Mosquito

Familia de moscas

Mosquito
Aedes aegypti , vector de la fiebre amarilla
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Dípteros
Superfamilia:Culicoideos
Familia:Culicidae
Meigen , 1818 [1]
Subfamilias
Diversidad
112 géneros

Los mosquitos , Culicidae , son una familia de pequeñas moscas que consta de 3.600 especies . La palabra mosquito (formada por mosca y diminutivo -ito ) [2] es español y portugués para pequeña mosca . [3] Los mosquitos tienen un cuerpo delgado y segmentado , un par de alas, tres pares de patas largas similares a pelos y piezas bucales especializadas, muy alargadas y perforantes-succionadoras . Todos los mosquitos beben néctar de las flores ; las hembras de algunas especies se han adaptado además a beber sangre. El grupo se diversificó durante el período Cretácico . Los biólogos evolucionistas ven a los mosquitos como microdepredadores , pequeños animales que parasitan a los más grandes bebiendo su sangre sin matarlos inmediatamente. Los parasitólogos médicos ven a los mosquitos en cambio como vectores de enfermedades , que transportan parásitos protozoarios o patógenos bacterianos o virales de un huésped a otro.

El ciclo de vida del mosquito consta de cuatro etapas: huevo , larva , pupa y adulto . Los huevos se depositan en la superficie del agua; de ellos eclosionan larvas móviles que se alimentan de algas acuáticas y material orgánico . Estas larvas son fuentes de alimento importantes para muchos animales de agua dulce, como las ninfas de libélulas , muchos peces y algunas aves. Las hembras adultas de muchas especies tienen piezas bucales adaptadas para perforar la piel de un huésped y se alimentan de sangre de una amplia gama de huéspedes vertebrados y algunos invertebrados , principalmente otros artrópodos . Algunas especies solo producen huevos después de una comida de sangre.

La saliva del mosquito se transfiere al huésped durante la picadura y puede causar una erupción cutánea con picor . Además, las especies que se alimentan de sangre pueden ingerir patógenos al picar y transmitirlos a otros huéspedes. Esas especies incluyen vectores de enfermedades parasitarias como la malaria y la filariasis , y enfermedades arbovirales como la fiebre amarilla y el dengue . Al transmitir enfermedades, los mosquitos causan la muerte de más de 725.000 personas cada año.

Descripción y ciclo de vida

Al igual que todas las moscas, los mosquitos pasan por cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo , larva , pupa y adulto . Las primeras tres etapas (huevo, larva y pupa) son en gran parte acuáticas; [4] los huevos suelen depositarse en agua estancada. [5] Eclosionan y se convierten en larvas , que se alimentan, crecen y mudan hasta transformarse en pupas . El mosquito adulto emerge de la pupa madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos tienen una vida adulta que va desde una semana hasta alrededor de un mes. Algunas especies hibernan como adultos en diapausa . [6]

Adulto

Los mosquitos tienen un par de alas, con escamas distintivas en la superficie. Sus alas son largas y estrechas, mientras que las patas son largas y delgadas. El cuerpo, generalmente gris o negro, es delgado y típicamente de 3 a 6 mm de largo. Cuando están en reposo, los mosquitos mantienen su primer par de patas hacia afuera, mientras que los mosquitos quironómidos, algo similares, mantienen estas patas hacia adelante. [7] Los mosquitos Anopheles pueden volar hasta cuatro horas seguidas a 1 a 2 km/h (0,62 a 1,24 mph), [8] viajando hasta 12 km (7,5 mi) en una noche. Los machos baten sus alas entre 450 y 600 veces por segundo, impulsados ​​indirectamente por músculos que vibran el tórax. [9] [10] Los mosquitos son principalmente moscas pequeñas; las más grandes pertenecen al género Toxorhynchites , de hasta 18 mm (0,71 pulgadas) de longitud y 24 mm (0,94 pulgadas) de envergadura. [11] Los del género Aedes son mucho más pequeños, con una envergadura de 2,8 a 4,4 mm (0,11 a 0,17 pulgadas). [12]

Los mosquitos pueden desarrollarse de huevo a adulto en climas cálidos en tan solo cinco días, pero puede tardar hasta un mes. [13] Al amanecer o al anochecer, a los pocos días de pupar, los machos se reúnen en enjambres y se aparean cuando las hembras vuelan hacia ellos. [14] La hembra se aparea solo una vez en su vida, atraída por las feromonas emitidas por el macho. [15] [16] Como especie que necesita sangre para que se desarrollen los huevos, la hembra encuentra un huésped y bebe una comida completa de sangre. Luego descansa durante dos o tres días para digerir la comida y permitir que sus huevos se desarrollen. Entonces está lista para poner los huevos y repetir el ciclo de alimentación y puesta. [14] Las hembras pueden vivir hasta tres semanas en la naturaleza, dependiendo de la temperatura, la humedad, su capacidad para obtener una comida de sangre y evitar ser asesinadas por sus huéspedes vertebrados. [14] [17]

  • Anatomía de un mosquito hembra adulto
    Anatomía de un mosquito hembra adulto
  • Mosquito Aedes aegypti, de la subfamilia Culicinae, adulto que transmite la fiebre amarilla. El macho (izquierda) tiene antenas tupidas y palpos más largos que la hembra (derecha)
    Mosquito Aedes aegypti , de la subfamilia Culicinae , adulto que transmite la fiebre amarilla . El macho (izquierda) tiene antenas tupidas y palpos más largos que la hembra (derecha)

Huevos

Los huevos de la mayoría de los mosquitos se ponen en agua estancada, que puede ser un estanque, un pantano, un charco temporal, un agujero lleno de agua en un árbol o las axilas de las hojas de una bromelia que atrapan el agua . Algunos ponen cerca del borde del agua, mientras que otros adhieren sus huevos a plantas acuáticas. Algunos, como Opifex fuscus , pueden reproducirse en marismas. [5] Wyeomyia smithii se reproduce en las jarras de las plantas jarra , y sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se han ahogado allí. [18]

La oviposición , puesta de huevos, varía entre especies. Las hembras de Anopheles vuelan sobre el agua, tocando tierra o dando saltos para colocar los huevos en la superficie de uno en uno; sus huevos tienen forma de cigarro y flotan a lo largo de sus costados. Una hembra puede poner entre 100 y 200 huevos a lo largo de su vida. [14] Las hembras de Aedes dejan caer sus huevos de a uno, sobre el barro húmedo u otras superficies cercanas al agua; sus huevos eclosionan solo cuando se inundan. [19] Las hembras de géneros como Culex , Culiseta y Uranotaenia ponen sus huevos en balsas flotantes. [20] [21] Las hembras de Mansonia , en cambio, ponen sus huevos en forma de grupos, generalmente adheridos a la superficie inferior de las hojas de los nenúfares. [22]

Las nidadas de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos eclosionan simultáneamente, pero los huevos de Aedes en diapausa eclosionan de manera irregular durante un período prolongado. [19]

Larva

La cabeza de la larva del mosquito tiene cepillos bucales prominentes que usa para alimentarse, un tórax grande sin patas y un abdomen segmentado . Respira aire a través de un sifón en su abdomen, por lo que debe salir a la superficie con frecuencia. Pasa la mayor parte de su tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microbios en la capa superficial del agua. Se sumerge debajo de la superficie cuando se le molesta. Nada ya sea impulsándose con sus cepillos bucales o moviendo bruscamente su cuerpo. Se desarrolla a través de varias etapas o estadios , mudando cada vez, después de lo cual se metamorfosea en una pupa . [13] Las larvas de Aedes , excepto cuando son muy jóvenes, pueden soportar la desecación; entran en diapausa durante varios meses si su estanque se seca. [19]

Crisálida

La cabeza y el tórax de la pupa se fusionan en un cefalotórax , con el abdomen curvado debajo de él. La pupa o "voladora" puede nadar activamente volteando su abdomen. Al igual que la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe salir a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hace a través de un par de trompetas respiratorias en sus cefalotórax. No se alimentan; pasan gran parte de su tiempo colgando de la superficie del agua por sus trompetas respiratorias. Si se alarman, nadan hacia abajo volteando su abdomen de la misma manera que las larvas. Si no se les molesta, pronto vuelven a flotar. El adulto emerge de la pupa en la superficie del agua y se va volando. [13]

  • Pupas de mosquito, poco antes de que emerjan los adultos. La cabeza y el tórax están fusionados en el cefalotórax.
    Pupas de mosquito, poco antes de que emerjan los adultos. La cabeza y el tórax están fusionados en el cefalotórax.

Alimentación por parte de adultos

Dieta

Hembra de Ochlerotatus notoscriptus alimentándose de sangre de un brazo humano.

Tanto los mosquitos machos como las hembras se alimentan de néctar , melaza de pulgón y jugos de plantas, [17] pero en muchas especies las hembras también son ectoparásitos hematófagos . En algunas de esas especies, una comida de sangre es esencial para la producción de huevos; en otras, simplemente permite a la hembra poner más huevos. [23] Tanto los materiales vegetales como la sangre son fuentes útiles de energía en forma de azúcares. La sangre proporciona nutrientes más concentrados, como lípidos , pero la función principal de las comidas de sangre es obtener proteínas para la producción de huevos. [24] [25] Los mosquitos como Toxorhynchites se reproducen de forma autógena, sin necesidad de alimentarse de sangre. Los mosquitos vectores de enfermedades como Anopheles y Aedes son autógenos , es decir, necesitan sangre para poner huevos. Muchas especies de Culex son parcialmente autógenas, es decir, necesitan sangre solo para su segunda nidada de huevos y las posteriores. [26]

Animales hospedadores

Los mosquitos hematófagos prefieren determinadas especies hospedadoras, aunque son menos selectivos cuando el alimento escasea. Diferentes especies de mosquitos prefieren anfibios , reptiles (incluidas las serpientes) , aves y mamíferos . Por ejemplo, Culiseta melanura chupa la sangre de aves paseriformes , pero a medida que aumenta el número de mosquitos, atacan a mamíferos (incluidos caballos y humanos), lo que provoca epidemias del virus de la encefalitis equina del este en América del Norte. [27] La ​​pérdida de sangre por muchas picaduras puede sumar un gran volumen, lo que en ocasiones provoca la muerte de ganado tan grande como vacas y caballos . [28] Los mosquitos transmisores de la malaria buscan orugas y se alimentan de su hemolinfa, [29] lo que impide su desarrollo. [30]

  • Alimentarse de una serpiente
    Alimentarse de una serpiente
  • Alimentandose de una rana
    Alimentandose de una rana
  • Alimentandose de un ave
    Alimentandose de un ave

Encontrar anfitriones

Los mosquitos hembra que se alimentan de sangre encuentran a sus huéspedes utilizando múltiples señales, entre ellas el dióxido de carbono exhalado , el calor y muchos olores diferentes .

La mayoría de las especies de mosquitos son crepusculares , se alimentan al amanecer o al anochecer y descansan en un lugar fresco durante el calor del día. [31] Se sabe que algunas especies, como el mosquito tigre asiático , vuelan y se alimentan durante el día. [32] Los mosquitos hembras cazan huéspedes oliendo sustancias como el dióxido de carbono (CO2 ) y el 1-octen-3-ol (alcohol de hongos, que se encuentra en el aliento exhalado) producidos por el huésped, y mediante el reconocimiento visual. [33] El semioquímico que atrae con más fuerza a Culex quinquefasciatus es el nonanal . [34] Otro atrayente es la sulcatona . [35] Una gran parte del sentido del olfato del mosquito, o sistema olfativo, se dedica a olfatear fuentes de sangre. De los 72 tipos de receptores de olores en sus antenas, al menos 27 están sintonizados para detectar sustancias químicas que se encuentran en la transpiración. [36] En Aedes , la búsqueda de un huésped se lleva a cabo en dos fases. Primero, el mosquito vuela hasta que detecta los olores de un huésped; luego vuela hacia ellos, usando la concentración de olores como guía. [37] Los mosquitos prefieren alimentarse de personas con sangre tipo O , una abundancia de bacterias en la piel, calor corporal elevado y mujeres embarazadas. [38] [39] La atracción de los individuos hacia los mosquitos tiene un componente hereditario , controlado genéticamente. [40]

La multitud de características que observa el mosquito en un huésped le permite seleccionar un huésped del que alimentarse. Esto ocurre cuando el mosquito nota la presencia de CO2 , ya que activa conductas de búsqueda visual y olfativa que de otro modo no utilizaría. En términos del sistema olfativo del mosquito, el análisis químico ha revelado que las personas que son muy atractivas para los mosquitos producen significativamente más ácidos carboxílicos . [41] El olor corporal único de un ser humano indica que el objetivo es en realidad un huésped humano en lugar de algún otro animal vivo de sangre caliente (como lo demuestra la presencia de CO2 ) . El olor corporal, compuesto de compuestos orgánicos volátiles emitidos por la piel de los humanos, es la señal más importante utilizada por los mosquitos. [42] La variación en el olor de la piel es causada por el peso corporal, las hormonas, los factores genéticos y los trastornos metabólicos o genéticos. Infecciones como la malaria pueden influir en el olor corporal de un individuo. Las personas infectadas por malaria producen cantidades relativamente grandes de aldehídos inducidos por Plasmodium en la piel, lo que crea grandes señales para los mosquitos, ya que aumenta el atractivo de una combinación de olores, imitando un olor humano "saludable". Las personas infectadas producen mayores cantidades de aldehídos heptanal , octanal y nonanal . Estos compuestos son detectados por las antenas de los mosquitos. Por lo tanto, las personas infectadas con malaria son más propensas a las picaduras de mosquitos. [43]

El sistema de búsqueda visual del mosquito contribuye a su capacidad de activar comportamientos de búsqueda, ya que es sensible a las longitudes de onda de distintos colores. Los mosquitos se sienten atraídos por longitudes de onda más largas, relacionadas con los colores rojo y naranja que vemos los humanos, y que abarcan todo el espectro de tonos de piel humana. Además, sienten una fuerte atracción por los objetos oscuros y de alto contraste, debido a que perciben las longitudes de onda más largas sobre un fondo de color más claro. [44]

Imagen de microscopio electrónico de barrido de la punta del labio del mosquito Culex

Diferentes especies de mosquitos han desarrollado diferentes métodos para identificar a sus huéspedes objetivo. El estudio de una forma doméstica y una forma que pica a animales del mosquito Aedes aegypti mostró que la evolución de la preferencia por el olor humano está vinculada a aumentos en la expresión del receptor olfativo AaegOr4. Este reconoce un compuesto presente en altos niveles en el olor humano llamado sulcatona . Sin embargo, el mosquito de la malaria Anopheles gambiae también tiene genes OR4 fuertemente activados por la sulcatona, aunque ninguno de ellos está estrechamente relacionado con AaegOr4, lo que sugiere que las dos especies han evolucionado para especializarse en picar a humanos de forma independiente. [45]

Piezas bucales

Las piezas bucales de las hembras de mosquito están muy adaptadas para perforar la piel y succionar sangre. Los machos solo beben líquidos azucarados y tienen piezas bucales menos especializadas. [46]

Externamente, la estructura de alimentación más obvia del mosquito es la probóscide, compuesta por el labio , en forma de U en sección como un canalón de lluvia , que envuelve un haz (fascículo) de seis piezas bucales perforantes o estiletes. Estos son dos mandíbulas , dos maxilares , la hipofaringe y el labrum . El labio se dobla hacia atrás en un arco cuando el mosquito comienza a picar, permaneciendo en contacto con la piel y guiando los estiletes hacia abajo. Las puntas extremadamente afiladas del labrum y los maxilares se mueven hacia atrás y hacia adelante para abrirse camino en la piel, con solo una milésima parte de la fuerza que se necesitaría para penetrar la piel con una aguja, lo que resulta en una inserción indolora. [47] [48] [49]

  • Evolución de las piezas bucales de los mosquitos, con las piezas bucales de los saltamontes (mostradas tanto in situ como por separado) representando una condición más primitiva. Todas las piezas bucales, excepto el labio, son estiletes, formados en un fascículo o haz.
    Evolución de las piezas bucales de los mosquitos, con las piezas bucales de los saltamontes (mostradas tanto in situ como por separado) representando una condición más primitiva. Todas las piezas bucales, excepto el labio, son estiletes, formados en un fascículo o haz.
  • Piezas bucales de un mosquito hembra mientras se alimenta de sangre, mostrando la vaina flexible del labio que sostiene el tubo perforador y succionador que penetra la piel del huésped.
    Piezas bucales de un mosquito hembra mientras se alimenta de sangre, mostrando la vaina flexible del labio que sostiene el tubo perforador y succionador que penetra la piel del huésped.

Saliva

La saliva del mosquito contiene enzimas que ayudan en la alimentación azucarada, [50] y agentes antimicrobianos que controlan el crecimiento bacteriano en la comida azucarada. [51]

Para que un mosquito obtenga una comida de sangre, debe eludir las respuestas fisiológicas de su huésped vertebrado . La saliva del mosquito bloquea el sistema de hemostasia del huésped, con proteínas que reducen la constricción vascular , la coagulación sanguínea y la agregación plaquetaria , para asegurar que la sangre siga fluyendo. [52] Modula la respuesta inmune del huésped a través de una mezcla de proteínas que reducen la angiogénesis y la inmunidad ; crean inflamación ; [52] [53] suprimen la liberación del factor de necrosis tumoral de los mastocitos activados ; [54] suprimen la producción de interleucina (IL)-2 e IFN-γ ; [55] [56] suprimen las poblaciones de células T ; [57] [58] [59] disminuyen la expresión de interferón −α/β, haciendo que las infecciones virales sean más graves; [60] [61] aumentan las células T asesinas naturales en la sangre; y disminuyen la producción de citocinas. [62]

Desarrollo del óvulo y digestión de la sangre.

Una hembra de Anopheles stephensi está repleta de sangre y comienza a eliminar fracciones líquidas no deseadas para hacer lugar en su intestino para más nutrientes sólidos.

Las hembras de muchas especies hematófagas necesitan una comida de sangre para comenzar el proceso de desarrollo de los huevos. Una comida de sangre suficientemente grande desencadena una cascada hormonal que conduce al desarrollo de los huevos. [63] Al terminar de alimentarse, el mosquito retira su probóscide y, a medida que el intestino se llena, el revestimiento del estómago secreta una membrana peritrófica que rodea la sangre. Esto mantiene la sangre separada de cualquier otra cosa en el estómago. Al igual que muchos hemípteros que sobreviven con dietas líquidas diluidas, muchos mosquitos adultos excretan líquido excedente incluso cuando se alimentan. Esto permite a las hembras acumular una comida completa de sólidos nutritivos. La comida de sangre se digiere durante un período de varios días. [64] Una vez que la sangre está en el estómago, el intestino medio sintetiza enzimas proteasas , principalmente tripsina asistida por aminopeptidasa , que hidrolizan las proteínas de la sangre en aminoácidos libres . Estos se utilizan en la síntesis de vitelogenina , que a su vez se convierte en proteína de yema de huevo. [65]

Distribución

Cosmopolita

Los mosquitos tienen una distribución cosmopolita , y se encuentran en todas las regiones terrestres excepto en la Antártida y en algunas islas con climas polares o subpolares , como Islandia , que está esencialmente libre de mosquitos. [66] Esta ausencia probablemente se debe al clima de Islandia. Su clima es impredecible, se congela pero a menudo se calienta repentinamente a mediados del invierno, lo que hace que los mosquitos emerjan de las pupas en diapausa y luego se congelen nuevamente antes de que puedan completar su ciclo de vida. [67] [68]

Los huevos de los mosquitos de zonas templadas son más tolerantes al frío que los huevos de especies autóctonas de regiones más cálidas. [69] [70] Muchos pueden tolerar temperaturas bajo cero, mientras que los adultos de algunas especies pueden sobrevivir al invierno refugiándose en microhábitats como edificios o árboles huecos. [71] En regiones tropicales cálidas y húmedas, algunas especies de mosquitos están activas durante todo el año, pero en regiones templadas y frías hibernan o entran en diapausa . Los mosquitos árticos o subárticos, como algunos otros mosquitos árticos de familias como Simuliidae y Ceratopogonidae, pueden estar activos solo unas pocas semanas al año, ya que se forman charcos de agua de deshielo en el permafrost. Durante ese tiempo, sin embargo, emergen en grandes cantidades en algunas regiones; un enjambre puede tomar hasta 300 ml de sangre por día de cada animal en una manada de caribúes . [72]

Efecto del cambio climático

Para que un mosquito transmita una enfermedad, deben darse condiciones estacionales favorables, [73] principalmente humedad, temperatura y precipitaciones. [74] El Niño afecta la ubicación y el número de brotes en África Oriental, América Latina, el Sudeste Asiático y la India . El cambio climático afecta los factores estacionales y, a su vez, la dispersión de los mosquitos. [75] Los modelos climáticos pueden utilizar datos históricos para recrear brotes pasados ​​y predecir el riesgo de enfermedades transmitidas por vectores, basándose en el clima previsto de una zona. [76] Las enfermedades transmitidas por mosquitos han sido durante mucho tiempo más frecuentes en África Oriental, América Latina, el Sudeste Asiático y la India . Se observó una aparición en Europa a principios del siglo XXI. Se predice que para 2030, el clima del sur de Gran Bretaña será adecuado para la transmisión de la malaria por Plasmodium vivax por mosquitos Anopheles durante dos meses del año, y que para 2080, lo mismo será cierto para el sur de Escocia. [77] [78] La fiebre del dengue también se está extendiendo hacia el norte con el cambio climático. El vector, el mosquito tigre asiático Aedes albopictus , se habrá establecido en 2023 en el sur de Europa y tan al norte como gran parte del norte de Francia, Bélgica, Holanda y Kent y el oeste de Londres en Inglaterra. [79]

Ecología

Depredadores y parásitos

Las larvas de mosquito se encuentran entre los animales más comunes en los estanques y constituyen una fuente importante de alimento para los depredadores de agua dulce . Entre los muchos insectos acuáticos que atrapan larvas de mosquito se encuentran las ninfas de libélulas y caballitos del diablo , los escarabajos perinola y los zapateros acuáticos . Los depredadores vertebrados incluyen peces como el bagre y el pez mosquito , anfibios como el sapo de espuelas y la rana arbórea gigante , tortugas de agua dulce como la tortuga de orejas rojas y aves como los patos. [80]

Los adultos emergentes son consumidos en la superficie del estanque por moscas depredadoras, incluidas Empididae y Dolichopodidae , y por arañas . Los adultos voladores son capturados por libélulas y caballitos del diablo, por aves como vencejos y golondrinas , y por vertebrados, incluidos los murciélagos . [81]

Los mosquitos son parasitados por ácaros hidrácnidos , ciliados como Glaucoma , microsporidios como Thelania y hongos que incluyen especies de Saprolegniaceae y Entomophthoraceae . [81]

Polinización

Un mosquito visita una flor de caléndula en busca de néctar.

Varias flores, incluidas las de las asteráceas , las rosáceas y las orquídeas , son polinizadas por mosquitos que las visitan para obtener néctar rico en azúcar . Se sienten atraídos por las flores por una variedad de semioquímicos como alcoholes, aldehídos, cetonas y terpenos. Los mosquitos han visitado y polinizado flores desde el período Cretácico . Es posible que los mosquitos chupadores de plantas los hayan adaptado a chupar sangre. [17]

Parasitismo

Ecológicamente, los mosquitos que se alimentan de sangre son microdepredadores , pequeños animales que se alimentan de animales más grandes sin matarlos inmediatamente. Los biólogos evolutivos ven esto como una forma de parasitismo ; en la frase de Edward O. Wilson "Los parásitos ... son depredadores que comen presas en unidades de menos de uno". [82] La microdepredación es una de las seis principales estrategias evolutivamente estables dentro del parasitismo. Se distingue por dejar al huésped aún capaz de reproducirse, a diferencia de la actividad de los castradores parásitos o parasitoides ; y tener múltiples huéspedes, a diferencia de los parásitos convencionales. [83] [84] Desde esta perspectiva, los mosquitos son ectoparásitos , que se alimentan de sangre del exterior de sus huéspedes, utilizando sus piezas bucales perforantes, en lugar de entrar en sus cuerpos. A diferencia de otros ectoparásitos como las pulgas y los piojos , los mosquitos no permanecen constantemente en el cuerpo del huésped, sino que lo visitan solo para alimentarse. [84]

Evolución

Registro fósil

Mosquito fosilizado encerrado en ámbar
Mosquito Culex malariager infectado con el parásito de la malaria Plasmodium dominicana , en ámbar dominicano de edad Mioceno , hace 15-20 millones de años [85]

Un estudio de 2023 sugirió que Libanoculex intermedius encontrado en ámbar libanés , que data de la era Barremiana del Cretácico Inferior, hace unos 125 millones de años, era el mosquito más antiguo conocido. [86] Sin embargo, su identificación como mosquito es discutida, y otros autores consideran que es una mosca caobórida . [87] Se conocen otras tres especies inequívocas de mosquito del Cretácico . Burmaculex antiquus y Priscoculex burmanicus se conocen del ámbar birmano de Myanmar, que data de la primera parte de la era Cenomaniana del Cretácico Superior, hace unos 99 millones de años. [88] [89] Paleoculicis minutus , se conoce del ámbar canadiense de Alberta, Canadá, que data de la era Campaniana del Cretácico Superior, hace unos 79 millones de años. [90] P. burmanicus ha sido asignado a Anophelinae , lo que indica que la división entre esta subfamilia y Culicinae tuvo lugar hace más de 99 millones de años. [89] Las estimaciones moleculares sugieren que esta división ocurrió hace 197,5 millones de años, durante el Jurásico Temprano , pero que la diversificación importante no tuvo lugar hasta el Cretácico. [91]

Taxonomía

Se han descrito más de 3.600 especies de mosquitos en 112 géneros . Tradicionalmente se dividen en dos subfamilias, Anophelinae y Culicinae , que transmiten diferentes enfermedades. En términos generales, las enfermedades protozoarias como la malaria son transmitidas por anofelinos, mientras que las enfermedades virales como la fiebre amarilla y el dengue son transmitidas por culicinos. [92]

El nombre Culicidae fue introducido por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en su clasificación de siete volúmenes publicada entre 1818 y 1838. [93] La taxonomía de los mosquitos se avanzó en 1901 cuando el entomólogo inglés Frederick Vincent Theobald publicó su monografía de cinco volúmenes sobre los Culicidae. [94] Se le habían proporcionado especímenes de mosquitos enviados al Museo Británico (Historia Natural) desde todo el mundo, por instrucción de 1898 del Secretario de Estado para las Colonias , Joseph Chamberlain , quien había escrito que "en vista de la posible conexión de la malaria con los mosquitos, es deseable obtener un conocimiento exacto de las diferentes especies de mosquitos e insectos afines en las diversas colonias tropicales. Por lo tanto, le pediré ... que haga colecciones de los insectos alados de la Colonia que pican a hombres o animales". [95]

Filogenia

Externo

Los mosquitos son miembros de una familia de moscas verdaderas (orden Diptera) : los culícidos (del latín culex , genitivo culicis , que significa "mosquito" o "jején"). [96] Son miembros del infraorden Culicomorpha y de la superfamilia Culicoidea . El árbol filogenético se basa en el proyecto FLYTREE. [97] [98]

Dípteros

Ptychopteromorpha (moscas grulla fantasma y primitivas)

Culicomorfos

Quironómidos (mosquitos que no pican)

Simulioidea (moscas negras y mosquitos picadores)

Culicoideos

Dixidae (mosquitos del menisco)

Corethrellidae (mosquitos que pican ranas)

Chaoboridae (mosquitos fantasma)

Culícidos

otros mosquitos y jejenes

Todas las demás moscas, incluidas las Brachycera

(moscas verdaderas)  

Interno

Las dos subfamilias de mosquitos son Anophelinae , que contiene tres géneros y aproximadamente 430 especies, y Culicinae , que contiene 11 tribus, 108 géneros y 3.046 especies. Kyanne Reidenbach y sus colegas analizaron la filogenética de los mosquitos en 2009, utilizando tanto el ADN nuclear como la morfología de 26 especies. Observaron que se confirmó que Anophelinae es bastante basal, pero que las partes más profundas del árbol no están bien resueltas. [99]

Culícidos

especies basales

Anofelinos

Culicinas

otras spp.

Aedini

otras spp.

Sabethini

Interacciones con humanos

Anopheles albimanus alimentándose de un brazo humano. Como los mosquitos son los únicos vectores de la malaria , controlarlos reduce su incidencia.

Vectores de enfermedades

Los mosquitos son vectores de muchos microorganismos causantes de enfermedades , incluidas bacterias , virus y parásitos protozoarios . Casi 700 millones de personas contraen una enfermedad transmitida por mosquitos cada año, lo que resulta en más de 725.000 muertes. [100] Las enfermedades virales transmitidas por mosquitos comunes incluyen la fiebre amarilla [101] y el dengue transmitido principalmente por Aedes aegypti . [102] Las enfermedades parasitarias transmitidas por mosquitos incluyen la malaria y la filariasis linfática . Los parásitos Plasmodium que causan malaria son transportados por mosquitos Anopheles hembra . La filariasis linfática, la principal causa de elefantiasis , se transmite por una amplia variedad de mosquitos. [103] Una enfermedad bacteriana transmitida por mosquitos Culex y Culiseta es la tularemia . [104]

Control

Los mosquiteros pueden evitar que las personas sean picadas mientras duermen.

Se han probado muchas medidas para el control de mosquitos , incluyendo la eliminación de lugares de reproducción, exclusión a través de mosquiteros y mallas mosquiteras , control biológico con parásitos como hongos [105] [106] y nematodos, [107] o depredadores como peces, [108] [109] [110] copépodos , [111] ninfas y adultos de libélulas , y algunas especies de lagartos y gecos . [112] Otro enfoque es introducir un gran número de machos estériles . [113] Se han explorado métodos de modificación genética que incluyen incompatibilidad citoplasmática, translocaciones cromosómicas, distorsión sexual y reemplazo de genes, soluciones consideradas económicas y no sujetas a resistencia vectorial. [114] Se ha propuesto el control de mosquitos portadores de enfermedades mediante impulsores genéticos . [115] [116]

Repelentes

Repelentes de mosquitos (incluida una espiral antimosquitos ) en una tienda finlandesa

Los repelentes de insectos se aplican sobre la piel y brindan protección a corto plazo contra las picaduras de mosquitos. El químico DEET repele algunos mosquitos y otros insectos. [117] Algunos repelentes recomendados por los CDC son la picaridina , el aceite de eucalipto ( PMD ) y el butilacetilaminopropionato de etilo (IR3535). [118] El piretro (de especies de crisantemo , particularmente C. cinerariifolium y C. coccineum ) es un repelente vegetal eficaz. [119] Se comercializan dispositivos electrónicos repelentes de insectos que producen ultrasonidos destinados a mantener alejados a los insectos (y mosquitos). Ningún estudio de la EPA o de una universidad ha demostrado que estos dispositivos eviten que los humanos sean picados por un mosquito. [120]

Mordeduras

Las picaduras de mosquitos provocan diversas reacciones cutáneas y, más gravemente, alergias a las picaduras de mosquitos . [121] Esta hipersensibilidad a las picaduras de mosquitos es una reacción excesiva a las proteínas de la saliva del mosquito. [122] Numerosas especies de mosquitos pueden desencadenar dichas reacciones, entre ellas Aedes aegypti , A. vexans , A. albopictus , Anopheles sinensis , Culex pipiens , [123] Aedes communis , Anopheles stephensi , [124] C. quinquefasciatus , C. tritaeniorhynchus , [125] y Ochlerotatus triseriatus . [126] La reactividad cruzada entre las proteínas salivales de diferentes mosquitos implica que las respuestas alérgicas pueden ser causadas por prácticamente cualquier especie de mosquito. [127] El tratamiento puede ser con medicamentos antipruriginosos , incluidos algunos que se toman por vía oral, como la difenhidramina , o que se aplican sobre la piel, como los antihistamínicos o los corticosteroides , como la hidrocortisona . El amoníaco acuoso (3,6%) también proporciona alivio. [128] Tanto el calor tópico [129] como el frío pueden ser útiles como tratamientos. [130]

En la cultura humana

Mitología griega

Ilustración de Arthur Rackham de la fábula de " El toro y el mosquito ", 1912

Las antiguas fábulas griegas sobre bestias, entre ellas "El elefante y el mosquito" y " El toro y el mosquito ", con la moraleja general de que la bestia grande ni siquiera nota a la pequeña, derivan en última instancia de Mesopotamia . [131]

Mitos de origen

Los pueblos de Siberia tienen mitos de origen en torno al mosquito. Un mito ostiak habla de un gigante devorador de hombres, Punegusse , que es asesinado por un héroe pero no permanecerá muerto. El héroe finalmente quema al gigante, pero las cenizas del fuego se convierten en mosquitos que continúan plagando a la humanidad. Otros mitos de los yakutos , los goldes ( pueblo nanai ) y los samoyedos tienen al insecto surgiendo de las cenizas o fragmentos de alguna criatura gigante o demonio. Cuentos similares encontrados en el mito nativo norteamericano, con el mosquito surgiendo de las cenizas de un devorador de hombres, sugieren un origen común. Los tártaros del Altai tenían una variante del mismo mito, que involucraba los fragmentos del gigante muerto, Andalma-Muus , convirtiéndose en mosquitos y otros insectos. [132]

Lafcadio Hearn cuenta que en Japón los mosquitos son vistos como reencarnaciones de los muertos, condenados por los errores de sus vidas anteriores a la condición de Jiki-ketsu-gaki , o " pretas bebedores de sangre ". [133]

Era moderna

Cómo actúa un mosquito (1912)

La película How a Mosquito Operates (Cómo opera un mosquito) de Winsor McCay de 1912 fue una de las primeras obras de animación. Se la ha descrito como muy adelantada a su tiempo en cuanto a calidad técnica. [134] Representa a un mosquito gigante atormentando a un hombre dormido. [135]

Doce barcos de la Marina Real han llevado el nombre de HMS Mosquito o la forma arcaica del nombre, HMS Musquito . [136]

El De Havilland Mosquito fue un avión de alta velocidad fabricado entre 1940 y 1950 y utilizado en muchas funciones. [137]

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Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Culicidae .
  • Citas relacionadas con Mosquitos en Wikiquote
  • Mosquito en el IFAS
  • Un fragmento de película que describe el ciclo de vida del mosquito está disponible para su visualización en Internet Archive.
  • Insectos parásitos, ácaros y garrapatas: géneros de importancia médica y veterinaria Wikilibros
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