Vejiga natatoria
Órgano lleno de gas que contribuye a la capacidad de un pez para controlar su flotabilidad.
La vejiga natatoria de un rudd
Posición interna de la vejiga natatoria de un alburno
S: anterior, S': porción posterior de la vejiga natatoria
œ: esófago; l: paso de aire de la vejiga natatoria

La vejiga natatoria , vejiga natatoria , fauces de pez o vejiga natatoria es un órgano interno lleno de gas que contribuye a la capacidad de muchos peces óseos (pero no de los peces cartilaginosos [1] ) de controlar su flotabilidad y, por lo tanto, de permanecer en su profundidad actual en el agua sin tener que gastar energía en nadar. [2] Además, la posición dorsal de la vejiga natatoria significa que la expansión de la vejiga mueve el centro de masa hacia abajo, lo que le permite actuar como agente estabilizador en algunas especies. Además, la vejiga natatoria funciona como una cámara de resonancia , para producir o recibir sonido.

La vejiga natatoria es evolutivamente homóloga a los pulmones de los tetrápodos y los peces pulmonados . Charles Darwin lo comentó en El origen de las especies . [3] Darwin razonó que el pulmón en los vertebrados que respiran aire se había derivado de una vejiga natatoria más primitiva como una forma especializada de respiración enteral .

En las etapas embrionarias, algunas especies, como el blenio de labios rojos [4], han perdido nuevamente la vejiga natatoria, en su mayoría habitantes del fondo como el pez tiempo . Otros peces, como el opah y el palometa , usan sus aletas pectorales para nadar y equilibrar el peso de la cabeza para mantener una posición horizontal. El petirrojo marino, que normalmente vive en el fondo , puede usar sus aletas pectorales para producir sustentación mientras nada.

La interfaz gas/tejido en la vejiga natatoria produce un fuerte reflejo del sonido, que se utiliza en equipos de sonar para encontrar peces.

Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas , no tienen vejiga natatoria. Algunos de ellos pueden controlar su profundidad únicamente nadando (utilizando la sustentación dinámica ); otros almacenan grasas o aceites con una densidad menor que la del agua de mar para producir una flotabilidad neutra o casi neutra, que no cambia con la profundidad.

Estructura y función

Vejiga natatoria de un pez óseo (teleósteo)
Cómo se bombea gas a la vejiga natatoria mediante intercambio a contracorriente .

La vejiga natatoria normalmente consta de dos sacos llenos de gas situados en la porción dorsal del pez, aunque en unas pocas especies primitivas, sólo hay un único saco. Tiene paredes flexibles que se contraen o expanden según la presión ambiental . Las paredes de la vejiga contienen muy pocos vasos sanguíneos y están revestidas de cristales de guanina , que las hacen impermeables a los gases. Mediante el ajuste del órgano presurizador de gas mediante la glándula de gas o ventana oval, el pez puede obtener flotabilidad neutra y ascender y descender a un amplio rango de profundidades. Debido a la posición dorsal le da al pez estabilidad lateral.

En las vejigas natatorias fisóstomas , se conserva una conexión entre la vejiga natatoria y el intestino , el conducto neumático, que permite que el pez llene la vejiga natatoria "tragando" aire. El exceso de gas se puede eliminar de manera similar.

En las variedades más derivadas de peces (los fisoclisti ), se pierde la conexión con el tracto digestivo. En las primeras etapas de la vida, estos peces deben subir a la superficie para llenar sus vejigas natatorias; en etapas posteriores, el conducto neumático desaparece y la glándula gaseosa tiene que introducir gas (generalmente oxígeno ) en la vejiga para aumentar su volumen y, por lo tanto, aumentar la flotabilidad . Este proceso comienza con la acidificación de la sangre en la rete mirabile cuando la glándula gaseosa excreta ácido láctico y produce dióxido de carbono , este último acidifica la sangre a través del sistema tampón de bicarbonato . La acidez resultante hace que la hemoglobina de la sangre pierda su oxígeno ( efecto raíz ) que luego se difunde parcialmente en la vejiga natatoria. Antes de regresar al cuerpo, la sangre vuelve a ingresar a la rete mirabile y, como resultado, prácticamente todo el exceso de dióxido de carbono y oxígeno producido en la glándula gaseosa se difunde de regreso a las arterias que irrigan la glándula gaseosa a través de un bucle de multiplicación en contracorriente . De esta manera, se puede obtener una presión de gas de oxígeno muy alta, que incluso puede explicar la presencia de gas en las vejigas natatorias de peces de aguas profundas como la anguila , que requieren una presión de cientos de bares . [5] En otro lugar, en una estructura similar conocida como la "ventana oval", la vejiga está en contacto con la sangre y el oxígeno puede difundirse nuevamente hacia afuera. Junto con el oxígeno, otros gases se salan [ aclaración necesaria ] en la vejiga natatoria, lo que también explica las altas presiones de otros gases. [6]

La combinación de gases en la vejiga varía. En los peces de aguas poco profundas, las proporciones se aproximan mucho a las de la atmósfera , mientras que los peces de aguas profundas tienden a tener porcentajes más altos de oxígeno. Por ejemplo, se ha observado que la anguila Synaphobranchus tiene 75,1% de oxígeno, 20,5% de nitrógeno , 3,1% de dióxido de carbono y 0,4% de argón en su vejiga natatoria.

Las vejigas natatorias de los fisóstomos tienen una desventaja importante: impiden que se eleven rápidamente, ya que la vejiga estallaría. Los fisóstomos pueden "eructar" gas, aunque esto complica el proceso de resumersión.

La vejiga natatoria en algunas especies, principalmente peces de agua dulce ( carpa común , bagre , bowfin ) está interconectada con el oído interno del pez. Están conectados por cuatro huesos llamados huesecillos weberianos del aparato weberiano . Estos huesos pueden llevar las vibraciones al sáculo y la lagena . Son adecuados para detectar sonido y vibraciones debido a su baja densidad en comparación con la densidad de los tejidos corporales del pez. Esto aumenta la capacidad de detección de sonido. [7] La ​​vejiga natatoria puede irradiar la presión del sonido que ayuda a aumentar su sensibilidad y expandir su audición. En algunos peces de aguas profundas como el Antimora , la vejiga natatoria también puede estar conectada a la mácula del sáculo para que el oído interno reciba una sensación de la presión del sonido. [8] En la piraña de vientre rojo , la vejiga natatoria puede desempeñar un papel importante en la producción de sonido como resonador. Los sonidos creados por las pirañas se generan a través de contracciones rápidas de los músculos sónicos y están asociados con la vejiga natatoria. [9]

Se cree que los teleósteos carecen de un sentido de la presión hidrostática absoluta , que podría usarse para determinar la profundidad absoluta. [10] Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos pueden determinar su profundidad detectando la tasa de cambio del volumen de la vejiga natatoria. [11]

Evolución

El pez pulmonado de África occidental posee un pulmón homólogo a las vejigas natatorias.

La ilustración de la vejiga natatoria en los peces... nos muestra claramente el hecho sumamente importante de que un órgano construido originalmente para un propósito, a saber, la flotación, puede convertirse en uno para un propósito muy diferente, a saber, la respiración. La vejiga natatoria también se ha incorporado como accesorio a los órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que la vejiga natatoria es homóloga, o "idealmente similar" en posición y estructura a los pulmones de los animales vertebrados superiores : por lo tanto, no hay razón para dudar de que la vejiga natatoria haya sido realmente convertida en pulmones, o en un órgano utilizado exclusivamente para la respiración. Según este punto de vista, se puede inferir que todos los animales vertebrados con verdaderos pulmones descienden por generación ordinaria de un prototipo antiguo y desconocido, que estaba provisto de un aparato de flotación o vejiga natatoria.

Charles Darwin , 1859 [3]

Las vejigas natatorias están estrechamente relacionadas evolutivamente (es decir, son homólogas ) con los pulmones . Los primeros pulmones se originaron en el último ancestro común de los Actinopterigios (peces con aletas radiadas) y los Sarcopterigios (peces con aletas lobuladas y los tetrápodos ) como expansiones del tracto digestivo superior que les permitían tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno. [12] En los Actinopteri (peces con aletas radiadas menos los bichiros ) los pulmones evolucionaron hasta convertirse en una vejiga natatoria (secundaria ausente en algunos linajes), que a diferencia de los pulmones que brotan ventralmente, brota dorsalmente desde el intestino anterior. [13] [14] Los celacantos tienen un "órgano graso" al que a veces se ha hecho referencia como vejiga natatoria, pero es estructuralmente diferente y tiene una historia evolutiva separada. [15]

En 1997, Farmer propuso que los pulmones evolucionaron para suministrar oxígeno al corazón. En los peces, la sangre circula desde las branquias hasta el músculo esquelético, y sólo entonces al corazón. Durante el ejercicio intenso, el oxígeno de la sangre es utilizado por el músculo esquelético antes de que la sangre llegue al corazón. Los pulmones primitivos tenían la ventaja de suministrar sangre oxigenada al corazón a través de la derivación cardíaca. Esta teoría está sólidamente respaldada por el registro fósil, la ecología de los peces actuales que respiran aire y la fisiología de los peces actuales. [16] En el desarrollo embrionario , tanto el pulmón como la vejiga natatoria se originan como una evaginación del intestino; en el caso de las vejigas natatorias, esta conexión con el intestino sigue existiendo como el conducto neumático en los peces con aletas radiadas más "primitivos", y se pierde en algunos de los órdenes de teleósteos más derivados. No hay animales que tengan pulmones y vejiga natatoria.

Como adaptación a las migraciones entre la superficie y aguas más profundas, algunos peces han desarrollado una vejiga natatoria donde el gas se reemplaza con ésteres de cera de baja densidad como una forma de hacer frente a la ley de Boyle . [17]

Los peces cartilaginosos (por ejemplo, tiburones y rayas) se separaron de los demás peces hace unos 420 millones de años y carecen de pulmones y vejigas natatorias, lo que sugiere que estas estructuras evolucionaron después de esa separación. [16] En consecuencia, estos peces también tienen aletas pectorales heterocercales y rígidas, similares a alas, que proporcionan la sustentación necesaria debido a la falta de vejigas natatorias. Los peces teleósteos con vejigas natatorias tienen flotabilidad neutra y no necesitan esta sustentación. [18]

Reflectividad del sonar

La vejiga natatoria de un pez puede reflejar fuertemente el sonido de una frecuencia apropiada. La fuerte reflexión ocurre si la frecuencia está sintonizada con la resonancia de volumen de la vejiga natatoria. Esto se puede calcular conociendo una serie de propiedades del pez, en particular el volumen de la vejiga natatoria, aunque el método aceptado para hacerlo [19] requiere factores de corrección para el zooplancton portador de gas donde el radio de la vejiga natatoria es menor a aproximadamente 5 cm. [20] Esto es importante, ya que la dispersión del sonar se utiliza para estimar la biomasa de especies de peces de importancia comercial y ambiental.

Capa de dispersión profunda

La mayoría de los peces mesopelágicos son pequeños filtradores que ascienden por la noche utilizando sus vejigas natatorias para alimentarse en las aguas ricas en nutrientes de la zona epipelágica . Durante el día, regresan a las aguas oscuras, frías y deficientes en oxígeno de la zona mesopelágica, donde están relativamente a salvo de los depredadores. Los peces linterna representan hasta el 65 por ciento de toda la biomasa de peces de aguas profundas y son en gran medida responsables de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo.

Los operadores de sonar, que utilizaban la tecnología de sonar recientemente desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, se quedaron perplejos ante lo que parecía ser un falso fondo marino de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó deberse a millones de organismos marinos, en particular pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar. Estos organismos migran a aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando hay luna y puede volverse más superficial cuando las nubes ocultan la luna. [21]

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose por la noche a la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares de zooplancton, y regresando a las profundidades para estar a salvo durante el día. [22] [23] Estas migraciones verticales a menudo ocurren en grandes distancias verticales y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria. La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere ascender y, dadas las altas presiones en la zona mesopélica, esto requiere una energía significativa. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que explote. Cuando el pez quiere regresar a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. [24] Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura varía entre 10 y 20 °C, mostrando así una tolerancia considerable a los cambios de temperatura.

El muestreo mediante arrastre de profundidad indica que los peces linterna representan hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . [25] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos , y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. La biomasa global estimada de peces linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial anual. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en los millones de vejigas natatorias de los peces linterna, lo que da la apariencia de un fondo falso. [26]

Usos humanos

En la cocina del este de Asia, las vejigas natatorias de ciertos peces grandes se consideran un manjar. En la cocina china, se las conoce como buches de pescado , 花膠/鱼鳔, [27] y se sirven en sopas o guisos.

El precio de vanidad de una especie de fauces en vías de extinción es la causa de la inminente extinción de la vaquita marina , la especie de marsopa más pequeña del mundo. La vaquita marina, que sólo se encuentra en el Golfo de California en México, se encuentra ahora en grave peligro de extinción. [28] La vaquita marina muere en las redes de enmalle [29] utilizadas para capturar totoaba (el pez tambor más grande del mundo ). La totoaba está siendo cazada hasta su extinción por su fauces, que pueden venderse por hasta 10.000 dólares el kilogramo.

Las vejigas natatorias también se utilizan en la industria alimentaria como fuente de colágeno . Se pueden utilizar para fabricar un pegamento fuerte y resistente al agua o para hacer cola de pescado para clarificar la cerveza . [30] En épocas anteriores, se utilizaban para fabricar condones . [31]

Enfermedad de la vejiga natatoria

La enfermedad de la vejiga natatoria es una dolencia común en los peces de acuario . Un pez con trastorno de la vejiga natatoria puede flotar con la nariz hacia abajo y la cola hacia arriba, o puede flotar hasta la superficie o hundirse hasta el fondo del acuario. [32]

Riesgo de lesiones

Muchas actividades antropogénicas , como la hinca de pilotes o incluso las ondas sísmicas , pueden crear ondas sonoras de alta intensidad que causan lesiones internas a los peces que poseen una vejiga de gas. Los fisóstomos no pueden expulsar el aire con la suficiente rapidez de la vejiga de gas, el órgano más susceptible al daño sónico, lo que les dificulta escapar de lesiones mayores. Los fisóstomos, por otro lado, pueden liberar aire de su vejiga de gas con la suficiente rapidez para protegerla; sin embargo, no pueden aliviar la presión en sus otros órganos vitales y, por lo tanto, también son vulnerables a las lesiones. [33] Algunas de las lesiones observadas comúnmente incluyen la rotura de la vejiga de gas y la hemorragia renal . Estas afectan principalmente a la salud general de los peces, pero no a su tasa de mortalidad. [33] Los investigadores emplearon el tubo de ondas de acero inoxidable lleno de fluido de impedancia controlada de alta intensidad (HICI-FT), con un agitador electromagnético que simula ondas sonoras de alta energía en condiciones acústicas de onda plana de campo lejano acuático. [34] [35]

Estructuras similares en otros organismos

Los sifonóforos tienen una vejiga natatoria especial que permite a las colonias, parecidas a las medusas, flotar en la superficie del agua mientras sus tentáculos se arrastran por debajo. Este órgano no está relacionado con el de los peces. [36]

Referencias

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Referencias adicionales

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