Nodosáuridos

Nodosáuridos Rango temporal: Jurásico tardío – Cretácico tardío ,155–66 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Molde de esqueleto de Gargoyleosaurus
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Anquilosauria
Clado :	† Euanquilosaurio
Familia:	† Pantano de Nodosauridae , 1890
Subgrupos
Acantofolis Anoplosaurio Dongyangopelta Gastonia Gargoylesaurio Gliptodontopelta Horshamosaurio ¿ Hilaeosaurio ? Invictar X ¿Mimoorapelta ? ¿Priconodonte ? Propanoplosaurio Rhadinosaurio Sauroplitas ¿Polacantinas ? Nodosaurinae ? Abel , 1919 Acantholipán ¿Ahshislepelta ? Borealopelta Niobrarasaurio Nodosaurio ¿Peloroplitas ? Sauropelta Silvisaurio ¿Longitud de Taohe ? Tatankacéfalo ¿Panoplosaurios ? Madzia et al. , 2021 Animantarx Denversaurio Edmonton Panoplosaurio Texanos ¿ Estrutiosaurinos ? Madzia et al. , 2021 ¿Ahshislepelta ? Europalta Hungarosaurio ¿ Niobrarasaurio ? Papayasaurio Estegopelta Strutiosaurio
Sinónimos
Acanthopholidae Nopcsa , 1902 Acanthopholidae Nopcsa, 1917 Hylaeosauridae Nopcsa , 1902 Palaeoscincidae Nopcsa, 1918 Panoplosauridae Nopcsa, 1929 Struthiosauridae Kuhn, 1966

Nodosauridae es una familia de dinosaurios anquilosaurios conocidos desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior en lo que hoy es Asia, Europa, América del Norte y posiblemente América del Sur. Si bien tradicionalmente se los ha considerado un clado monofilético como taxón hermano de los Ankylosauridae , algunos análisis los recuperan como un grado parafilético que conduce a los anquilosáuridos.

Los nodosáuridos, al igual que su grupo hermano, los anquilosáuridos, eran dinosaurios fuertemente acorazados adornados con filas de nódulos óseos y espinas ( osteodermos ), que estaban cubiertos de vainas de queratina. Los nodosáuridos, al igual que otros anquilosáuridos, eran dinosaurios herbívoros , cuadrúpedos , de tamaño pequeño a grande, de constitución fuerte , que poseían dientes pequeños con forma de hoja. A diferencia de los anquilosáuridos, los nodosáuridos carecían de mazas en la cola, y en su lugar tenían puntas de cola más flexibles. Muchos nodosáuridos tenían púas que se proyectaban hacia afuera desde sus hombros. Una "momia" de nodosáurido particularmente bien conservada, el holotipo de Borealopelta markmitchelli , conserva un conjunto casi completo de armadura en posición de vida, así como la cubierta de queratina y los restos mineralizados de la piel subyacente, que indican pigmentos rojizos en un patrón de sombreado . ^{[1] [2]}

La familia Nodosauridae fue erigida por Othniel Charles Marsh en 1890, y anclada en el género Nodosaurus . ^{[3] [4]}

El clado Nodosauridae fue definido informalmente por primera vez por Paul Sereno en 1998 como "todos los anquilosaurios más cercanos a Panoplosaurus que a Ankylosaurus ", definición seguida por Vickaryous, Teresa Maryańska y Weishampel en 2004. Vickaryous et al. consideró dos géneros de nodosáuridos de ubicación incierta ( incertae sedis ): Struthiosaurus y Animantarx , y consideró que el miembro más primitivo de los Nodosauridae era Cedarpelta . ^[5]

Tras la publicación del PhyloCode , Nodosauridae necesitaba ser definido formalmente siguiendo ciertos parámetros, incluyendo que el género tipo Nodosaurus era requerido como especificador interno. Al definir formalmente a Nodosauridae, Madzia y colegas siguieron el uso previamente establecido para el clado, definiéndolo como el clado más grande que incluye a Nodosaurus textilis pero no a Ankylosaurus magniventris . Como todas las filogenias referenciadas incluían tanto a Panoplosaurus como a Nodosaurus dentro del mismo grupo relativo a Ankylosaurus , la adición de otro especificador interno se consideró innecesaria.

Nodosauridae se compone tradicionalmente del clado basal Polacanthinae (a veces recuperado fuera de Nodosauridae), así como Panoplosaurini y Struthiosaurini dentro de Nodosaurinae . La topología A a continuación demuestra estas relaciones, siguiendo los análisis filogenéticos de Rivera-Sylva y colegas (2018), con nombres de clados agregados por definición de Madzia et al. (2021). ^{[6] [7]} Sin embargo, en 2023, Raven y colegas propusieron una filogenia alternativa para los nodosáuridos; en lugar de la división dicotómica tradicional entre nodosáuridos y anquilosáuridos, sus análisis dieron como resultado un grado parafilético de estos taxones que comprende los clados monofiléticos Panoplosauridae, Polacanthidae y Struthiosauridae. Estos resultados se muestran en la topología B a continuación. ^{[8] [9]} Los clados correspondientes se muestran en colores coincidentes para mayor claridad, y se puede hacer clic en los botones ⊞ para expandir los nodos:

Nodosaurinae se define como el clado más grande que contiene a Nodosaurus textilis pero no a Hylaeosaurus armatus , Mymoorapelta maysi o Polacanthus foxii , y fue definido formalmente en 2021 por Madzia y sus colegas, quienes utilizaron el nombre de Othenio Abel en 1919 , quien creó el término para unir a Ankylosaurus , Hierosaurus y Stegopelta . ^{[7] [10]} El nombre se ha refinado significativamente en contenido desde que Abel lo utilizó por primera vez para unir a todos los ornitisquios cuadrúpedos con armadura de placas, ^[10] incluyendo ahora un número significativo de taxones desde el Cretácico Inferior hasta el Maastrichtiano de Europa, América del Norte y Argentina . Las definiciones informales previas del grupo describían al clado como todos los taxones más cercanos a Panoplosaurus , o Panoplosaurus y Nodosaurus , que a los anquilosaurios tempranos Sarcolestes , Hylaeosaurus , Mymoorapelta o Polacanthus , lo que se reflejó en los especificadores elegidos por Madzia et al. al formalizar el clado siguiendo el PhyloCode . El análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas fue utilizado como referencia principal para Panoplosaurini por Madzia et al. , además de los análisis complementarios de Thompson et al. (2012), Arbour y Currie (2016), Arbour et al. (2016) y Brown et al. (2017). ^{[7] [11] [12] [6] [13] [1]}

Panoplosaurini se define como el clado más grande que contiene a Panoplosaurus mirus , pero no a Nodosaurus textilis o Struthiosaurus austriacus , y fue nombrado en 2021 por Madzia y colegas para el grupo encontrado en muchos análisis previos, tanto morfológicos como filogenéticos. Panoplosaurini incluye no solo a Panoplosaurus , Denversaurus y Edmontonia del Cretácico Superior , sino también a Animantarx y Texasetes del Cretácico Medio , así como a Patagopelta . Sin embargo, en el estudio que lo describe, sus autores solo lo colocaron como un nodosaurino fuera de Panoplosaurini. ^[14] El clado aproximadamente equivalente Panoplosaurinae , nombrado en 1929 por Franz Nopcsa , pero que no se usó significativamente hasta que Robert Bakker reutilizó el nombre en 1988 , junto con los nuevos clados Edmontoniinae y Edmontoniidae , que se consideraron que unían a Panoplosaurus , Denversaurus y Edmontonia con exclusión de otros anquilosaurios. Como ninguno de los clados se usaba comúnmente, o se nombraba formalmente siguiendo el PhyloCode , Madzia et al. nombraron a Panoplosaurini en su lugar, ya que el grupo de taxones caía dentro del clado Nodosaurinae , y tener el mismo sufijo -inae tanto en el taxón padre como en el hijo podría ser confuso en el futuro. ^[7] El análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas fue utilizado como referencia principal para Panoplosaurini por Madzia et al. , además de los análisis complementarios de Arbour et al. (2016), Brown et al. (2017), y Zheng et al. (2018). ^{[7] [6] [13] [1] [15]}

Struthiosaurini se define como el clado más grande que contiene a Struthiosaurus austriacus , pero no a Nodosaurus textilis ni a Panoplosaurus mirus , y fue nombrado en 2021 por Madzia y sus colegas por el grupo relativamente estable encontrado en muchos análisis previos. Struthiosaurini incluye no solo al Struthiosaurus europeo del Cretácico tardío , sino también al Europelta europeo del Cretácico temprano , al Hungarosaurus europeo del Cretácico tardío y a Stegopelta y Pawpawsaurus del Cretácico medio de América del Norte. El clado aproximadamente equivalente Struthiosaurinae , nombrado en 1923 por Franz Nopcsa , se usó anteriormente para incluir a los nodosáuridos europeos, pero nunca fue nombrado formalmente siguiendo el PhyloCode , por lo que Madzia et al. denominado Struthiosaurini en su lugar, ya que el grupo de taxones cayó dentro del clado Nodosaurinae , y tener el mismo sufijo -inae tanto en el taxón padre como en el hijo podría ser confuso en el futuro. ^[7] El análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas fue utilizado como referencia principal para Struthiosaurini por Madzia et al. , además de los análisis complementarios de Arbour et al. (2016), Brown et al. (2017) y Zheng et al. (2018). ^{[7] [6] [13] [1] [15]}

Se conocen nodosáuridos a partir de diversos restos repartidos por Europa, Asia y América del Norte. ^[16]

Algunos anquilosaurios de Gondwana , incluidos el Antarctopelta antártico y el Patagopelta argentino , fueron considerados originalmente como pertenecientes a los Nodosauridae, pero análisis posteriores respaldaron su pertenencia a los Parankylosauria , un linaje separado de anquilosaurios basales restringido al hemisferio sur . ^{[17] [18] [19]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

• Carpenter, K. (2001). "Análisis filogenético de los anquilosaurios". En Carpenter, K., (ed.) 2001: The Armored Dinosaurs . Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, págs. xv-526
• Thompson, RS; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, PM (2012). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 301–312. Código Bibliográfico :2012JSPal..10..301T. doi :10.1080/14772019.2011.569091. S2CID  86002282.
• Arbour, VM; Zanno, LE; Gates, T. (2016). "Las asociaciones paleoambientales de los dinosaurios anquilosaurios fueron influenciadas por la extirpación, la fluctuación del nivel del mar y la geodispersión". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 449 : 289–299. Bibcode :2016PPP...449..289A. doi :10.1016/j.palaeo.2016.02.033.

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• Descubrimiento de arenas petrolíferas en Alberta en 2011