Perro paleolítico
Canino del Pleistoceno tardío
Calco policromado realizado por el arqueólogo Henri Breuil a partir de la pintura rupestre de un cánido parecido a un lobo descubierta en la cueva de Font-de-Gaume , Dordoña , Francia, datada hace 17.000 años

Se han encontrado supuestos restos de " perros paleolíticos " en varios yacimientos arqueológicos europeos que datan de hace más de 30.000 años. Su condición de animales domésticos es muy controvertida, y algunos autores sugieren que son los antepasados ​​del perro doméstico o de una población de lobos extinta, morfológica y genéticamente divergente .

Taxonomía

Una autoridad ha clasificado al perro paleolítico como Canis cf familiaris [1] (donde cf es un término latino que significa incierto, como en Canis que se cree que es familiaris ). Anteriormente, en 1969, un estudio de antiguas viviendas hechas con huesos de mamut en el yacimiento paleolítico de Mezine en la región de Chernigov , Ucrania, descubrió 3 "lobos de cara corta" posiblemente domesticados. [2] [3] Los especímenes fueron clasificados como Canis lupus domesticus (lobo domesticado). [3] [4]

Nombramiento

En 2002, un estudio examinó dos cráneos fósiles de grandes cánidos datados en 16.945 años antes del presente (YBP) que se habían encontrado enterrados a 2 metros y 7 metros de lo que alguna vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio del Paleolítico Superior de Eliseevichi-1 en la región de Bryansk en Rusia central, y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología los declaró como " perros de la Edad de Hielo ". [5] En 2009, otro estudio examinó estos dos cráneos de perro tempranos en comparación con otros cráneos fósiles mucho más tempranos pero morfológicamente similares que se habían encontrado en toda Europa y concluyó que los especímenes anteriores eran "perros paleolíticos", que eran morfológica y genéticamente distintos de los lobos del Pleistoceno que vivían en Europa en ese momento. [6]

Descripción

Diagrama de un cráneo de lobo con características clave etiquetadas

El perro del Paleolítico era más pequeño que el lobo del Pleistoceno (Canis cf lupus) [1] y el lobo gris actual ( Canis lupus ), con un tamaño de cráneo que indica un perro similar en tamaño a las razas de perros grandes modernas. El perro del Paleolítico tenía una masa corporal media de 36-37 kg (79-82 lb) en comparación con los 42-44 kg (93-97 lb) del lobo del Pleistoceno y los 41-42 kg (90-93 lb) del lobo europeo reciente. [6]

Se cree que el primer signo de domesticación en los perros fue la neotenización de la morfología del cráneo [7] [8] [9] y el acortamiento de la longitud del hocico. Esto conduce al apiñamiento de los dientes, una reducción del tamaño y la cantidad de dientes [7] [10] , lo que se ha atribuido a la fuerte selección para reducir la agresión. [7] [8]

En comparación con los lobos del Pleistoceno y los modernos, el perro del Paleolítico tenía una longitud de cráneo más corta, una longitud de viscerocráneo (cara) más corta y un hocico más ancho. [6] Tenía un paladar más ancho y una caja craneal más ancha, [6] [9] mandíbulas relativamente cortas y masivas, y una longitud de carnicería más corta pero estas eran más grandes que las del perro moderno y más cercanas a las del lobo. La mandíbula del perro del Paleolítico era más masiva en comparación con la mandíbula alargada de los lobos y tenía premolares más apiñados , y una extensión en forma de gancho en el borde caudal del proceso coronoideo de la mandíbula . El ancho del hocico era mayor que el de los lobos del Pleistoceno y los modernos, e implica carnicerías bien desarrolladas impulsadas por mandíbulas poderosas. En dos análisis morfométricos , la forma de cráneo de perro más cercana que era similar al perro del Paleolítico era la del Perro Pastor de Asia Central . [6]

Dieta

En 2015, un estudio de colágeno óseo tomado de varias especies encontradas en el sitio de cabañas de mamuts de 30.000 años antes de Cristo de Predmosti en la República Checa indicó que el lobo del Pleistoceno comía caballo y posiblemente mamut, el perro del Paleolítico comía reno y buey almizclero , y los humanos comían específicamente mamut . El estudio propone que la dieta del perro del Paleolítico había sido restringida artificialmente porque no era una dieta similar a la del lobo del Pleistoceno. Algunas tribus remotas del Ártico hoy restringen la dieta de sus perros alejándola de lo que esas personas prefieren comer. [1] Un análisis de un espécimen del sitio Eliseevichi-1 en la llanura rusa también reveló que el perro del Paleolítico comía reno. [11]

En 2020, un estudio sobre el microdesgaste dental en el esmalte dental de especímenes caninos de Predmosti, que datan de hace 28.500 años, sugiere un mayor consumo de huesos en los protoperros en comparación con los especímenes de lobo. Esto indica dos tipos de caninos morfológica y conductualmente diferentes. El estudio propone que los protoperros consumían más huesos junto con otros restos de comida menos deseables dentro de los campamentos humanos, por lo que esto puede ser evidencia de una domesticación temprana del perro. [12]

Evidencia arqueológica

Ver más Paleoecología de la época

Ejemplares tempranos

Hay una serie de especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros paleolíticos, sin embargo su taxonomía es debatida. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de hace 40.000-17.000 años. Incluyen Hohle Fels en Alemania, cuevas de Goyet en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro sitios en Rusia: cueva de Razboinichya en la República de Altai , Kostyonki-8 , Ulakhan Sular en la República de Sakha y Eliseevichi 1 en la llanura rusa. Las huellas de patas de la cueva Chauvet en Francia, que datan de hace 26.000 años, se sugiere que son las de un perro, sin embargo, se ha cuestionado que hayan sido dejadas por un lobo. [13]

Representación artística de caballos en la cueva de Chauvet , datada hace 30.000 años
Ejemplares de perros del Paleolítico (taxonomía debatida) [13]
Años BPUbicaciónDescubrimiento
40.000–35.000Fels Hohle , Schelklingen , AlemaniaPerro paleolítico
36.500Cuevas de Goyet , Mozet, BélgicaPerro paleolítico
33.500Cueva Razboinichya, Montañas Altai , Asia CentralPerro paleolítico
33.500–26.500Complejo arqueológico Kostyonki-Borshchyovo , Voronezh, RusiaPerro paleolítico
31.000Predmostí , Moravia, República ChecaPerro paleolítico
26.000Cueva Chauvet , Vallon-Pont-d'Arc , FranciaHuellas de patas
17.200Ulakhan Sular, norte de Yakutia , SiberiaPerro paleolítico
17.000–16.000Sitio de Eliseevichi-I, región de Briansk , llanura rusa, RusiaPerro paleolítico

También hay una serie de perros paleolíticos propuestos posteriormente cuya taxonomía no ha sido confirmada. Estos incluyen una serie de especímenes de Alemania (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Suiza (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive), así como Ucrania ( Mezin , Mezhirich ). Un conjunto de especímenes que datan de 15.000-13.500 YBP han sido identificados con seguridad como perros domésticos, basándose en su morfología y los sitios arqueológicos en los que se han encontrado. Estos incluyen España (Erralla), Francia ( Montespan , Le Morin, Le Closeau, Pont d'Ambon) y Alemania ( Bonn-Oberkassel ). Después de este período, se han identificado los restos de perros domésticos en sitios arqueológicos de toda Eurasia. [13]

La posible domesticación del perro entre 15.000 y 40.000 YBP no está clara debido al debate sobre lo que representan los especímenes de perros del Paleolítico. Esto se debe a la flexibilidad de la morfología del género Canis y las estrechas similitudes morfológicas entre Canis lupus y Canis familiaris . También se debe a la escasez de especímenes de lobo del Pleistoceno disponibles para análisis y, por lo tanto, se desconoce su variación morfológica. El tipo de hábitat, el clima y la especialización de las presas modifican en gran medida la plasticidad morfológica de las poblaciones de lobo gris, lo que resulta en una gama de morfotipos de lobo morfológica, genética y ecológicamente distintos. Sin una línea de base con la que trabajar, a los zooarqueólogos les resulta difícil poder diferenciar entre los indicadores iniciales de la domesticación del perro y varios tipos de ecomorfos de lobo del Pleistoceno tardío , lo que puede llevar a la identificación errónea de los primeros perros y lobos. Además, la mezcla prehistórica en curso con poblaciones locales de lobos durante el proceso de domesticación puede haber dado lugar a cánidos que eran domesticados en su comportamiento pero similares a los lobos en su morfología. Intentar identificar lobos, perros lobo o protoperros domesticados tempranos mediante análisis morfológicos únicamente puede ser imposible sin la inclusión de análisis genéticos. [13]

Todos los ejemplares

La siguiente tabla enumera, por ubicación y momento en años antes del presente, la ubicación conjunta más temprana de especímenes de homínidos y lobos, seguida por los especímenes propuestos de perros paleolíticos y luego los primeros especímenes de perros, con las regiones en las que se encontraron codificadas por colores como púrpura (Eurasia occidental) , rojo (Eurasia oriental) y verde (Eurasia central).

Años BPUbicaciónDescubrimiento
400.000Bojgrove cerca de Kent , InglaterraHuesos de lobo en estrecha relación con huesos de homínidos. Se han encontrado en yacimientos del Paleolítico Inferior, como Boxgrove (400.000 años antes del presente), Zhoukoudian en el norte de China (300.000 años antes del presente) y Grotte du Lazaret (125.000 años antes del presente) en el sur de Francia. "Los lugares de ocupación y las actividades de caza de humanos y lobos deben haberse superpuesto a menudo". [14] Se desconoce si la ubicación conjunta fue el resultado de una coincidencia o de una relación.
300.000Sistema de cuevas de Zhoukoudian , ChinaPequeños cráneos extintos de lobo Canis variabilis . En el yacimiento, los restos del pequeño lobo se encontraban muy cerca de los del hombre de Pekín ( Homo erectus pekinensis ). [15] Se desconoce si la ubicación conjunta fue resultado de una coincidencia o de una relación.
125.000Grotte du Lazaret , cerca de Niza , FranciaParece que se han encontrado cráneos de lobo a la entrada de cada vivienda de un complejo de refugios paleolíticos. Los excavadores especularon que los lobos ya estaban incorporados a algún aspecto de la cultura humana en esta época temprana. Una guarida de lobos cercana se introdujo en el sitio. [16] En 1997, un estudio del ADNm materno indicó que la divergencia genética de los perros y los lobos se produjo entre 100.000 y 135.000 años antes del presente. [17] La ​​excavación de Lazaret da crédito a este estudio de ADNm, además de indicar que existía una relación especial entre los lobos y el género Homo distinto del Homo sapiens , porque esta fecha es mucho antes de la llegada del Homo sapiens a Europa. [18] En 2018, un estudio del ADNy paterno indicó que el perro y el lobo gris moderno divergieron genéticamente de un ancestro común entre 68.000 y 151.000 años antes del presente. [19]
40.000–35.500Fels Hohle , Schelklingen , AlemaniaFragmento maxilar de cánido . El tamaño de los molares coincide con el de un lobo, la morfología coincide con la de un perro. [20] Se propone que se trata de un perro paleolítico. La figurilla Venus de Hohle Fels fue descubierta en esta cueva y datada en esta época.
36.500Cueva de Goyet , valle del río Samson, BélgicaSe propone que el "perro de Goyet" sea un perro paleolítico. [6] El cráneo de Goyet es muy similar en forma al de los cráneos de perro de Eliseevichi-I (16.900 años AP) y a los cráneos de perro de Mezin 5490 y Mezhirich del Epigravetiense (13.500 AP), que son unos 18.000 años más jóvenes. [6] [21] El cráneo con forma de perro se encontró en una galería lateral de la cueva, y los artefactos paleolíticos en este sistema de cuevas datan del Musteriense , Auriñaciense , Gravetiense y Magdaleniense , lo que indica ocupaciones recurrentes de la cueva desde el Pleniglacial hasta el Tardiglacial. [6] El perro de Goyet no dejó descendientes, y su clasificación genética no es concluyente porque su ADN mitocondrial (ADNm) no coincide con ningún lobo ni perro vivo. Puede representar un evento de domesticación abortado o lobos fenotípica y genéticamente distintos. [22] Un estudio de todo el genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de hace 35.000 años del norte de Siberia indica que el perro y el lobo gris moderno divergieron genéticamente de un ancestro común entre 27.000 y 40.000 años. [23] [18]
33.500Cueva Razboinichya, Montañas de Altai , Asia Central (Rusia)Se propone que el "perro de Altai" es un perro paleolítico. [6] Los especímenes descubiertos fueron un cráneo similar al de un perro, mandíbulas (ambos lados) y dientes. La clasificación morfológica y un análisis inicial de ADNm determinaron que se trataba de un perro. [24] Un estudio posterior de su ADNm no fue concluyente, con 2 análisis que indicaban que se trataba de un perro y otros 2 que indicaban que se trataba de un lobo. En 2017, dos destacados biólogos evolutivos revisaron la evidencia y respaldaron que el perro de Altai era un perro de un linaje que ahora está extinto y que se derivó de una población de lobos pequeños que también están extintos. [25]
33.500–26.500Complejo arqueológico Kostyonki-Borshchyovo , Voronezh, RusiaUna mandíbula izquierda emparejada con el maxilar derecho, propuesto como un perro paleolítico. [26]
31.000Predmostí , Moravia, República ChecaTres cráneos similares a los de un perro, propuestos como perros paleolíticos. [26] Predmostí es un yacimiento gravetiense . Los cráneos se encontraron en la zona de enterramiento humano y se identificaron como perros paleolíticos, caracterizados por (en comparación con los lobos) cráneos cortos, hocicos cortos, paladares y cráneos anchos y carnicerías de tamaño uniforme. También se encontraron cráneos de lobo en el yacimiento. Un perro había sido enterrado con un hueso colocado cuidadosamente en su boca. La presencia de perros enterrados con humanos en este yacimiento gravetiense corrobora la hipótesis de que la domesticación comenzó mucho antes del Tardiglaciar. [27] [28] Un análisis más detallado del colágeno óseo y el microdesgaste dental en el esmalte de los dientes indica que estos caninos tenían una dieta diferente en comparación con los lobos (consulte la sección sobre dieta). [11] [12]
30.800Río Badyarikha , norte de Yakutia , SiberiaCráneo fósil de cánido. El ejemplar no se puede clasificar ni como lobo ni como perro del Paleolítico. [29]
26.000Cueva Chauvet , Vallon-Pont-d'Arc , región de Ardèche , FranciaUn rastro de cincuenta metros de huellas dejadas por un niño de unos diez años de edad junto a las de un gran cánido. El tamaño y la posición del dedo medio acortado del cánido en relación con sus almohadillas indican que se trata de un perro y no de un lobo. Las huellas han sido datadas por el hollín depositado por la antorcha que llevaba el niño. La cueva es famosa por sus pinturas rupestres. [30] Un estudio posterior que utilizó análisis morfométrico geométrico para comparar las huellas de lobo modernas con las de perro modernas propone que se trata de huellas de lobo. [31]
18.000Indigirka , Yakutia, SiberiaDogor , un cachorro canino preservado en permafrost y aún no identificado como perro o lobo. [32]
17.300–14.100Cueva Dyuktai, norte de Yakutia, SiberiaRestos de cánidos de gran tamaño junto con artefactos humanos. [29]
17.200–16.800Ulakhan Sular, norte de Yakutia, SiberiaCráneo fósil de perro similar en tamaño al "perro de Altai", propuesto como un perro paleolítico. [29]
17.000–16.000Sitio de Eliseevichi-I, región de Briansk , llanura rusa, RusiaDos cráneos fosilizados de cánidos propuestos como perros del Paleolítico. [6] En 2002, un estudio examinó los cráneos fosilizados de dos grandes cánidos que se habían encontrado enterrados a 2 y 7 metros de lo que alguna vez fue una cabaña de huesos de mamut en este sitio del Paleolítico Superior , y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología los declaró "perros de la Edad de Hielo". La datación por carbono arrojó una estimación de edad en años calendario que osciló entre 16.945 y 13.905 años antes del presente. [5] El cráneo de Eliseevichi-1 es muy similar en forma al cráneo de Goyet (36.000 años antes del presente), el cráneo del perro de Mezine (13.500 años antes del presente) y el cráneo del perro de Mezhirich (13.500 años antes del presente). [6] En 2013, un estudio examinó la secuencia de ADNm de uno de estos cráneos y lo identificó como Canis lupus familiaris, es decir, perro. [22] Sin embargo, en 2015 un estudio que utilizó análisis morfométricos geométricos tridimensionales indicó que es más probable que el cráneo pertenezca a un lobo. [33] [34] Estos animales eran de mayor tamaño que la mayoría de los lobos grises y se acercaban al tamaño de un gran danés . [35]
16.900Afontova Gora -1, río Yenisei , sur de SiberiaTibia fósil similar a la de un perro, propuesta como perteneciente al Paleolítico. El yacimiento se encuentra en la orilla occidental del río Yeniséi, a unos 2.500 km al suroeste de Ulakhan Sular, y comparte un marco temporal similar al de ese cánido. En el pasado se perdió un cráneo de este yacimiento descrito como similar a un perro, pero existe una descripción escrita de que posee un hocico ancho y un stop claro, con una longitud de cráneo de 23 cm que queda fuera de la de los lobos. [29]
16.700Kniegortte, AlemaniaFragmento maxilar parcial con dientes que datan de hace 16.700–13.800 años. [36] Taxonomía incierta. [13]
16.300Monruz, SuizaDientes deciduos posiblemente de un perro. [37] Taxonomía incierta. [13]
15.770Oelknitz, AlemaniaFalanges, metápodos y parte del húmero distal y la tibia datados entre 15.770 y 13.957 años antes del presente. [36] Taxonomía incierta. [13]
15.770Teufelsbrücke , AlemaniaFragmento metapodial proximal y primera falange datados entre 15.770 y 13.957. [36] Taxonomía incierta. [13]
15.500–13.500Montespan, Francia1 atlas, 1 fémur, 1 báculo datados entre 15.500 y 13.500. [38] Perro doméstico. [13]
15.200Champré-veyres-Hauterive, SuizaMetatarso y dos dientes, segunda falange datada entre 15.200 y 13.900 años antes del presente. [39] Taxonomía incierta. [13]
14.999Le Closeau, Francia7 fragmentos que incluyen mandíbula, metacarpiano, metapodial y falanges 14.999–14.055 YBP. [38] Perro doméstico. [13]
14.900Verholenskaya Gora, Irkutsk , SiberiaMandíbula inferior de un cánido de gran tamaño. Encontrado en el río Angara, cerca de Irkutsk, a unos 2400 km al suroeste de Ulakhan Sular. Se propone que se trata de un perro paleolítico. [29]
14.600–14.100Cueva de Kesslerloch, SuizaFragmento maxilar de gran tamaño, demasiado pequeño para ser de un lobo. Se propone que se trata de un perro paleolítico. [40] Taxonomía incierta. [13]
14.500Cueva de Erralla, Gipuzkoa , EspañaHúmero de un perro, cuyas dimensiones son próximas a las del húmero de perro encontrado en Pont d'Ambon. [41] Perro doméstico. [13]
14.223Bonn - Oberkassel , AlemaniaEl " perro de Bonn-Oberkassel ". Esqueleto de perro indiscutible enterrado junto a un hombre y una mujer. Los tres restos óseos fueron encontrados rociados con polvo de hematita roja. [42] El consenso es que un perro fue enterrado junto a dos humanos. [43] El análisis del ADNm indica que este perro fue un antepasado directo de los perros modernos. [44] Perro doméstico. [13]
13.500 aproximadamenteMezine , región de Chernigov , UcraniaCráneo antiguo parecido a un perro que se ha propuesto como perteneciente a un perro paleolítico. [6] Además, se han encontrado en el yacimiento antiguos ejemplares de lobos que datan del periodo Epigravetiense (17.000–10.000 años antes del presente). El cráneo de Mezine es muy similar en forma al cráneo de Goyet (36.000 años antes del presente), a los cráneos de perro de Eliseevichi-1 (16.900 años antes del presente) y al cráneo de perro de Mezhirich (13.500 años antes del presente). El yacimiento epigravetiense de Mezine es muy conocido por su vivienda de huesos redondos de mamut. [6] Taxonomía incierta. [13]
13.500 aproximadamenteMezhirich , UcraniaCráneo antiguo parecido a un perro, propuesto como perteneciente a un perro paleolítico. [6] Datado en el período Epigravetiense (17.000–10.000 años antes del presente). El cráneo de Mezhirich es muy similar en forma al cráneo de Goyet (36.000 años antes del presente), los cráneos de perro de Eliseevichi-1 (15.000 años antes del presente) y el cráneo de perro de Mezine (13.500 años antes del presente). El yacimiento Mezhirich del Epigravetiense tenía cuatro viviendas de huesos de mamut presentes. [6] Taxonomía incierta. [13]
13.000Palegawra, IrakMandíbula [10]
12.800Ushki I, Kamchatka , Siberia orientalEsqueleto completo enterrado en una vivienda enterrada. [45] Situado a 1.800 km al sureste de Ulakhan Sular. Perro doméstico. [29]
12.790Nanzhuangtou , China31 fragmentos incluyendo una mandíbula completa [46]
12.500Cueva Kartstein, Mechernich , AlemaniaCráneo de perro antiguo. En 2013, la secuencia de ADN fue identificada como la de un perro. [22]
12.500Refugio rocoso de Le Morin, Gironda , FranciaRestos óseos de perros. [47] Perro doméstico. [13]
12.450Yakutia , SiberiaCadáver momificado. El "Perro Negro de Tumat" fue encontrado congelado en el núcleo de hielo de un barranco escarpado en forma de meandro en el curso medio del río Syalaah en la región de Ust-Yana. El análisis de ADN confirmó que se trata de un perro primitivo. [48]
12.300Sitio de Ust'-Khaita, región de Baikal , Asia CentralCráneo de subadulto localizado a 2.400 km al suroeste de Ulakhan Sular y propuesto como un perro paleolítico. [29]
12.000Ain Mallaha (Eynan) y terraza HaYonim , IsraelSe han encontrado tres cánidos: un diminuto carnicero y una mandíbula, y un esqueleto de cachorro de lobo o perro enterrados con un humano durante la cultura natufiense . [49] Estos perros natufienses no presentaban apiñamiento dentario. [50] La cultura natufiense ocupaba el Levante y anteriormente había enterrado a un zorro junto con un humano en el sitio de enterramiento de Uyun al-Hammam , Jordania, fechado entre 17.700 y 14.750 años antes del presente. [51]
12.000Cueva Grotte du Moulin en Troubat , FranciaDos perros fueron enterrados juntos en la cultura aziliana . [52]
10.700Puente de Ambon, Dordoña , FranciaVarios restos óseos de perros. [38] En 2013, la secuencia de ADN fue identificada como la de un perro. [22] Perro doméstico. [13]
10.150Cueva del abogado, Alaska , Estados UnidosHueso de perro, el hallazgo más antiguo de América del Norte. El ADN indica una separación de parientes siberianos hace 16.500 años, lo que indica que los perros pueden haber estado en Beringia antes. La cueva de Lawyer está en el continente de Alaska al este de la isla Wrangell en el archipiélago Alexander del sudeste de Alaska. [53]
9.900Sitio de Koster , Illinois , EE. UU.Tres entierros de perros, con otro entierro individual ubicado a 35 km de distancia en el sitio Stilwell II en el condado de Pike . [54]
9.000Sitio de Jiahu , ChinaOnce enterramientos de perros. Jaihu es un yacimiento neolítico situado a 22 kilómetros al norte de Wuyang, en la provincia de Henan . [55]
8.000Sitio de Svaerdborg, DinamarcaEn este yacimiento cultural del Maglemosiano se registraron tres tipos de perros de distintos tamaños . [56]
7,425Región del Baikal , Asia Central (Rusia)Perro enterrado en un cementerio humano. Además, se encontró un cráneo humano enterrado entre las patas de un "lobo de la tundra" que data de 8.320 a. C. (pero no coincide con ningún ADN de lobo conocido). La evidencia indica que tan pronto como se desarrollaron cementerios formales en Baikal, algunos cánidos comenzaron a recibir tratamientos mortuorios que se asemejaban mucho a los de los humanos. Se encontró un perro enterrado con cuatro colgantes de ciervo rojo alrededor de su cuello que datan de 5.770 a. C. Muchos entierros de perros continuaron en esta región; el último hallazgo data de 3.760 a. C., y fueron enterrados acostados sobre su lado derecho y mirando hacia el este, al igual que sus humanos. Algunos fueron enterrados con artefactos, por ejemplo, cuchillas de piedra, corteza de abedul y hueso de asta. [57]
7.000Sitio arqueológico de Tianluoshan, provincia de Zhejiang , ChinaEn 2020, un estudio de ADNm de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico , pero con baja frecuencia en la China actual. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan es basal para todo el linaje. Los perros que pertenecen a este haplogrupo alguna vez estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hasta Nueva Guinea y Oceanía , pero fueron reemplazados en China hace 2000 años por perros de otros linajes. [58]

Debate sobre la domesticación temprana

Entre los arqueólogos, se debate el momento propuesto para el desarrollo de una relación entre humanos y lobos. Existen dos escuelas de pensamiento. [18] La teoría de la domesticación temprana sostiene que la relación comenzó una vez que los humanos se mudaron a las partes más frías de Eurasia alrededor de 35.000 YBP, que es cuando comenzaron a aparecer los perros paleolíticos propuestos. [6] [27] [59] Los lobos que se estaban adaptando a vivir con humanos pueden haber desarrollado cráneos más cortos y anchos y frentes más pronunciadas que harían que las expresiones faciales de los lobos fueran más fáciles de interpretar. [18] La teoría de la domesticación tardía sostiene que los perros paleolíticos son un fenotipo inusual de lobo y que los perros aparecieron solo cuando podían distinguirse fenotípicamente del lobo, lo que generalmente se basa en una reducción de tamaño. [60] [61] [62] [34] [63] Este argumento sostiene que los perros domésticos se identifican más claramente cuando están asociados con la ocupación humana, y aquellos enterrados junto a restos humanos proporcionan la evidencia más concluyente, [61] comenzando con el perro de Bonn-Oberkassel de 14.200 años de antigüedad .

El debate se centra en el Homo sapiens y en si había entrado en cooperación con los lobos poco después de su llegada a Eurasia y, en caso afirmativo, cuándo y dónde se transformaron estos lobos en perros domésticos. Al argumentar que la domesticación conduce a una reducción de tamaño, la teoría de la domesticación tardía ignora que los caballos y cerdos modernos son más grandes que sus ancestros salvajes. También ignora que si los cazadores-recolectores entraron en una relación de caza con los lobos, no habría necesidad de selección para una reducción de tamaño. Una reducción de tamaño se habría producido mucho más tarde, cuando los humanos se trasladaron a las aldeas agrícolas. La teoría de la domesticación tardía no considera la posibilidad de que los humanos pudieran haber formado una relación con lobos no domesticados y que los perros en las primeras etapas de la domesticación podrían ser indistinguibles de los lobos. Según los indígenas norteamericanos, durante los últimos 20.000 años los cánidos que vivieron con ellos eran lobos que no podían distinguirse de los perros. [18]

El problema al intentar identificar cuándo y dónde ocurrió la domesticación es la posibilidad de que el proceso de domesticación haya ocurrido en varios lugares y en varias ocasiones a lo largo de la prehistoria. [18] Se han encontrado restos de perros tempranos en diferentes partes del mundo. Esto sugiere que la domesticación de perros puede haber tenido lugar en diferentes regiones de forma independiente por cazadores-recolectores, en algunos casos al mismo tiempo [64] y en otros casos en diferentes momentos, [65] con diferentes subespecies de lobo produciendo diferentes linajes de perros. [66] [65] Por lo tanto, no se conoce el número de eventos de domesticación de perros. [67] Un estudio del ADN mitocondrial materno (ADNm) muestra que los perros se dividen en 4 clados de ADNm , [22] lo que indica que los perros se derivan de 4 linajes separados y, por lo tanto, puede que no haya habido un solo evento de domesticación. [18]

Un estudio sobre domesticación analizó las razones por las que el registro arqueológico basado en la datación de restos fósiles a menudo difería del registro genético contenido en las células de las especies vivas. El estudio concluyó que nuestra incapacidad para datar la domesticación se debe a que la domesticación es un proceso continuo y no existe un único punto en el que podamos decir que una especie fue claramente domesticada utilizando estas dos técnicas. El estudio propone que, además de estas dos técnicas, es necesario considerar los cambios en la morfología a lo largo del tiempo y la forma en que los humanos interactuaban con las especies en el pasado. [68]

"..."salvaje" y "domesticado" existen como conceptos a lo largo de un continuo, y el límite entre ellos a menudo es borroso —y, al menos en el caso de los lobos, nunca estuvo claro desde el principio—.

—Raymond  Pierotti [69]

Relación con el perro doméstico

En 2013, un importante estudio de ADN mitocondrial descubrió que los tiempos de divergencia del lobo al perro implican un origen europeo del perro doméstico que data de hace 18.800-32.100 años, lo que apoya la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura y ocurrió en el contexto de las culturas europeas de cazadores-recolectores. [22]

En 2009, un estudio propuso que había una baja frecuencia de cráneos de perros reconocidos en yacimientos del Paleolítico superior porque los especímenes existentes aún no habían sido reconocidos como perros. El estudio examinó los 2 cráneos de perro Eliseevichi-1 en comparación con cráneos fósiles del Pleistoceno tardío mucho más antiguos pero morfológicamente similares que se habían encontrado en toda Europa, y propuso que los especímenes mucho más antiguos eran perros paleolíticos que eran morfológicamente y genéticamente distintos de los lobos del Pleistoceno que vivían en Europa en ese momento. El estudio examinó 117 cráneos de grandes cánidos recientes y fósiles. Varios cráneos de grandes cánidos fósiles de yacimientos en Bélgica, Ucrania y Rusia se examinaron utilizando análisis multivariados para buscar evidencia de la presencia de perros paleolíticos que fueran separados de los lobos del Pleistoceno. Los grupos de referencia incluyeron los perros prehistóricos Eliseevichi-1, los perros recientes y los lobos.

El análisis osteométrico de los cráneos indicó que los perros paleolíticos se encontraban fuera de los rangos craneales del grupo de lobos del Pleistoceno y del grupo de lobos modernos, y estaban más relacionados con los del grupo de perros prehistóricos Eliseevichi-1. El fósil de gran cánido de Goyet , Bélgica, datado en 36.000 años antes del presente era claramente diferente de los lobos recientes, y se parecía más a los perros prehistóricos Eliseevichi-1, lo que sugería que la domesticación de perros ya había comenzado durante el Auriñaciense . Los dos cráneos epigravetienses de Mezine, Ucrania y Mezhirich, Ucrania, también fueron identificados como perros paleolíticos. El análisis de colágeno indicó que los perros paleolíticos asociados con los campamentos de cazadores-recolectores humanos (Eliseevichi-1, Mezine y Mezhirich) habían estado comiendo específicamente renos, mientras que otras especies de depredadores en esos lugares y tiempos habían comido una variedad de presas. [6] [21]

Estudios posteriores analizaron fósiles similares a lobos de sitios de cazadores-recolectores del Paleolítico en toda Europa y propusieron haber identificado perros paleolíticos en Predmosti (República Checa 26.000-27.000 YBP), Kostenki-8 (Rusia 23.000-27.700 YBP), Kostenki-1 (Rusia 22.000-24.000 BP), Kostenki-17 (Rusia Paleolítico superior ) y Verholenskaya (Rusia glacial tardía). [26] En la zona de enterramiento humano en el sitio de Predmosti, se encontraron 3 cráneos paleolíticos que se asemejan a los de un husky siberiano , pero eran más grandes y más pesados ​​que el husky moderno. En el caso de un cráneo, "se encuentra un gran fragmento óseo entre los incisivos superiores e inferiores que se extiende varios centímetros dentro de la cavidad bucal. El tamaño, el grosor y la forma del fragmento sugieren que podría tratarse de un fragmento óseo de un gran mamífero, probablemente de un mamut. La posición del fragmento óseo en la boca y el estado articulado de la mandíbula inferior con el cráneo indican que este fragmento óseo de mamut fue insertado artificialmente en la boca del perro post-mortem". La morfología de algunos fósiles similares a los de los lobos era tal que no se los podía asignar ni al grupo de lobos del Pleistoceno ni al de perros del Paleolítico. [27]

Se ha propuesto que, basándose en la evidencia genética de los perros modernos que se remonta a los antiguos lobos de Europa, la evidencia arqueológica de los restos de perros paleolíticos encontrados en campamentos de caza europeos conocidos, su morfología y el análisis de colágeno que indicaron que su dieta había sido restringida artificialmente en comparación con los lobos cercanos, el perro paleolítico fue domesticado. También se ha planteado la hipótesis de que el perro paleolítico puede haber proporcionado el stock del que surgieron los primeros perros, o alternativamente que son un tipo de lobo que no es conocido por la ciencia. [6] [21] En 2016, un estudio descartó el uso de los perros paleolíticos del sitio de Predmosti como animales de carga. [70]

En la prensa científica se ha debatido sobre lo que podrían ser los restos fósiles del perro paleolítico, y algunos comentaristas los han declarado lobos o una forma única de lobo. Entre ellos se incluyen un primer artículo que propone el perro paleolítico, [6] su refutación, [60] una contrarrefutación, [71] un segundo artículo, [27] su refutación, [61] un tercer artículo que incluye una contrarrefutación, [26] su refutación, [62] una contrarrefutación, [72] otra refutación, [34] [63] apoyo basado en análisis de colágeno óseo, [1] y la identificación de un antiguo perro paleolítico en Yakutia . [29]

Como el ancestro del perro no ha sido identificado por los científicos, el debate continúa.

Dos eventos de domesticación

Los estudios han sugerido que era posible que hayan existido múltiples formas primitivas del perro, incluso en Europa. [73] Las poblaciones de perros europeos han sufrido una extensa renovación durante los últimos 15.000 años que ha borrado la firma genómica de los primeros perros europeos, [74] [75] la herencia genética de las razas modernas se ha desdibujado debido a la mezcla, [56] y existía la posibilidad de eventos de domesticación pasados ​​que se habían extinguido o habían sido reemplazados en gran medida por poblaciones de perros más modernas. [74]

En 2016, un estudio propuso que los perros pueden haber sido domesticados por separado tanto en Eurasia oriental como occidental a partir de dos poblaciones de lobos genéticamente distintas y ahora extintas. Los perros de Eurasia oriental se dirigieron luego con las personas migratorias a Europa occidental entre 14.000 y 6.400 años antes del presente, donde reemplazaron parcialmente a los perros de Europa. [76] Recientemente se han encontrado dos eventos de domesticación en Eurasia occidental y Eurasia oriental para el cerdo doméstico. [76] [77]

Como la clasificación taxonómica de los perros paleolíticos "protoperros" como perros o lobos sigue siendo controvertida, fueron excluidos del estudio. [76]

Perro Goyet

Género Canis, especie indeterminada
Representación artística del cráneo del perro de Goyet

En 2009, un estudio examinó 117 cráneos de grandes cánidos fósiles y recientes. Ninguno de los 10 cráneos de cánidos de las cuevas belgas de Goyet , Trou du Frontel, Trou de Nutons y Trou de Chaleux pudo clasificarse, por lo que el equipo asumió como su suposición básica que todas estas muestras de cánidos eran lobos. [21] La secuencia de ADN de siete de los cráneos indicó siete haplotipos únicos que representaban antiguos linajes de lobos perdidos hasta ahora. El análisis osteométrico de los cráneos mostró que un fósil de cánido grande de Goyet era claramente diferente de los lobos recientes, y se parecía más a los perros Eliseevichi-1 (15.000 años YBP) y, por lo tanto, se identificó como un perro paleolítico. [6] [78] El análisis indicó que los grandes cánidos fósiles belgas en general se alimentaban de caballos y grandes bóvidos. [6] [27]

En noviembre de 2013, un estudio de ADN secuenció tres haplotipos de los antiguos cánidos belgas (el perro de Goyet - Bélgica 36.000 YBP catalogado como Canis especie número de acceso Genbank KF661079, y con Bélgica 30.000 YBP KF661080 y 26.000 años YBP KF661078 catalogado como Canis lupus ) y encontró que formaban el grupo más divergente. Aunque la morfología craneal del perro de Goyet ha sido interpretada como similar a la de un perro, su relación de ADN mitocondrial con otros cánidos lo ubica como un antiguo grupo hermano de todos los perros y lobos modernos en lugar de un ancestro directo. Sin embargo, en 2015, los análisis morfométricos geométricos tridimensionales indicaron que esto, y el perro Eliseevichi-1, es más probable que provenga de un lobo. [34] [33] Se ha descubierto que Bélgica hace 26.000 años es excepcionalmente grande, pero no está relacionada con el lobo de Beringia . Este clado de cánidos belgas puede representar una población de lobo gris fenotípicamente distinta y no reconocida previamente, o el perro de Goyet puede representar un episodio de domesticación abortado. Si es así, es posible que originalmente haya habido más de un evento de domesticación antigua para perros [22] como lo hubo para los cerdos domésticos. [77] Una revisión de 2016 propuso que lo más probable es que represente una población de lobos extinta morfológica y genéticamente divergente. [33]

Perro de Altai

Género Canis, especie indeterminada
Cráneo de un cánido parecido a un perro de 33.000 años de antigüedad hallado en las montañas de Altai. No tiene descendientes directos en la actualidad.

En 2011, un estudio examinó el cráneo y la mandíbula izquierda de un cánido parecido a un perro, bien conservados y de 33.000 años de antigüedad, que fue excavado en la cueva de Razboinichya, en las montañas de Altai , en el sur de Siberia (Asia central). La morfología se comparó con los cráneos y mandíbulas de grandes lobos del Pleistoceno de Predmosti, República Checa , que datan de hace 31.000 años, lobos modernos de Europa y América del Norte y perros prehistóricos de Groenlandia del período Thule (hace 1.000 años o más) para representar perros completamente domésticos de gran tamaño pero no mejorados. "El cráneo de la cueva de Razboinichya es prácticamente idéntico en tamaño y forma a los perros prehistóricos de Groenlandia" y no a los lobos antiguos ni modernos. Sin embargo, el diente carnívoro inferior se encontraba dentro del rango inferior de valores para los lobos prehistóricos y era solo ligeramente más pequeño que el de los lobos europeos modernos, y el diente carnívoro superior se encontraba dentro del rango de los lobos modernos. "Concluimos, por lo tanto, que este espécimen puede representar un perro en las primeras etapas de domesticación, es decir, un perro incipiente, en lugar de un lobo aberrante... El espécimen de la cueva de Razboinichya parece ser un perro incipiente... y probablemente representa la domesticación del lobo interrumpida por los cambios climáticos y culturales asociados con el Último Máximo Glacial ". [79]

En 2007, un análisis de ADNmt de lobos beringianos orientales extintos mostró que dos lobos antiguos de Ucrania databan de hace 30.000 y 28.000 años antes del presente y que el perro de Altai, de hace 33.000 años antes del presente, tenía la misma secuencia que seis lobos beringianos, [80] lo que indica un ancestro materno común. En 2013, un estudio de ADN del perro de Altai depositó la secuencia en GenBank con una clasificación de Canis lupus familiaris (perro). "Los análisis revelaron que el haplotipo único del perro de Altai está más estrechamente relacionado con los perros modernos y los cánidos prehistóricos del Nuevo Mundo que con los lobos contemporáneos... Este análisis preliminar confirma la conclusión de que el espécimen de Altai es probablemente un perro antiguo con una divergencia superficial con respecto a los lobos antiguos. Estos resultados sugieren una historia más antigua del perro fuera de Oriente Medio o Asia Oriental". Los grupos de haplotipos más cercanos al perro de Altai incluían razas tan diversas como el mastín tibetano , el Terranova , el crestado chino , el cocker spaniel y el husky siberiano . [24]

En noviembre de 2013, un estudio examinó 18 cánidos fósiles y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de 49 lobos y 77 perros modernos. Un análisis más exhaustivo del ADNm completo descubrió que la posición filogenética del perro de Altai como perro o lobo no era concluyente y catalogó su secuencia como Canis, especie GenBank con número de acceso JX173682. De cuatro pruebas, 2 pruebas mostraron que su secuencia se encontraba dentro del clado del lobo y 2 pruebas dentro del clado del perro. La secuencia sugiere firmemente una posición en la raíz de un clado que une dos genomas de lobos antiguos, dos lobos modernos y dos perros de origen escandinavo. Sin embargo, el estudio no respalda su ascendencia común reciente con la gran mayoría de los perros modernos. El estudio sugiere que puede representar un episodio de domesticación abortado. Si es así, puede haber habido originalmente más de un evento de domesticación antigua para perros [22] como lo hubo para cerdos domésticos. [77]

En 2017, dos destacados biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de los perros y apoyaron que los especímenes de las montañas de Altai eran de perros de un linaje que ahora está extinto y que se derivó de una población de lobos pequeños que también está ahora extinta. [25]

Lobos locales desconocidos

Los factores ecológicos, incluido el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora influirán en gran medida en la estructura genética de la población de lobos y la plasticidad cráneo-dental . [81] [82] [83] [84] [85 ] [86] [87] [88] [89] Por lo tanto, dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [89]

Hay una pequeña cantidad de restos de Canis que se han encontrado en la cueva de Goyet, Bélgica (36.500 YBP) [6] Cueva de Razboinichya, Rusia (33.500 YBP) [79] Kostenki 8, Rusia (33.500-26.500 YBP) [72] Predmosti, República Checa (31.000 YBP) [27] y Eliseevichi-1, Rusia (17.000 YBP). [5] Con base en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, estos han sido propuestos como perros del Paleolítico temprano. [72] Estas características de rostro acortado, apiñamiento de dientes y ausencia o rotación de premolares han sido documentadas tanto en lobos antiguos como modernos. [60] [87] [89] [80] [90] [91] En lugar de representar a los primeros perros, estos especímenes pueden representar una población de lobos extinta morfológica y genéticamente divergente. [33] [56] [89]

Sin embargo, independientemente de que finalmente se demostrara que era un protoperro o una especie desconocida de lobo, la propuesta original fue que el "perro paleolítico" fue domesticado. [6]

En 2021, un estudio descubrió que las medidas craneales de varios especímenes de perros del Paleolítico exhibían un cráneo relativamente más corto y un paladar y una caja cerebral relativamente más anchos en comparación con los lobos del Pleistoceno y del norte recientes, y que estas características son los signos morfológicos de la domesticación. [92]

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