Antarctopelta

Antarctopelta Rango temporal: Maastrichtiano , Cretácico superior72–70 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Bocetos del holotipo
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Anquilosauria
Clado :	† Paranquilosaurios
Género:	† Antárctopelta Salgado & Gasparini, 2006
Especie tipo
† Antarctopelta oliveroi Salgado y Gasparini , 2006

Antarctopelta ( ann- TARK -toh- PEL -tə ; que significa 'escudo antártico') es un género de dinosaurio anquilosaurio , un grupo de grandes herbívoros cuadrúpedos, que vivieron durante la etapa Maastrichtiana del período Cretácico Superior en lo que hoy es la isla James Ross , en la Antártida . Antarctopelta es el único anquilosaurio conocido de la Antártida y un miembro de Parankylosauria . El único espécimen descrito fue encontrado en 1986, el primer dinosaurio encontrado en el continente, por los geólogos argentinos Eduardo Olivero y Robert Scasso. Los fósiles fueron descritos más tarde en 2006 por los paleontólogos Leonardo Salgado y Zulma Gasparini , quienes nombraron a la especie tipo A. oliveroi en honor a Olivero.

Era un anquilosaurio de tamaño mediano, que alcanzaba los 4 metros (13 pies) de longitud o más, y mostraba características de dos familias diferentes, lo que dificultó una clasificación más precisa durante muchos años. Esto fue hasta 2021, cuando se describió un esqueleto casi completo del género chileno similar Stegouros . Esto llevó al reconocimiento de Parankylosauria, que contiene Antarctopelta , Stegouros y Kunbarrasaurus . La cabeza era pequeña, con dientes proporcionalmente grandes en comparación con otros anquilosaurios y púas sobre las órbitas . Las vértebras del cuello y la espalda eran cortas y circulares en sección transversal , mientras que las vértebras de la cola eran alargadas y aplanadas. Su cola probablemente terminaba en una disposición de osteodermos puntiagudos conocidos como macuahuitl, que se parecía a un arma azteca del mismo nombre . Los osteodermos estaban presentes en otras partes del cuerpo y tenían seis formas diferentes, algunas eran grandes y planas mientras que otras eran altas y aquilladas.

Fue descubierto en rocas del Miembro Gamma de la Formación de la Isla Snow Hill , que contiene una variedad de otros fósiles, muchos de ellos únicos ya que evolucionaron en el aislamiento de la Antártida después de la ruptura de Gondwana. Antarctopelta coexistió con el dinosaurio ornitópodo Trinisaura además de una colección de mosasaurios , plesiosaurios y tiburones .

Durante una expedición a la isla James Ross , frente a la costa de la Antártida , los geólogos argentinos Eduardo Olivero y Robert Scasso descubrieron un esqueleto incompleto de un anquilosaurio en enero de 1986. Sin embargo, las excavaciones no terminarían hasta una década después debido a las heladas del suelo y las duras condiciones climáticas. Olivero y Scasso habían encontrado el espécimen en estratos del Miembro Gamma de la Formación Snow Hill Island , que data de la era Maastrichtiana del período Cretácico Superior . Todo el material provenía de un solo individuo, pero estaba distribuido en un área de 6 metros cuadrados (65 pies cuadrados) y se recolectó durante varias temporadas de campo. Los huesos estaban muy desgastados debido a la meteorización por congelación y descongelación, lo que provocó que muchos se fragmentaran y se rompieran. Se teorizó que una de las falanges provenía de un individuo diferente, ^[1] aunque esto ha sido refutado. En este sitio, el espécimen fue desenterrado con un diente del tiburón Notidanodon , probablemente debido a la carroña, así como bivalvos . Esto implica que el anquilosaurio murió y flotó hacia el mar, un fenómeno observado en otros anquilosaurios. ^[2]

El holotipo (ejemplar usado como base para el taxón) MLP 86-X-28-1 es el único ejemplar conocido de este género y especie, y fue el primer dinosaurio jamás encontrado en la Antártida. Consta de tres dientes aislados, parte de la mandíbula inferior con otro diente in situ , algunos otros fragmentos de cráneo, vértebras del cuello, espalda, caderas y cola, algunos huesos de los hombros y la cadera ( escápula , ilion ), un hueso del muslo ( fémur ), huesos del pie y la mano (cinco metapodiales y dos falanges ), y numerosas piezas de armadura, que representan aproximadamente el 15% del esqueleto. ^{[3] [4]}

Aunque el material se conocía desde hacía décadas y se había escrito sobre él en tres publicaciones separadas, Antarctopelta oliveroi no fue nombrado hasta 2006, por los paleontólogos argentinos Leonardo Salgado y Zulma Gasparini . Por lo tanto, fue el segundo género nombrado de dinosaurio de la Antártida después de Cryolophosaurus en 1993, a pesar de haber sido descubierto primero. ^[5] El nombre del género se refiere a su ubicación en el continente de la Antártida y su naturaleza acorazada . Antarctica se deriva de las palabras griegas αντ / ant- ('opuesto a') y αρκτος / arktos ('oso' refiriéndose a la constelación Ursa Major , que apunta al norte). El griego πελτη / pelte ('escudo') se usa comúnmente para nombrar géneros de anquilosaurios ( Cedarpelta y Sauropelta , por ejemplo). La única especie conocida, A. oliveroi , debe su nombre a Eduardo Olivero, quien descubrió el holotipo, lo mencionó por primera vez en forma impresa y ha trabajado en la Antártida durante décadas. ^[4]

Al igual que otros anquilosaurios, Antarctopelta oliveroi era un cuadrúpedo robusto y herbívoro protegido por placas de armadura incrustadas en la piel. Aunque no se ha encontrado un esqueleto completo , se estima que la especie alcanzó una longitud máxima de 4 metros (13 pies) desde el hocico hasta la punta de la cola. ^[4] En 2010, Gregory Paul dio una estimación más alta de 6 metros (20 pies) y 350 kg (770 lb). ^{[6] La cabeza era pequeña, con mandíbulas revestidas de pequeños} dientes en forma de hoja . Las extremidades eran cortas y aproximadamente iguales en longitud, las patas delanteras tenían cinco dedos mientras que las traseras tenían seis. ^[3]

Se sabe muy poco del cráneo , pero todos los fragmentos de cráneo preservados estaban muy osificados para su protección. Un hueso en particular, identificado como supraorbital (hueso de la cresta superciliar), tenía una punta corta que se habría proyectado hacia afuera sobre el ojo. Otros fósiles probablemente de los cuadratoyugales (huesos de las mejillas), supraorbitales y parietal derecho (hueso del cráneo) fueron identificados en 2006, aunque su mal estado proporciona poca información. Los dientes en forma de hoja son asimétricos , con la mayoría de los dentículos en el borde más cercano a la punta del hocico y grandes surcos en la cíngulo . Se encuentran de siete a ocho dentículos mesiales en cada diente de Antarctopelta , el número más alto conocido de Parankylosauria , un rasgo que lo distingue de su pariente Stegouros . ^[3] Estos dientes también son proporcionalmente grandes en comparación con los de otros anquilosaurios, y el más grande mide 10 milímetros (0,39 pulgadas) de ancho. ^[4] Esto se compara con el mucho más grande Euoplocephalus norteamericano , de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de longitud corporal, que tenía dientes de un promedio de solo 7,5 mm (0,30 pulgadas) de ancho. ^[7] Se recuperó un fragmento del dentario izquierdo (hueso de la mandíbula inferior) que preserva estos dientes, que tiene una fila de dientes curva como otros anquilosaurios. ^[4]

Se encontraron cinco vértebras cervicales en el campo, aunque tres estaban moldeadas por látex y el material original se perdió posteriormente. Sus centros son proporcionalmente cortos con extremos anficóelos (bicóncavos), con una relación longitud/altura del centro de solo 0,57. Esto contrasta marcadamente con géneros como Struthiosaurus y Ankylosaurus , que tienen relaciones de 1,35 y 0,78 respectivamente. Los canales neurales , el área por donde pasaría la notocorda , en estas vértebras son circulares en sección transversal y mucho más grandes que en Stegouros . Se desenterraron dos vértebras dorsales del sinsacro . También se recogieron dos vértebras sacras completas y una incompleta , la última de las cuales contiene partes del sacro. Estas vértebras están firmemente anquilosadas (fusionadas) entre sí y con el sacro. Se encontraron elementos de las costillas adheridos a los sacros, así como ocho fragmentos de secciones medias de costillas. Se conservan ocho vértebras caudales de las porciones media y distal de la cola. Las caudales distales están asociadas con tendones osificados en los lados superior e inferior. En los anquilosáuridos , estos tendones ayudan a endurecer el extremo de la cola en apoyo de una gran maza ósea. ^[4] Antarctopelta y Stegouros tienen vértebras caudales muy similares, ambas con centros distales aplanados con un surco ventral prominente. Esto implica que Antarctopelta también tenía un macuahuitl , una disposición plana y puntiaguda de osteodermos en el extremo de la cola. El nombre hace referencia al arma azteca debido a su apariencia y función similares. ^{[8] [3]} El esqueleto apendicular es poco conocido, pero se recolectaron fragmentos. Se encontró el extremo distal del fémur izquierdo (hueso del muslo). Se hizo una estimación de la longitud total del fémur, con una aproximación de 30 centímetros (12 pulgadas) de largo. También se encontraron cinco metapodios y dos falanges de la mano y posiblemente del pie . Los anquilosaurios como Antarctopelta y Stegouros tenían cuatro dedos con cuatro metapodios en la mano y el pie. Algunos de los metapodios pueden ser metatarsianos , que son delgados como los de Stegouros . ^[3] Se encontraron fragmentos de la escápula (omóplato) ySe desenterraron ilion , aunque el hueso anterior no está fusionado con el coracoides , lo que sugiere que el individuo era inmaduro, aunque el análisis histológico lo contradice. ^{[9] [1] [4]}

Se encontraron seis tipos diferentes de osteodermos junto con los restos esqueléticos de Antarctopelta , pero muy pocos estaban articulados con el esqueleto, por lo que su ubicación en el cuerpo es en gran parte especulativa. Incluían la base de lo que habría sido una gran espiga. Las placas oblongas planas se parecían a las que protegían el cuello del nodosáurido Edmontonia rugosidens . Se encontraron placas circulares grandes asociadas con nódulos poligonales más pequeños , tal vez formando un escudo sobre las caderas como se ve en Sauropelta . Otro tipo de osteodermo tenía forma ovalada con una quilla que corría por el medio. Se encontraron algunos ejemplos de este quinto tipo osificados en las costillas, lo que sugiere que corrían en filas a lo largo de los flancos del animal, un patrón muy típico entre los anquilosaurios. El grupo final consistía principalmente en pequeños nódulos óseos que a menudo se llaman huesecillos , y probablemente estaban dispersos por todo el cuerpo. También se encontraron varias costillas con estos huesecillos adheridos. ^[4]

Los anquilosaurios eran un grupo de ornitisquios herbívoros, cuadrúpedos, con osteodermos acorazados que adornaban la dermis. Antes de la descripción de Stegouros , se pensaba que había dos familias principales de anquilosaurios: Nodosauridae, que no tiene maza en la cola, y Ankylosauridae, con mazas en la cola. Cuando se describió por primera vez, Antarctopelta se colocó en un nivel indeterminado dentro de Ankylosauria, pero se afirmó que tenía similitudes tanto con los nodosáuridos como con los anquilosáuridos. El dentiton y los osteodermos comparten características con los nodosáuridos, mientras que se pensaba que tenía una cola en maza como los anquilosáuridos. Había sido designado como Ankylosauria incertae sedis antes de ser sometido a un análisis filogenético . ^[4] Más tarde, en 2011, un análisis filogenético realizado por Thompson y colegas sugirió que Antarctopelta era el nodosáurido más basal conocido . ^[10]

En 2021, Sergio Soto-Acuña y sus colegas describieron un nuevo grupo de anquilosaurios, los Parankylosauria , con la descripción de Stegouros . Este clado comprende al menos cuatro especies nombradas de anquilosaurios pequeños del hemisferio sur, la más grande de las cuales es Antarctopelta . El siguiente cladograma se reproduce a partir del análisis filogenético de Soto-Acuña et al. (2021): ^[3]

En su redescripción de Antarctopelta de 2024 , Vargas y Kaluza actualizaron la matriz filogenética de Soto-Acuña et al. (2021) y recuperaron relaciones paranquilosaurias similares, y el Patagopelta argentino también se encuentra en este clado. ^[11]

Antarctopelta , según el análisis filogenético y el material conocido, probablemente tenía un macuahuitl como su pariente Stegouros . Esta estructura estaba formada por varios osteodermos fusionados y planos que ocupaban el extremo de la cola. En el interior de gran parte del macuahuitl no hay vértebras, lo que crea un espacio en gran parte carnoso. Los osteodermos tienen púas y apuntan hacia afuera en un patrón similar a una fronda, lo que sugiere una función defensiva. ^[3]

Trabajos anteriores sugirieron que el holotipo era un juvenil basándose en la fusión de huesos. ^{[1] [12]} Sin embargo, un análisis histológico de 2019 realizado por el paleontólogo argentino Ignacio Cerda y sus colegas encontró que el individuo holotipo era sexualmente maduro . En el estudio se utilizaron muestras de tres osteodermos, un eje óseo , un metapodial, varios fragmentos indeterminados, tendones osificados y costillas dorsales. Con base en el espaciamiento y la organización de la capa circunferencial externa de la corteza ósea, Cerda et al concluyeron que el espécimen había alcanzado la madurez sexual y estaba cerca de la madurez adulta. Durante su estudio, los autores encontraron que una sección del hueso tenía un tejido óseo anormal que pudo haber sido causado por un tumor u otra reacción perióstica . Los patrones de crecimiento de los huesos no fueron muy diferentes a los de los anquilosaurios de latitudes más bajas. Esto sugiere que las tasas de crecimiento se mantuvieron iguales, a pesar de las diferentes condiciones climáticas o ambientales. ^[9] Esto contrasta con los hadrosaurios y ceratopsianos , que tienen tasas de crecimiento variables dependiendo de la latitud. ^{[13] [14]}

El esqueleto holotipo fue recolectado a unos 90 m (300 pies) de la base del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill . ^[15] Es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes que albergan dinosaurios que se encuentran en la Antártida, y alberga a todos los dinosaurios nombrados del continente, excepto dos. ^[16] La composición floral, el hábitat y el clima son similares a los arcos volcánicos modernos . ^[17] Durante la época en la que vivió Antarctopelta , el clima de la Tierra era mucho más cálido y húmedo que en la actualidad y, como resultado, la Antártida no tenía hielo. El entorno estaba dominado principalmente por grandes y densos bosques de coníferas , cícadas y ginkgos. Los animales que habitaban la Antártida en ese momento todavía habrían tenido que soportar largos períodos de oscuridad durante el invierno, como en la Antártida actual. ^[18] A pesar de encontrarse en sedimentos marinos, Antarctopelta , como todos los anquilosaurios, vivía en la tierra. También se han encontrado otros anquilosaurios en sedimentos marinos, probablemente como resultado de cadáveres arrastrados al mar. ^{[19] [20] [21]} La península Antártica, incluida la isla James Ross, estuvo conectada a Sudamérica durante este período de tiempo, lo que permitió el intercambio de fauna entre ambos continentes. De hecho, el reciente descubrimiento del paranquilosaurio chileno Stegouros muestra que estos dinosaurios habitaron también Sudamérica. ^[8]

En el Miembro Gamma, se han encontrado fragmentos de madera, ramitas y hojas en concreciones, algunas asociadas con fósiles de dinosaurios como el propio Antarctopelta , y aparentemente fueron transportadas por las mismas corrientes oceánicas que trajeron los cadáveres de los dinosaurios. Del Miembro Gamma, se recolectaron granos de polen de Asteraceae que son los registros más antiguos de la familia. ^[22] Parte del ambiente puede haber sido húmedo y similar a las turberas, como lo demuestra la presencia de Sphagnaceae (musgos de turbera) y varios otros grupos, incluido el licopodio Selaginella , el grupo de los firmos Lycopodiaceae y el clado Ericaceae . ^[23] El Miembro Gamma de la formación ha producido varios otros restos de vertebrados, como el ornitópodo Trinisaura , un centro vertebral de un saurópodo litostrotio , ^{[24] un} elasmosáurido acuático y los mosasaurios tilosaurios carnívoros Taniwhasaurus y Hainosaurus . ^{[25] [26]} En cuanto a peces y condrictios , se han recolectado los peces óseos Enchodus ^[27] y Apateodus , un ictiodectiforme indeterminado , y varios tiburones como Sphenodus , Cretalamna , ^[28] y Notidanodon ^{. [4]} Los amonites , una especie de cefalópodo acuático con concha, también se encuentran en las capas del Miembro Gamma. ^[15]

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios
• Dinosaurios del polo sur