Estoma
En las plantas, un poro variable entre células oclusivas pareadas
Estoma en una hoja de tomate mostrado a través de una imagen coloreada del microscopio electrónico de barrido
Un estoma en sección transversal horizontal
El envés de una hoja. En esta especie ( Tradescantia zebrina ) las células oclusivas de los estomas son verdes porque contienen clorofila, mientras que las células epidérmicas no contienen clorofila y contienen pigmentos rojos.

En botánica , un estoma ( pl. : stomata , del griego στόμα , "boca"), también llamado estomado ( pl . : estomas ), es un poro que se encuentra en la epidermis de las hojas, tallos y otros órganos, que controla la tasa de intercambio de gases entre los espacios de aire internos de la hoja y la atmósfera. El poro está bordeado por un par de células parenquimatosas especializadas conocidas como células de guarda que regulan el tamaño de la abertura estomática.

El término se utiliza generalmente de forma colectiva para referirse a todo el complejo estomático, que consta de las células de guarda emparejadas y el poro en sí, al que se denomina apertura estomática. [1] El aire, que contiene oxígeno , que se utiliza en la respiración , y dióxido de carbono , que se utiliza en la fotosíntesis , pasa a través de los estomas por difusión gaseosa . El vapor de agua se difunde a través de los estomas hacia la atmósfera como parte de un proceso llamado transpiración .

Los estomas están presentes en la generación de esporofitos de la gran mayoría de las plantas terrestres , con excepción de las hepáticas , así como algunos musgos y antocerontes . En las plantas vasculares, el número, tamaño y distribución de los estomas varía ampliamente. Las dicotiledóneas suelen tener más estomas en la superficie inferior de las hojas que en la superficie superior. Las monocotiledóneas como la cebolla , la avena y el maíz pueden tener aproximadamente el mismo número de estomas en ambas superficies de las hojas. [2] : 5  En las plantas con hojas flotantes, los estomas pueden encontrarse solo en la epidermis superior y las hojas sumergidas pueden carecer de estomas por completo. La mayoría de las especies de árboles tienen estomas solo en la superficie inferior de las hojas. [3] Las hojas con estomas tanto en la superficie superior como en la inferior de las hojas se denominan hojas anfiestomatosas ; Las hojas con estomas solo en la superficie inferior son hipostomatosas , y las hojas con estomas solo en la superficie superior son epistomatosas o hiperstomatosas . [3] El tamaño varía según la especie, con longitudes de extremo a extremo que van desde 10 a 80 μm y un ancho que va desde unos pocos a 50 μm. [4]

Función

Micrografía electrónica de un estoma de una hoja de bok choy ( Brassica chinensis )

CO2Ganancia y pérdida de agua

El dióxido de carbono , un reactivo clave en la fotosíntesis , está presente en la atmósfera en una concentración de aproximadamente 400 ppm. La mayoría de las plantas requieren que los estomas estén abiertos durante el día. Los espacios de aire en la hoja están saturados con vapor de agua , que sale de la hoja a través de los estomas en un proceso conocido como transpiración . Por lo tanto, las plantas no pueden ganar dióxido de carbono sin perder simultáneamente vapor de agua. [5]

Enfoques alternativos

Por lo general, el dióxido de carbono se fija a ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO en las células del mesófilo expuestas directamente a los espacios de aire dentro de la hoja. Esto exacerba el problema de la transpiración por dos razones: primero, RuBisCo tiene una afinidad relativamente baja por el dióxido de carbono y segundo, fija el oxígeno a RuBP, desperdiciando energía y carbono en un proceso llamado fotorrespiración . Por ambas razones, RuBisCo necesita altas concentraciones de dióxido de carbono, lo que significa amplias aberturas estomáticas y, como consecuencia, una gran pérdida de agua.

Se pueden utilizar aberturas estomáticas más estrechas junto con una molécula intermediaria con una alta afinidad por el dióxido de carbono, la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcase). Sin embargo, la recuperación de los productos de la fijación del carbono de la PEPcase es un proceso que consume mucha energía. Como resultado, la alternativa de la PEPcase es preferible solo cuando el agua es limitante pero la luz es abundante, o cuando las altas temperaturas aumentan la solubilidad del oxígeno en relación con la del dióxido de carbono, lo que magnifica el problema de oxigenación de la RuBisCo.

Plantas CAM

Los estomas de las plantas C3 y C4 (1) permanecen abiertos todo el día y se cierran por la noche. Los estomas de las plantas CAM (2) se abren durante la mañana y se cierran ligeramente al mediodía para luego abrirse nuevamente por la noche.

Un grupo de plantas, en su mayoría desérticas, llamadas plantas "CAM" ( metabolismo ácido de las crasuláceas , por la familia Crassulaceae, que incluye las especies en las que se descubrió por primera vez el proceso CAM) abren sus estomas por la noche (cuando el agua se evapora más lentamente de las hojas para un grado dado de apertura estomática), utilizan PEPcase para fijar dióxido de carbono y almacenar los productos en grandes vacuolas. Al día siguiente, cierran sus estomas y liberan el dióxido de carbono fijado la noche anterior en presencia de RuBisCO. Esto satura RuBisCO con dióxido de carbono, lo que permite una fotorrespiración mínima. Este enfoque, sin embargo, está severamente limitado por la capacidad de almacenar carbono fijado en las vacuolas, por lo que es preferible solo cuando el agua está severamente limitada.

Apertura y cierre

Apertura y cierre del estoma

Sin embargo, la mayoría de las plantas no tienen CAM y, por lo tanto, deben abrir y cerrar sus estomas durante el día, en respuesta a las condiciones cambiantes, como la intensidad de la luz, la humedad y la concentración de dióxido de carbono. Cuando las condiciones son propicias para la apertura de los estomas (p. ej., alta intensidad de luz y alta humedad), una bomba de protones impulsa protones (H + ) desde las células de guarda. Esto significa que el potencial eléctrico de las células se vuelve cada vez más negativo. El potencial negativo abre canales dependientes del voltaje de potasio y, por lo tanto, se produce una captación de iones de potasio (K + ). Para mantener este voltaje negativo interno de modo que la entrada de iones de potasio no se detenga, los iones negativos equilibran la afluencia de potasio. En algunos casos, ingresan iones de cloruro, mientras que en otras plantas se produce el ion orgánico malato en las células de guarda. Este aumento en la concentración de soluto reduce el potencial hídrico dentro de la célula, lo que resulta en la difusión de agua en la célula a través de la ósmosis . Esto aumenta el volumen de la célula y la presión de turgencia . Luego, debido a los anillos de microfibrillas de celulosa que impiden que el ancho de las células de guarda se hinche y, por lo tanto, solo permiten que la presión de turgencia adicional alargue las células de guarda, cuyos extremos se mantienen firmemente en su lugar por las células epidérmicas circundantes , las dos células de guarda se alargan arqueándose una hacia la otra, creando un poro abierto a través del cual el gas puede difundirse. [6]

Cuando las raíces comienzan a sentir una escasez de agua en el suelo, se libera ácido abscísico (ABA). [7] El ABA se une a las proteínas receptoras en la membrana plasmática y el citosol de las células de guarda, lo que primero aumenta el pH del citosol de las células y hace que la concentración de Ca 2+ libre aumente en el citosol debido a la afluencia desde el exterior de la célula y la liberación de Ca 2+ de los depósitos internos, como el retículo endoplasmático y las vacuolas. [8] Esto hace que el cloruro (Cl − ) y los iones orgánicos salgan de las células. En segundo lugar, esto detiene la absorción de más K + en las células y, posteriormente, la pérdida de K + . La pérdida de estos solutos provoca un aumento del potencial hídrico , lo que da como resultado la difusión de agua fuera de la célula por ósmosis . Esto hace que la célula se plasmolice , lo que da como resultado el cierre de los poros estomáticos.

Las células oclusivas tienen más cloroplastos que las demás células epidérmicas de las que derivan. Su función es controvertida. [9] [10]

Inferir el comportamiento estomático a partir del intercambio de gases

El grado de resistencia estomática se puede determinar midiendo el intercambio de gases de una hoja. La tasa de transpiración depende de la resistencia a la difusión proporcionada por los poros estomáticos y también del gradiente de humedad entre los espacios de aire internos de la hoja y el aire exterior. Por lo tanto, la resistencia estomática (o su inversa, la conductancia estomática ) se puede calcular a partir de la tasa de transpiración y el gradiente de humedad. Esto permite a los científicos investigar cómo responden los estomas a los cambios en las condiciones ambientales, como la intensidad de la luz y las concentraciones de gases como el vapor de agua, el dióxido de carbono y el ozono . [11] La evaporación ( E ) se puede calcular como [12]

mi = mi i − mi a PAG a , {\displaystyle E={\frac {e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}{Pr}},}

donde e i y e a son las presiones parciales del agua en la hoja y en el aire ambiente respectivamente, P es la presión atmosférica y r es la resistencia estomática. La inversa de r es la conductancia al vapor de agua ( g ), por lo que la ecuación se puede reordenar a [12]

mi = ( mi i − mi a ) gramo / PAG {\displaystyle E=(e_{\text{i}}-e_{\text{a}})g/P}

y resuelto para g : [12]

gramo = mi PAG mi i − mi a . {\displaystyle g={\frac {EP}{e_{\text{i}}-e_{\text{a}}}}.}

La asimilación fotosintética de CO 2 ( A ) se puede calcular a partir de

A = ( do a − do i ) gramo 1.6 PAG , {\displaystyle A={\frac {(C_{\text{a}}-C_{\text{i}})g}{1.6P}},}

donde C a y C i son las presiones parciales atmosférica y subestomática de CO 2 respectivamente [ aclaración necesaria ] . La tasa de evaporación de una hoja se puede determinar utilizando un sistema de fotosíntesis . Estos instrumentos científicos miden la cantidad de vapor de agua que sale de la hoja y la presión de vapor del aire ambiente. Los sistemas fotosintéticos pueden calcular la eficiencia del uso del agua ( A / E ), g , la eficiencia intrínseca del uso del agua ( A / g ) y C i . Estos instrumentos científicos son utilizados comúnmente por los fisiólogos vegetales para medir la absorción de CO 2 y, por lo tanto, medir la tasa fotosintética. [13] [14]

Evolución

Estoma de tomate observado a través de aceite de inmersión

Hay poca evidencia de la evolución de los estomas en el registro fósil, pero habían aparecido en plantas terrestres a mediados del período Silúrico. [15] Es posible que hayan evolucionado mediante la modificación de los conceptáculos de los ancestros de las plantas similares a las algas. [16] Sin embargo, la evolución de los estomas debe haber ocurrido al mismo tiempo que la cutícula cerosa : estos dos rasgos juntos constituyeron una gran ventaja para las primeras plantas terrestres. [ cita requerida ]

Desarrollo

Hay tres tipos principales de células epidérmicas que en última instancia derivan de la capa de tejido más externa (L1) del meristemo apical del brote , llamadas células protodérmicas: tricomas , células del pavimento y células oclusivas, todas las cuales están dispuestas de manera no aleatoria.

En las células protodérmicas se produce una división celular asimétrica que da lugar a una célula grande destinada a convertirse en una célula de pavimento y una célula más pequeña llamada meristemoide que acabará diferenciándose en las células de guarda que rodean un estoma. Este meristemoide se divide entonces asimétricamente una a tres veces antes de diferenciarse en una célula madre de guarda. La célula madre de guarda realiza entonces una división simétrica, que forma un par de células de guarda. [17] La ​​división celular se inhibe en algunas células, por lo que siempre hay al menos una célula entre los estomas. [18]

El patrón estomático está controlado por la interacción de muchos componentes de transducción de señales como EPF (Epidermal Patterning Factor), ERL (ERecta Like) y YODA (una supuesta MAP quinasa quinasa quinasa ). [18] Las mutaciones en cualquiera de los genes que codifican estos factores pueden alterar el desarrollo de los estomas en la epidermis. [18] Por ejemplo, una mutación en un gen causa más estomas que se agrupan juntos, por lo tanto, se llama Too Many Mouths ( TMM ). [17] Mientras que, la interrupción del gen SPCH (SPeecCHless) previene el desarrollo estomático por completo. [18]  La inhibición de la producción estomática puede ocurrir por la activación de EPF1, que activa TMM/ERL, que juntos activan YODA. YODA inhibe SPCH, causando que la actividad de SPCH disminuya, previniendo la división celular asimétrica que inicia la formación de estomas. [18] [19] El desarrollo estomático también está coordinado por la señal peptídica celular llamada estomagen, que señala la activación del SPCH, lo que resulta en un mayor número de estomas. [20]

Los factores ambientales y hormonales pueden afectar el desarrollo de los estomas. La luz aumenta el desarrollo de los estomas en las plantas, mientras que las plantas cultivadas en la oscuridad tienen una menor cantidad de estomas. La auxina reprime el desarrollo de los estomas al afectar su desarrollo a nivel de receptores como los receptores ERL y TMM. Sin embargo, una baja concentración de auxina permite una división equitativa de una célula madre oclusiva y aumenta la posibilidad de producir células oclusivas. [21]

La mayoría de los árboles angiospermas tienen estomas sólo en la superficie inferior de sus hojas. Los álamos y los sauces los tienen en ambas superficies. Cuando las hojas desarrollan estomas en ambas superficies, los estomas de la superficie inferior tienden a ser más grandes y más numerosos, pero puede haber un gran grado de variación en tamaño y frecuencia entre especies y genotipos. Las hojas del fresno blanco y del abedul blanco tenían menos estomas pero de mayor tamaño. Por otro lado, el arce azucarero y el arce plateado tenían estomas pequeños que eran más numerosos. [22]

Tipos

Existen diferentes clasificaciones de los tipos de estomas. Una de las más utilizadas se basa en los tipos que Julien Joseph Vesque introdujo en 1889, fue desarrollada por Metcalfe y Chalk, [23] y posteriormente complementada por otros autores. Se basa en el tamaño, la forma y la disposición de las células subsidiarias que rodean a las dos células de guarda. [24] Distinguen para las dicotiledóneas :

  • Los estomas actinocíticos (que significa quetienen células estelares) tienen células oclusivas que están rodeadas por al menos cinco células radiales que forman un círculo con forma de estrella. Este es un tipo raro que se puede encontrar, por ejemplo, en la familiaEbenaceae.
  • Los estomas anisocíticos (que significa quetienen células desiguales) tienen células de guarda entre dos células subsidiarias más grandes y una claramente más pequeña. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de treinta familias de dicotiledóneas, incluidasBrassicaceae,SolanaceaeyCrassulaceae. A veces se lo llamatipo crucífero.
  • Los estomas anomocíticos (que significade células irregulares) tienen células de guarda rodeadas de células que tienen el mismo tamaño, forma y disposición que el resto de las células de la epidermis. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de cien familias de dicotiledóneas, comoApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeyCucurbitaceae. A veces se lo llamatipo ranunculáceo.
  • Los estomas diacíticos (que significade células cruzadas) tienen células de guarda rodeadas por dos células subsidiarias, que rodean cada una un extremo de la abertura y entran en contacto entre sí en el lado opuesto al medio de la abertura. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de diez familias de dicotiledóneas, comoCaryophyllaceaeyAcanthaceae. A veces se lo llamatipo cariofiláceo.
  • Los estomas hemiparacíticos están delimitados por una sola célula subsidiaria que se diferencia de las células epidérmicas circundantes y que tiene una longitud paralela a la abertura del estoma. Este tipo se da, por ejemplo, en lasmollugináceasylas aizoáceas.
  • Los estomas paracíticos (que significade células paralelas) tienen una o más células subsidiarias paralelas a la abertura entre las células oclusivas. Estas células subsidiarias pueden extenderse más allá de las células oclusivas o no. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de cien familias de dicotiledóneas, comoRubiaceae,ConvolvulaceaeyFabaceae. A veces se lo llamatipo rubiáceo.

En las monocotiledóneas se presentan varios tipos diferentes de estomas como:

  • Los estomas de las gramíneas o graminoides (que significa similares a la hierba ) tienen dos células oclusivas rodeadas por dos células subsidiarias con forma de lente. Las células oclusivas son más estrechas en el medio y bulbosas en cada extremo. Esta sección media está muy engrosada. El eje de las células subsidiarias es paralelo a la abertura del estoma. Este tipo se puede encontrar en familias de monocotiledóneas, incluidas Poaceae y Cyperaceae . [25]
  • Los estomas hexacíticos (que significa quetienen seis células) tienen seis células subsidiarias alrededor de ambas células oclusivas, una en cada extremo de la abertura del estoma, una contigua a cada célula oclusiva y una entre esa última célula subsidiaria y las células epidérmicas estándar. Este tipo se puede encontrar en algunas familias de monocotiledóneas.
  • Los estomas tetracíticos (que significa quetienen cuatro células) tienen cuatro células subsidiarias, una en cada extremo de la abertura y otra junto a cada célula oclusiva. Este tipo se presenta en muchas familias de monocotiledóneas, pero también se puede encontrar en algunas dicotiledóneas, como Tilia y variasAsclepiadaceae.

En los helechos se distinguen cuatro tipos diferentes:

  • Los estomas hipocíticos tienen dos células de guarda en una capa con solo células epidérmicas ordinarias, pero con dos células subsidiarias en la superficie externa de la epidermis, dispuestas paralelas a las células de guarda, con un poro entre ellas, que recubre la abertura del estoma.
  • Los estomas pericíticos tienen dos células guardianas que están completamente rodeadas por una célula subsidiaria continua (como una dona).
  • Los estomas desmocíticos tienen dos células guardianas que están completamente rodeadas por una célula subsidiaria que no ha fusionado sus extremos (como una salchicha).
  • Los estomas policíticos tienen dos células guardianas que están rodeadas en gran parte por una célula subsidiaria, pero también están en contacto con células epidérmicas ordinarias (como una U o una herradura).

Criptas estomáticas

Las criptas estomáticas son áreas hundidas de la epidermis de las hojas que forman una estructura similar a una cámara que contiene uno o más estomas y, a veces, tricomas o acumulaciones de cera . Las criptas estomáticas pueden ser una adaptación a la sequía y las condiciones climáticas secas cuando las criptas estomáticas son muy pronunciadas. Sin embargo, los climas secos no son los únicos lugares donde se pueden encontrar. Las siguientes plantas son ejemplos de especies con criptas estomáticas o antecámaras: Nerium oleander , coníferas, Hakea [26] y Drimys winteri que es una especie de planta que se encuentra en el bosque nuboso . [27]

Los estomas como vías patogénicas

Los estomas son orificios en la hoja por los que los patógenos pueden entrar sin ser molestados. Sin embargo, los estomas pueden detectar la presencia de algunos patógenos, si no de todos. [28] Sin embargo, las bacterias patógenas aplicadas a las hojas de la planta Arabidopsis pueden liberar la sustancia química coronatina , que induce a los estomas a reabrirse. [29]

Estomas y cambio climático

Respuesta de los estomas a factores ambientales

La fotosíntesis , el transporte de agua de las plantas ( xilema ) y el intercambio de gases están regulados por la función estomática, que es importante para el funcionamiento de las plantas. [30]

Los estomas responden a la luz, siendo la luz azul casi 10 veces más eficaz que la luz roja para provocar una respuesta estomática. Las investigaciones sugieren que esto se debe a que la respuesta de los estomas a la luz azul es independiente de otros componentes de las hojas, como la clorofila . Los protoplastos de las células oclusivas se hinchan bajo la luz azul siempre que haya suficiente disponibilidad de potasio . [31] Varios estudios han encontrado apoyo a que el aumento de las concentraciones de potasio puede aumentar la apertura estomática por las mañanas, antes de que comience el proceso de fotosíntesis, pero que más tarde en el día la sacarosa juega un papel más importante en la regulación de la apertura estomática. [32] La zeaxantina en las células oclusivas actúa como un fotorreceptor de luz azul que media la apertura estomática. [33] El efecto de la luz azul en las células oclusivas se revierte con la luz verde, que isomeriza la zeaxantina. [33]

La densidad y apertura estomática (longitud de los estomas) varía en función de una serie de factores ambientales, como la concentración atmosférica de CO2, la intensidad de la luz, la temperatura del aire y el fotoperíodo (duración del día). [ 34] [35]

La disminución de la densidad estomática es una de las formas en que las plantas han respondido al aumento de la concentración de CO 2 atmosférico ([CO 2 ] atm ). [36] Aunque los cambios en la respuesta [CO 2 ] atm son los menos comprendidos desde el punto de vista mecanístico, esta respuesta estomática ha comenzado a estabilizarse y se espera que pronto afecte los procesos de transpiración y fotosíntesis en las plantas. [30] [37]

La sequía inhibe la apertura de los estomas, pero las investigaciones sobre la soja sugieren que una sequía moderada no tiene un efecto significativo en el cierre de los estomas de sus hojas. Existen diferentes mecanismos de cierre de los estomas. La baja humedad estresa las células oclusivas, lo que provoca una pérdida de turgencia , denominada cierre hidropasivo. El cierre hidroactivo se contrasta con el hecho de que toda la hoja se ve afectada por el estrés de la sequía, que se cree que es más probable que sea provocado por el ácido abscísico . [38]

Adaptaciones futuras durante el cambio climático

Se espera que el [CO 2 ] atm alcance 500–1000 ppm para el año 2100. [30] El 96% de los últimos 400.000 años experimentaron niveles inferiores a 280 ppm de CO 2 . A partir de esta cifra, es muy probable que los genotipos de las plantas actuales hayan divergido de sus parientes preindustriales. [30]

El gen HIC (alto dióxido de carbono) codifica un regulador negativo para el desarrollo de estomas en plantas. [39] La investigación sobre el gen HIC utilizando Arabidopsis thaliana no encontró un aumento del desarrollo estomático en el alelo dominante, pero en el alelo recesivo de "tipo salvaje" mostró un gran aumento, ambos en respuesta al aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera. [39] Estos estudios implican que la respuesta de las plantas a los cambios en los niveles de CO 2 está controlada en gran medida por la genética.

Implicaciones agrícolas

El efecto fertilizante del CO 2 ha sido sobreestimado en gran medida durante los experimentos de enriquecimiento de dióxido de carbono en aire libre (FACE), donde los resultados muestran que el aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera mejora la fotosíntesis, reduce la transpiración y aumenta la eficiencia del uso del agua (WUE). [36] El aumento de la biomasa es uno de los efectos con simulaciones de experimentos que predicen un aumento del 5-20% en los rendimientos de los cultivos a 550 ppm de CO 2 . [40] Se demostró que las tasas de fotosíntesis de las hojas aumentan en un 30-50% en las plantas C3 y en un 10-25% en las C4 con niveles duplicados de CO 2 . [40] La existencia de un mecanismo de retroalimentación da como resultado una plasticidad fenotípica en respuesta a [CO 2 ] atm que puede haber sido un rasgo adaptativo en la evolución de la respiración y la función de las plantas. [30] [35]

Predecir cómo se comportan los estomas durante la adaptación es útil para comprender la productividad de los sistemas vegetales, tanto naturales como agrícolas . [34] Los fitomejoradores y los agricultores están empezando a trabajar juntos utilizando el fitomejoramiento evolutivo y participativo para encontrar las especies más adecuadas, como variedades de cultivos resistentes al calor y a la sequía, que podrían evolucionar naturalmente ante el cambio frente a los desafíos de la seguridad alimentaria. [36]

Referencias

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