Strutiosaurio

Strutiosaurio Rango temporal: Cretácico Superior , 85–66 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Osteodermos de S. austriacus , de Baja Austria en el Naturhistorisches Museum (Viena)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Anquilosauria
Familia:	† Nodosáuridos
Subfamilia:	† Nodosaurinae
Clado :	† Struthiosaurini
Género:	† Struthiosaurus Bunzel, 1871
Especie tipo
† Struthiosaurus austriaco Bunzel , 1871
Otras especies
† S. transylvanicus Nopcsa , 1915 † S. languedocensis García y Pereda-Suberbiola, 2003
Sinónimos
Crataeomus Seeley, 1881 Danubiosaurio Bunzel, 1871 Pleuropeltus Seeley, 1881

Struthiosaurus ( latín struthio = avestruz + griego sauros = lagarto) es un género de dinosaurios nodosáuridos , del período Cretácico Superior ( Santoniano - Maastrichtiano ) de Austria , Rumania , Francia y Hungría en Europa . ^[1] Era un dinosaurio pequeño, que medía entre 2 y 3 m (6,6 y 9,8 pies) de longitud y pesaba entre 300 y 400 kg (660 y 880 libras). ^{[2] [3] [4] [5]}

En 1859, el geólogo Eduard Suess descubrió un diente de dinosaurio en una pila de piedras en la mina de carbón Gute Hoffnung en Muthmannsdorf, cerca de Wiener Neustadt, en Austria. Con la ayuda del intendente de la mina Pawlowitsch, se intentó encontrar la fuente del material fósil. La búsqueda resultó infructuosa al principio, pero finalmente se descubrió una fina capa de marga, atravesada por un pozo de mina en pendiente oblicua, que contenía una gran cantidad de huesos diversos. Estos fueron excavados posteriormente por Suess y Ferdinand Stoliczka . La marga era un depósito de agua dulce , que ahora se considera parte de la Formación Grünbach . ^[6]

Los hallazgos fueron almacenados en el museo de la Universidad de Viena , pero recibieron poca atención hasta que fueron estudiados por Emanuel Bunzel en 1870. En 1871, Bunzel publicó un tratado describiendo los fósiles y nombrando varios géneros y especies nuevos. Uno de ellos fue el género Struthiosaurus basado en una sola porción parcial del extremo posterior del cráneo, que consistía en gran parte en la caja craneana. El tipo y la única especie conocida del género en ese momento era Struthiosaurus austriacus . ^[6] Bunzel afirmó que solo nombró provisionalmente al taxón y no dio la etimología del nombre. El nombre genérico se deriva del neolatín struthio , a su vez derivado del griego antiguo στρούθειος, stroutheios , "del avestruz". Bunzel eligió el nombre debido a la morfología de la caja craneana similar a la de las aves. ^[6] El nombre específico se refiere a la procedencia de Austria.

Aparte de la caja craneana, Bunzel describió sin saberlo otros materiales de Struthiosaurus . Reconoció que había huesos y osteodermos de dinosaurios acorazados entre los hallazgos y los refirió a un Scelidosaurus sp. y un Hylaeosaurus sp. ^[6] Estos géneros británicos representaban las formas de tiroforos más conocidas encontradas en ese momento. Bunzel también descubrió dos fragmentos de costillas que tenían una estructura muy desconcertante. Tenían dos cabezas, pero la cabeza de la costilla superior, el tubérculo , era corta y estaba posicionada de tal manera que no podía tocar la vértebra, si el eje estaba orientado en la posición vertical habitual. Supuso que solo el capítulo inferior se conectaba al cuerpo vertebral. Una costilla que toca la vértebra con una sola superficie es normal para los lagartos, aunque en su caso las cabezas de las costillas están fusionadas en una única sinapófisis. Por lo tanto, Bunzel concluyó que las costillas pertenecían a un lagarto gigante. En analogía con Mosasaurus , el lagarto gigante llamado así por el río Maas , nombró a este lagarto Danubiosaurus anceps , en honor al Danubio . El nombre específico anceps significa "de dos cabezas" en latín , destacando el rasgo excepcional, para un lagarto, de tener costillas de dos cabezas. ^[6] De hecho, las costillas eran las de Struthiosaurus . En Ankylosauria, la grupa es tan plana que la parte superior de los ejes costales sobresale hacia los lados, lo que hace girar el tubérculo corto hacia la diáfisis, su faceta de contacto vertebral.

Muchas especies han sido referidas a Struthiosaurus , la mayoría basándose en material muy fragmentario y no diagnóstico. Tres especies válidas son reconocidas por los paleontólogos : S. austriacus Bunzel, 1871, basado en el holotipo PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopcsa , 1915, basado en BMNH R4966, un cráneo y esqueleto parcial de Rumania; ^[7] y S. languedocensis Garcia y Pereda-Suberbiola, 2003, basado en UM2 OLV-D50 A–G CV, un esqueleto parcial encontrado en 1998 en Francia. ^[8] Es el homónimo de la tribu nodosaurina Struthiosaurini , cuyos miembros se encuentran solo en Europa. ^[9]

Se ha demostrado que varios taxones no válidos son sinónimos menores de Struthiosaurus austriacus , la mayoría de ellos creados cuando Harry Govier Seeley en 1881 revisó el material austriaco. ^[10] Incluyen: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 y Leipsanosaurus noricus Nopcsa, 1918. ^[11] Otro anquilosáurido europeo, Rhodanosaurus ludguensis Nopcsa, 1929, de rocas de edad Campaniano - Maastrichtiano del sur de Francia , ahora se considera un nomen dubium y se hace referencia a él. Nodosauridae incertae sedis . ^[12]

Las tres especies válidas de Struthiosaurus difieren entre sí en que S. austriacus es más pequeño que S. transylvanicus y posee vértebras cervicales menos alargadas . Además, aunque el contacto del proceso cuadrado-paroccipital está fusionado en S. transylvanicus , no está fusionado en S. austriacus . El cráneo de S. languedocensis es desconocido, pero el taxón difiere de S. transylvanicus en la forma más plana de las vértebras dorsales . Se diferencia de S. austriacus en la forma del isquion . (Vickaryous, Maryanska y Weishampel 2004)

Bunzel estaba muy desconcertado por la caja craneana. Sabía que pertenecía a un reptil en lugar de a un mamífero debido a un cóndilo occipital de una sola cabeza en lugar de uno de dos . La parte posterior de la cabeza no era muy reptil, ya que era baja, compacta, fusionada y convexa en una curva gradual hacia el techo del cráneo. Los lagartos tenían un occipucio muy diferente, más "abierto" . Los cocodrilos eran más similares, pero todavía tenían una parte posterior del cráneo cóncava. Bunzel consideró la posibilidad de que pudiera ser un dinosaurio, pero en 1871 se había descrito poco material del occipucio de los dinosaurios y le pareció que sus cráneos en este sentido eran más parecidos a los de los lagartos. El único grupo que mostraba una redondez y fusión comparables de los huesos del cráneo eran las aves. Bunzel envió un dibujo y una descripción al profesor Thomas Huxley en Londres , en ese momento uno de los pocos expertos en dinosaurios. Huxley estuvo de acuerdo en que la caja craneana se parecía a la de un pájaro, comentando: "Este fragmento de cráneo se parece más a un pájaro que cualquier otra cosa que haya visto hasta ahora". Sabiendo que Huxley había nombrado un orden de reptiles Ornithoscelida para formas que comparten con las aves ciertos rasgos en la pelvis y las extremidades traseras, Bunzel terminó su descripción con la predicción de que "con el tiempo, también podría ser posible crear un orden Ornithocephala ('Cabezas de Pájaro')". ^[6]

Bunzel tenía razón al suponer una afinidad con las aves, pero esto se debía a que las aves en sí mismas son dinosaurios. En los dinosaurios, los huesos posteriores del cráneo generalmente están fuertemente fusionados. Los nodosáuridos desarrollaron de manera convergente un cráneo redondeado. Como faltaban los cuadrados masivos, el fragmento de cráneo dio una falsa impresión de ser de constitución ligera. El material de anquilosaurio en ese momento generalmente se refería a los Scelidosauridae, pero como este fue el primer cráneo de anquilosaurio en ser descrito, la conexión no era obvia. El primero en comprender que representaba a un dinosaurio acorazado fue Nopcsa, quien en 1902 lo colocó en Acanthopholididae . ^[13] Más tarde corrigió su nombre a Acanthopholidae . ^[14] Walter Coombs en 1978 afirmó que era un nodosáurido. ^[15]

El análisis cladístico de Struthiosaurus indica que el taxón es un miembro de Nodosauridae y sugirió que puede ser uno de los anquilosaurios más basales del clado Ankylosauria . Un análisis de Ösi en 2005, que describe el taxón Hungarosaurus , encontró que, si bien es más joven que otros nodosáuridos, Struthiosaurus era uno de los taxones más basales, aunque muchas características no pudieron codificarse para él. ^[16] El cladograma a continuación muestra los resultados del análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas, resolviendo las especies de Struthiosaurus dentro del clado Struthiosaurini como lo etiquetaron Madzia et al. , con relaciones fuera de Struthiosaurini excluidas para simplificar. ^{[17] [18]}

Los análisis del cerebro de Struthiosaurus publicados en 2022 sugieren que tenía una audición muy deficiente y dependía principalmente de su armadura para defenderse de los depredadores. Su flóculo era muy pequeño y sus lagenas muy cortas, lo que sugiere que era muy lento por naturaleza y solitario. ^[3]

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios
• Cairanolito