro sobre árboles americanos, que se publicó en 1849 aunque se había completado en su mayor parte en 1841, relata que en la correspondencia que Torrey le había enviado, se había mencionado especímenes de otra especie de árbol taxoide que le había enviado Croom desde la misma región. A esta planta Nuttall "dudosamente le asigna el nombre" Taxus montana , algo así como un nomen nudum , porque Nuttall nunca describió realmente la planta además de citar una descripción resumida de la carta de Torrey a él. Nuttall tiene dudas sobre el taxón , porque según él parece "apenas distinto" de T. brevifolia del noroeste del Pacífico . ^[16] Sin embargo, después de la publicación de este trabajo, se le atribuyó como autor de este nombre científico. ^{[4] [5]} En 1865, este nombre se aplicó incorrectamente a Torreya taxifolia bajo el nombre de Torreya montana . Henkel y Hochstetter sinonimizaron este taxón con T. taxifolia en su trabajo mencionado anteriormente. ^[4] Según el Index Kewensis esto era un error; el nombre Taxus montana en realidad ya había sido dado a una especie, ahora Prumnopitys montana , descrita (validada, de hecho) en 1806 por Carl Ludwig Willdenow a partir de especímenes recolectados por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland en su famosa exploración científica de las Américas, y Nuttall de hecho se había referido a la especie de Willdenow. ^[5] John Nelson, en su manual de horticultura de 1866 de abetos y pinos para cultivar en Gran Bretaña, más utilitario que científico, introdujo el nombre Foetataxus montana para escribir sobre Torreya taxifolia , aparentemente sin saber de la publicación alemana del año anterior. ^{[6] [26]} De hecho, todas estas fuentes estaban equivocadas, pues Nuttall afirma que encontró un espécimen más nuevo de Croom, del mismo taxón, en el Herbario de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia etiquetado como Taxus floridana . ^[16] A pesar de la sinonimia original con T. floridana , todos estos nombres todavía se mantienen en la sinonimia de Torreya taxifolia en algunas bases de datos modernas a partir de 2020. ^[3]

Torreya taxifolia es la especie tipo del género Torreya , debido al momento de su entrada en los herbarios utilizados en la ciencia occidental. El género tiene una representación mucho mayor en el este de Asia y también en las montañas de California ( Torreya californica ) que en su área de distribución relicta en Florida.

La clasificación a nivel de familia ha sido controvertida, pero con el análisis genético generalmente se la ubica en la familia del tejo, Taxaceae . Su pariente más cercano dentro de la familia del tejo es el género Amentotaxus . El género Cephalotaxus también solía considerarse un pariente cercano, pero ahora se clasifica dentro de una familia completamente diferente, Cupressaceae . ^{[28] [29] [30]}

La estructura vegetativa entre las especies de Torreya es muy similar, como se ve en la imagen de arriba. Todas las muestras fueron tomadas y fotografiadas en el sitio del Cox Arboretum en Georgia (EE. UU.). Todas eran árboles jóvenes que crecían en condiciones de luz y suelo similares. El tejo de Florida, Taxus floridana , se distingue fácilmente de la torreya de Florida al tacto: si bien ambos géneros tienen las puntas de las hojas puntiagudas, la punta del tejo es suave mientras que la de la torreya está tan endurecida que perfora la piel fácilmente.

La página oficial del gobierno de los Estados Unidos que enumera el estado de peligro de extinción de Torreya taxifolia muestra solo un nombre común, torreya de Florida. ^[33] La versión actual (2020) del plan de recuperación oficial para la especie enumera tres nombres comunes, en orden: torreya de Florida, nuez moscada de Florida y cedro apestoso. ^[8] La página actual (1993) para esta especie del Sistema de información sobre los efectos del fuego del Departamento de Agricultura de los EE. UU. enumera seis nombres comunes, en este orden: torreya de Florida, nuez moscada de Florida, gopherwood, turón, Savin, cedro apestoso. ^[34]

A nivel internacional, los nombres comunes que se mencionan para Torreya taxifolia son, en este orden, Florida Nutmeg Tree, Florida Torreya, Gopherwood y Stinking Cedar. Esto se ajusta a la última actualización (2010) de la página de especies de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . ^[1] El Sistema Integrado de Información Taxonómica enumera dos nombres comunes: Florida nutmeg y Florida torreya. ^[35]

Existe una larga historia de nombres comunes documentados que también se emparejan con descripciones de las características de la especie que pueden haber dado lugar a dichos nombres. Uno de los primeros botánicos destacados cuya documentación de la especie incluye nombres comunes fue Thomas Nuttall . Escribiendo a principios de la década de 1840, propuso el nombre "torreya de hojas de tejo". Señaló que localmente la especie era conocida como "cedro apestoso". Atribuyó este nombre al "fuerte y peculiar olor" de la madera, especialmente cuando está "magullada o quemada". También mencionó que la semilla, cubierta por un arilo, es aproximadamente del tamaño de una nuez moscada . ^[16]

En 1865, los botánicos alemanes Johann Baptist Henkel y Wilhelm Christian Hochstetter observaron que los estadounidenses llamaban al árbol "cedro apestoso" y "nuez moscada silvestre". Explicaron que el nombre "nuez moscada" se deriva de las semillas de cáscara dura como el hueso y del tamaño de una bellota, que están cubiertas por un arilo algo similar al de la verdadera nuez moscada. También describieron que cuando se aplastan las hojas exudan un olor penetrante y desagradable, por lo que los estadounidenses locales usaban el nombre de "cedro apestoso". Ellos mismos llamaron a la planta " Torrey's Nuss-Eibe ", que se traduce al inglés como "tejo de nuez de Torrey". ^[4] Según el escritor británico de jardinería John Nelson en 1866, las especies de Torreya en general eran conocidas como "cedros apestosos" o "nueces moscadas apestosas" por los lugareños. Al recomendar el nombre "tejo de montaña" para el uso británico, Nelson no sabía que esta especie de Florida crece casi al nivel del mar y, por lo tanto, en ningún lugar cerca de ninguna montaña ^[6]. De todas las especies de su género, la torreya de Florida es la única cuyo hábitat históricamente nativo no se encuentra en terreno montañoso.

En la primavera de 1875, el botánico de Harvard Asa Gray emprendió un viaje a la franja norte de Florida para "hacer una piadosa peregrinación a los lugares autóctonos y apartados de ese árbol tan raro, la Torreya taxifolia ". Los árboles que Gray observó durante ese viaje crecían hasta un metro de circunferencia y 20 metros de altura. En relación con su nombre común, escribió:

"La gente del distrito lo conocía con el nombre de 'cedro apestoso' o 'savina', adjetivo desagradable que se refiere al olor peculiar y desagradable que exhala la corteza herida. La madera se valora para postes de cercas y similares, y se dice que es tan duradera como el cedro rojo. Puedo agregar que, a consecuencia del revuelo que causamos con él, la gente está aprendiendo a llamarlo Torreya. Están orgullosos de tener un árbol que, como se les ha dicho con razón, no crece en ningún otro lugar del mundo". ^[36]

Torreya taxifolia es un árbol perenne que puede alcanzar alturas de 18 metros (59 pies) con un tronco de 80 centímetros (31 pulgadas) de diámetro, aunque típicamente creció hasta 9-12 metros (30-39 pies) de altura y 30-50 centímetros (12-20 pulgadas) de diámetro, y la mayoría de las masas actuales están compuestas por árboles inmaduros de menos de 3 metros (9,8 pies) de altura. ^{[34] [38] [39]} La copa es abierta y cónica en general, con ramas verticiladas. Estas ramas se extienden a ligeramente colgantes. La corteza de las ramas de dos años es de color verde amarillento, marrón amarillento o gris. ^[40] En los árboles maduros, la corteza tiene solo alrededor de 0,5 pulgadas (1,3 cm) de espesor y está dividida irregularmente por fisuras poco profundas. ^[34]

Las hojas , rígidas y aciculares, son puntiagudas al tacto y están dispuestas en dos filas en las ramas. ^[19] Las imágenes de esta página muestran sus dimensiones; los tamaños varían según el acceso a la luz solar y la salud general del árbol. Las hojas son de color verde brillante en el haz y verde claro en el envés, con una franja de estomas grisácea muy ligeramente hundida a cada lado de la nervadura central en el envés, y ligeramente redondeadas en el perfil transversal en el haz. Las hojas tienen un olor resinoso, desagradable y muy penetrante cuando se aplastan. ^{[38] [40]}

El género Torreya es subdioico , con plantas masculinas y femeninas separadas que, sin embargo, pueden incluir ramas con conos del sexo opuesto. ^[41] Los conos masculinos aparecen en las axilas de las agujas del año anterior, mientras que los conos femeninos aparecen en las axilas de las agujas del año en curso. Sin embargo, los conos femeninos no maduran hasta el segundo año. ^{[42] Los} conos masculinos ( de polen ) se parecen a los de un tejo común, pero son mucho más grandes y tienen escamas imbricadas ( brácteas ) en su base. ^[16] Miden de 5 a 7 mm de largo y se agrupan en líneas a lo largo de la parte inferior de un brote. Los conos femeninos cuando son jóvenes son más angulares que los masculinos (como se ve en la foto de la derecha). Se agrupan de dos a cinco juntos cerca de la punta de una ramita. Al principio son diminutas, pero maduran en unos 18 meses hasta formar una estructura parecida a una drupa con una única semilla grande parecida a una nuez (foto de la derecha) rodeada de una cubierta carnosa llamada arilo , de 2,5 a 3,5 centímetros (0,98 a 1,38 pulgadas) de largo, incluido el arilo, aproximadamente del tamaño de una nuez moscada. ^[16] El arilo es verde, pero se vuelve veteado de púrpura a medida que madura, avanzando a naranja o completamente púrpura a fines del otoño. ^{[38] [43]} A diferencia de los tejos verdaderos, en los que el arilo forma una "copa" alrededor de la semilla, en esta planta el arilo encierra completamente la semilla, dejando solo una pequeña perforación al final. ^[34] Cuando se quita el arilo, la semilla tiene un parecido sorprendente con una bellota grande. ^{[4] [16]}

Las especies del género Torreya están todas adaptadas para establecerse y crecer lentamente como plantas leñosas del subdosel en hábitats forestales de sombra moderada a densa. ^[46] De esta manera, la estructura de sus hojas y su hábito de crecimiento se asemejan a las especies de tejo, género Taxus , que es un pariente cercano. ^[27]

Los tallos se inclinarán en condiciones de mucha sombra, en busca de zonas de luz solar. Los tallos extremadamente inclinados dentro de un subdosel sombreado acumulan musgo a medida que envejecen. Un tallo viejo e inclinado que no logra acceder a la luz solar perecerá, pero no antes de que la corona de raíces longeva haya dado lugar a uno o más tallos más jóvenes que buscan la luz solar en diferentes direcciones. ^[47]

Por lo tanto, la aparición de nuevos tallos a partir de la corona de la raíz es otra adaptación vital para la persistencia a largo plazo en un nicho ecológico de subdosel. La aparición de nuevos tallos a partir de la base se produce si los herbívoros ramonean las plántulas jóvenes . También ocurre en los árboles jóvenes cuando una forma de crecimiento con múltiples tallos permite una búsqueda más amplia de zonas de luz solar. Pero incluso en árboles maduros y saludables, el nuevo crecimiento basal está presente como una protección contra los daños al tallo principal. (Referencias en el pie de foto).

Torreya taxifolia está restringida a acantilados de piedra caliza y barrancos a lo largo de la orilla este del río Apalachicola en la parte central del norte de Florida Panhandle e inmediatamente adyacente al extremo sur de Georgia . ^[1] Solía ​​haber una pequeña colonia al oeste de Apalachicola en Dog Pond en el condado de Jackson , ^{[34] [49] [50]} pero ya no existe. ^[8]

Este árbol endémico crece a lo largo del río Apalachicola, justo al sur de la confluencia del río Chattahoochee y el río Flint , que drenan las Blue Ridge Mountains del sur , una subrango de los Apalaches . ^[16] Se encuentra solo en los condados de Gadsden y Liberty en Florida y se extiende una milla hasta el condado de Decatur, Georgia . ^[34] El área en la que se encuentra naturalmente es de 203 kilómetros cuadrados (50.000 acres), que se extiende 35 kilómetros (22 millas) a lo largo del río Apalachicola. ^[50]

Alvan Wentworth Chapman , un destacado botánico de su época en los estados del sudeste, escribió en 1885 que la "torreya de Florida" se encontraba sólo en "grupos o arboledas muy separados" y parecía estar "exclusivamente confinada" a los acantilados a lo largo de la costa este del río y a "los lados escarpados de los barrancos" que diseccionaban esos acantilados. "Nunca se la ve en el terreno bajo a lo largo del río, ni en la meseta elevada al este de él, ni, de hecho, en terreno llano en ninguna parte". ^[51]

Torreya taxifolia es miembro de un género antiguo de al menos 160 millones de años. La evidencia fósil indica que el género Torreya se distribuyó ampliamente en el hemisferio norte a partir del período Jurásico y tan recientemente como el Plioceno . ^[54] Al igual que otros géneros globalmente disjuntos de la Geoflora Arcto-Terciaria , Torreya se vio obligado a desplazarse hacia el sur durante el enfriamiento de las épocas Plio-Pleistoceno . En América del Norte, el género encontró refugio como poblaciones numerosas, pero pequeñas y aisladas, en las montañas costeras de California y la ladera oeste de las Sierras, que aún constituyen el área de distribución nativa de Torreya californica . El avance glacial fue mucho mayor en el lado oriental de América del Norte. Pero allí, ninguna montaña ofreció refugio tan al sur como el género aparentemente necesitaba para retirarse. Por lo tanto, el único refugio que mantuvo a Torreya durante los episodios más fríos del Pleistoceno pero también durante el calentamiento del Holoceno fueron los barrancos a lo largo de la costa este del río Apalachicola en el norte de Florida. ^[53] En la actualidad, esta ubicación abarca la totalidad del área de distribución nativa de Torreya taxifolia , lo que la convierte en una especie paleoendémica .

Cada uno de los documentos oficiales del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos relacionados con Torreya taxifolia describe a esta especie como un relicto glaciar . La lista oficial de la especie en peligro de extinción de 1984 incluía esta descripción:

"La torreya de Florida y otras especies endémicas del sistema del río Apalachicola han recibido mucha atención de los científicos y los residentes locales. La naturaleza relicta de esta zona explica la presencia de muchas especies únicas (James, 1967). Durante las glaciaciones recientes, las especies migraron hacia el sur a través del sistema del río Apalachicola , que sirvió como refugio durante los períodos de enfriamiento. El río Apalachicola es el único sistema de río profundo que tiene sus cabeceras en los montes Apalaches del sur . Con el retroceso de los glaciares , las condiciones frías y húmedas persistieron en los acantilados y barrancos del río Apalachicola después de que el cambio climático hiciera que el área circundante fuera mucho más seca y cálida". ^[55]

El plan de recuperación inicial de 1986 proporcionó más detalles sobre la prehistoria, afirmando que " Torreya es un género de cuatro o cinco especies de Florida y Georgia, California, China y Japón. La distribución geográfica actual del género es similar a la distribución de varios otros géneros de plantas. Las distribuciones, junto con la evidencia fósil, sugieren que estos géneros tenían amplias distribuciones durante el Período Terciario que posteriormente se redujeron por los cambios climáticos durante el Cuaternario (James 1961, Delcourt y Delcourt 1975)". ^{[56] [57]}

La actualización más reciente (2020) del plan de recuperación establece: "Basándonos en los registros fósiles, podemos especular que el rango geográfico de T. taxifolia incluía Carolina del Norte y tal vez, fue forzada hacia el sur por los glaciares , y cuando retrocedieron, quedó aislada en pequeñas áreas del sureste de los Estados Unidos". ^[8] Este documento federal de 2020 describe la historia fósil de esta manera: "Los registros fósiles de Torreya se limitan a semillas, hojas y madera secundaria del Cretácico Superior (Boeshore y Gray 1936, Chaney 1950). Los registros indicaron que la distribución del género en tiempos geológicos pasados ​​era mucho más amplia que la distribución actual. Un fósil llamado T. antigua , que tiene algunas características en común con T. taxifolia y T. californica , fue descrito del Cretácico Medio de Carolina del Norte y también fue recolectado cerca de MacBride's Ford, Georgia (Boeshore y Gray 1936)".

El polen fósil del género Torreya y otros géneros dentro de Taxaceae generalmente se considera indistinguible, uno de otro, y también de los géneros dentro de las familias Taxodiaceae y Cupressaceae . ^[58] Por lo tanto, es difícil apoyar la presencia o ausencia pasada de tales géneros en lugares geográficos donde el material vegetal macrofósil es raro o ausente, incluso si hay polen sustancial (como en los pantanos cuaternarios ) disponible. ^[53] No obstante, debido a que el género Torreya implica especies hermanas de un patrón de distribución fuertemente disyunto de rangos geográficos en todo el hemisferio norte, con evidencia macrofósil en latitudes del norte durante episodios cálidos del Período Terciario , ^[59] está claro que las especies del este de América del Norte del género Torreya ocuparon hábitats más septentrionales durante muchos millones de años de historia antes de la glaciación cuaternaria .

El carácter relicto de la distribución históricamente nativa de esta especie de conífera se reconoce desde hace más de un siglo. El Informe Anual de 1884 del Comisionado de Agricultura (EE. UU.) caracteriza a la Torreya taxifolia (cuyos nombres comunes son "tejo apestoso" y "savina"): "Sin duda, la Torreya es una reliquia de una época pasada, cuando pudo haber tenido una amplia distribución en la época en que el elefante y el mastodonte habitaban este país". ^[60]

El botánico Henry C. Cowles visitó el área en 1904 y sus observaciones fueron citadas extensamente por dos colegas, John M. Coulter y WJG Land en un artículo de 1905 en Botanical Gazette . ^[61] Cowles observó que la torreya en la naturaleza, "estaba asociada con un grupo notable y algo extenso de plantas mesofíticas del norte , y la conclusión es irresistible de que la torreya es una planta del norte de las tendencias mesofíticas más pronunciadas, y que está asociada con formas tales como las formas de haya-arce-cicuta de nuestros bosques del norte, nuestro tipo de asociación más mesofítico".

Torreya taxifolia se encuentra a lo largo de los acantilados de piedra caliza de la costa oriental del río Apalachicola en una región con un clima cálido y húmedo, ocasionalmente influenciado en invierno por olas de frío del norte que bajan las temperaturas por debajo del punto de congelación. Crece principalmente a la sombra de barrancos boscosos y laderas empinadas orientadas al norte bajo un dosel de otras especies mésicas que requieren suelos ricos, característicos del sistema ecológico conocido como "Bosque de ladera mésica de la llanura costera meridional". ^[62] Las especies de árboles del dosel incluyen Fagus grandifolia , Liriodendron tulipifera , Acer floridanum , Liquidambar styraciflua , Quercus alba y ocasionalmente pinos ( Pinus taeda , Pinus glabra ). A menudo, estos bosques están cubiertos de enredaderas (por ejemplo, Smilax spp., Bignonia capreolata ). Otra conífera rara, Taxus floridana , crece ocasionalmente con Torreya taxifolia . ^{[1] [63]} Estos barrancos, conocidos localmente como "steepheads", ^[64] tienen filtraciones casi permanentes.

La combinación de sombra del subdosel, una preferencia por las laderas orientadas al norte y las filtraciones casi permanentes dentro de los barrancos sugieren que Torreya taxifolia ya se ha replegado a los subhábitats dentro de este refugio glacial que ofrecen las condiciones más frescas durante los extremos de calor del verano. ^[53]

Debido a que el área de distribución nativa confinada de Torreya taxifolia , que incluye el Parque Estatal Torreya , es un refugio glaciar bien conocido, ^{[55] [65]} las condiciones ecológicas y las plantas con las que se asocia allí no proporcionan una imagen completa de las preferencias de hábitat de esta especie en este tiempo de calentamiento del Holoceno . ^[66] Por esta razón, el grupo de defensa ciudadana conocido como Torreya Guardians ^{[67] [68]} incluye una página en su sitio web titulada "Arboledas históricas de árboles de Torreya: experimentos a largo plazo en migración asistida". ^[69] " Arboledas naturalizadas " es la categoría más alta de la lista, seguida de "árboles maduros que producen semillas" y "árboles maduros que no producen semillas". A partir de 2022, se enumeran, describen, mapean y vinculan 14 sitios de arboledas históricas, junto con seis artículos académicos ^{[70] [71] [72] [73] [74] [75]} que describen la importancia de dichas arboledas para evaluar la viabilidad de la migración asistida a medida que el clima se calienta. La arboleda más septentrional de Torreya taxifolia plantada con fines hortícolas que produce semillas se encuentra en Cleveland, Ohio . ^[37]

En la actualidad, las ardillas son abundantes dispersores de corta distancia de las semillas grandes de Torreya taxifolia . El plan de recuperación de 1986 (página 3) afirma que en Maclay Gardens (una plantación hortícola en Tallahassee, Florida ), "las ardillas grises recogen las semillas tan pronto como los arilos se vuelven violáceos". ^[56] Pero es posible que los dispersores más grandes hayan llevado las semillas en sus intestinos y las hayan depositado en las heces a distancias más largas del árbol padre. ^[76]

En su libro de 2001, The Ghosts of Evolution , Connie Barlow sugirió que T. taxifolia puede ser un anacronismo evolutivo similar a la naranja de Osage ( Maclura pomifera ) y el cafeto de Kentucky ( Gymnocladus dioicus ), que se cree que fueron dispersados ​​por la megafauna ahora extinta , como el mastodonte . Barlow sugirió que el dispersor original de semillas de Torreya podría haber sido una gran tortuga ahora extinta . ^{[78] [79]} En la edición de invierno de 2004/2005 de la revista Wild Earth , un artículo de Barlow y Paul S. Martin titulado "Bring Torreya taxifolia North — Now" ^[53] ofreció otra posible causa de los problemas de dispersión a medida que los glaciares retrocedían: la extirpación de las ardillas locales por los paleoindios recién llegados que habitaban el hábitat ribereño y posiblemente también provocando incendios destructivos para la especie. La hipótesis de Barlow se desplazó más tarde hacia una barrera topográfica intrínseca: tal vez "la semilla grande de Torreya (que a veces es capaz de flotar durante varios días) logró fácilmente un rápido y libre de obstáculos viaje fluvial hacia el sur desde los Montes Apalaches a través del río Chattahoochee al comienzo del enfriamiento durante el Plioceno o el Pleistoceno . Pero no había ninguna vía fluvial para regresar al norte durante ninguno de los calentamientos interglaciares ". ^[52]

T. taxifolia se convirtió en una de las primeras especies de plantas en peligro de extinción incluidas en la lista federal de los Estados Unidos en 1984. ^[55] La UICN ha incluido a la especie en la lista de especies en peligro crítico desde 1998. ^[1] Se considera "la conífera más rara de América del Norte". ^[80]

El Centro para la Conservación de Plantas describe a la torreya de Florida como "una de las coníferas más raras del mundo", informando que a mediados del siglo XX sufrió un declive catastrófico, ya que todos los árboles en edad reproductiva murieron. Aproximadamente el 0,3% de la población original permanece, principalmente en forma de tallos que rebrotan. Las amenazas continuas son "cambios en la hidrología, la estructura del bosque, el ramoneo intenso de los ciervos, la pérdida de la capacidad de reproducción, así como la muerte regresiva por enfermedades fúngicas". ^[54] El personal del Jardín Botánico de Atlanta escribió en 2022 que "las poblaciones han disminuido de casi 700.000 árboles a alrededor de 700 árboles en la actualidad". ^[81] La muerte regresiva es alarmante no solo por su velocidad y gravedad. Antes de su declive, " se estimaba que T. taxifolia era la séptima especie de árbol más abundante en la región de Apalachicola Bluffs". ^[82]

En su actualización más reciente (2020) del plan de recuperación de la torreya de Florida, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos concluyó que la población natural seguía disminuyendo, con poca o ninguna reproducción observada y ningún reclutamiento en su hábitat silvestre a lo largo de las laderas de los barrancos en la orilla oriental del río Apalachicola . Los árboles restantes todavía se veían afectados por "enfermedades, herbivoría y frotamiento de ciervos , junto con otros factores de confusión". La agencia informó que la disminución continua de la cantidad y la salud de la torreya se vio exacerbada en 2018 cuando todo el rango nativo de la especie recibió un impacto directo del huracán Michael de categoría 5. La agencia informó una pérdida estimada del 80 al 90% de la cubierta de árboles del dosel, lo que provocó la muerte directa de algunas torreyas mientras exponía a otras a niveles nocivos de luz solar y calor. ^[8]

El foco de preocupación por el futuro de Torreya taxifolia ha cambiado con el tiempo. Sin embargo, la escala excepcionalmente pequeña de su área de distribución nativa siempre ha sido una preocupación principal.

El botánico de Harvard Asa Gray mencionó la distribución restringida y el uso excesivo por parte de los humanos como amenazas principales en el informe de su autodenominada "peregrinación" a la especie en la primavera de 1875. Señaló que las plántulas frescas y la propensión de la especie a generar nuevos tallos a partir del mismo portainjerto eran una protección contra la extinción:

"No son raros los plantones y los árboles jóvenes, y algunos tocones viejos estaban brotando de la base, como las secuoyas californianas. Por lo tanto, se puede esperar que esta especie sobreviva, a menos que estos acantilados sean deforestados sin control, contra lo cual su distancia del río y la pendiente del terreno ofrecen cierta protección. Pero se puede decir que cualquier especie de distribución muy restringida mantiene su existencia por una tenencia precaria". ^[83]

En 1885, AW Chapman señaló que la principal amenaza era la sobreexplotación humana de la madera extremadamente duradera "para postes, tejas y otras construcciones expuestas". ^[51] En la década de 1830, los árboles grandes habían sido tan abundantes que sus troncos se cortaron en tablones y se utilizaron para construir el pueblo de Aspalaga Landing. ^[16]

Al comenzar un nuevo siglo, todavía no se mencionaba la decadencia de la Torreya taxifolia por ninguna amenaza que no fuera la humana. Su carácter relicto todavía despertaba un gran interés. En una contribución a una conferencia de 1904, el botánico de la Universidad de Chicago Henry C. Cowles escribió:

"En estos barrancos, y especialmente en las laderas orientadas al norte, se encuentra una asociación mesófita de plantas que es abundante mucho más al norte, pero que alcanza su límite sur aquí... Parece probable, entonces, que debamos considerar a Torreya taxifolia como una planta mesófita del norte que hoy en día sólo se encuentra varada en Florida. Es de suponer que es una de las plantas que no logró seguir el último retroceso del hielo del Pleistoceno , y se conserva aquí quizás debido a condiciones topográficas excepcionalmente favorables". ^[84]

Octubre de 2018 nos recordó los riesgos inherentes de una planta en peligro de extinción endémica de una zona de distribución muy pequeña. Como se informó en junio de 2019 en el periódico The Atlanta Journal-Constitution , en la primavera de 2018 el Jardín Botánico de Atlanta trasplantó 700 árboles Torreya taxifolia al Parque Estatal Torreya en Florida, "con el reconocido biólogo de Harvard EO Wilson , de 88 años, como invitado de honor. Luego, el huracán Michael destruyó todo el bosque, arrojando maderas duras sobre pequeños árboles jóvenes". ^[85]

En algún momento entre 1938 y 1962 se hizo evidente que no sólo la tala estaba reduciendo los árboles de torreya restantes a tallos delgados y rebrotantes. Había pruebas sólidas de uno o más patógenos sobre el suelo que mataban virtualmente todos los tallos de reemplazo poco después de que hubieran emergido de portainjertos aún sanos. En un artículo de 1967 titulado "Stem and Needle Blight of Florida Torreya", un equipo de fitopatólogos de Florida describió una " enfermedad fúngica que contribuye a un estado progresivo de declive que amenaza la existencia de la especie tanto en su hábitat natural como dondequiera que se cultive". El equipo, dirigido por SA Alfieri, incluyó en su informe una historia concisa de la naturaleza no resuelta del descubrimiento de la enfermedad y la velocidad de su propagación. ^[19]

Alfieri et al. presentaron que la primera persona que notó que los árboles de Torreya taxifolia estaban muriendo en su hábitat silvestre fue un forestal del servicio de extensión en el norte de Florida, Lewis T. Nieland. Hizo su observación en 1938, pero no escribió un artículo formal al respecto. Ese mismo año, Herman Kurz ^[86] realizó un estudio detallado de la ecología de la torreya, pero señaló que no había peligro de que la especie desapareciera de su hábitat, siempre que se pudiera mantener bajo control la recolección de tallos por parte de los humanos. ^[19] En 1954, Kurz y Robert K. Godfrey estudiaron la población y no notaron evidencia de disminución por parte de ningún patógeno que matara los tallos.

Ocho años después, Kurz y Godfrey volvieron a estudiar la especie y revirtieron sus conclusiones. Su informe de 1962, publicado como "Carta" en la revista Science , ofrecía una predicción funesta: "Su extinción es casi un hecho consumado". Lo que vieron en lugar de arboledas sanas fueron "troncos esqueléticos, algunos de los cuales tienen brotes abortados en sus bases". En cuanto a la identidad del patógeno, sugirieron que "aparentemente se trata de una enfermedad fúngica de los tallos. No sabemos nada más que eso". ^[87]

El artículo de 1967 de SA Alfieri Jr. et al ., ^[19] resumido en la sección anterior, se convirtió en un punto de inflexión en la preocupación por la conservación de la torreya de Florida. A partir de entonces, las iniciativas de conservación se centraron en determinar por qué la enfermedad había matado prácticamente todos los tallos más viejos, las identidades del agente (o agentes) de la enfermedad y cómo proceder con la rehabilitación de la especie.

Alfieri, junto con otros colegas, continuó con los estudios de los patógenos de Torreya hasta bien entrada la década de 1980. En 1987, su equipo de patología identificó media docena de "microorganismos asociados", en su mayoría hongos. ^[20] El equipo informó que desde 1962, "las poblaciones naturales han disminuido drásticamente por razones que no se comprenden del todo. No se está produciendo reproducción a partir de semillas y sólo se pueden encontrar brotes de tocones en las áreas nativas". La enfermedad del cancro también había aparecido en especímenes hortícolas plantados fuera de su área de distribución nativa, como en el campus de la Universidad de Florida en Gainesville y en el Parque Estatal Alfred B. Maclay Gardens en Tallahassee. ^[20]

El equipo logró un gran avance en la comprensión de la enfermedad en su artículo de 1987: "el primer informe documentado de patogenicidad". Fue el miembro del equipo Nabih Elias El-Gholl quien hizo el descubrimiento inicial en 1985, ^[88] que ahora se publicó en un informe completo en esta publicación de 1987. El patógeno, Fusarium lateritium , es un tipo de hongo filamentoso que infectó y mató las agujas de torreya en experimentos de laboratorio. Tiene una distribución global e infecta una variedad de plantas agrícolas. ^[89] Fusarium es un género rico en especies y se destaca aquí porque en 2011 su papel en la patología de la torreya ganó una renovada atención como patógeno letal. ^[90] En ese momento, el agente fúngico se documentó como la causa de los cancros del tallo y en 2013 se le dio un nuevo nombre de especie, Fusarium torreyae . ^[91]

Tras la inclusión de la Torreya taxifolia en la lista de especies en peligro de extinción a nivel federal en 1984, ^[55] el primer plan de recuperación (1986) ^[56] incluyó una lista de numerosas especies de hongos "asociadas con enfermedades" que afectaban a esta especie. Ningún patógeno fue presentado como la causa dominante o única de la muerte repentina y extrema de prácticamente todos los tallos reproductivamente maduros.

El género Fusarium se incluyó en la lista, aunque se lo relacionó con la "podredumbre de la raíz" en lugar de la necrosis de las agujas como síntoma de la enfermedad. Sin embargo, el plan de recuperación sugirió que los patógenos podrían ser las " causas inmediatas ", y que los "factores ambientales" serían la causa o las causas últimas :

"La presencia de múltiples hongos, algunos de los cuales se sabe que habitan en el suelo y son patógenos oportunistas de varias especies de plantas, sugiere que las infecciones fúngicas son simplemente síntomas de otra causa subyacente de la decadencia" (página 6). "La decadencia de Torreya taxifolia en su hábitat nativo puede deberse en última instancia a factores ambientales que estresaron a los árboles, incluyendo la alteración de su hábitat forestal, la alteración de la vegetación por encima de los barrancos que habita, la alteración de la filtración de agua en los barrancos o las sequías. Las causas inmediatas de la decadencia son una variedad de infecciones fúngicas, que resultan en chancros del tallo, tizón del tallo y de las hojas, y posiblemente otros problemas. La decadencia ha afectado a todos los árboles silvestres de torreya de Florida (Godfrey y Kurz 1962) y posiblemente a todos los árboles cultivados" (página 2). ^[56]

El plan de recuperación sitúa el deterioro ambiental en el contexto de la escala temporal geológica del cambio climático :

"El factor limitante básico de la torreya de Florida es su distribución geográfica y hábitat restringidos, lo que hace que la especie sea vulnerable a las perturbaciones humanas de su hábitat y a factores naturales, como el cambio climático, que probablemente afectarán a todas las poblaciones... La disminución ha sido tan grande que quedan pocos árboles que produzcan semillas en la naturaleza, por no decir ninguno, lo que hace imposible la recuperación de las poblaciones mediante la reproducción sexual natural" (página 5). "Es posible que alteraciones humanas relativamente menores del hábitat puedan afectar gravemente a la torreya; es posible que el entorno físico actual de los acantilados y barrancos de Apalachicola sea sólo marginalmente adecuado para la torreya de Florida. La especie puede estar restringida a la zona porque no logró migrar hacia el norte a fines del Pleistoceno" (página 6). ^[56]

El plan, que señala que la torreya "parece ocupar lugares en los que hay un suministro constante de humedad procedente de las filtraciones y donde hay sombra en verano" (página 6), ofrece a continuación posibles factores humanos que pueden haber deteriorado esas condiciones de hábitat. "La alteración de los bosques de pinos en las tierras altas por encima de los barrancos" es un posible factor. También se señala la tala de árboles dentro de los barrancos. Las temperaturas de los barrancos podrían haberse visto afectadas por "la construcción de la presa Jim Woodruff, finalizada en 1956". ^[56]

La presa Jim Woodruff fue una alteración humana del paisaje para la que se disponía de datos cuantitativos que podían evaluarse. Mark W. Schwartz sería el científico encargado de realizar esa evaluación. ^[92] Pero primero, se uniría a Rob Nicholson ^{[93] del} Arnold Arboretum de Harvard para emprender el "primer objetivo" del plan de recuperación federal: recolectar esquejes de los especímenes silvestres restantes en el área de distribución nativa con el fin de "producir una colección genéticamente diversa de árboles sexualmente maduros y razonablemente sanos en cultivo para preservar un acervo genético representativo que sirva como reserva para una posible reintroducción en el hábitat nativo", lo que a su vez comenzaría solo "cuando haya razones para creer que los árboles sobrevivirían hasta la madurez" (página 8). ^[56]

Con más de 2.000 ramitas cortadas de la naturaleza y enraizadas en instalaciones del Arnold Arboretum y otras instituciones, ^[94] Mark Schwartz se unió a Sharon M Hermann en el campo para catalogar oficialmente "El continuo declive poblacional de Torreya taxifolia ", que se publicó en 1993. ^[49] En 1995, Schwartz y Hermann se asociaron con Cristoph S. Vogel para publicar los resultados de su trabajo de campo y laboratorio en la evaluación de una serie de variables ambientales que podrían haber estresado a la población de torreya lo suficiente como para inducir a uno o más patógenos a volverse letales. ^[92] El equipo planteó y evaluó un total de ocho hipótesis para el declive: tres posibles "agentes bióticos" y cinco posibles "desencadenantes abióticos".

Los "factores desencadenantes abióticos" evaluados fueron: (1) estrés hídrico, (2) calentamiento microclimático, (3) calentamiento regional, (4) cambio hidrológico y (5) supresión de incendios. El equipo documentó que tanto la sequía regional como la construcción de represas "coincidieron con el momento del declive", pero dichos factores desencadenantes no fueron, en su opinión, proporcionales a la escala de la mortandad de la torreya: "Si bien no podemos descartar la posibilidad de que la humedad, la temperatura o el estrés por nutrientes del suelo contribuyeran a incitar la enfermedad en T. taxifolia , el argumento de que uno de estos cambios ambientales concurrentes incitó por sí solo un declive es muy débil". El equipo reconoció, en la Tabla 2, que "si T. taxifolia está limitada por temperaturas cálidas, un ligero aumento de la temperatura puede hacerla susceptible a patógenos nativos. Esta especie puede ser una víctima temprana del calentamiento global". ^[92]

Como el enfoque y la experiencia del equipo eran ecológicos más que patológicos, su evaluación de las tres hipótesis para las causas de los "agentes bióticos" se basó en publicaciones patológicas existentes más que en nuevas investigaciones propias. Su evaluación fue negativa en cuanto a: (1) patógeno introducido, (2) vectores patógenos (por ejemplo, roce de astas de ciervo) y (3) patógenos fúngicos como epifenómeno (es decir, inicialmente virulentos pero que se vuelven débiles o inexistentes). Sin embargo, el equipo reconoció que "la mayoría de los descensos catastróficos han involucrado patógenos exóticos " y, por lo tanto, un "patógeno desconocido" hasta ahora podría determinarse en última instancia como la causa. ^[92]

Mark W. Schwartz formó un nuevo equipo cuyo objetivo era utilizar modelos para predecir el momento de la futura extinción en la naturaleza. En su artículo de 2001 se incluyeron detalles ecológicos de experiencias de campo adicionales, que ofrecieron un contexto para comprender el alcance de la ola inicial de muerte de árboles y la respuesta de la torreya:

"La caída de la población de la década de 1950 parece haber matado a todos los adultos silvestres, dejando una población actual de árboles exclusivamente juveniles (no reproductivos). A diferencia del castaño americano ( Castanea dentata ), en el que muchos árboles adultos murieron hasta el suelo pero sobrevivieron como individuos, parece que los árboles adultos de torreya murieron durante la caída de la población. Los individuos existentes no están asociados con tocones muertos (Schwartz y Hermann 1993b). Por lo tanto, los árboles existentes presumiblemente estaban presentes como semillas o plántulas en el momento del declive... Actualmente, la mayoría de las T. taxifolia silvestres crecen como árboles pequeños con múltiples tallos que surgen de un eje de raíz principal. Los tallos secundarios, denominados alternativamente brotes epicórmicos , brotes de rebrote o retoños aéreos (Jenik 1994) surgen como brotes basales ya sea desde la parte baja del tallo principal o del cuello de la raíz ". ^[82]

Resumiendo los estudios publicados sobre patógenos, el equipo concluyó: "A pesar de los intentos infructuosos de aislar el agente patógeno, no se ha documentado ninguna otra causa de la disminución (Schwartz y Hermann 1993b)". Además, "Nada en nuestros datos demográficos sugiere una recuperación de Torreya taxifolia . No hemos observado ninguna producción de semillas en la naturaleza y no tenemos conocimiento de ningún informe anecdótico de producción de semillas en la naturaleza durante los últimos 25 años".

En 2010, un patólogo forestal de la Universidad de Florida, Jason A. Smith, junto con su asistente de posgrado, Aaron Trulock, publicaron una "hoja informativa" del Servicio de Extensión Cooperativa sobre la torreya de Florida que informaba sobre su descubrimiento de la causa fúngica de los cancros del tallo . ^[95] La resolución de la causa del cancro fue crucial, ya que fue la muerte del tallo (en lugar de la muerte periódica de las hojas) lo que resultó letal para las partes de la torreya que se encontraban por encima del suelo. Citando trabajos anteriores de Mark W. Schwartz, enmarcaron la importancia de su descubrimiento del patógeno del cancro: "La naturaleza rápida del declive durante el período de 1938 a 1945 y numerosas observaciones de síntomas de la enfermedad proporcionan amplia evidencia de que un patógeno, posiblemente no nativo, estaba involucrado".

En 2011, Smith dirigió un equipo de patólogos (en colaboración con el personal de investigación del Parque Estatal de Torreya y el Jardín Botánico de Atlanta) en la publicación de hallazgos que apuntaban a una "nueva especie de Fusarium " como el agente de la continua desaparición de los tallos rebrotados: "En los estudios de ocho sitios de torreya de Florida, los cancros estaban presentes en todos los árboles muertos y en el 71 al 100% de los árboles vivos, lo que sugiere que un patógeno fúngico podría ser el agente causal". ^[90] El equipo utilizó técnicas de análisis que no estaban disponibles en la década de 1980 cuando el equipo de Alfieri investigó las identidades de los agentes patógenos. El descubrimiento de los cancros ofreció una base para avanzar con la recuperación de la especie porque,

"Los esfuerzos actuales para controlar esta especie en peligro de extinción se han visto obstaculizados por la falta de comprensión de las causas actuales e históricas de la enfermedad de la torreya de Florida. Como resultado, varias agencias han adoptado diferentes enfoques para controlar la torreya de Florida dependiendo de la causa a la que se atribuya la disminución".

En 2013, Smith fue el segundo autor de un artículo de revista que documentó el patógeno del cancro como "una especie genealógicamente exclusiva y filogenéticamente distinta que representa una de las primeras divergencias dentro del clado Gibberella de Fusarium ". ^[91] El equipo escribió sobre los problemas de aislar, documentar y distinguir las muchas formas causantes de enfermedades de este género, estudiadas principalmente como plagas agrícolas:

"La identificación de F. torreyae como F. ​​lateritium por El-Gholl (El-Gholl 1985) y la posterior confirmación por Paul E. Nelson (D. Geiser comunicación personal) ilustran el enorme desafío que presentan los conceptos morfológicos demasiado amplios de fusaria, especialmente cuando se aplican a especies que producen sólo conidios esporodoquiales . Especulamos que la plaga de las acículas de la torreya de Florida inducida por F. lateritium en un experimento de patogenicidad (Alfieri et al. 1987) también puede atribuirse a F. torreyae ; sin embargo, no se ingresó ningún aislado de este estudio, por lo que no se puede verificar la identidad de este patógeno.

Jason Smith también fue coautor de un artículo de 2016 que informó sobre los parientes más cercanos del nuevo Fusarium torreyae . El equipo escribió: " Las estimaciones del reloj molecular ubican la divergencia del FTOSC a mediados del Eoceno , hace 40 millones de años (O'Donnell et al. 2013), pero sigue siendo una pregunta abierta si este clado evolucionó por primera vez en el Viejo o el Nuevo Mundo. Además, queda por determinar si F. torreyae es originario de América del Norte y está restringido a T. taxifolia ". ^[96]

También en 2016, se publicó otro artículo que vinculaba un tipo de Fusarium distribuido globalmente con el brote repentino de la enfermedad en huertos comerciales de una especie asiática del género Torreya . Los cinco coautores escribieron: "Hasta donde sabemos, este es el primer informe de podredumbre de corona y raíz de Torreya grandis causada por hongos pertenecientes al complejo de especies F. oxysporum en todo el mundo. Se necesita más trabajo para determinar el clado de F. oxysporum al que pertenecen los aislamientos patógenos para T. grandis ". ^[97] En 2023, un brote de enfermedad de podredumbre de raíz en huertos chinos de Torreya grandis se atribuyó a otro tipo de Fusarium: "Hasta donde sabemos, este es el primer informe de F. fujikuroi que causa podredumbre de raíz de T. grandis en China. ^[98] Ambos artículos fueron breves y no se mencionó la posibilidad de una fuente no nativa.

En 2023 se publicó la documentación de Fusarium torreyae asociado con una especie hospedante completamente diferente. Los investigadores confirmaron un total de cinco especies de Fusarium asociadas con árboles de cítricos afectados por la enfermedad globalmente problemática del enverdecimiento de los cítricos en el área de Gainesville en Florida. Una de las cinco especies fue identificada como Fusarium torreyae . Sin embargo, no hubo discernimiento sobre cuál de las especies de hongos puede haber sido patógena , cuál benigna o incluso mutualista , y si los niveles de estrés de la planta hospedante indujeron diferentes comportamientos. ^[99] Otro artículo de 2023 informó que Fusarium lateritium asociado con el maíz "exhibió actividades antifúngicas contra Penicillium digitatum ". ^[100]

La presunción de que un hongo microbiano encontrado en asociación con los tejidos de una planta es probablemente un patógeno se dejó de lado a partir de 2015. ^{[101] [102]} Los investigadores agrícolas comenzaron a documentar relaciones beneficiosas de los tipos de hongos que se encuentran constantemente dentro de los tejidos de plantas comercialmente importantes. ^[103] Es muy probable que dichos endófitos , especialmente cuando se encuentran dentro de los tejidos de las semillas en desarrollo, coexistan con su huésped de formas mutualistas . ^[104] El hongo se beneficia al dispersarse a través de la semilla en lugar de esporas transportadas por el aire o el agua. A su vez, dichos endófitos ofrecen apoyo a la germinación y/o producción de metabolitos que repelen a otras especies de hongos o bacterias para que no ataquen una semilla en germinación. ^[105] Esta faceta del microbioma de la planta llegó a conocerse como el microbioma de la semilla . ^[106]

Hasta 2023, no se han publicado estudios sobre si el Fusarium torreyae que se encuentra dentro de los tejidos de Torreya taxifolia (incluidas las semillas) puede brindar beneficios al hospedador en condiciones ambientalmente favorables. ^[107] Sin embargo, un artículo de 2021 incluyó al género Fusarium como uno de los principales tipos de hongos mutualistas que se instalan en semillas, tallos y raíces de 17 cultivos agrícolas cuyos microbiomas tisulares fueron documentados. Los autores pidieron "un cambio de paradigma " para alejarse de la presunción "tradicional" de que las plantas adquieren sus mutualistas fúngicos del suelo y pasar a la nueva comprensión de que los socios coevolucionados se transportan dentro de las propias semillas. ^[108] Un artículo de 2022 sobre esta especie realizado por el personal del Jardín Botánico de Atlanta afirmó: "Las posibles causas incluyen enfermedades fúngicas y el cambio climático ". ^[109]

Ninguno de los artículos recientes sobre hongos endófitos ^[107] se citó en la actualización más reciente del plan de recuperación para la Torreya de Florida, 2020. ^[8] La actualización elevó la importancia de la enfermedad del cancro y cómo eso, a su vez, aumentó los riesgos no solo de la migración asistida de la especie hacia el norte, sino también de usar plantaciones ex situ de cualquier tipo y en cualquier lugar para salvaguardar la diversidad genética del árbol. Aunque todavía no había ciencia revisada por pares que pudiera citarse en el plan para reforzar las políticas actuales contra las plantaciones hacia el norte, las comunicaciones personales de un miembro del personal principal del Jardín Botánico de Atlanta (ABG) se mencionaron en la declaración del plan sobre los riesgos:

"Encuestas recientes de plantaciones de T. taxifolia en áreas naturales del norte de Georgia y Carolina del Norte en 2020 realizadas por el personal de ABG han encontrado cancros formados por infecciones fúngicas en los árboles de T. taxifolia y en otras especies de árboles que rodean a T. taxifolia , incluida Tsuga caroliniana (E. Coffey, ABG, 10/6/2020, revisión). La identidad de estas infecciones fúngicas aún está por confirmar, pero estas observaciones indican que existe cierto riesgo de que Fusarium torreyae sea transportado con T. taxifolia trasplantada a los montes Apalaches del sur y que el hongo se traslade a otras especies de árboles amenazadas". ^[8]

Aun así, la actualización del plan de recuperación de 2020 sostiene que la causa o causas del deslizamiento de la torreya de Florida hacia la extinción (tanto las causas próximas como las últimas ) aún están sin resolver:

"Es extremadamente vulnerable debido a su distribución limitada, su bajo número de población, la rareza de su hábitat y las amenazas. La principal amenaza para la disminución de esta especie aún no se entiende bien, a pesar de que se han llevado a cabo y se están llevando a cabo considerables actividades de investigación y gestión sobre esta especie. Se cree que la pérdida de T. taxifolia ha sido principalmente el resultado de patógenos fúngicos durante los años 1950 y 1960, y/o una combinación de estrés ambiental y patógenos nativos, pero los estudios aún no han proporcionado una explicación para la disminución de esta especie". ^[8]

El documento más reciente del gobierno de los EE. UU. relacionado con la política oficial de la Torreya taxifolia se publicó en septiembre de 2021. Fue una respuesta a una "Petición para eliminar de la lista a la Torreya de Florida" presentada por la fundadora de Torreya Guardians , Connie Barlow, ^[110] que la agencia recibió en diciembre de 2019. La página 8 del documento de decisión establece:

"Se cree que la principal disminución de la abundancia de la especie se debió a patógenos fúngicos durante los años 1950 y 1960, y/o a una combinación de estrés ambiental y patógenos nativos, pero los estudios aún no han proporcionado una explicación. Como resultado, la principal amenaza para la disminución de esta especie aún no se entiende bien, a pesar de que se han realizado y se están realizando considerables actividades de investigación y gestión sobre esta especie". ^[111]

Antes de la repentina y extrema mortandad de mediados del siglo XX, la única medida de conservación que se sugería con regularidad era la protección de la torreya de Florida contra la sobreexplotación por parte de los seres humanos. Cuando comenzó la mortandad, ya existía un parque estatal en una parte central del área de distribución de la especie.

El Parque Estatal Torreya se estableció en la década de 1930 y fue el lugar de empleo regional del Cuerpo Civil de Conservación durante la Gran Depresión . Si bien recibió su nombre por su famoso árbol endémico, el sitio fue seleccionado para ser un parque principalmente para la preservación histórica. Seis pozos de armas confederadas estaban en un alto acantilado a lo largo de la costa este del río Apalachicola . Un almacén de algodón anterior a la guerra estaba cerca de un punto de atraque. El empleo aumentó en 1935 cuando una mansión de plantación que se había deteriorado ( Jason Gregory House ) fue desmantelada y trasladada de su ubicación en el lado oeste del río a su sitio actual, como pieza central del parque, en el este. ^{[112] [113]}

Entre 1982 y 1984, The Nature Conservancy adquirió más de 6000 acres para conservar y restaurar los barrancos empinados y las tierras altas al sur del Parque Estatal Torreya. La parcela se llama Apalachicola Bluffs and Ravines Preserve. ^[114]

Tanto el Parque Estatal Torreya como la reserva de conservación sufrieron graves daños al hábitat en octubre de 2018, cuando el huracán Michael azotó el lugar con vientos de categoría 5. ^{[115] [114]}

A nivel mundial, Torreya taxifolia ha sido catalogada como una especie " en peligro crítico " en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN desde 1998. ^{[1] [39]} Las determinaciones realizadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza afectan principalmente a las prohibiciones del comercio internacional. Las restricciones dentro del hábitat y el comercio comercial son promulgadas y administradas en los Estados Unidos por el gobierno federal y los estados pertinentes.

En 1984, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos incluyó a Torreya taxifolia en la lista de especies en peligro de extinción, ^[55] de conformidad con la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , modificada con anterioridad a esa fecha. ^[116] Esta acción fue precedida por varias revisiones de plantas patrocinadas por el gobierno federal para su consideración temprana, ^[117] y, finalmente, por una propuesta para incluir la especie en la lista, publicada en el Registro Federal en 1983. ^[118] La propuesta federal incluía información sobre las regulaciones estatales existentes en Florida y Georgia que ofrecían protección para la especie, y la protección adicional que proporcionaría la inclusión en la lista federal:

" La Torreya taxifolia está protegida por la Ley de Florida, Capítulo 65-426, Sección 865.06, que incluye prohibiciones sobre la toma, el transporte y la venta de plantas incluidas en esa ley. La Torreya taxifolia también está incluida en la Ley de Preservación de Flores Silvestres de Georgia de 1973, que prohíbe la toma de tierras públicas y el transporte y la venta dentro del estado de ciertas especies de plantas raras. La Ley de Especies en Peligro de Extinción ofrecería protección adicional para la especie a través del proceso de recuperación y prohibiciones de comercio interestatal/internacional". ^[118]

Si bien la inclusión en la lista ofrece protección legal, prevenir la extinción y trabajar hacia la recuperación total requieren planes y acciones. Dos años después de declarar la especie en peligro de extinción, en 1986 el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos publicó un plan de recuperación. La táctica principal era producir una colección genéticamente diversa de árboles para su reproducción y reintroducción en la naturaleza. Otras prioridades eran proteger el hábitat de las poblaciones restantes y estudiar las enfermedades y los métodos de propagación . ^[119]

Desde el plan de recuperación original de 1986, solo se han publicado dos actualizaciones del plan de recuperación federal. Hubo una actualización en 2010 ^[94] y otra en 2020 ^[8]. Debido a que las publicaciones federales tienen el mandato de contener información completa, objetiva y actualizada sobre las especies en peligro de extinción, la actualización de 2020 será la referencia principal para las secciones de esta página que tratan sobre las acciones de conservación. La política también se expresó en un documento legal en 2021, en el "Finalización de 2021 de la agencia sobre una petición para bajar de categoría a la Torreya de Florida". ^[111] Este documento es principalmente relevante en la sección "Controversias sobre la conservación" de esta página.

Una de las "acciones de recuperación" enumeradas en el plan federal de recuperación para Torreya taxifolia es la "Acción de recuperación 7: restablecer la Torreya en su hábitat natural". Debido a que las plantas silvestres restantes son todas tallos jóvenes que continúan muriendo y luego vuelven a brotar del mismo portainjerto, las acciones de conservación destinadas a restablecer la especie en su área de distribución natural se basan en descubrir primero cuál es la mejor manera de mejorar el hábitat para que las nuevas plantaciones puedan prosperar. ^[8]

En 2002, se utilizaron experimentalmente plántulas en macetas que descendían de los esquejes originales tomados una docena de años antes para descubrir qué prácticas, si las hubiera, podrían mejorar las perspectivas de éxito en el hábitat nativo. Ninguno de los tratamientos probados (fungicidas, fertilizantes, cal y combinaciones de estos) funcionó; dos tercios de las sesenta plántulas plantadas en el bosque murieron en su primer año. ^[8]

La actualización del plan de recuperación de 2020 también informó que en 2011 se inició un nuevo experimento en el hábitat forestal en el área de distribución nativa. Esta vez, todos los tallos silvestres rebrotados fueron enjaulados para evitar la herbivoría y el daño por el roce de las astas, y luego tratados de diferentes maneras: (1) control; (2) aplicación de mantillo; (3) aplicación de cal; (4) apertura experimental del dosel para aumentar la luz solar de la mañana; y (5) una combinación de todos los tratamientos. Se localizaron y enjaularon 100 torreyas silvestres adicionales durante 2012. No se había proporcionado documentación de los resultados a la agencia federal. ^[8]

En octubre de 2018, el huracán Michael, de categoría 5, dejó al descubierto una gran cantidad de árboles. El monitoreo se inició justo después de que las operaciones de rescate eliminaran los restos leñosos que aplastaban algunos de los tallos existentes. Los fondos para el desastre posterior al huracán también se proporcionaron a un nuevo grupo de ciudadanos local llamado TorreyaKeepers, ^[120] que se organizó como un segmento de la Sociedad de Plantas Nativas de Florida. Un logro importante fue la capacidad de este grupo de ciudadanos para obtener el permiso de los propietarios privados en el área de distribución nativa de Torreya y, de ese modo, documentar más especímenes silvestres y recolectar esquejes que luego el Jardín Botánico de Atlanta enraizó y agregó a sus colecciones vivas para salvaguardar incluso más diversidad genética de la que ya habían adquirido. ^[8]

A pesar de las acciones en curso para mejorar (o al menos restaurar, después del huracán) el hábitat nativo, las posibilidades de restaurar la viabilidad de esta especie en su área de distribución nativa se han considerado durante mucho tiempo como escasas.

"A partir de finales de los años 50 se observó un marcado declive en la salud y la capacidad reproductiva de las poblaciones nativas. Desde entonces, todos los individuos maduros de tamaño completo han perecido y la producción de semillas es extremadamente rara en la naturaleza ( EO Wilson , comunicación personal). Donde se encontraron árboles de 60 pies, ahora se conocen pocos individuos de más de 10 pies. La investigación sobre la causa de la disminución está en curso, pero la conservación in situ parece problemática y los esfuerzos de gestión ahora incluyen la propagación de esquejes enraizados de poblaciones silvestres documentadas para cultivarlos en poblaciones ex situ . Debido a que la semilla fija es tan rara en la naturaleza, la propagación vegetativa es el único medio que queda para asegurar germoplasma silvestre documentado para su estudio, posible distribución y posible reintroducción". ^[121]

La salvaguardia genética ex situ era pues una necesidad ampliamente comprendida.

En la edición de julio de 1998 de Public Garden se publicó un artículo titulado "La conservación ex situ del cedro apestoso" . ^[121] Entre sus cuatro coautores, Rob Nicholson dirigió las expediciones de campo originales para recolectar ramitas de especímenes silvestres en el área de distribución nativa. Ron Determann estuvo a cargo de enraizar la parte de esas ramitas recibidas por el Jardín Botánico de Atlanta. La publicación incluye información sobre el paradero y el estado de las plantaciones hortícolas conocidas que precedieron a la inclusión de la Torreya taxifolia en la lista de especies en peligro de extinción en 1984. Escribieron:

"El cultivo de Torreya taxifolia comenzó poco después de su descubrimiento en 1835 por Hardy Bryant Croom. En 1859, AJ Downing informó sobre el éxito del cultivo de la planta: 'Nuestro mejor ejemplar mide unos ocho pies de alto, es muy denso, no muestra nada más que follaje, como un árbol de la vida ahorrativo, y es notable, particularmente en invierno, por la apariencia de estrella de las puntas extremas de sus brotes jóvenes. Tenemos devoluciones de este árbol de Elizabethtown, Nueva Jersey, Dobbs' Ferry, Yorkville, Flushing y Newport, en todos los cuales se desarrolla bien y se considera resistente, excepto en el último lugar donde se informa que es tierno'. Sargent escribió en 1905 que Torreya 'ahora se planta a menudo en los terrenos y jardines públicos de Tallahassee, Florida'. En la actualidad, no se conocen árboles de ningún tamaño en el noreste de los Estados Unidos, y se desconoce si se ha logrado un cultivo a largo plazo de Torreya taxifolia al norte de Virginia. El número de árboles maduros en cultivo fuera de Florida puede ser inferior a dos docenas. En cambio, se encuentran árboles viejos y grandes de Torreya nucifera en Boston, Massachusetts, y Swarthmore, Pensilvania. ^[121]

Las semillas o los esquejes enraizados de los especímenes silvestres restantes son fundamentales para la creación de huertos en macetas o plantados para prevenir la extinción total de una especie de planta y para mantener la diversidad genética documentada de procedencia silvestre, en lugar de la hortícola (o desconocida) . Para salvaguardar la Torreya taxifolia de esta manera, "un esfuerzo ex situ a gran escala comenzó en 1985, financiado por el Centro para la Conservación de Plantas y el Arnold Arboretum (Nicholson 1996). Rob Nicholson y Mark Schwartz recolectaron esquejes de 163 linajes silvestres de T. taxifolia y luego distribuyeron las plantas resultantes a 10 instituciones en América del Norte y Europa a principios de la década de 1990". ^[122]

Se tomaron múltiples esquejes vegetativos de cada uno de los 163 tipos silvestres, lo que suma un total de 2622 esquejes. Debido a que los esquejes originales se recogieron principalmente de las ramas laterales, el resultado fueron formas arbustivas (ver imagen a la derecha), en lugar de árboles estándar. Para fines de protección, en macetas grandes o plantaciones al aire libre, la forma arbustiva estaba bien equipada para producir conos masculinos y femeninos, a menudo antes de lo que lo habrían hecho las plantas cultivadas a partir de semillas, y a veces en abundancia. ^[8]

Sin embargo, sólo las instituciones situadas en zonas climáticas favorables pudieron conservar sus ejemplares a largo plazo. El Arnold Arboretum de Harvard, en Massachusetts, está a cientos de kilómetros al norte del área de distribución nativa de esta planta. Por ello, en 1991, 97 ramitas enraizadas fueron devueltas a Florida para su salvaguarda en los Jardines de la Torre Bok . ^[8]

Se transfirieron aún más al Jardín Botánico de Atlanta en Georgia, que informó los resultados en curso en una publicación de 2020: "En 1990, el Jardín Botánico de Atlanta recibió 155 clones de T. taxifolia propagados a partir de la población natural restante por Arnold Arboretum y el Centro para la Conservación de Plantas. Este material ha sido salvaguardado en el Jardín Botánico de Atlanta desde entonces, y los esfuerzos de propagación han aumentado la colección para incluir casi 1.000 plantas, incluidos casi 500 clones vegetativos distintos de la naturaleza". ^[123]

Tanto la actualización del plan de recuperación de 2010 como la de 2020 contienen exactamente la misma información y el mismo lenguaje para el párrafo de Georgia en la sección titulada "Acción de recuperación 5: Establecer colecciones experimentales de Torreya fuera de su hábitat nativo". ^{[94] [8]}

"GEORGIA: El Jardín Botánico de Atlanta (ABG) y el Departamento de Recursos Naturales de Georgia trasplantaron 19 individuos de T. taxifolia en Smithgall Woods en el condado de White en el norte de Georgia. El propósito de la colección de Smithgall Woods y dos plantaciones adicionales fuera del sitio (Blairsville, GA y Vogel State Park) fueron establecer poblaciones de protección de Torreya para conservar el material que se había propagado en el ABG en colecciones de respaldo en más de una ubicación (Cruse-Sanders 2010, comunicación personal). El material plantado en Smithgall Woods se propagó a partir de todo el material de la población fuente de Georgia (Cuerpo de Ingenieros del Ejército, sitio en Woodruff Dam, Lake Seminole, en Georgia). Los árboles han crecido bastante y ahora están reproductivamente maduros, produciendo conos masculinos y femeninos anualmente. La mayoría de las plantas se colocaron a pleno sol y están bastante saludables. Las principales amenazas para los árboles en este lugar son el manejo del césped (desmalezadoras) y las hormigas de fuego. Los árboles en el parque estatal Vogel son más pequeños que los de Smithgall Woods y aún no han alcanzado la madurez reproductiva. Los árboles que se plantan fuera del área de distribución de T. taxifolia necesitan documentación de linaje". ^{[94] [8]}

Debido a que las plantaciones ex situ de Smithgall Woods, Vogel State Park y Blairsville se encuentran a 30 millas de la frontera de Georgia con Carolina del Norte, todas ofrecen a la especie no solo un clima más fresco que el área de distribución históricamente nativa, sino también un terreno de mayor altitud y suavemente montañoso. Un informe de 2020 del Jardín Botánico de Atlanta describe la colección ex situ de Smithgall Woods como un proyecto de colaboración entre el Jardín Botánico de Atlanta y el Jardín Botánico Estatal de Georgia, que se encuentra dentro del sistema de la Universidad de Georgia. En este sitio hay un total de 21 especímenes genéticamente distintos y "se cosecharon casi 5000 frutos en 2016". ^[123]

Tanto la actualización del plan de recuperación de 2010 como la de 2020 incluyen en la “Acción de recuperación 5” un breve párrafo sobre las plantaciones ex situ en Carolina del Norte, aunque difieren un poco en el lenguaje del texto. ^{[94] [8]} La actualización de 2020 establece:

"CAROLINA DEL NORTE: En 1939 se plantaron casi una docena de ejemplares de T. taxifolia en los jardines Biltmore; en 2008 se plantaron 31 plántulas en dos lugares cerca de Waynesville; este sitio resume las plantaciones realizadas en Carolina del Norte (http://www.torreyaguardians.org/north-carolina.html)." ^[8]

Cuando se elaboró ​​el plan de recuperación original para Torreya taxifolia en 1986, se sabía que esta especie había atraído plantaciones hortícolas durante muchas décadas, no solo en Florida, sino también en estados fuera de su área de distribución históricamente nativa. En la página 7 del plan se enumeran varios de esos sitios. Maclay State Gardens en Tallahassee, Florida, figuraba como "severamente afectado" por patógenos. Pero dos sitios hortícolas en Georgia (Columbus y Fort Gaines) y tres sitios en Carolina del Norte (Highlands, Asheville y Norlina) "parecen estar en buen estado de salud". ^[56]

"Inventariar las plantaciones en jardines botánicos y arboretos" fue una de las acciones de recuperación especificadas en 1986 porque "la información sobre dónde están las plantas y cómo prosperan podría ser valiosa para planificar futuras plantaciones". Se propuso una acción relacionada, "Complementar las plantaciones existentes", porque "podría eventualmente conducir a una mayor diversidad genética en las semillas producidas en estos sitios".

La agencia federal mantiene un formato tabular de "Registro de acciones" disponible en línea. ^[125] (Se puede acceder a él a través de la página principal de listado de Torreya taxifolia ^[126] como el enlace titulado "Ver progreso de implementación"). A partir de junio de 2024, se enumeran las dos acciones anteriores. La Acción 51 "Inventario de plantaciones en jardines botánicos" figura como "no iniciada". La Acción 52 "Complementar plantaciones existentes" y la Acción 53 "Establecer nuevas plantaciones" figuran como "desconocidas".

Los Guardianes de Torreya comenzaron a documentar fotográficamente (y luego, a documentar en video ^[77] ) plantaciones hortícolas maduras fuera de Florida poco después de sus comienzos en 2005. ^[127] En agosto de 2018, las imágenes y los resultados principales se agregaron en una nueva página web en su sitio, "Arboledas históricas de árboles de Torreya: experimentos a largo plazo en migración asistida". ^[69]

En esa página aparece un mapa (imagen a la derecha). Las ubicaciones marcadas en círculos blancos están completamente naturalizadas y, por lo tanto, no solo producen semillas, sino que también demuestran un hábitat y un clima adecuados para que las plántulas dispersas de forma silvestre se hayan establecido en las cercanías. Los círculos rosados ​​muestran los sitios de árboles que producen semillas, pero aún no hay evidencia de plántulas establecidas. Los círculos amarillos marcan los árboles maduros que carecen de documentación de producción de semillas.

La página comienza con una declaración resumida: "Con base en las observaciones y documentación de los Guardianes de Torreya de 'bosques históricos' (donde uno o más árboles fueron plantados al norte de Florida antes de la designación de 1984 de la Torreya de Florida como especie en peligro de extinción), es razonable concluir que la Torreya taxifolia no es invasiva y puede prosperar en lugares sustancialmente al norte de su refugio glacial máximo ". ^[69]

En Estados Unidos, se han agrupado un total de 14 plantaciones hortícolas en tres categorías: arboledas naturalizadas (hijos en el lugar), árboles maduros que producen semillas y árboles maduros que no producen semillas. El grupo ha documentado mediante ensayos fotográficos y vídeos un total de 5 arboledas en Carolina del Norte, 2 arboledas en Pensilvania y Ohio y sólo una arboleda (o árbol) en Georgia, Carolina del Sur, Tennessee, Luisiana y Oregón. ^[69]

Posiblemente la torreya de Florida más antigua que aún se conserva es un árbol único que crece en una casa particular en Norlina, Carolina del Norte . La documentación de archivo del árbol de Norlina establece que alrededor de 1860, el presidente de los EE. UU. Buchanan pasó la noche allí mientras viajaba a Washington DC desde Florida. Le dio la plántula de ese entonces como regalo de hospitalidad. ^[128] En el plan de recuperación federal de 1986 aparece documentación algo diferente. A Burl Turnage se le atribuye el informe de que el árbol de Norlina medía, en ese momento, 45 pies de alto con un diámetro basal de 34 pulgadas y que fue "trasladado a Carolina del Norte en 1840". ^{[56] [128]}

La imagen de la derecha muestra una foto del árbol Norlina, tomada por Lee Barnes en 1984. Él sostiene la pequeña foto frente a una plántula que plantó en julio de 2008, cerca de su casa en Waynesville, Carolina del Norte . ^[129] Está documentado que esa plántula tiene al árbol Norlina como progenitor femenino y al progenitor masculino de Gladwyne, Pensilvania ^[130] —a través de ramitas enraizadas plantadas una al lado de la otra en Carolina del Sur. ^[129]

^{Paul Camire, guardián de la torreya [131],} está recopilando continuamente más documentación de archivo sobre plantaciones hortícolas en un documento en línea. A fecha de 2024, el documento tiene 27 páginas. ^[132] Incluye muchos más sitios de los que se muestran en el mapa porque las entradas también incluyen sitios internacionales, viveros comerciales que han vendido esta especie (desde el siglo XIX) y sitios en los que las plantaciones de torreya han muerto o han sido eliminadas para otros fines.

La documentación de "arboledas históricas en los estados del norte" fue presentada como "Logro 1" por el grupo Torreya Guardians en una "Petición para bajar de categoría a amenazada la Torreya taxifolia " que Connie Barlow presentó como individuo en septiembre de 2019. ^[110] Dos años después, se emitió y publicó una decisión, ^{[111] [133]} sin cambios en el estado de peligro de la especie. Pero el Factor E de la decisión, "Documentación de arboledas históricas", reconoció los logros de los ciudadanos en este sentido:

"La petición proporciona y cita información creíble para corroborar la afirmación de que se han documentado plantaciones recientes e históricas de torreya de Florida en localidades fuera del área de distribución nativa de la especie. La petición afirma que la documentación de la capacidad de la especie para sobrevivir y reproducirse en los Apalaches del Sur podría considerarse la culminación del Punto de Acción 5 del Plan de Recuperación de la especie de 1986, que establece la necesidad de 'establecer colecciones experimentales de torreya fuera de su hábitat nativo'. Sin embargo, la petición explica además que la mayoría de las plantaciones documentadas no se encuentran en lugares que 'darían lugar a poblaciones nuevas y en expansión'. En última instancia, el éxito reproductivo relativo de las plantaciones plantadas no mejora las amenazas que actualmente afectan a la especie en su área de distribución nativa (es decir, el bajo número de población, la rareza del hábitat y las enfermedades, USFWS 2010)". ^[111]

La gestión de Torreya taxifolia como especie en peligro de extinción ha generado controversia debido a que un grupo de ciudadanos, autodenominados Guardianes de Torreya , lanzaron su propio programa de recuperación en 2005 explotando una excepción legal para plantas en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE. UU . ^{[134] [135] [136]} Comenzaron plantaciones experimentales en los Montes Apalaches y hacia el norte obteniendo donaciones de semillas de los propietarios de plantaciones hortícolas en Carolina del Norte . ^[137] Los medios de comunicación y las publicaciones académicas han informado sobre el carácter inusual y el progreso de esta forma ciudadana de recuperación de especies. ^{[138] [139] [140]}

La migración asistida , también conocida como colonización asistida o reubicación administrada, se convirtió en un tema controvertido tanto en la biología de la conservación como en la silvicultura poco después de que Brian Keel acuñara el nombre, aunque de manera informal, en 2002 y 2004. ^[136] En su trabajo de posgrado, Keel propuso que una orquídea endémica de la costa de Carolina del Sur se translocara hacia los polos como respuesta al cambio climático . ^{[142] [143]}

En 2004, esta nueva herramienta posible para la adaptación al cambio climático se convirtió en el tema central de un debate específico sobre especies publicado en Wild Earth . El tema del foro se titulaba "Migración asistida de un árbol en peligro de extinción". ^[144] Ese árbol era Torreya taxifolia . Connie Barlow y Paul S. Martin fueron coautores del argumento a favor: "Traigan la Torreya taxifolia al norte, ahora". ^[53] Mark W. Schwartz escribió el argumento en contra: "Los conservacionistas no deberían trasladar la Torreya taxifolia ". ^[145]

Barlow y Martin basaron su defensa en una cosmovisión de tiempo profundo , ^[146] ya que Martin era un conocido ecologista del Pleistoceno en la Universidad de Arizona . Barlow, un escritor científico, había escrito cuatro libros de divulgación científica sobre los temas de biología evolutiva y ecología evolutiva ^[147] así como varios artículos académicos en esos campos. ^[148] Schwartz fue (y es) un ecologista vegetal y profesor en el Departamento de Ciencias Ambientales y Políticas de la Universidad de California, Davis . ^[149] En 2018 fue nombrado miembro de la Sociedad Ecológica de América . ^[150]

Barlow y Martin formularon su argumento del tiempo profundo de esta manera:

"¿Sería posible que T. tax vuelva a ocupar su lugar como miembro próspero de algún subconjunto de las comunidades forestales de los Apalaches? Decimos de nuevo porque creemos que es más apropiado considerar el norte de Florida no como el área de distribución nativa de T. tax, sino como el área de distribución de pico glaciar. Ayudar a que T. tax se establezca en los Apalaches meridionales no es tanto una reubicación para una planta que lucha contra el calentamiento global como la repatriación de una planta que alguna vez fue nativa. Es una forma de reintroducción de la vida silvestre que utiliza una línea de base de tiempo profundo para determinar el área de distribución apropiada". ^[53]

Schwartz estuvo de acuerdo en que Torreya taxifolia era "un relicto glacial, muy probablemente al borde de su tolerancia climática, y podría prosperar en un clima más frío". Además, "el calentamiento global puede poner en peligro a las especies". Pero su argumento principal sobre la migración asistida para esta especie en peligro en particular era que "la migración asistida sienta un precedente riesgoso". ^[145] Por lo tanto,

"Creo que los conservacionistas deberían ser muy reticentes a introducir especies en entornos nuevos como medida de conservación. El reconocimiento social de una reticencia adecuada hacia la introducción de especies ha sido lento, pero está surgiendo (Mack 2000). Si ahora vamos a defender la introducción de especies en nombre de la conservación, los conservacionistas deben tener una orientación clara sobre cuándo esta acción está justificada y cuándo no. No es una acción que se pueda tomar a la ligera". ^[145]

Otras diferencias en la visión del mundo y las prioridades también fueron evidentes en las declaraciones a favor y en contra. Barlow y Martin escribieron sobre la importancia de la reintroducción de especies silvestres y, por lo tanto, juzgaron que "una red de 'huertos en macetas' de T. tax atendidos en jardines botánicos del norte, aunque es una buena protección contra la extinción total, está muy lejos de alcanzar el objetivo: en macetas es el equivalente botánico de enjaulado". ^[53] Schwartz sostuvo: "Ciertamente, no queremos volver a una visión estática de los bosques y gestionar nuestras tierras naturales como piezas de museo, pero, por otra parte, nos gustaría conservar una base histórica para el rango de variabilidad en la composición de las comunidades vegetales que son representativas de los hábitats que estamos tratando de conservar (Landres 1999)". ^[145] Continuó:

"Sin una línea de base no tenemos objetivo. Sin un objetivo, cualquier tipo de gestión, incluso la que da lugar a la pérdida de especies autóctonas, es sin duda un éxito. Temo que ese éxito sea así. La introducción intencional de especies fuera de sus distribuciones actuales en un esfuerzo por conservarlas resta valor a esa línea de base y la trivializa, y amenaza con desestimar los estándares de conservación". ^[145]

Los autores de ambos lados del debate continuaron con su defensa. Barlow fundó el grupo ciudadano Torreya Guardians en 2005, ^[127] con el apoyo de Paul Martin ^[153] hasta su muerte en 2010. ^[146] La atención de los medios al grupo (y a la controversia de la migración asistida) aumentó cuando comenzaron sus primeras plantaciones hacia el norte en julio de 2008. ^{[136] [154] [155] [156] [137]} En 2024, Barlow seguía siendo la webmaster del dominio del grupo y, en su jubilación, tenía más tiempo para documentar los logros y establecer contactos para el grupo. ^[157] Además, en 2022 escribió sobre su experiencia con Torreya Guardians en su comentario de apoyo ^[158] presentado en respuesta a la regulación federal propuesta ^[159] que eliminaría el "área de distribución histórica" ​​como el único lugar para la recuperación de especies en peligro de extinción. (El reglamento entró en vigor en 2023. ^[160] )

Schwartz es ahora profesor emérito, y su página web enumera como uno de sus focos de investigación continua: "Establecer políticas para estrategias de conservación emergentes como la migración asistida (principalmente en la forma de restringir la acción privada no sancionada)". ^[161] Durante las dos décadas anteriores, se había convertido en uno de los autores más prolíficos de artículos académicos y consejos a los administradores de áreas naturales relacionados tanto con el "establecimiento de políticas" como con la "restricción de la acción privada no sancionada". ^[162] Las publicaciones en las que fue líder o coautor incluyen "Un marco para el debate sobre la migración asistida en una era de cambio climático" (2007), ^[163] "El principio de precaución en la reubicación administrada es un consejo erróneo" (2009), ^[164] y "Evaluación multidimensional de la reubicación administrada" (2009). ^[165] Su liderazgo inicial en el desarrollo de políticas de biología de la conservación culminó en 2012, cuando se desempeñó como primer autor, con 31 coautores, de un artículo en proceso desde la reunión de 2008 de la Sociedad Ecológica de América : "Reubicación administrada: integración de los desafíos científicos, regulatorios y éticos". ^[166] Schwartz y sus colegas académicos también comenzaron a asesorar y a ser coautores de artículos con el personal de administración de los parques nacionales y refugios de vida silvestre de EE. UU., lo que culminó en un artículo de 2021 de una docena de coautores titulado "Codesarrollo de una estrategia de evaluación de riesgos para la reubicación administrada". ^[167]

Schwartz (y sus 31 coautores) expresaron en el artículo de 2012 mencionado anteriormente una fuerte desaprobación de que los ciudadanos tomen medidas por su cuenta. Las acciones ya emprendidas por los Guardianes de Torreya fueron el foco de las críticas: "Puede ser tan importante desalentar la reubicación administrada ad hoc por parte de individuos o grupos entusiastas como proporcionar pautas para acciones bien planificadas". Además, "los individuos y grupos como los Guardianes de Torreya, que están motivados por objetivos de conservación, pueden ser disuadidos mediante la educación". ^[166] Este aspecto de la controversia se resume en un estudio de caso sobre migración asistida que fue publicado por el Centro de Ética en Línea para Ingeniería y Ciencia, ya que el autor del estudio eligió Torreya taxifolia como la especie focal y enfatizó las acciones y perspectivas de los Guardianes de Torreya:

"Según la líder y fundadora del grupo, Barlow, ella sentía que el método de migración asistida era (y es) una manera 'fácil, legal y barata' de proteger a las especies de árboles en peligro de extinción. En primer lugar, cualquiera con acceso a la web (y a algunas tierras privadas) puede solicitar participar en una plantación de prueba a través del sitio web del grupo (Torreya Guardians 2016d). Y aunque se les ha llamado 'vigilantes ecológicos' ( The Economist 2015), también es legal. La distribución de plantas y semillas en peligro de extinción es laxa, particularmente dentro de los estados, y luego, una vez que son de propiedad privada, las personas pueden cruzar las fronteras estatales con su propiedad de plantas como quieran (Shirey y Lamberti 2011). Finalmente, este plan es barato, y solo requiere pequeños gastos de bolsillo de los voluntarios para iniciar y mantener las plantaciones". ^{[168] [156] [135]}

Un artículo de 2022 en una revista anual producida por el Jardín Botánico de Atlanta caracterizó la perspectiva de aplicar la migración asistida a la torreya de Florida de esta manera:

Si bien es tentador considerar trasladar T. taxifolia a latitudes más septentrionales, donde las temperaturas más frías podrían hacer que los árboles sean más resistentes a las enfermedades fúngicas, la amenaza global y continua del calentamiento global significa que tales soluciones son sólo temporales a menos que el cambio climático se mitigue de manera efectiva. Trasladar un huésped fúngico tan altamente susceptible a un nuevo ecosistema también es riesgoso, ya que incluso si los trasplantes están inicialmente libres de patógenos fúngicos, al hacerlo se crea la oportunidad de que nuevas enfermedades fúngicas se establezcan eventualmente en los ecosistemas y cambien permanentemente la ecología local. ^[169]

Un cambio regulatorio de 2023 en la forma en que se administra la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 abre una puerta para que las actualizaciones del plan de recuperación comiencen a autorizar la migración asistida de especies en peligro de extinción. Si se implementa en nombre de Torreya taxifolia , los ciudadanos ya no estarían solos en este esfuerzo. La Sección 10j "Poblaciones experimentales" se actualizó eliminando la restricción de "rango histórico" sobre dónde se podrían ubicar dichos experimentos. Un comunicado de prensa del gobierno explicó: "Actualizar esta herramienta de conservación probada permitirá al Servicio mantenerse al día con la ciencia correspondiente, que ha demostrado que el cambio climático y las especies invasoras están empujando a las plantas y los animales a áreas geográficas completamente nuevas para el hábitat necesario para su supervivencia continua". ^[160]

La migración asistida de una planta en peligro sólo es posible si existen árboles maduros que produzcan una cantidad suficiente de semillas. De igual modo, la migración asistida sólo puede ocurrir si los administradores de esos sitios permiten que se distribuyan semillas para tal fin. La controversia que surgió sobre el manejo de las semillas de Torreya taxifolia es de dos tipos:

1. Los bosques ex situ oficiales en el norte de Georgia que salvaguardaban la genética silvestre estaban siendo gestionados por dos jardines botánicos de maneras que con el tiempo dieron como resultado que una gran cantidad de semillas quedaran sin recolectar. ^{[170] [171]}

2. Los ciudadanos estaban utilizando semillas a las que accedían legalmente para plantaciones en el norte, al margen de cualquier marco de políticas establecido y sin ninguna supervisión oficial. ^{[172] [136]}

Cualquier jardín botánico con invernadero puede ser adecuado para enraizar ramitas cortadas de forma silvestre. Sin embargo, sólo aquellos que se encuentran en climas compatibles pueden avanzar hacia un proyecto de protección genética a gran escala cuando los especímenes necesitan ser trasladados al exterior. El Jardín Botánico de Atlanta estaba bien posicionado para mantener al aire libre cientos de plantas en macetas (y una veintena de individuos trasplantados), primero en su campus principal en Atlanta (200 millas al norte del área de distribución nativa de la especie) y posteriormente en una instalación auxiliar para plantas raras 40 millas más al norte. ^[173] La secuencia de fotos a continuación muestra su progreso en la protección de Torreya taxifolia 16 años después de que se recolectaran las ramitas en la naturaleza.

Cuando las ramitas originales que se habían cortado y enraizado en 1991 alcanzaron una edad en la que se produjo la producción de semillas, las decisiones de salvaguarda se volvieron más problemáticas y potencialmente controvertidas. Esto se debe a que las semillas de Torreya son recalcitrantes ; no se pueden almacenar de las formas habituales. No se pueden secar, no se pueden congelar, no se pueden liofilizar. Se pueden almacenar en un refrigerador durante algunos años, especialmente porque la especie requiere estratificación en frío . Pero los embriones morirán si no se colocan finalmente en tierra y calor estacional que inducirá la germinación . ^[123]

Este problema de almacenamiento condujo al desarrollo de un sistema para el "almacenamiento criogénico de cultivos de T. taxifolia y la posterior regeneración de plantas", basado en la extracción de embriones de semillas seguida de embriogénesis somática . ^[174] En octubre de 2011, "alrededor de 25 cultivos embriogénicos de cinco árboles madre se colocaron en nitrógeno líquido para almacenamiento a largo plazo y se confirmó que sobrevivieron después de la recuperación del nitrógeno líquido ". ^[8]

El hecho de que las semillas enteras de Torreya taxifolia no pudieran mantenerse vivas en ninguna forma de almacenamiento a largo plazo significaba que el único método viable para salvaguardar la Torreya taxifolia consistía en mantener viva una gran población de arbustos y árboles genéticamente diversos, y en más de un lugar.

Además, como los experimentos previos de reintroducción de la especie en su área de distribución históricamente nativa habían fracasado y los dos jardines botánicos encargados de salvaguardar las plantaciones ex situ se oponían a la migración asistida, ^{[175] [76] [169]} la producción anual de semillas, que se cifra en miles, no pudo aprovecharse plenamente. Desde un punto de vista de conservación profesional, no era difícil justificar que se dejaran semillas en el suelo. La mayor diversidad genética se mantiene en las plantaciones clonales de stock salvaje originales, no en ningún subconjunto de descendientes que puedan descender de su producción de semillas. El uso de semillas sobrantes no tiene un papel claro en la "prevención de la extinción" ni en la "salvaguarda de la diversidad genética".

El personal del Jardín Botánico de Atlanta produjo un artículo que se publicó en la edición de otoño de 2007 de Conifer Quarterly, en el que se informaba que muchos de los esquejes originales habían comenzado a producir semillas, "más de 500 semillas viables por año en promedio". ^[76]

La actualización del plan de recuperación de 2010 informó sobre la producción de semillas en Smithgall Woods de esta manera: "Los árboles han crecido bastante y ahora están reproductivamente maduros y producen conos masculinos y femeninos anualmente". ^[94]

Diez años después, la actualización de 2020 incluyó la misma oración, pero aún no había datos numéricos sobre la producción anual o acumulada de semillas en ninguna de las tres plantaciones ex situ del norte de Georgia: Smithgall Woods, Vogel State Park y Mountain Research Station cerca de Blairsville (un sitio de la Universidad de Georgia). El plan informa que el Jardín Botánico de Atlanta "tiene la colección más grande de plantas con semillas. Se han recolectado semillas de 15 a 20 árboles y se han propagado y compartido con socios de conservación o investigación, y ABG tiene aproximadamente 70 árboles hembra en colecciones de conservación". ^[8]

La falta de documentación sobre la producción de semillas recién se volvió polémica en 2018, y sólo como desacuerdos personales que no fueron cubiertos por los medios ni mencionados en documentos de políticas académicas sobre el tema de la migración asistida. ^[176] La fundadora de Torreya Guardians, Connie Barlow, utilizó la Ley de Libertad de Información de los Estados Unidos para buscar información. En su presentación ante la FOIA, Barlow escribió:

"El Servicio de Pesca y Vida Silvestre no ha publicado nada en su base de datos de informes en curso sobre las cantidades reales de semillas de Torreya taxifolia en peligro de extinción producidas año tras año a partir de plantaciones ex situ en Smithgall Woods y Blairsville, Georgia, desde que esos árboles comenzaron a producir semillas. Es importante que el público conozca el éxito de la producción de semillas, año tras año, y especialmente los destinos finales de esas preciadas semillas, tal como se produjeron según los términos de la actualización de 2010 del plan de recuperación de la ESA para esta especie en peligro de extinción. Mi preocupación es que las semillas de Smithgall Woods pueden no haber sido cosechadas y, por lo tanto, 'desperdiciadas' como alimento para las ardillas locales". ^[177]

Una comunicación posterior de Barlow a la agencia explicó los hechos que motivaron su solicitud:

"En el pasado, yo estaba dispuesto a 'vivir y dejar vivir' con este aspecto de la implementación de la designación de la ESA y no buscar más información. Tampoco intenté defender que las semillas de un árbol tan en peligro de extinción no se desperdiciaran en ardillas. Pero cuando quedó claro que una persona asociada con Torreya Guardians estaba siendo acusada de mala conducta, y que también estaba siendo culpado por la Sra. Radcliffe por no notificar al personal oficial hasta 2016 que se estaban produciendo semillas en la ubicación oficial ex situ, me di cuenta de que la hostilidad de los funcionarios hacia nuestro grupo de ciudadanos ya no era tolerable. De ahí mi solicitud de FOIA". ^[178]

Barlow también hace referencia a un documento formal firmado en mayo de 2016 del que se enteró solo durante los intercambios de correo electrónico de 2018 con el personal del jardín botánico. El documento había sido enviado a todos los miembros institucionales de la Alianza para la Conservación de Plantas de Georgia (GPCA, por sus siglas en inglés) y fue firmado por seis miembros, incluido el personal del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento de Recursos Naturales de Georgia. ^[175] Las consecuencias para Barlow y otros guardianes de Torreya quedaron claras en el párrafo final:

"Se recomienda a los miembros de la GPCA y a los voluntarios de Botanical Guardians que tengan cuidado al hablar con cualquier miembro de Torreya Guardians. Se han aprovechado de las cortesías profesionales, haciendo afirmaciones generales a partir de una simple correspondencia y vinculando su trabajo con el de los miembros de la GPCA. La GPCA se está distanciando públicamente de Torreya Guardians y de sus métodos de reintroducción de una especie en peligro de extinción fuera de su área de distribución". ^[175]

La recolección y el uso por parte de los ciudadanos de semillas de plantas en peligro de extinción producidas en entornos hortícolas están exentos de las restricciones de la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos . ^{[135] [134] [180]}

En el caso de la torreya de Florida, el bosque de 65 años de antigüedad de Biltmore Gardens, cerca de Asheville, Carolina del Norte, produjo suficientes semillas en 2005 como para que los administradores donaran 110 semillas a un grupo ciudadano recién formado. Las donaciones a los Guardianes de la Torreya culminaron en 2009, cuando el grupo recibió 300 semillas de Biltmore. ^{[94] [136] [181]} La controversia se aceleró en 2008 cuando la revista Audubon envió a un periodista y un fotógrafo para documentar la plantación por parte del grupo de 31 plántulas en macetas en tierras forestales privadas cerca de Waynesville, Carolina del Norte. ^[154]

En general, la cobertura mediática de los Guardianes de Torreya como el primer ejemplo de un proyecto de migración asistida en marcha presentó la información como una historia de interés humano o se inclinó hacia la publicación de citas favorables de la acción ciudadana o sobre ella. Algunos ejemplos incluyen: Boston Globe (2008), ^[182] Orion (2008), ^[136] Wildlife in North Carolina (2009), ^[183] ​​Audubon (2010), ^[154] Los Angeles Times (2011), ^[184] Landscape Architecture (2014), ^[155] The Economist (2015), ^[156] Earth Island Journal (2018), ^[137] Sierra (2018). ^[172]

Por el contrario, los académicos y otros profesionales que publican en revistas (y los medios que cubren temas académicos) tendieron a ser cautelosos, con un tema casi universal de que los profesionales deberían desarrollar marcos de políticas para ayudar en la toma de decisiones, y que los administradores a cargo de la recuperación de especies deberían comenzar a hacer uso de esos marcos. ^[185] Ejemplos que incluyeron mención de la controversia de Torreya taxifolia fueron: Conservation Biology (2007, 2010, 2020), ^{[163] [186] [187] [188]} Trends in Ecology and Evolution (2009), ^[189] Nature Climate Change (2008), ^[190] Nature (2011, 2017), ^{[135] [139]} Scientific American (2009), ^[191] Ecological Applications (2010), ^[192] BioScience (2012), ^[166] Science (2010, 2016), ^{[138] [193]} Yale Journal on Regulation (2010), ^[194] Forestry Chronicle (2011), ^[195] Conservation Letters (2010, 2013, 2017), ^{[180] [134] [196]} La conversación (2021). ^[68]

En 2013, los Guardianes de Torreya comenzaron a cosechar semillas en dos casas particulares en el centro de Carolina del Norte, y las cosechas a veces implicaban varios miles de semillas. ^[31] En 2017, el grupo recibió una donación única de 3.900 semillas de un sitio privado en Medford, Oregón, donde el calor y la sequía durante 2016 aparentemente habían empujado a un par de árboles de torreya de Florida de 20 años a una producción masiva de semillas. ^[197]

El acceso a miles de semillas permitió al grupo comenzar a experimentar con el estilo de plantación más fácil de todos: colocar las semillas una por una directamente en sus destinos finales, debajo de un dosel de bosque caducifolio. Esta técnica de "plantar libremente" comenzó con muchos fracasos antes de que se descubrieran métodos a prueba de ardillas: plantar cada semilla debajo de una roca o a no menos de 10 cm de profundidad. ^[48] Incluso si se disuadía en gran medida la depredación de semillas, las plántulas jóvenes eran vulnerables al ramoneo de los herbívoros. Se descubrió que plantar junto a helechos Polystichum de hoja perenne ofrecía un grado de seguridad a modo de camuflaje.

Incluso con las mejores técnicas, las pérdidas fueron grandes en la mayoría de los lugares. Pero no había otra manera que la siembra libre para aprovechar al máximo los lotes de semillas que se contaban por miles. ^{[48] [201] [202]}

Un sitio con resultados notables se encontraba en Florida, por lo que no formó parte de los experimentos de migración asistida hacia los polos. Sin embargo, la alegría y el éxito de los plantadores voluntarios en este sitio atrajeron la atención de los medios de comunicación. ^[203]

El santuario Shoal, ubicado cerca de Mossy Head, Florida, está a unas 80 millas al oeste de la zona de distribución históricamente nativa de la torreya, pero estaba demasiado lejos para calificar para la donación de semillas de cualquiera de los sitios oficiales de producción de semillas ex situ. Por eso, en 2015, los guardianes de la torreya donaron semillas para el nuevo proyecto de los propietarios, lo cual fue inusual porque Chris y Robert Larson reclutaron a niños de la iglesia y de los scouts locales para que hicieran la plantación. ^[198]

Las plantaciones en los estados del norte fueron más radicales que los primeros proyectos del grupo en Carolina del Norte. Cuando los éxitos empezaron a aparecer más al norte, el interés de los medios había disminuido. Las torreyas de Florida que Fred Bess plantó en su casa de Cleveland, Ohio, empezaron a producir algunas semillas en 2017 y suficientes para regalar algunas en 2018. ^[37] En otoño de 2021 cosechó 168 semillas y más de mil en 2023. Así, la producción de semillas en sus propias plantaciones empezó a complementar las semillas que los Guardianes de Torreya habían estado obteniendo de antiguas plantaciones hortícolas en Carolina del Norte. ^[37]

La producción de semillas entre las plantaciones en los estados del norte fue uno de los cinco "Logros de los guardianes de Torreya" enumerados en la "Petición de baja de categoría " de 2019. ^[110] Otros logros enumerados fueron: documentar arboledas históricas en los estados del norte; expandir el conocimiento de la historia natural y las mejores prácticas de propagación; educar y establecer redes para la concientización sobre la translocación; y defender la translocación y contra la ingeniería genética . ^[204]

La controversia sobre la naturaleza no regulada de las plantaciones de semillas de Torreya taxifolia hacia el norte por parte de los ciudadanos había sido observada, observada y comentada durante años en el amplio contexto de cómo se deberían gestionar las plantas en peligro de extinción, si la adaptación climática podría convertirse en una razón convincente para hacer de la migración asistida una estrategia recomendada y cuál debería ser la naturaleza de las directrices. Mientras tanto, las animosidades personales se enconaron, manifestándose en la documentación oficial en la actualización del plan de recuperación de 2020 de dos maneras. En la actualización del plan de 2010, dos Guardianes de Torreya figuraban en los agradecimientos como participantes en el "Grupo de trabajo de recuperación" y el propio plan sugería "fomentar una asociación de trabajo" con el grupo. ^[94] En la actualización del plan de 2020, se caracterizó a los Guardianes de Torreya como "un grupo religioso con sede en el norte de Georgia", y ninguno figuraba como participante del grupo de trabajo en los agradecimientos. ^{[8] [205]}

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