Peces pelágicos

Los peces pelágicos viven en la zona pelágica de las aguas oceánicas o lacustres (no están ni cerca del fondo ni de la orilla), a diferencia de los peces demersales que viven en el fondo o cerca de él y los peces de arrecife que están asociados con los arrecifes de coral . ^[1]

El entorno marino pelágico es el hábitat acuático más grande de la Tierra, ocupa 1.370 millones de kilómetros cúbicos (330 millones de millas cúbicas) y es el hábitat del 11% de las especies de peces conocidas . Los océanos tienen una profundidad media de 4.000 metros (2,5 millas). Alrededor del 98% del volumen total de agua está por debajo de los 100 metros (330 pies), y el 75% está por debajo de los 1.000 metros (3.300 pies). ^[2]

Los peces pelágicos marinos se pueden dividir en peces costeros (cercanos) y peces oceánicos (cercanos). Los peces pelágicos costeros habitan las aguas relativamente poco profundas e iluminadas por el sol sobre la plataforma continental , mientras que los peces pelágicos oceánicos habitan las aguas vastas y profundas más allá de la plataforma continental (aunque también pueden nadar cerca de la costa). ^{[3] [4]}

Los peces pelágicos varían en tamaño desde pequeños peces forrajeros costeros , como arenques y sardinas , hasta grandes peces oceánicos depredadores de ápice , como el atún rojo y los tiburones oceánicos . ^[1] Por lo general, son nadadores ágiles con cuerpos aerodinámicos, capaces de navegar de manera sostenida en migraciones de larga distancia . Muchos peces pelágicos nadan en bancos que pesan cientos de toneladas. Otros, como el gran pez luna , son solitarios. ^[1] También hay peces pelágicos de agua dulce en algunos de los lagos más grandes, como la sardina del lago Tanganyika . ^[5]

Los peces epipelágicos habitan en la zona epipelágica , la capa más superior de la columna de agua , que va desde el nivel del mar hasta los 200 m (660 pies). También se la conoce como aguas superficiales o zona iluminada por el sol , e incluye la zona fótica . La zona fótica se define como las aguas superficiales hasta la profundidad donde la luz solar se atenúa al 1% del valor de la superficie. Esta profundidad depende de qué tan turbia sea el agua, pero puede extenderse hasta los 200 m (660 pies) en agua clara, coincidiendo con la zona epipelágica. La zona fótica permite que haya suficiente luz para que el fitoplancton realice la fotosíntesis . ^[6]

La zona epipelágica, un vasto hábitat para la mayoría de los peces pelágicos, está bien iluminada para que los depredadores visuales puedan usar su vista, suele estar bien mezclada y oxigenada por la acción de las olas y puede ser un buen hábitat para el crecimiento de las algas . Sin embargo, es un hábitat casi sin rasgos distintivos. Esta falta de variación del hábitat da como resultado una falta de diversidad de especies , por lo que la zona sustenta menos del 2% de las especies de peces conocidas del mundo. Gran parte de la zona carece de nutrientes para sustentar a los peces, por lo que los peces epipelágicos tienden a encontrarse en aguas costeras por encima de las plataformas continentales , donde la escorrentía terrestre puede proporcionar nutrientes, o en aquellas partes del océano donde el afloramiento mueve nutrientes hacia el área. ^[6]

Los peces epipelágicos se pueden dividir en peces pequeños que se alimentan de forrajes y peces depredadores más grandes que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros se alimentan en cardúmenes y por filtración de plancton . La mayoría de los peces epipelágicos tienen cuerpos aerodinámicos capaces de navegar de manera sostenida durante las migraciones . En general, los peces depredadores y los forrajeros comparten las mismas características morfológicas . Los peces depredadores suelen ser fusiformes con bocas grandes, cuerpos lisos y colas profundamente bifurcadas. Muchos usan la visión para cazar zooplancton o peces más pequeños, mientras que otros se alimentan por filtración de plancton.

La mayoría de los peces depredadores epipelágicos y sus presas más pequeñas tienen colores plateados que reducen la visibilidad al dispersar la luz entrante. ^[6] El plateado se logra con escamas de peces reflectantes que funcionan como pequeños espejos. Esto puede dar un efecto de transparencia. A profundidades medias en el mar, la luz viene desde arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que los animales como los peces sean invisibles desde un lado. ^[7]

En las aguas epipelágicas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda y, en consecuencia, el pez tiene pilas de cristales con un rango de espaciados diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos de sección transversal redondeada es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. ^[7]

Aunque el número de especies es limitado, los peces epipelágicos son abundantes. Lo que les falta en diversidad lo compensan en número. Los peces forrajeros se encuentran en grandes cantidades, y los peces grandes que se alimentan de ellos suelen ser buscados como alimento de primera calidad . Como grupo, los peces epipelágicos forman las pesquerías más valiosas del mundo. ^[6]

Muchos peces forrajeros son depredadores facultativos que pueden extraer copépodos individuales o larvas de peces de la columna de agua y luego pasar a alimentarse por filtración de fitoplancton cuando eso da mejores resultados enérgicamente. Los peces que se alimentan por filtración suelen utilizar branquiespinas largas y finas para filtrar los organismos pequeños de la columna de agua. Algunos de los peces epipelágicos más grandes, como el tiburón peregrino y el tiburón ballena , se alimentan por filtración, y también lo hacen algunos de los más pequeños, como los espadines adultos y las anchoas . ^[8]

Las aguas oceánicas excepcionalmente claras contienen poco alimento. Las áreas de alta productividad tienden a estar algo turbias debido a las floraciones de plancton . Estas atraen a los que se alimentan por filtración, quienes a su vez atraen a los depredadores superiores. La pesca del atún tiende a ser óptima cuando la turbidez del agua, medida por la profundidad máxima a la que se puede ver un disco de Secchi durante un día soleado, es de 15 a 35 metros. ^[9]

Los peces epipelágicos se sienten fascinados por los objetos flotantes. Se agrupan en cantidades considerables alrededor de objetos como restos flotantes, balsas, medusas y algas flotantes. Los objetos parecen proporcionar un "estímulo visual en un vacío óptico". ^[10] Los objetos flotantes pueden ofrecer refugio a los peces jóvenes frente a los depredadores. Una abundancia de algas flotantes o medusas puede dar lugar a aumentos significativos en las tasas de supervivencia de algunas especies jóvenes. ^[11]

Muchos juveniles costeros utilizan las algas marinas como refugio y como alimento, ya que son invertebrados y otros peces asociados a ellas. Las algas a la deriva, en particular las pelágicas Sargassum , proporcionan un hábitat de nicho con su propio refugio y alimento, e incluso sustentan su propia fauna única, como el pez sargazo . ^[8] Un estudio, frente a la costa de Florida, encontró 54 especies de 23 familias que viven en los restos flotantes de las esteras de Sargassum . ^[12] Los peces juveniles también utilizan las medusas como refugio y alimento, aunque pueden cazar peces pequeños. ^[13]

Las especies oceánicas móviles, como el atún, pueden capturarse recorriendo largas distancias en grandes buques pesqueros . Una alternativa más sencilla es aprovechar la fascinación que sienten los peces por los objetos flotantes. Cuando los pescadores utilizan estos objetos, se denominan dispositivos de concentración de peces (DCP). Los DCP son balsas ancladas u objetos de cualquier tipo que flotan en la superficie o justo debajo de ella. Los pescadores de los océanos Pacífico e Índico instalan DCP flotantes, ensamblados a partir de todo tipo de desechos, alrededor de islas tropicales y luego utilizan redes de cerco para capturar los peces que se sienten atraídos por ellos. ^[14]

En un estudio realizado con sonar en la Polinesia Francesa se encontraron grandes cardúmenes de atún patudo y atún aleta amarilla juveniles agrupados cerca de los dispositivos, a una distancia de entre 10 y 50 m. Más lejos, entre 50 y 150 m, había un grupo menos denso de atunes aleta amarilla y albacora de mayor tamaño. Aún más lejos, a 500 m, había un grupo disperso de varios atunes adultos de gran tamaño. La distribución y densidad de estos grupos era variable y se superponían. Los DCP también eran utilizados por otros peces, y las agrupaciones se dispersaban cuando oscurecía. ^[15]

Los peces más grandes, incluso los peces depredadores como la gran barracuda , suelen atraer a un séquito de peces pequeños que los acompañan de forma estratégica y segura. Los buceadores que permanecen durante largos períodos en el agua también suelen atraer a un séquito de peces, con peces más pequeños acercándose y peces más grandes observando desde una mayor distancia. Las tortugas marinas , que funcionan como un refugio móvil para peces pequeños, pueden ser empaladas accidentalmente por un pez espada que intente atrapar al pez. ^[16]

Los peces costeros (también llamados peces neríticos o costeros) habitan las aguas cercanas a la costa y por encima de la plataforma continental . Dado que la plataforma continental suele tener menos de 200 metros de profundidad, se deduce que los peces costeros que no son peces demersales suelen ser peces epipelágicos, que habitan la zona epipelágica iluminada por el sol. ^[2]

Los peces epipelágicos costeros se encuentran entre los más abundantes del mundo. Entre ellos se encuentran los peces forrajeros y los peces depredadores que se alimentan de ellos. Los peces forrajeros prosperan en las aguas costeras, donde la alta productividad resulta del afloramiento y la escorrentía de nutrientes a lo largo de la costa. Algunos son residentes parciales que desovan en arroyos, estuarios y bahías, pero la mayoría completa su ciclo de vida en la zona. ^[8]

Los peces oceánicos (también llamados peces de mar abierto o de alta mar) viven en aguas que no están por encima de la plataforma continental. Los peces oceánicos pueden contrastarse con los peces costeros , que sí viven por encima de la plataforma continental. Sin embargo, los dos tipos no son mutuamente excluyentes, ya que no existen límites firmes entre las regiones costeras y oceánicas, y muchos peces epipelágicos se mueven entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida. ^[8]

Los peces epipelágicos oceánicos pueden ser residentes verdaderos, residentes parciales o residentes accidentales. Los residentes verdaderos viven toda su vida en mar abierto. Solo unas pocas especies son residentes verdaderos, como el atún , el pez pico , el pez volador , el saurio , el pez piloto , las rémoras , el dorado , el tiburón oceánico y el pez luna . La mayoría de estas especies migran de ida y vuelta a través de océanos abiertos, y rara vez se aventuran sobre las plataformas continentales. Algunos residentes verdaderos se asocian con medusas a la deriva o algas marinas. ^[8]

Los residentes parciales se presentan en tres grupos: especies que viven en la zona solo cuando son juveniles (flotando con medusas y algas); especies que viven en la zona solo cuando son adultas (salmón, pez volador, delfín y tiburones ballena); y especies de aguas profundas que realizan migraciones nocturnas hacia las aguas superficiales (como el pez linterna ). ^[8] Los residentes accidentales ocurren ocasionalmente cuando los adultos y juveniles de especies de otros ambientes son transportados accidentalmente a la zona por las corrientes. ^[8]

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  El enorme pez luna , auténtico residente de la zona epipelágica del océano, a veces se deja llevar por la corriente y se alimenta de medusas .
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  El tiburón ballena gigante , otro residente de la zona epipelágica del océano, se alimenta por filtración de plancton y periódicamente se sumerge profundamente en la zona mesopelágica.
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  Los peces linterna son residentes parciales de la zona epipelágica del océano. Durante el día se esconden en aguas profundas, pero por la noche migran a aguas superficiales para alimentarse.

En las profundidades del océano, las aguas se extienden mucho más abajo de la zona epipelágica y albergan tipos muy diferentes de peces pelágicos adaptados a vivir en estas zonas más profundas. ^[2]

En aguas profundas, la nieve marina es una lluvia continua de detritos principalmente orgánicos que caen de las capas superiores de la columna de agua. Su origen se encuentra en actividades dentro de la zona fótica productiva. La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo , protistas ( diatomeas ), materia fecal, arena, hollín y otro polvo inorgánico. Los "copos de nieve" crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano. Sin embargo, la mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales que se alimentan por filtración dentro de los primeros 1.000 metros de su viaje, es decir, dentro de la zona epipelágica. De esta manera, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos de aguas profundas : como la luz solar no puede alcanzarlos, los organismos de aguas profundas dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía.

Algunos grupos pelágicos de aguas profundas, como las familias de los peces linterna , los peces cresta , los peces hacha marinos y los peces claros , a veces se denominan pseudoceánicos porque, en lugar de tener una distribución uniforme en aguas abiertas, se encuentran en abundancias significativamente mayores alrededor de oasis estructurales, en particular montes submarinos , y sobre taludes continentales . El fenómeno se explica por la abundancia similar de especies presa que también se sienten atraídas por las estructuras.

Los peces de las diferentes zonas pelágicas y bentónicas de aguas profundas tienen una estructura física y un comportamiento que difieren notablemente entre sí. Los grupos de especies coexistentes dentro de cada zona parecen funcionar de manera similar, como los pequeños peces planctónicos que migran verticalmente en el medio mesopelágico, los peces rape batipelágicos y los peces rata bentónicos de aguas profundas . ^[17]

Las especies con aletas radiadas , con aletas espinosas, son raras entre los peces de aguas profundas, lo que sugiere que los peces de aguas profundas son antiguos y están tan bien adaptados a su entorno que las invasiones de peces más modernos no han tenido éxito. ^[18] Las pocas aletas radiadas que existen se encuentran principalmente en los Beryciformes y Lampriformes , que también son formas antiguas. La mayoría de los peces pelágicos de aguas profundas pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en entornos de aguas profundas. Por el contrario, las especies bentónicas de aguas profundas se encuentran en órdenes que incluyen muchos peces de aguas poco profundas relacionados. ^[19]

Muchas especies se desplazan diariamente entre zonas en migraciones verticales. En la siguiente tabla se enumeran las que se encuentran en la zona media o más profunda, donde se encuentran habitualmente.

Por debajo de la zona epipelágica, las condiciones cambian rápidamente. Entre los 200 y los 1000 metros aproximadamente, la luz continúa desapareciendo hasta que la oscuridad es casi total. Las temperaturas caen a través de una termoclina hasta alcanzar temperaturas entre 4 °C (39 °F) y 8 °C (46 °F). Esta es la zona crepuscular o mesopelágica . La presión continúa aumentando, a un ritmo de una atmósfera cada 10 metros, mientras que las concentraciones de nutrientes disminuyen, junto con el oxígeno disuelto y la velocidad a la que circula el agua. ^{[2] [21]}

Los operadores de sonares, que utilizaban la tecnología de sonar desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, se quedaron perplejos ante lo que parecía ser un falso fondo marino de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó deberse a millones de organismos marinos, en particular pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar.

Los organismos mesopelágicos migran a aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando hay luna y puede ascender cuando el cielo está oscuro. Este fenómeno se conoce como capa de dispersión profunda . ^[22]

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , moviéndose cada noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares de zooplancton, y regresando a las profundidades para buscar seguridad durante el día. ^{[21] [2] [23]} Estas migraciones verticales ocurren a lo largo de cientos de metros.

Estos peces tienen cuerpos musculosos, huesos osificados, escamas, branquias y sistemas nerviosos centrales bien desarrollados y corazones y riñones grandes. Los que se alimentan de plancton mesopelágico tienen bocas pequeñas con branquiespinas finas , mientras que los piscívoros tienen bocas más grandes y branquiespinas más gruesas. ^{[21] [2]}

Los peces que migran verticalmente tienen vejigas natatorias ^[18] . Para ascender, el pez infla su vejiga natatoria, lo que requiere una gran cantidad de energía debido a las altas presiones en la zona mesopelágica. A medida que el pez asciende, el aire en la vejiga natatoria debe disminuir para evitar que la vejiga natatoria reviente. Para regresar a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla ^[24] . La migración los lleva a través de la termoclina , donde la temperatura varía entre 10 y 20 °C, por lo que muestran una considerable tolerancia a la temperatura ^[25] .

Los peces mesopelágicos están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas, como el pez telescopio, tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo células de bastón que miran hacia arriba. Esto les da visión binocular y gran sensibilidad a pequeñas señales de luz. ^[2] Esta adaptación proporciona una visión terminal mejorada a expensas de la visión lateral, y permite al depredador distinguir calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan sobre ellos. ^[21]

Los peces mesopelágicos suelen carecer de espinas defensivas y utilizan el color para camuflarse . ^[21] Los depredadores de emboscada son oscuros, negros o rojos. Dado que las longitudes de onda de luz más largas, rojas, no llegan a las profundidades marinas, el rojo funciona efectivamente igual que el negro. Las formas migratorias utilizan colores plateados con contrasombreados . En sus vientres, a menudo muestran fotóforos que producen luz de bajo grado. Para un depredador desde abajo, mirando hacia arriba, esta bioluminiscencia camufla la silueta del pez. Sin embargo, algunos de estos depredadores tienen lentes amarillas que filtran la luz ambiental (deficiente en rojo), dejando visible la bioluminiscencia. ^[26]

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  El bacalao antártico tiene ojos grandes que miran hacia arriba, adaptados para detectar las siluetas de los peces presa. ^[27]
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  El Barreleye tiene ojos tubulares en forma de barril que generalmente están dirigidos hacia arriba, pero pueden girar hacia adelante. ^[28]
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  El rinoceronte de semáforo tiene una mandíbula inferior de un cuarto de la longitud de su cuerpo. La mandíbula no tiene base y está unida únicamente por una bisagra y un hueso lingual modificado. Los dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera son seguidos por muchos dientes pequeños con púas. ^{[29] [30]}
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  El pez de mandíbula suelta también es uno de los pocos peces que producen bioluminiscencia roja . Como la mayoría de sus presas no pueden percibir la luz roja, esto le permite cazar con un haz de luz esencialmente invisible. ^[29]

El pez fantasma de hocico marrón es una especie de pez barril y es el único vertebrado conocido que utiliza un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. ^{[31] [32]}

El muestreo mediante arrastre de profundidad indica que los peces linterna representan hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . ^{[33] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los} vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos , y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. La biomasa global estimada de peces linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial total. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en los millones de vejigas natatorias de los peces linterna , lo que da la apariencia de un fondo falso. ^[34]

La expedición de circunnavegación Malaspina de 2010 recorrió 60.000 km y realizó observaciones acústicas. Informó que la biomasa mesopelágica era de 10.000 millones de toneladas o más (10 veces las estimaciones anteriores), lo que representa alrededor del 90 por ciento de toda la biomasa de peces oceánicos. ^[35] Las estimaciones de cuánto carbono secuestran estos peces siguen siendo muy inciertas a partir de 2024. ^[36]

Los peces mesopelágicos no constituirán una pesquería importante a partir de 2024. Los esfuerzos iniciales en Islandia, Noruega y la Unión Soviética no crearon una industria comercial. La Unión Europea financió el proyecto MEESO para estudiar la abundancia y las tecnologías de pesca de las principales especies mesopelágicas. Hasta la fecha, no se han identificado peces que atraigan el paladar humano, lo que ha llevado a los recolectores a centrarse en los mercados de alimentos para animales. ^[36]

El atún patudo es una especie epipelágica/mesopelágica carnívora que se alimenta de otros peces. El marcado por satélite ha demostrado que el atún patudo suele pasar períodos prolongados navegando a gran profundidad durante el día, a veces hasta 500 metros (1600 pies). Se cree que estos movimientos responden a las migraciones verticales de los organismos presa en la capa de dispersión profunda .

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  Pez lanceta de hocico largo . Los peces lanceta son depredadores de emboscada que frecuentan el mesopelágico. Se encuentran entre los peces mesopelágicos más grandes (hasta 2 metros). ^[37]
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  El pez telescopio tiene ojos grandes y telescópicos que apuntan hacia adelante y tienen lentes grandes. ^[38]
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  El pez diente de daga corta a otros peces mesopelágicos cuando los muerde con sus dientes en forma de daga. ^[39]
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  El atún patudo navega por la zona epipelágica durante la noche y por la zona mesopelágica durante el día.
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  Una colección de peces forrajeros mesopelágicos capturados en el Golfo de México que incluye mictófidos , larvas de rape , peces de boca erizada y una barracudina.

Por debajo de la zona mesopelágica reina la oscuridad total. Se trata de la zona de medianoche o batipelágica , que se extiende desde los 1000 m hasta la zona bentónica de aguas profundas del fondo . Si el agua es excepcionalmente profunda, la zona pelágica por debajo de los 4000 metros (2,5 millas) a veces se denomina zona de medianoche inferior o abisopelágica .

Las condiciones son más bien uniformes en todas estas zonas: la oscuridad es total, la presión es aplastante y las temperaturas, los nutrientes y los niveles de oxígeno disuelto son bajos. ^[2]

Los peces batipelágicos tienen adaptaciones especiales para hacer frente a estas condiciones: tienen metabolismos lentos y dietas no especializadas, por lo que están dispuestos a comer cualquier cosa que se les presente. Prefieren sentarse y esperar a que les llegue la comida en lugar de gastar energía buscándola. El comportamiento de los peces batipelágicos se puede contrastar con el de los peces mesopelágicos. Los mesopelágicos suelen ser muy móviles, mientras que los peces batipelágicos son casi todos depredadores que acechan y normalmente gastan poca energía en el movimiento. ^[44]

Los peces batipelágicos dominantes son los pequeños pez erizado y rape ; también son comunes el pez diente de colmillo , el pez víbora , el pez diente de daga y la barracudina . Estos peces son pequeños, muchos de ellos de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo, y no muchos de ellos de más de 25 cm (9,8 pulgadas). Pasan la mayor parte del tiempo esperando pacientemente en la columna de agua a que aparezca una presa o a que los atraigan sus fósforos. La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, material fecal y, ocasionalmente, algún invertebrado o pez mesopelágico. ^[44] Alrededor del 20% del alimento que tiene su origen en la zona epipelágica cae a la zona mesopelágica, ^[22] pero solo alrededor del 5% se filtra a la zona batipelágica. ^[40]

Los peces batipelágicos son sedentarios, adaptados a producir un mínimo de energía en un hábitat con muy poco alimento o energía disponible, ni siquiera luz solar, solo bioluminiscencia. Sus cuerpos son alargados con músculos y estructuras esqueléticas débiles y acuosas . Dado que gran parte del pez es agua, no se ven comprimidos por las grandes presiones a estas profundidades. A menudo tienen mandíbulas extensibles y articuladas con dientes curvados. Son viscosos, sin escamas . El sistema nervioso central está confinado a la línea lateral y los sistemas olfativos, los ojos son pequeños y pueden no funcionar, y las branquias , los riñones y el corazón, y las vejigas natatorias son pequeñas o están ausentes. ^{[40] [45]}

Estas son las mismas características que se encuentran en las larvas de peces , lo que sugiere que durante su evolución, los peces batipelágicos han adquirido estas características a través de la neotenia . Al igual que con las larvas, estas características permiten a los peces permanecer suspendidos en el agua con poco gasto de energía. ^[46]

A pesar de su apariencia feroz, estas bestias de las profundidades son en su mayoría peces en miniatura con músculos débiles y son demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos.

Los peces de aguas profundas no tienen vejigas natatorias o estas son poco funcionales, y los peces batipelágicos normalmente no emprenden migraciones verticales. Llenar las vejigas a presiones tan altas implica un enorme gasto de energía. Algunos peces de aguas profundas tienen vejigas natatorias que funcionan mientras son jóvenes y habitan en la zona epipelágica superior, pero se marchitan o se llenan de grasa cuando los peces descienden a su hábitat adulto. ^[47]

Los sistemas sensoriales más importantes suelen ser el oído interno , que responde al sonido, y la línea lateral , que responde a los cambios en la presión del agua. El sistema olfativo también puede ser importante para los machos que encuentran a las hembras por el olor. ^[48] Los peces batipelágicos son negros, o a veces rojos, con pocos fotóforos . Cuando se utilizan fotóforos, normalmente es para atraer a una presa o a una pareja. Debido a que el alimento es tan escaso, los depredadores batipelágicos no son selectivos en sus hábitos alimentarios, sino que agarran cualquier cosa que se acerque lo suficiente. Lo logran teniendo una boca grande con dientes afilados para agarrar presas grandes y branquiespinas superpuestas que evitan que las presas pequeñas que han sido tragadas escapen. ^[45]

No es fácil encontrar pareja en esta zona. Algunas especies dependen de la bioluminiscencia . Otras son hermafroditas , lo que duplica sus posibilidades de producir tanto óvulos como espermatozoides cuando se produce un encuentro. ^[40] La hembra del rape libera feromonas para atraer a los machos diminutos. Cuando un macho la encuentra, la muerde y nunca la suelta. Cuando un macho de la especie de rape Haplophryne mollis muerde la piel de una hembra, libera una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando la pareja hasta el punto en que los dos sistemas circulatorios se unen. El macho entonces se atrofia en nada más que un par de gónadas . Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. ^[49]

En la zona batipelágica viven muchas formas animales distintas de los peces, como calamares, ballenas grandes, pulpos, esponjas, braquiópodos , estrellas de mar y equinoides , pero esta zona es difícil de vivir para los peces.

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  La anguila gulper utiliza su boca como una red, abriendo su gran boca y nadando hacia su presa. Tiene un órgano luminiscente en la punta de su cola para atraer a sus presas.
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  La golondrina negra , con su estómago distensible, es notable por su capacidad de tragar peces óseos enteros diez veces su masa. ^{[50] [51]}
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  Rape hembra de Haplophryne mollis siguiendo el rastro de machos adheridos que se han atrofiado en un par de gónadas , para utilizarlos cuando la hembra está lista para desovar.
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  El pez colmillo, muy extendido , tiene los dientes más grandes de todos los peces, en proporción al tamaño del cuerpo. ^[52] A pesar de su apariencia feroz, los peces batipelágicos suelen tener músculos débiles y ser demasiado pequeños para representar una amenaza para los humanos.
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  El pez víbora de Sloane puede realizar migraciones nocturnas desde profundidades batipelágicas hasta aguas cercanas a la superficie. ^[53]

Los peces demersales viven en el fondo del mar o cerca de él. ^[54] Los peces demersales se encuentran en el fondo marino en las zonas costeras de la plataforma continental , y en el océano abierto se encuentran a lo largo del margen continental exterior en el talud continental y la vertiente continental. Por lo general, no se encuentran en profundidades abisopelágicas o hadopelágicas ni en la llanura abisal . Ocupan una variedad de fondos marinos que consisten en barro, arena, grava o rocas. ^[54]

En aguas profundas, los peces de la zona demersal son activos y relativamente abundantes, en comparación con los peces de la zona batipelágica . ^[44]

Las colas de rata y las brótulas son comunes, y otras familias bien establecidas son las anguilas , los peces bruja , los peces ojos verdes , los peces murciélago y los peces lumpo . ^[45]

Los cuerpos de los peces bentónicos de aguas profundas son musculosos y tienen órganos bien desarrollados, por lo que se parecen más a los peces mesopelágicos que a los batopelágicos. En otros aspectos, son más variables. Los fotóforos suelen estar ausentes, los ojos y las vejigas natatorias pueden estar ausentes o bien desarrollados. Su tamaño varía, y no son raras las especies más grandes, que miden más de un metro.

Los peces bentónicos de aguas profundas suelen ser largos y estrechos. Muchos son anguilas o tienen forma de anguila. Esto puede deberse a que los cuerpos largos tienen líneas laterales largas . Las líneas laterales detectan sonidos de baja frecuencia, y algunos peces bentónicos parecen tener músculos que emiten dichos sonidos para atraer a sus parejas. ^[18] El olfato también es importante, como lo indica la rapidez con la que los peces bentónicos encuentran trampas cebadas con peces carnada .

La dieta principal de los peces bentónicos de aguas profundas son los invertebrados del bentos de aguas profundas y la carroña . El olfato, el tacto y la sensibilidad de la línea lateral parecen ser los principales dispositivos sensoriales para localizarlos. ^[55]

Los peces bentónicos de aguas profundas se pueden dividir en peces estrictamente bentónicos y peces bentopelágicos. Por lo general, los peces estrictamente bentónicos tienen flotabilidad negativa, mientras que los bentopelágicos tienen flotabilidad neutra. Los peces estrictamente bentónicos permanecen en contacto constante con el fondo. O bien acechan como depredadores emboscados o se mueven activamente sobre el fondo en busca de alimento. ^[55]

Los peces bentopelágicos habitan el agua justo por encima del fondo y se alimentan de bentos y zooplancton bentopelágico . ^[56] La mayoría de los peces dermersales son bentopelágicos. ^[54]

Se pueden dividir en tipos de cuerpo flácido o robusto. Los peces bentopelágicos flácidos son como los peces batopelágicos, tienen una masa corporal reducida y tasas metabólicas bajas, gastando energía mínima mientras se encuentran y esperan para emboscar a sus presas. ^[57] Un ejemplo de un pez flácido es la anguila Acanthonus armatus , ^[58] un depredador con una cabeza enorme y un cuerpo que es 90% agua. Este pez tiene las orejas más grandes ( otolitos ) y el cerebro más pequeño en relación con su tamaño corporal de todos los vertebrados conocidos. ^[59]

Los peces bentopelágicos robustos son nadadores musculosos que navegan activamente por el fondo en busca de presas. Pueden vivir cerca de características como los montes submarinos , que tienen fuertes corrientes. ^[59] Algunos ejemplos son el reloj anaranjado y la merluza negra . Debido a que estos peces alguna vez fueron abundantes y a que sus cuerpos robustos son buenos para comer, estos peces han sido capturados comercialmente. ^{[60] [61]}

Los peces bentónicos no son peces pelágicos, pero se analizan aquí brevemente, a modo de exhaustividad y contraste.

Algunos peces no encajan en la clasificación anterior. Por ejemplo, la familia de los peces araña casi ciegos , común y ampliamente distribuida, se alimenta de zooplancton bentopelágico. Sin embargo, son peces estrictamente bentónicos, ya que permanecen en contacto con el fondo. Sus aletas tienen radios largos que utilizan para "permanecer" en el fondo mientras se enfrentan a la corriente y atrapan el zooplancton a su paso. ^[62]

El pez que vive a mayor profundidad, el Abyssobrotula galatheae , estrictamente bentónico, parecido a una anguila y ciego, se alimenta de invertebrados bentónicos. ^{[63] [64]}

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  Pez mixino del Pacífico descansando en el fondo. Los peces mixinos se cubren a sí mismos y a cualquier pez muerto que encuentran con una baba nociva, lo que los vuelve incomestibles para otras especies.
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  El pez trípode ( Bathypterois grallator ), una especie de pez araña, utiliza las extensiones de sus aletas para "permanecer" en el fondo. ^[65]
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  La raya abanico manchada se alimenta de peces del fondo, bivalvos, cangrejos y camarones. ^[66]

A grandes profundidades, la escasez de alimentos y la presión extrema limitan la supervivencia de los peces. El punto más profundo del océano se encuentra a unos 11.000 metros (6,8 millas). Los peces batipelágicos no suelen encontrarse por debajo de los 3.000 metros (1,9 millas). La mayor profundidad registrada para un pez bentónico es de 8.370 m (5,20 millas). ^[67] Es posible que las presiones extremas interfieran con las funciones enzimáticas esenciales. ^[40]

Los peces bentónicos son más diversos y es probable que se encuentren en el talud continental , donde hay diversidad de hábitat y, a menudo, suministros de alimentos. Aproximadamente el 40% del fondo del océano consiste en llanuras abisales , pero estas regiones planas y sin características están cubiertas de sedimentos y en gran parte desprovistas de vida bentónica ( bentos ). Es más probable que los peces bentónicos de aguas profundas se asocien con cañones o afloramientos rocosos entre las llanuras, donde se establecen comunidades de invertebrados. Las montañas submarinas ( montes submarinos ) pueden interceptar corrientes marinas profundas y causar afloramientos productivos que sustentan a los peces bentónicos. Las cadenas montañosas submarinas pueden separar las regiones submarinas en diferentes ecosistemas. ^[17]

Los peces pelágicos pequeños suelen ser peces forrajeros que son cazados por peces pelágicos más grandes y otros depredadores. Los peces forrajeros se alimentan por filtración de plancton y suelen medir menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo. A menudo permanecen juntos en bancos y pueden migrar grandes distancias entre las zonas de desove y las zonas de alimentación. Se encuentran particularmente en regiones de afloramiento alrededor del Atlántico nororiental, frente a la costa de Japón y frente a las costas occidentales de África y las Américas. Los peces forrajeros suelen tener una vida corta y sus poblaciones fluctúan notablemente a lo largo de los años. ^[68]

El arenque se encuentra en el Mar del Norte y el Atlántico Norte a profundidades de hasta 200 metros (660 pies). En estas áreas han existido importantes pesquerías de arenque durante siglos. Arenques de diferentes tamaños y tasas de crecimiento pertenecen a diferentes poblaciones, cada una de las cuales tiene sus propias rutas de migración. Cuando desova, una hembra produce de 20.000 a 50.000 huevos. Después del desove, los arenques se quedan sin grasa y migran de regreso a zonas de alimentación ricas en plancton. ^[69] Alrededor de Islandia, tradicionalmente se pescaban tres poblaciones separadas de arenque. Estas poblaciones colapsaron a fines de la década de 1960, aunque dos se han recuperado desde entonces. Después del colapso, Islandia recurrió al capelán , que ahora representa aproximadamente la mitad de la captura total de Islandia. ^[70]

La bacaladilla se encuentra en mar abierto y por encima del talud continental a profundidades de entre 100 y 1000 metros. Sigue las migraciones verticales del zooplancton del que se alimenta hacia el fondo durante el día y hacia la superficie durante la noche. ^{[69] [71]}

También se han realizado pesquerías tradicionales de anchoas y sardinas en el Pacífico, el Mediterráneo y el Atlántico sudoriental. ^[72] La captura anual mundial de peces forrajeros en los últimos años ha sido de aproximadamente 22 millones de toneladas, o una cuarta parte de la captura total mundial.

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  Estos cardúmenes de sardinas del Pacífico son peces forrajeros .
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  Los arenques se alimentan de copépodos
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  Capelán
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  Boquerones
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  Anchoveta peruana

Los peces pelágicos de tamaño mediano incluyen al jurel , la barracuda , el pez volador , el bonito , el dorado y la caballa costera. ^[1] Muchos de estos peces cazan peces forrajeros, pero a su vez son cazados por peces pelágicos aún más grandes. Casi todos los peces son peces depredadores en cierta medida y, aparte de los depredadores superiores, la distinción entre peces depredadores y peces presa o forrajeros es algo artificial. ^[73]

En Europa existen tres poblaciones de caballa costera : una migra al mar del Norte, otra permanece en las aguas del mar de Irlanda y la tercera migra hacia el sur a lo largo de la costa oeste de Escocia e Irlanda. La velocidad de crucero de la caballa es de unos impresionantes 10 kilómetros por hora. ^{[69] [74]}

Muchos peces pelágicos grandes son especies nómadas oceánicas que emprenden largas migraciones mar adentro. Se alimentan de peces pelágicos forrajeros pequeños y de peces pelágicos de tamaño mediano. A veces, siguen a sus presas en cardúmenes y muchas especies forman cardúmenes por sí mismas.

Ejemplos de peces pelágicos de mayor tamaño son el atún , el pez pico , la caballa real , los tiburones y las rayas grandes .

El atún, en particular, tiene una gran importancia para la pesca comercial. Aunque el atún migra a través de los océanos, intentar encontrarlo allí no es el enfoque habitual. El atún tiende a congregarse en áreas donde el alimento es abundante, a lo largo de los límites de las corrientes, alrededor de las islas, cerca de los montes submarinos y en algunas áreas de afloramiento a lo largo de los taludes continentales. El atún se captura mediante varios métodos: los buques de cerco encierran un cardumen de superficie entero con redes especiales, los buques de caña y línea que utilizan cañas cebadas con otros peces pelágicos más pequeños como cebo , y se instalan balsas llamadas dispositivos de concentración de peces , porque el atún, así como algunos otros peces pelágicos, tienden a congregarse debajo de objetos flotantes. ^[1]

Otros peces pelágicos de gran tamaño son los peces de caza de primera calidad , en particular el marlín y el pez espada .

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  El atún de aleta amarilla se está pescando para reemplazar al atún rojo del sur, que se encuentra en gran medida agotado .
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  Palometa atlántica
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  Pez espada
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  Los carites reales realizan migraciones largas a una velocidad de 10 kilómetros por hora. ^{[69] [74]}

Las surgencias ocurren tanto a lo largo de las costas como en medio del océano cuando una colisión de corrientes oceánicas profundas lleva agua fría rica en nutrientes a la superficie. Estas surgencias favorecen la proliferación de fitoplancton, que a su vez produce zooplancton y sustenta muchas de las principales pesquerías del mundo. Si la surgencia falla, también fracasan las pesquerías de la zona. ^[14]

En la década de 1960, la pesquería de anchoveta peruana era la pesquería más grande del mundo. La población de anchoveta se redujo en gran medida durante el fenómeno de El Niño de 1972 , cuando el agua cálida se desplazó sobre la fría corriente de Humboldt , como parte de un ciclo de 50 años, reduciendo la profundidad de la termoclina . El afloramiento se detuvo y la producción de fitoplancton se desplomó, al igual que la población de anchoveta, y millones de aves marinas , dependientes de la anchoveta, murieron. ^[75] Desde mediados de la década de 1980, el afloramiento se ha reanudado y los niveles de captura de anchoveta peruana han regresado a los niveles de la década de 1960.

Frente a Japón, la colisión de la corriente de Oyashio con la corriente de Kuroshio produce afloramientos ricos en nutrientes. Los cambios cíclicos de estas corrientes provocaron una disminución de las poblaciones de sardina (Sardinops melanosticta) . Las capturas pesqueras cayeron de 5 millones de toneladas en 1988 a 280.000 toneladas en 1998. Como consecuencia adicional, el atún rojo del Pacífico dejó de desplazarse a la región para alimentarse. ^{[76] [77]}

Las corrientes oceánicas pueden determinar la distribución de los peces, ya sea concentrándolos o dispersándolos. Las corrientes oceánicas adyacentes pueden definir límites claros, aunque cambiantes. Estos límites pueden incluso ser visibles, pero por lo general su presencia se caracteriza por cambios rápidos en la salinidad, la temperatura y la turbidez. ^[14]

Por ejemplo, en el Pacífico norte asiático, el atún blanco se encuentra confinado entre dos sistemas de corrientes. El límite norte está determinado por la corriente fría del Pacífico Norte y el límite sur está determinado por la corriente ecuatorial del norte . Para complicar las cosas, su distribución se modifica aún más dentro del área definida por los dos sistemas de corrientes por otra corriente, la corriente de Kuroshio , cuyos flujos fluctúan estacionalmente. ^[78]

Los peces epipelágicos a menudo desovan en un área donde los huevos y las larvas se desplazan río abajo hacia áreas de alimentación adecuadas y, finalmente, hacia áreas de alimentación de adultos. ^[14]

Las islas y los bancos pueden interactuar con las corrientes y los afloramientos de tal manera que se generen áreas de alta productividad oceánica. Se pueden formar grandes remolinos a favor de la corriente o del viento desde las islas, concentrando el plancton. ^[79] Los bancos y los arrecifes pueden interceptar corrientes profundas que surgen. ^[14]

• Escómbridos

Los peces epipelágicos suelen desplazarse largas distancias entre las zonas de alimentación y de desove, o como respuesta a los cambios en el océano. Los grandes depredadores oceánicos, como el salmón y el atún, pueden migrar miles de kilómetros y cruzar los océanos. ^[81]

En un estudio de 2001, se estudiaron los movimientos del atún rojo del Atlántico desde una zona cercana a Carolina del Norte con la ayuda de etiquetas especiales que se abren y se abren. Cuando se colocaban en un atún, estas etiquetas controlaban sus movimientos durante aproximadamente un año, luego se desprendían y flotaban hasta la superficie, donde transmitían su información a un satélite. El estudio descubrió que el atún tenía cuatro patrones migratorios diferentes. Un grupo se limitó a permanecer en el Atlántico occidental durante un año. Otro grupo también permaneció principalmente en el Atlántico occidental, pero migró al Golfo de México para desovar. Un tercer grupo cruzó el Océano Atlántico y regresó. El cuarto grupo cruzó al Atlántico oriental y luego se trasladó al Mar Mediterráneo para desovar. El estudio indica que, si bien hay cierta diferenciación por áreas de desove, esencialmente hay una sola población de atún rojo del Atlántico, que se entremezcla con grupos que, entre ellos, utilizan todo el Océano Atlántico norte, el Golfo de México y el Mar Mediterráneo. ^[82]

El término especie altamente migratoria (EMH) es un término legal que tiene su origen en el artículo 64 de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS). ^[83]

Las especies altamente migratorias incluyen: atún y especies afines ( atún blanco , atún rojo del Atlántico, atún patudo , listado , rabil , aleta negra , bacoreta , atún rojo del Pacífico , atún rojo del sur y melvera ), palometa , marlín , pez vela , pez espada , paparda y tiburones oceánicos , así como mamíferos como delfines y otros cetáceos .

En esencia, las especies altamente migratorias coinciden con los peces pelágicos más grandes, discutidos en la sección anterior, si se agregan los cetáceos y se excluyen algunos peces sin importancia comercial, como el pez luna . Se trata de especies de alto nivel trófico que emprenden migraciones de distancias significativas, pero variables a través de los océanos para alimentarse, a menudo de peces forrajeros, o reproducirse, y también tienen amplias distribuciones geográficas. Por lo tanto, estas especies se encuentran tanto dentro de las zonas económicas exclusivas de 200 millas náuticas (370 km) como en alta mar fuera de estas zonas. Son especies pelágicas , lo que significa que viven principalmente en el océano abierto y no viven cerca del fondo marino, aunque pueden pasar parte de su ciclo de vida en aguas cercanas a la costa . ^[84]

Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), la producción mundial de peces en 2005 consistió en 93,2 millones de toneladas capturadas mediante la pesca comercial en pesquerías silvestres . ^[85] De este total, alrededor del 45% fueron peces pelágicos. La siguiente tabla muestra la producción mundial de peces capturados en toneladas . ^[86]

En 2009, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) elaboró ​​la primera lista roja de tiburones y rayas oceánicos amenazados. Afirman que aproximadamente un tercio de los tiburones y rayas de mar abierto están en peligro de extinción . ^[87] Hay 64 especies de tiburones y rayas oceánicos en la lista, incluidos los tiburones martillo , las rayas diablo gigantes y los cailones . ^[88]

Los tiburones oceánicos son capturados incidentalmente por las pesquerías de pez espada y atún en alta mar . En el pasado, había pocos mercados para los tiburones, que se consideraban una captura incidental sin valor . Ahora, los tiburones son cada vez más buscados para abastecer los mercados asiáticos emergentes, en particular para las aletas de tiburón , que se utilizan en la sopa de aleta de tiburón . ^[88]

Se estima que las poblaciones de tiburones del océano Atlántico noroccidental han disminuido en un 50% desde principios de la década de 1970. Los tiburones oceánicos son vulnerables porque no producen muchas crías, y estas pueden tardar décadas en madurar. ^[88]

• 
  El tiburón martillo común está clasificado como especie en peligro de extinción.
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  El tiburón oceánico de puntas blancas ha disminuido en un 99% en el Golfo de México . ^[88]
• 
  El pez diablo , una raya de gran tamaño, está amenazado.
• 
  El tiburón cailón está amenazado.

En algunas partes del mundo, el tiburón martillo común ha disminuido en un 99% desde fines de la década de 1970. Su estatus en la lista roja es el de especie en peligro de extinción a nivel mundial, lo que significa que está cerca de extinguirse. ^[88]

Notas

Bibliografía

• Bone, Quentin; Moore, Richard (2008). Biología de los peces. Garland Science. ISBN 978-0-203-88522-2.
• Moyle, PB y Cech, JJ (2004). Peces: una introducción a la ictiología (5.ª ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2.

• Collette, BB (2010) "Reproducción y desarrollo en peces epipelágicos" En: Kathleen S Cole, Reproducción y sexualidad en peces marinos: patrones y procesos , págs. 21–64, University of California Press. ISBN 978-0-520-26433-5 . 
• Freon, Pierre (1998) Dinámica de la distribución y el comportamiento de los peces pelágicos: efectos sobre la pesca y la evaluación de las poblaciones , Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-85238-241-7 . 
• Johnsen, S (2003). "Levantando el manto de invisibilidad: los efectos de las condiciones ópticas cambiantes en la cripsis pelágica1". Biología integrativa y comparada . 43 (4): 580–590. doi : 10.1093/icb/43.4.580 . PMID  21680466.
• Makris, N; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godo, OR; Nero, RW; Jech, JM (2009). "La densidad crítica de población desencadena la rápida formación de grandes bancos de peces oceánicos". Science . 323 (5922): 1734–1737. Bibcode :2009Sci...323.1734M. doi :10.1126/science.1169441. PMID  19325116. S2CID  6478019.
• Pepperell J (2011) Peces del océano abierto: una historia natural y una guía ilustrada, University of New South Wales Press, ISBN 978-1-74223-267-6 . 
• Salvanesa AGV y Kristoffersen JB "Peces mesopelágicos" en: Enciclopedia de Ciencias Oceánicas , págs. doi :10.1006/rwos.2001.0012
• Científicos identifican la génesis de los patrones de comportamiento animal PhysOrg.com , 26 de marzo de 2009.
• Un pez, dos peces: un nuevo sensor del MIT mejora el recuento de peces PhysOrg.com , 2 de febrero de 2006.

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• Vida resplandeciente en un mundo submarino Vídeo TED de Edith Widder
• El océano abierto MarineBio.org . MarineBio.org. Actualizado el 28 de agosto de 2011. Vídeo TED de Edith Widder
• El océano abierto MarineBio.org . MarineBio.org. Actualizado el 28 de agosto de 2011.
• Consejo Consultivo Pelágico de la Comisión Europea