El ser humano moderno temprano
Homo sapiens de la Edad de Piedra

Reconstrucción del Homo sapiens primitivo de Jebel Irhoud , Marruecos , hace  unos 315 000 años

Los términos humano moderno temprano ( EMH ), o humano anatómicamente moderno ( AMH ), [1] se utilizan para distinguir al Homo sapiens (la única especie existente de Hominina ) que es anatómicamente consistente con el rango de fenotipos observados en los humanos contemporáneos, de las especies humanas arcaicas extintas . Esta distinción es útil especialmente para épocas y regiones donde los humanos anatómicamente modernos y arcaicos coexistieron, por ejemplo, en la Europa paleolítica . Entre los restos más antiguos conocidos del Homo sapiens se encuentran los encontrados en el sitio arqueológico de Omo-Kibish I en el suroeste de Etiopía , que datan de hace unos 233.000 [2] a 196.000 años, [3] el sitio de Florisbad en Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, y el sitio de Jebel Irhoud en Marruecos, que data de hace unos 315.000 años.

Las especies extintas del género Homo incluyen al Homo erectus (existente desde hace aproximadamente 2 a 0,1 millones de años) y varias otras especies (algunos autores las consideran subespecies de H. sapiens o H. erectus ). Se estima que la divergencia del linaje que conduce al H. sapiens a partir del H. erectus ancestral (o una especie intermedia como el Homo antecessor ) ocurrió en África hace aproximadamente 500.000 años. La evidencia fósil más temprana de los primeros humanos modernos aparece en África hace unos 300.000 años, y las primeras divisiones genéticas entre las personas modernas, según algunas evidencias, datan de aproximadamente la misma época. [4] [5] [nota 1] [8] Se sabe que la mezcla sostenida de humanos arcaicos con humanos modernos tuvo lugar tanto en África como (después de la reciente expansión fuera de África ) en Eurasia, entre hace unos 100.000 y 30.000 años. [9]

Nombre y taxonomía

El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Linneo en 1758. [10] El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano", mientras que el participio sapiēns significa "discerniente, sabio, sensato".

Inicialmente se pensó que la especie había surgido de un predecesor dentro del género Homo hace unos 300.000 a 200.000 años. [nota 2] Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" era que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, se ha sugerido una definición basada en el linaje ( cladística ) de H. sapiens , en la que H. sapiens se referiría por definición al linaje humano moderno después de la división del linaje neandertal. Tal definición cladística ampliaría la edad de H. sapiens a más de 500.000 años. [nota 3]

Las estimaciones de la división entre la línea del Homo sapiens y la línea combinada neandertal / denisovana varían entre 503.000 y 565.000 años atrás; [15] entre 550.000 y 765.000 años atrás; [16] y (basándose en las tasas de evolución dental) posiblemente hace más de 800.000 años. [17]

Las poblaciones humanas actuales se han dividido históricamente en subespecies , pero desde alrededor de la década de 1980 todos los grupos existentes han tendido a ser subsumidos en una sola especie, H. sapiens , evitando la división en subespecies por completo. [nota 4]

Algunas fuentes muestran a los neandertales ( H. neanderthalensis ) como una subespecie ( H. sapiens neanderthalensis ). [21] [22] De manera similar, los especímenes descubiertos de la especie H. rhodesiensis han sido clasificados por algunos como una subespecie ( H. sapiens rhodesiensis ), aunque sigue siendo más común tratar a estos dos últimos como especies separadas dentro del género Homo en lugar de como subespecies dentro de H. sapiens . [23]

Se considera que todos los humanos son parte de la subespecie H. sapiens sapiens , [24] una designación que ha sido motivo de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas. [24]

Proceso de edad y especiación

Derivación deHomo erectus

Se estima que la divergencia del linaje que conduciría al H. sapiens a partir de variedades humanas arcaicas derivadas del H. erectus tuvo lugar hace más de 500.000 años (lo que marca la división del linaje del H. sapiens de los ancestros compartidos con otros homínidos arcaicos conocidos). [8] [5] Pero la división más antigua entre las poblaciones humanas modernas (como la división de los khoisan de otros grupos) ha sido datada recientemente entre 350.000 y 260.000 años atrás, [25] [26] y los primeros ejemplos conocidos de fósiles de H. sapiens también datan de aproximadamente ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (hace unos 300.000 o 350-280.000 años), [27] el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (hace unos 259.000 años) y los restos de Omo de Etiopía (hace unos 195.000 o, como se ha datado más recientemente, hace unos 233.000 años). [28] [2]

Un estudio de ADNmt de 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botsuana (y una división de los Khoisan) de alrededor de 200.000 años. [29] Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los académicos, [30] [31] [32] con la evidencia reciente en general (genética, fósil y arqueológica) que respalda un origen del H. sapiens aproximadamente 100.000 años antes y en una región más amplia de África de lo que propone el estudio. [32]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que el primer H. sapiens (y último ancestro humano común de los humanos modernos) surgió hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . [33] [4]

Una sugerencia alternativa define al H. sapiens cladísticamente como aquel que incluye el linaje de los humanos modernos desde la separación del linaje de los neandertales , hace aproximadamente entre 500.000 y 800.000 años.

El momento de la divergencia entre el H. sapiens arcaico y los ancestros de los neandertales y los denisovanos, causada por un cuello de botella genético de estos últimos, se fechó hace 744.000 años, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana y la divergencia de los denisovanos de los neandertales 300 generaciones después de su separación del H. sapiens , según lo calculado por Rogers et al. (2017). [34]

La derivación de una única especie comparativamente homogénea de H. sapiens a partir de variedades más diversas de humanos arcaicos (todos los cuales descendían de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) se debatió en términos de dos modelos en competencia durante la década de 1980: el " origen africano reciente " postuló la aparición de H. sapiens a partir de una única población de origen en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que el modelo de " evolución multirregional " postuló la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos, convergiendo gradualmente en las variedades humanas modernas por el mecanismo de variación clinal , a través de la deriva genética , el flujo genético y la selección a lo largo del Pleistoceno. [35]

Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha llevado al surgimiento de un panorama mucho más detallado, intermedio entre los dos escenarios en competencia esbozados anteriormente: la reciente expansión fuera de África explica la parte predominante de la ascendencia humana moderna, mientras que también hubo eventos de mezcla significativos con humanos arcaicos regionales. [36] [37]

Desde la década de 1970, los restos de Omo, originalmente datados hace unos 195.000 años, a menudo se han tomado como el punto de corte convencional para el surgimiento de "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables y el descubrimiento de hibridación en curso entre poblaciones "modernas" y "arcaicas" después de la época de los restos de Omo, han abierto un renovado debate sobre la edad de H. sapiens en publicaciones periodísticas. [38] [39] [40] [41] [42] H. s. idaltu , datado hace 160.000 años, ha sido postulado como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. [43] [24] H. neanderthalensis , que se extinguió hace unos 40.000 años, también fue considerado en un momento como una subespecie, H. s. neanderthalensis . [24]

Durante mucho tiempo se ha considerado que H. heidelbergensis , datado hace entre 600.000 y 300.000 años, es un candidato probable para el último ancestro común de los linajes neandertal y humano moderno. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos publicada en 2016 parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "pre-neandertal" o "neandertal temprano", mientras que el tiempo de divergencia entre los linajes neandertal y moderno se ha retrotraído hasta antes de la aparición de H. heidelbergensis , a cerca de 800.000 años atrás, el tiempo aproximado de desaparición de H. antecessor . [44] [45]

TempranoHomo sapiens

Skhul V de Israel, de entre 100 y 80 mil años de antigüedad

El término Paleolítico Medio pretende cubrir el tiempo entre la primera aparición del H. sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período que algunos consideran que marca el surgimiento de la plena modernidad conductual (hace aproximadamente 50.000 años, correspondiente al inicio del Paleolítico Superior ).

Muchos de los primeros hallazgos humanos modernos, como los de Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul y Peștera cu Oase , exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. [46] [47] [27] Skhul V, por ejemplo, tiene crestas superciliares prominentes y una cara saliente. Sin embargo, la caja craneal es bastante redondeada y distinta a la de los neandertales y es similar a la caja craneal de los humanos modernos. No se sabe con certeza si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos como Skhul V reflejan una ascendencia mixta o la retención de rasgos más antiguos. [48] [49]

El esqueleto "grácil" o de constitución ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio en el comportamiento, que incluye una mayor cooperación y "transporte de recursos". [50] [51]

Hay evidencia de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente de la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma ... acompañada de una reducción drástica de la fuerza muscular. Los rápidos cambios metabólicos observados en el cerebro y los músculos, junto con las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular, podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana". [52] Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que ya existían habilidades tecnológicas complejas hace 300.000 años, y son la primera prueba obvia de una caza activa (de caza mayor) . H. heidelbergensis ya tenía habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación anticipatoria, el pensamiento y la acción que hasta ahora solo se han atribuido al hombre moderno. [53] [54]

Los eventos de mezcla en curso dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas hacen que sea difícil estimar la edad de los ancestros comunes matrilineales y patrilineales más recientes de las poblaciones modernas ( Eva mitocondrial y Adán del cromosoma Y ). Las estimaciones de la edad del Adán del cromosoma Y se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje del cromosoma Y en 2013, probablemente hasta más allá de hace 300.000 años. [nota 5] Sin embargo, no ha habido informes de la supervivencia del ADN mitocondrial o del cromosoma Y que derive claramente de humanos arcaicos (lo que retrasaría la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de los 500.000 años). [56] [57] [58]

Los dientes fósiles encontrados en la cueva de Qesem (Israel) y que datan de hace entre 400.000 y 200.000 años se han comparado con el material dental de los homínidos más jóvenes (hace entre 120.000 y 80.000 años) de Skhul y Qafzeh . [nota 6]

Dispersión y mezcla arcaica

Mapa general del poblamiento del mundo por parte de humanos anatómicamente modernos (los números indican fechas en miles de años atrás [ka])

La dispersión del H. sapiens primitivo comienza poco después de su aparición, como lo evidencian los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (que datan de hace unos 315.000 años). [27] [60] Hay evidencia indirecta de la presencia del H. sapiens en Asia occidental hace unos 270.000 años. [61]

El cráneo de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, también ha sido clasificado como representante del H. sapiens temprano . [62] [63] Scerri (2018), págs. 582–594 [4]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que el primer H. sapiens (y último ancestro humano común de los humanos modernos) surgió hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . [33] [4]

Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores Khoi-San (o " Capoid ") del sur de África pueden representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens . Su tiempo de separación se ha estimado en un estudio de 2017 entre 350 y 260.000 años atrás, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens . El estudio afirma que la estimación del tiempo de división profunda de 350 a 260 mil años atrás es consistente con la estimación arqueológica para el inicio de la Edad de Piedra Media en el África subsahariana y coincide con el H. sapiens arcaico en el sur de África representado por, por ejemplo, el cráneo de Florisbad que data de hace 259 (± 35) mil años. [6]

El H. s. idaltu , encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, [64] y el H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 233.000-195.000 años. [65] [2] Dos fósiles de Guomde, Kenia, que datan de al menos (y probablemente más de) 180.000 años [62] y (más precisamente) de hace 300-270.000 años, [4] han sido asignados tentativamente al H. sapiens y se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. [62] La evidencia fósil de la presencia humana moderna en Asia occidental se establece para hace 177.000 años, [66] y la evidencia fósil disputada sugiere una expansión hasta el este de Asia hace 120.000 años. [67] [68]

En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de 210.000 años de antigüedad de un H. sapiens y restos de 170.000 años de antigüedad de un H. neanderthalensis en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [69] [70] [71]

Un evento de dispersión significativo, dentro de África y hacia Asia occidental, está asociado con las megasequías africanas durante el MIS 5 , que comenzaron hace 130.000 años. [72] Un estudio de 2011 situó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130.000 años, y los khoi-san representan un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola ). [73]

Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor del Levante , y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , datados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [74] y entre 42.400 y 41.700 AP para "Ethelruda". [74]

Aunque la expansión humana moderna temprana en África subsahariana antes de 130 kya persistió, la expansión temprana al norte de África y Asia parece haber desaparecido en su mayor parte hacia el final del MIS5 (hace 75.000 años), y se conoce solo a partir de evidencia fósil y de mezcla arcaica . Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" ​​posterior a MIS5, que comenzó hace unos 70.000-50.000 años. [75] En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 de ADNmt abandonaron África Oriental, probablemente llegando a Arabia a través de Bab-el-Mandeb , y en la Gran Migración Costera se extendieron al sur de Asia, el sur de Asia marítima y Oceanía entre 65.000 y 50.000 años atrás, [76] [77] [78] [79] mientras que Europa , el este y el norte de Asia fueron alcanzados hace unos 45.000 años. Algunas evidencias sugieren que una ola temprana de humanos pudo haber llegado a América hace unos 40.000 a 25.000 años. [ cita requerida ]

La evidencia de la abrumadora contribución de esta expansión "reciente" ( derivada de L3 ) a todas las poblaciones no africanas se estableció con base en el ADN mitocondrial , combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos , durante las décadas de 1990 y 2000, [nota 7] [81] y también ha sido apoyada por el ADN Y y el ADN autosómico . [82] La suposición de reemplazo completo ha sido revisada en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla ( introgresión ) de poblaciones de H. sapiens con poblaciones de humanos arcaicos durante el período de entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años atrás, tanto en Eurasia como en el África subsahariana. La mezcla neandertal , en el rango de 1-4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluyendo en europeos, asiáticos, papúa nueva guineanos, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. [83] [36] Esto sugiere que el mestizaje entre neandertales y humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente migración "fuera de África" , probablemente entre 60.000 y 40.000 años atrás. [84] [85] [86] Los análisis de mezcla recientes han añadido complejidad, encontrando que los neandertales orientales derivan hasta el 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que abandonaron África hace unos 100.000 años. [87] El grado de mezcla neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos, siendo ausente en los africanos, intermedio en los europeos y más alto en los asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta introducidos por los neandertales fueron seleccionados en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45.000 años hasta hace unos 5.000 años. [88] El grado de mezcla arcaica es del orden de alrededor del 1% al 4% en los europeos y los asiáticos orientales, y más alto entre los melanesios (estos últimos también tienen una mezcla de homínidos de Denisova en un 4% a 6% además de la mezcla neandertal). [36] [48] En conjunto, se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal permanece presente y disperso en las poblaciones contemporáneas. [89]

En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma virtual del cráneo del último ancestro humano común de los humanos modernos/ H. sapiens , representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 350.000 y 260.000 años atrás a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África , mientras que los fósiles del norte de África pueden representar una población que introgresó en los neandertales durante el LMP. [33] [4]

Anatomía

Restos arqueológicos conocidos de humanos anatómicamente modernos en Europa y África, datados directamente mediante datación de carbono calibrado a partir de 2013. [74]

En general, los humanos modernos tienen una constitución más liviana (o más "grácil") que los humanos arcaicos , que eran más "robustos" . Sin embargo, los humanos contemporáneos muestran una alta variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden exhibir una "robustez" notable. Aún hay una serie de detalles fisiológicos que pueden considerarse como una diferenciación confiable de la fisiología de los neandertales frente a los humanos anatómicamente modernos.

Modernidad anatómica

El término "humanos anatómicamente modernos" (AMH) se utiliza con un alcance variable según el contexto, para distinguir al Homo sapiens "anatómicamente moderno" de los humanos arcaicos como los neandertales y los homínidos del Paleolítico medio e inferior con características transicionales intermedias entre el H. erectus , los neandertales y los primeros AMH llamados Homo sapiens arcaicos . [90] En una convención popular en la década de 1990, los neandertales fueron clasificados como una subespecie de H. sapiens , como H. s. neanderthalensis , mientras que AMH (o humanos modernos tempranos europeos , EEMH) se tomó para referirse a " Cro-Magnon " o H. s. sapiens . Bajo esta nomenclatura (los neandertales considerados H. sapiens ), el término " Homo sapiens anatómicamente moderno " (AMHS) también se ha utilizado para referirse a EEMH ("Cro-Magnons"). [91] Desde entonces se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis , de modo que AMH en el contexto europeo se refiere a H. sapiens , pero la cuestión no está de ninguna manera resuelta. [nota 8]

En esta definición más estrecha de H. sapiens , la subespecie Homo sapiens idaltu , descubierta en 2003, también cae bajo el paraguas de "anatómicamente moderno". [93] El reconocimiento de H. sapiens idaltu como una subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de los humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens . [94] Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera que idaltu sea lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens como para justificar su propia designación de subespecie. [95] [62]

Desde entonces se ha utilizado una división adicional de los AMH en subtipos "tempranos" o "robustos" y "postglaciales" o " gráciles ", por conveniencia. Se considera que la aparición de los "AMH gráciles" refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y con huesos más finos que comenzó hace unos 50.000 a 30.000 años. [96]

Anatomía de la caja craneana

Comparación anatómica de los cráneos de H. sapiens (izquierda) y H. neanderthalensis (derecha)
(en el Museo de Historia Natural de Cleveland ).
Las características comparadas son la forma de la caja craneana , la frente , el arco superciliar , la proyección del hueso nasal , la angulación de los pómulos , el mentón y el contorno occipital.

El cráneo carece de un pronunciado moño occipital en el cuello, una protuberancia que sujetaba músculos considerables del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los más antiguos, generalmente tienen un prosencéfalo más grande que los arcaicos, de modo que el cerebro se encuentra por encima de los ojos en lugar de detrás. Esto generalmente (aunque no siempre) dará una frente más alta y una cresta superciliar reducida . Sin embargo, los primeros humanos modernos y algunas personas vivas tienen crestas superciliares bastante pronunciadas, pero se diferencian de las de las formas arcaicas por tener un agujero o muesca supraorbitaria, que forma un surco a través de la cresta por encima de cada ojo. [97] Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo solo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde la cresta superciliar es pronunciada e ininterrumpida. [98]

Los humanos modernos suelen tener una frente inclinada y vertical , mientras que sus predecesores tenían frentes que se inclinaban fuertemente hacia atrás. [99] Según Desmond Morris , la frente vertical en los humanos juega un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente. [100]

El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en los AMH es significativamente mayor en promedio (pero se superponen en rango) que el tamaño del cerebro en el H. erectus . Los tamaños del cerebro de los neandertales y los AMH están en el mismo rango, pero hay diferencias en los tamaños relativos de las áreas cerebrales individuales, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los AMH. [101] [nota 9]

Anatomía de la mandíbula

En comparación con las personas arcaicas, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de forma diferente. [104] [105] Esto da como resultado un dentario más pequeño y retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula se destaque, dando un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón tiene un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamado trígono mental, que no se encuentra en los humanos arcaicos. [106] Particularmente en las poblaciones actuales, el uso del fuego y las herramientas requiere menos músculos de la mandíbula, dando mandíbulas delgadas y más gráciles. En comparación con las personas arcaicas, los humanos modernos tienen caras más pequeñas e inferiores.

Estructura del esqueleto corporal

Los esqueletos corporales de los humanos modernos más antiguos y robustos eran menos robustos que los de los neandertales (y de lo poco que sabemos de los denisovanos), y tenían proporciones esencialmente modernas. En particular, en lo que respecta a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales (el radio / cúbito y la tibia / peroné ) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales (el húmero y el fémur ). En los pueblos antiguos, en particular en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, lo que generalmente se cree que es una adaptación al clima frío. [107] La ​​misma adaptación se encuentra en algunas personas modernas que viven en las regiones polares. [108]

Los rangos de altura se superponen entre los neandertales y los AMH, con promedios neandertales citados como 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para hombres y mujeres, respectivamente, lo que es en gran medida idéntico a las alturas promedio preindustriales para AMH. [nota 10] Los promedios nacionales contemporáneos varían entre 158 a 184 cm (62 a 72 pulgadas) en hombres y 147 a 172 cm (58 a 68 pulgadas) en mujeres. Los rangos neandertales se aproximan a la distribución de altura contemporánea medida entre los malayos , por ejemplo. [nota 11]

Evolución reciente

Reconstrucción de un hombre moderno del suroeste de Europa ,  hace unos 30.000 años , Museo de Historia Natural de Londres.

Tras la colonización de África hace unos 130.000 años y la reciente expansión fuera de África hace unos 70.000 a 50.000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens habían estado esencialmente aisladas durante decenas de miles de años antes de la temprana Era Moderna de los Descubrimientos . Combinado con la mezcla arcaica , esto ha dado lugar a una variación genética significativa , que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de la selección direccional que tuvo lugar durante los últimos 15.000 años, es decir, significativamente más tarde que los posibles eventos de mezcla arcaica. [111]

Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a grandes altitudes en humanos , se adquirieron por mezcla arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por mezcla neandertal tiene diferentes distribuciones en europeos y asiáticos orientales , lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas de neandertales encontradas en poblaciones del este de Asia mostraron agrupamiento en grupos funcionales relacionados con las vías inmunes y hematopoyéticas , mientras que las poblaciones europeas mostraron agrupamiento en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . [nota 12] Un estudio de 2017 encontró correlación de la mezcla neandertal en rasgos fenotípicos en poblaciones europeas modernas. [113]

Se han rastreado cambios fisiológicos o fenotípicos hasta mutaciones del Paleolítico superior, como la variante del este de Asia del gen EDAR , que data de hace unos 35.000 años. [nota 13]

La divergencia reciente de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial (LGM), el Mesolítico y el Neolítico , debido al aumento de las presiones de selección y debido a los efectos fundadores asociados con la migración . [116] Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en neandertales , [117] pero se piensa (a partir de 2012 ) que los alelos para piel clara en europeos y asiáticos orientales, asociados con KITLG y ASIP[actualizar] , no se adquirieron por mezcla arcaica sino por mutaciones recientes desde el LGM. [116] Los fenotipos asociados con las poblaciones " blancas " o " caucásicas " de la población euroasiática occidental surgen durante el LGM, hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1.200 a 1.450 cm 3 para los varones adultos. Un mayor volumen craneal está asociado con la región climática, encontrándose los promedios más altos en poblaciones de Siberia y el Ártico . [nota 14] [119] Tanto los neandertales como los EEMH tenían volúmenes craneales algo mayores en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones de selección para un mayor volumen cerebral después del final del LGM. [118]

Los ejemplos de adaptaciones aún posteriores relacionadas con la agricultura y la domesticación animal , incluidos los tipos de ADH1B del este de Asia asociados con la domesticación del arroz , [120] o la persistencia de la lactasa , [121] [122] se deben a presiones de selección recientes.

Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para el Sama-Bajau austronesio , desarrollada bajo presiones de selección asociadas con la subsistencia en apnea durante los últimos mil años aproximadamente. [123] [124]

Modernidad conductual

Industrias líticas del Homo sapiens primitivo en la cueva de Blombos (fase M3, MIS 5), Cabo Sur, Sudáfrica (hace entre 105.000 y 90.000 años)

Se cree que la modernidad conductual , que incluye el desarrollo del lenguaje , el arte figurativo y las primeras formas de religión (etc.), surgió hace antes de 40.000 años, marcando el comienzo del Paleolítico Superior (en contextos africanos también conocido como la Edad de Piedra Tardía ). [125]

Existe un considerable debate sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o existentes. Se considera que la modernidad conductual incluye el lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto ), la expresión artística , las primeras formas de comportamiento religioso , [126] una mayor cooperación y la formación de asentamientos tempranos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos , hueso o asta. El término Paleolítico superior pretende cubrir el período desde la rápida expansión de los humanos modernos por toda Eurasia, que coincide con la primera aparición del arte paleolítico, como las pinturas rupestres , y el desarrollo de la innovación tecnológica, como el lanzador de lanzas . El Paleolítico superior comienza hace unos 50.000 a 40.000 años, y también coincide con la desaparición de los humanos arcaicos, como los neandertales .

Punta de silcreta bifacial de Homo sapiens temprano , de la capa de la fase M1 (71.000 a. C.) de la cueva de Blombos , Sudáfrica

El término "modernidad conductual" es un término un tanto controvertido. Se utiliza con mayor frecuencia para el conjunto de características que caracterizan al Paleolítico superior, pero algunos investigadores utilizan "modernidad conductual" para referirse al surgimiento del H. sapiens hace unos 200.000 años, [127] mientras que otros utilizan el término para referirse a los rápidos desarrollos que se produjeron hace unos 50.000 años. [128] [129] [130] Se ha propuesto que el surgimiento de la modernidad conductual fue un proceso gradual. [131] [132] [133] [134] [135]

Ejemplos de modernidad conductual

Se dice que es el " dibujo más antiguo realizado por manos humanas " descubierto en la cueva de Blombos en Sudáfrica . Se estima que es una obra de un Homo sapiens de hace 73.000 años . [136]

El equivalente del Paleolítico Superior euroasiático en la arqueología africana se conoce como la Edad de Piedra Tardía , que también comenzó hace aproximadamente 40.000 años. Si bien la evidencia más clara de la modernidad conductual descubierta a fines del siglo XIX proviene de Europa, como las figurillas de Venus y otros artefactos del Auriñaciense , la investigación arqueológica más reciente ha demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica de los cazadores-recolectores san contemporáneos en el sur de África también estaban presentes hace al menos 40.000 años, incluidos palos para cavar de materiales similares a los que se usan hoy, cuentas de cáscara de huevo de avestruz , puntas de flecha de hueso con marcas de fabricante individuales grabadas e incrustadas con ocre rojo y aplicadores de veneno. [137] También se ha sugerido que "el descascarillado a presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados de los niveles de la Edad de Piedra Media de hace 75.000 años en la cueva de Blombos , Sudáfrica. La técnica se utilizó durante la conformación final de las puntas bifaciales de Still Bay hechas sobre silcrete tratada térmicamente". [138] Anteriormente se pensaba que tanto el descascarillado a presión como el tratamiento térmico de los materiales habían ocurrido mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación conductual moderna en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigación en yacimientos de cuevas a lo largo de la costa del sur de África indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, ya que se han encontrado "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que "a menudo exigen transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, lenguaje" en el yacimiento sudafricano Pinnacle Point 5-6. Se ha datado de hace aproximadamente 71.000 años. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó temprano en Sudáfrica hace 71 mil años, evolucionó durante un amplio lapso de tiempo (aproximadamente 11.000 años) y estuvo típicamente asociada a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100.000 años. Las tecnologías avanzadas en África fueron tempranas y duraderas; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier patrón 'parpadeante' percibido". [139] Se ha especulado que los aumentos en la complejidad del comportamiento estuvieron vinculados a un cambio climático anterior a condiciones mucho más secas entre 135.000 y 75.000 años atrás. [140] Esto podría haber llevado a los grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior a expandirse a lo largo de las marismas costeras ricas en mariscos y otros recursos.Dado que los niveles del mar estaban bajos debido a tanta agua estancada en los glaciares, tales pantanos habrían existido a lo largo de las costas meridionales de Eurasia. El uso de balsas y barcos bien pudo haber facilitado la exploración de islas cercanas a la costa y los viajes a lo largo de la costa, y eventualmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia . [141]

Además, se ha descubierto una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros comportamientos "modernos" en África, especialmente en el sur, norte y este de África, que datan de hace 50.000 años (algunas de ellas de hace 100.000 años). El sitio de la cueva de Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por las losas rectangulares de ocre grabadas con diseños geométricos . Utilizando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tiene alrededor de 77.000 y 100.000-75.000 años de antigüedad. [142] [143] Se encontraron contenedores de cáscara de huevo de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años en Diepkloof , Sudáfrica. [144] Se han encontrado cuentas y otra ornamentación personal en Marruecos que podrían tener hasta 130.000 años de antigüedad; Además, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha producido una serie de cuentas que datan de mucho antes de hace 50.000 años, [145] y cuentas de concha que datan de hace unos 75.000 años se han encontrado en la Cueva de Blombos, Sudáfrica. [146] [147] [148] También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África de la Edad de Piedra Media, incluyendo puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la Cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu) que datan de hace aproximadamente 72.000-60.000 años [149] [150] [151] [152] [153] algunas de las cuales pueden haber sido puntiagudas con venenos, [154] y arpones de hueso en el sitio centroafricano de Katanda que datan de hace ca. 90.000 años. [155] También existen pruebas del tratamiento térmico sistemático de la piedra silcreta para aumentar su capacidad de descascarillarse con el fin de fabricar herramientas, que comenzó hace aproximadamente 164.000 años en el sitio sudafricano de Pinnacle Point y se volvió común allí para la creación de herramientas microlíticas hace unos 72.000 años. [156] [139]

En 2008, se descubrió en la cueva de Blombos (Sudáfrica) un taller de procesamiento de ocre, probablemente para la producción de pinturas, que data de hace unos 100.000 años. El análisis muestra que se producía y almacenaba una mezcla licuada rica en pigmentos en las dos conchas de abulón, y que el ocre, el hueso, el carbón, las muelas y los martillos también formaban parte de los conjuntos de herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la obtención y combinación de materias primas de varias fuentes (lo que implica que tenían una plantilla mental del proceso que seguirían), posiblemente el uso de pirotecnología para facilitar la extracción de grasa de los huesos, el uso de una receta probable para producir el compuesto y el uso de recipientes de concha para mezclar y almacenar para su uso posterior. [157] [158] [159] Los comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un yacimiento de Kenia hace 78.000-67.000 años. [160] En 2013 se descubrieron en el yacimiento etíope de Gademotta pruebas de antiguas armas de proyectiles con punta de piedra (una herramienta característica del Homo sapiens ), las puntas de piedra de jabalinas o lanzas arrojadizas, que datan de hace unos 279.000 años. [161]

La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consiguiente diversidad de tipos de herramientas se han señalado como signos de modernidad conductual. Varios sitios sudafricanos han mostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point , en particular, muestra la explotación de los recursos marinos ya hace 120.000 años, tal vez en respuesta a las condiciones más áridas del interior. [162] Establecer una dependencia de depósitos predecibles de mariscos, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamiento simbólico. La cueva de Blombos y el sitio 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva de Blombos se ha interpretado como captura de peces vivos, claramente un comportamiento humano intencional. [145]

Se sabe que los humanos del norte de África (Nazlet Sabaha, Egipto ) han incursionado en la extracción de sílex , hace unos 100.000 años, para la construcción de herramientas de piedra . [163] [164]

En 2018 se encontraron evidencias de hace unos 320.000 años en el yacimiento de Olorgesailie , en Kenia, de la aparición temprana de comportamientos modernos, entre ellos: el comercio y el transporte a larga distancia de recursos (como la obsidiana), el uso de pigmentos y la posible fabricación de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 en el yacimiento observan que la evidencia de estos comportamientos es aproximadamente contemporánea con los restos fósiles de Homo sapiens más antiguos conocidos de África (como en Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que los comportamientos complejos y modernos comenzaron en África alrededor de la época de la aparición del Homo sapiens . [165] [166] [167]

En 2019, se encontró evidencia adicional de armas de proyectiles complejas de la Edad de Piedra Media en África en Aduma, Etiopía, que datan de hace entre 100.000 y 80.000 años, en forma de puntas que se considera que probablemente pertenecen a dardos lanzados por lanzadores de lanzas. [168]

Ritmo de progreso duranteHomo sapienshistoria

El progreso tecnológico y cultural del Homo sapiens parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en los primeros períodos del Homo sapiens . Es posible que el ritmo de desarrollo se haya acelerado, debido a una población enormemente mayor (por lo que hay más humanos en la actualidad que puedan pensar en innovaciones), una mayor comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. Sin embargo, también puede ser que el ritmo de los avances siempre parezca relativamente más rápido para los humanos en el tiempo en que viven, porque los avances anteriores no son reconocidos. [169]

Notas

  1. ^ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos de África meridional estiman la divergencia humana moderna hace entre 350.000 y 260.000 años", [6] Fig. 3 ( tiempos de divergencia del H. sapiens ) y Stringer (2012), [7] (mezcla arcaica).
  2. ^ Se trata de una cuestión de convención (en lugar de una disputa fáctica), y no hay un consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen a los humanos de hasta 600.000 años atrás dentro de la misma especie. Véase Bryant (2003), p. 811. [11] Véase también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio apenas aclara mucho las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las "cualidades de un hombre", [...]). [12]
  3. ^ Werdelin [13] citando a Lieberman et al. [14]
  4. ^ La historia de las subespecies reclamadas o propuestas de H. sapiens es complicada y está llena de controversias. La única subespecie arcaica ampliamente reconocida [ cita requerida ] es H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linnaeus ( 1758 ), y se refiere por definición a la subespecie de la que Linnaeus mismo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linnaeus postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber, H. s. afer , H. s. americanus , H. s. asiaticus y H. s. ferus para africanos, americanos, asiáticos y malayos . Esta clasificación permaneció en uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946; [18] Hall, 1946. [19] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, Animal Life Encyclopedia de Grzimek [20] ).
  5. ^ (intervalo de confianza del 95%: 237–581 kya) [55]
  6. ^ "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de caracteres neandertales, algunos rasgos pueden sugerir ciertas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el resto de la evidencia sugiere una similitud más cercana con el material dental de Skhul/Qafzeh, aunque muchas de estas semejanzas probablemente representan características plesiomorfas". [59]
  7. ^ "La evidencia genética y arqueológica actualmente disponible se interpreta generalmente como apoyo a un origen único y reciente de los humanos modernos en África Oriental". [80]
  8. ^ Se trata de una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) plantea este debate como un debate que, en principio, es irresoluble, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [92]
  9. ^ El volumen endocraneal humano contemporáneo promedia 1350 cm 3 (82 pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre poblaciones; la media global del grupo oscila entre 1085 y 1580 cm 3 (66,2 y 96,4 pulgadas cúbicas). [102] El promedio neandertal es cercano a 1450 cm 3 (88 pulgadas cúbicas) (promedio masculino 1600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas), promedio femenino 1300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1736 cm 3 (105,9 pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ). [103]
  10. ^ "A partir de 45 huesos largos de un máximo de 14 hombres y 7 mujeres, la altura media de los neandertales oscila entre 164 y 168 (hombres) y 152 a 156 cm (mujeres). Esta altura es, de hecho, entre 12 y 14 cm inferior a la de los europeos posteriores a la Segunda Guerra Mundial, pero en comparación con los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntica o incluso ligeramente superior". [109]
  11. ^ Malayo, 20–24 (N= m:749 f:893, Mediana= m: 166 cm (5 pies 5 pulgadas)+1 ⁄ 2  pulgada) f: 155 cm (5 pies 1 pulgada), DE = m:6,46 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgada) f:6,04 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgada)) [110]
  12. ^ "En concreto, los genes del término LCP [proceso catabólico de lípidos] presentaron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia media de NLS de 20,8 ± 2,6 % frente a 5,9 ± 0,08 % en todo el genoma (prueba t bilateral, P < 0,0001, n = 379 europeos y n = 246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas no africanas examinadas, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP sólo se observó en individuos de ascendencia europea: la frecuencia media de NLS en los asiáticos es de 6,7 ± 0,7 % en los genes LCP frente a 6,2 ± 0,06 % en todo el genoma". [112]
  13. ^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [114] [115]
  14. ^ "Ofrecemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos hacia regiones de clima frío produjo un cambio en la forma de la cabeza. Dicho cambio de forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Los efectos bioclimáticos directos sobre el tamaño corporal (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con la globularidad craneal parecen ser una explicación bastante sólida de las diferencias entre los grupos étnicos". (figura en Beals, pág. 304) [118]

Referencias

  1. ^ Nitecki, Matthew H; Nitecki, Doris V (1994). Orígenes de los humanos anatómicamente modernos. Springer. ISBN 1489915079.
  2. ^ abc Vidal, Celine M.; Lane, Christine S. ; Asfawrossen, Asrat; et al. (enero de 2022). "Edad del Homo sapiens más antiguo conocido del este de África". Nature . 601 (7894): 579–583. Bibcode :2022Natur.601..579V. doi :10.1038/s41586-021-04275-8. PMC 8791829 . PMID  35022610. 
  3. ^ Hammond, Ashley S.; Royer, Danielle F.; Fleagle, John G. (julio de 2017). "La pelvis Omo-Kibish I". Revista de evolución humana . 108 : 199–219. Código Bib : 2017JHumE.108..199H. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.04.004 . ISSN  1095-8606. PMID  28552208.
  4. ^ abcdef Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). "Descifrando la diversidad de homínidos africanos del Pleistoceno tardío medio y el origen de nuestra especie". Nature Communications . 10 (1): 3406. Bibcode :2019NatCo..10.3406M. doi :10.1038/s41467-019-11213-w. PMC 6736881 . PMID  31506422. 
  5. ^ ab Scerri, Eleanor ML; Thomas, Mark G.; Manica, Andrea; Gunz, Philipp; Stock, Jay T.; Stringer, Chris; Grove, Matt; Groucutt, Huw S.; Timmermann, Axel ; Rightmire, G. Philip; d'Errico, Francesco (1 de agosto de 2018). "¿Nuestras especies evolucionaron en poblaciones subdivididas en África y por qué es importante?". Tendencias en ecología y evolución . 33 (8): 582–594. Bibcode :2018TEcoE..33..582S. doi :10.1016/j.tree.2018.05.005. ISSN  0169-5347. PMC 6092560 . PMID  30007846. 
  6. ^ ab Schlebusch; et al. (3 de noviembre de 2017). "Los genomas antiguos de África meridional estiman que la divergencia de los humanos modernos se produjo hace entre 350.000 y 260.000 años". Science . 358 (6363): 652–655. Bibcode :2017Sci...358..652S. doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID  28971970.
  7. ^ Stringer, C (2012). "Qué hace a un humano moderno". Nature . 485 (7396): 33–35. Bibcode :2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  8. ^ ab Neubauer, Simon; Hublin, Jean-Jacques; Gunz, Philipp (1 de enero de 2018). "La evolución de la forma del cerebro humano moderno". Science Advances . 4 (1): eaao5961. Bibcode :2018SciA....4.5961N. doi :10.1126/sciadv.aao5961. ISSN  2375-2548. PMC 5783678 . PMID  29376123. 
  9. ^ Harrod, James. "Harrod (2014) Suppl File Table 1 mtDNA language myth Database rev May 17 2019.doc". Lengua materna .
  10. ^ Linné, Carl von (1758). Systema naturae. Regnum animale (10ª ed.). Sumptibus Guilielmi Engelmann. págs.18, 20 . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  11. ^ Bryant, Clifton D (2003). Manual de la muerte y los moribundos. SAGE. ISBN 0761925147.
  12. ^ Tattersall, Ian (2012). Los amos del planeta: la búsqueda de nuestros orígenes humanos. St Martin's Press. ISBN 978-1137000385.
  13. ^ Werdelin, Lars; Sanders, William Joseph (2010). Mamíferos cenozoicos de África. Univ. California Press. p. 517. ISBN 978-0520257214.
  14. ^ Lieberman, DE; McBratney, BM; Krovitz, G (2002). "La evolución y desarrollo de la forma craneal en el Homo sapiens". PNAS . 99 (3): 1134–1139. Bibcode :2002PNAS...99.1134L. doi : 10.1073/pnas.022440799 . PMC 122156 . PMID  11805284. 
  15. ^ Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Hübner, Alexander; Petr, Martin; et al. (1 de marzo de 2018). "Reconstrucción de la historia genética de los neandertales tardíos". Nature . 555 (7698): 652–656. Bibcode :2018Natur.555..652H. doi :10.1038/nature26151. ISSN  1476-4687. PMC 6485383 . PMID  29562232. 
  16. ^ Meyer, Matías; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, César; Nagel, Sara; et al. (01/03/2016). "Secuencias de ADN nuclear de homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504–507. Código Bib :2016Natur.531..504M. doi : 10.1038/naturaleza17405. ISSN  1476-4687. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  17. ^ Gómez-Robles, Aida (1 de mayo de 2019). "Tasas evolutivas dentales y sus implicaciones para la divergencia entre neandertales y humanos modernos". Science Advances . 5 (5): 1268. Bibcode :2019SciA....5.1268G. doi :10.1126/sciadv.aaw1268. ISSN  2375-2548. PMC 6520022 . PMID  31106274. 
  18. ^ Bailey, John Wendell (1946). Los mamíferos de Virginia. pág. 356.
  19. ^ Hall, E (1946). "Subespecies zoológicas del hombre en la mesa de la paz". Revista de mastozoología . 27 (4): 358–364. doi :10.2307/1375342. JSTOR  1375342. PMID  20247535.
  20. ^ Grzimek, Bernhard (1970). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek. Vol. 11. Van Nostrand Reinhold Company. pág. 55. ISBN 978-0442784782.
  21. ^ Hublin, JJ (2009). "El origen de los neandertales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (38): 16022–16027. Bibcode :2009PNAS..10616022H. doi : 10.1073/pnas.0904119106 . JSTOR  40485013. PMC 2752594 . PMID  19805257. 
  22. ^ Harvati, K.; Frost, SR; McNulty, KP (2004). "Reconsideración de la taxonomía neandertal: implicaciones de los modelos 3D de diferencias intraespecíficas e interespecíficas en primates". Proc. Natl. Sci. USA . 101 (5): 1147–1152. Bibcode :2004PNAS..101.1147H. doi : 10.1073/pnas.0308085100 . PMC 337021 . PMID  14745010. 
  23. ^ " Homo neanderthalensis King, 1864 ". Enciclopedia Wiley-Blackwell de la evolución humana . Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. 2013. págs. 328-331.
  24. ^ abcd Rafferty, John P. «Homo sapiens sapiens». Enciclopedia Británica . Consultado el 11 de agosto de 2020 .
  25. ^ Schlebusch, Carina M.; Malmstrom, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Steyn, Maryna; Vaya, Himla; Lombardo, Marlize; Jakobsson, Mattias (5 de junio de 2017). "Los genomas antiguos del sur de África impulsan la divergencia humana moderna más allá de hace 260.000 años". bioRxiv 10.1101/145409 . 
  26. ^ Schlebusch, Carina M.; Malmstrom, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mario; Steyn, Maryna; Vaya, Himla; Lombard, Marlize (3 de noviembre de 2017). "Los genomas antiguos del sur de África estiman la divergencia humana moderna hace entre 350.000 y 260.000 años". Ciencia . 358 (6363): 652–655. Código Bib : 2017 Ciencia... 358..652S. doi : 10.1126/ciencia.aao6266 . ISSN  0036-8075. PMID  28971970.
  27. ^ abc Callaway, Ewan (7 de junio de 2017). «El fósil más antiguo del Homo sapiens reescribe la historia de nuestra especie». Nature . doi :10.1038/nature.2017.22114 . Consultado el 11 de junio de 2017 .
  28. ^ Larguero (2016), pág. 20150237; Muestra (2017); Hublin et al. (2017), págs. 289–292; Scerri (2018), págs. 582–594
  29. ^ Chan, Eva, KF (28 de octubre de 2019). "Orígenes humanos en un paleohumedal del sur de África y primeras migraciones". Nature . 857 (7781): 185–189. Bibcode :2019Natur.575..185C. doi :10.1038/s41586-019-1714-1. PMID  31659339. S2CID  204946938.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  30. ^ Sample, Ian (28 de octubre de 2019). «Estudio revela que el hogar ancestral de los humanos modernos se encuentra en Botsuana». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 29 de octubre de 2019 .
  31. ^ Woodward, Aylin (28 de octubre de 2019). «Nuevo estudio señala la tierra ancestral de todos los humanos vivos en la actualidad». ScienceAlert.com . Consultado el 29 de octubre de 2019 .
  32. ^ ab Yong, Ed (28 de octubre de 2019). "¿Se ha encontrado la patria de la humanidad?". The Atlantic . Consultado el 28 de octubre de 2019 .
  33. ^ abc Zimmer, Carl (10 de septiembre de 2019). «Los científicos encuentran el cráneo del antepasado de la humanidad en una computadora. Al comparar fósiles y tomografías computarizadas, los investigadores dicen que han reconstruido el cráneo del último antepasado común de los humanos modernos». The New York Times . Consultado el 10 de septiembre de 2019 .
  34. ^ Rogers, Alan R.; Bohlender, Ryan J.; Huff, Chad D. (12 de septiembre de 2017). "Historia temprana de los neandertales y los denisovanos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): 9859–9863. Bibcode :2017PNAS..114.9859R. doi : 10.1073/pnas.1706426114 . PMC 5604018 . PMID  28784789. 
  35. ^ Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, DW; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988). "Orígenes del ser humano moderno". Science . 241 (4867): 772–774. Bibcode :1988Sci...241..772W. doi :10.1126/science.3136545. PMID  3136545. S2CID  5223638.
  36. ^ abc Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz MH, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas AS, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prüfer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, et al. (mayo de 2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal". Science . 328 (5979): 710–722. Código Bibliográfico :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. Número de modelo : PMID 20448178  . 
  37. ^ Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, Ko AM, Ko YC, Jinam TA, Phipps ME, Saitou N, Wollstein A, Kayser M, Pääbo S, Stoneking M (2011). "Mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste asiático y Oceanía". Am J Hum Genet . 89 (4): 516–528. doi :10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841 . PMID  21944045. 
  38. ^ "Nuevas pistas añaden 40.000 años a la edad de la especie humana". www.nsf.gov . NSF – National Science Foundation.
  39. ^ "Reevaluación de la edad de los humanos antiguos". BBC News . 16 de febrero de 2005 . Consultado el 10 de abril de 2010 .
  40. ^ "El Homo Sapiens más antiguo: los fósiles hacen retroceder la aparición del ser humano a 195.000 años atrás". ScienceDaily . 28 de febrero de 2005 . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  41. ^ Alemseged, Z.; Coppens, Y.; Geraads, D. (2002). "Cráneo de homínido de Homo: descripción y taxonomía de Homo-323-1976-896" (PDF) . Am J Phys Anthropol . 117 (2): 103–112. doi :10.1002/ajpa.10032. PMID  11815945. Archivado (PDF) desde el original el 18 de julio de 2020.
  42. ^ Stoneking, Mark; Soodyall, Himla (1996). "La evolución humana y el genoma mitocondrial". Current Opinion in Genetics & Development . 6 (6): 731–736. doi :10.1016/S0959-437X(96)80028-1. PMID  8994844.
  43. ^ La evolución humana: la evidencia fósil en 3D, por Philip L. Walker y Edward H. Hagen, Departamento de Antropología, Universidad de California, Santa Bárbara. Consultado el 5 de abril de 2005.
  44. ^ Meyer, Matías; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, César; Nagel, Sara; Aximu-Petri, Ayinuer; Níquel, Birgit; Martínez, Ignacio; Gracia, Ana; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Viola, Bence; Kelso, Janet; Prufer, Kay; Pääbo, Svante (14 de marzo de 2016). "Secuencias de ADN nuclear de homínidos de la Sima de los Huesos del Pleistoceno Medio". Naturaleza . 531 (7595): 504–507. Código Bib :2016Natur.531..504M. doi : 10.1038/naturaleza17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  45. ^ Callaway, Ewen (14 de marzo de 2016). "El ADN humano antiguo más antiguo detalla el origen de los neandertales". Nature . 531 (7594): 296–286. Bibcode :2016Natur.531..296C. doi : 10.1038/531286a . PMID  26983523. S2CID  4459329.
  46. ^ Oppenheimer, S. (2003). Fuera del Edén: el poblamiento del mundo . Robinson. ISBN 978-1841196978.
  47. ^ Trinkaus, E.; Moldavo, O.; Milota, Ș.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, SE; Rodrigo, R.; et al. (2003). "Un ser humano moderno temprano de Peștera cu Oase, Rumania". PNAS . 100 (20): 11231–11236. Código Bib : 2003PNAS..10011231T. doi : 10.1073/pnas.2035108100 . PMC 208740 . PMID  14504393. 
  48. ^ ab Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; et al. (2010). "Historia genética de un grupo de homínidos arcaicos de la cueva Denisova en Siberia". Nature . 468 (7327): 1053–1060. Bibcode :2010Natur.468.1053R. doi :10.1038/nature09710. hdl :10230/25596. PMC 4306417 . PMID  21179161. 
  49. ^ Trinkaus, Erik (octubre de 2005). "Humanos modernos tempranos". Revista anual de antropología . 34 (1): 207–230. doi :10.1146/annurev.anthro.34.030905.154913. S2CID 9039428 . 
  50. ^ Meldrum, Jeff; Hilton, Charles E. (2004). De bípedo a caminante: el surgimiento de la marcha, la carrera y el transporte de recursos humanos modernos. Springer Science & Business Media. ISBN 978-0306480003.
  51. ^ Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd K. (2012). Manual de Oxford de psicología evolutiva comparada. Oxford University Press, EE. UU., págs. 429–. ISBN 978-0199738182.
  52. ^ Bozek, Katarzyna; Wei, Yuning; Yan, Zheng; Liu, Xiling; Xiong, Jieyi; Sugimoto, Masahiro; Tomita, Masaru; Pääbo, Svante; Pieszek, Raik; Sherwood, Chet C.; Hof, Patrick R.; Ely, John J.; Steinhauser, Dirk; Willmitzer, Lothar; Bangsbo, Jens; Hansson, Ola; Llama, Josep; Giavalisco, Patricio; Khaitovich, Philipp (2014). "La divergencia evolutiva excepcional de los metabolomas del cerebro y los músculos humanos es paralela a la singularidad física y cognitiva humana". Más biología . 12 (5): e1001871. doi : 10.1371/journal.pbio.1001871 . PMC 4035273 . Número de modelo:  PMID24866127. 
  53. ^ Thieme, H (2007). "Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen". Die Schöninger Speere – Mensch und Jagd vor 400 000 Jahren . Konrad Theiss Verlag. págs. 224–328. ISBN 978-3896460400.
  54. ^ Haidle, Minnesota (2006). "¿Menschenaffen? ¿Affenmenschen? ¡Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum". En Conard, Nueva Jersey (ed.). Woher kommt der Mensch . Intento Verlag. págs. 69–97. ISBN 3893083812.
  55. ^ Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 de marzo de 2013). "Un linaje paterno afroamericano añade una raíz extremadamente antigua al árbol filogenético del cromosoma Y humano" (PDF) . American Journal of Human Genetics . 92 (3): 454–459. doi :10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855 . PMID  23453668. Archivado desde el original (PDF) el 24 de septiembre de 2019 . Consultado el 21 de abril de 2018 . 
  56. ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (julio de 1997). "Secuencias de ADN neandertal y el origen de los humanos modernos". Cell . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  57. ^ Hill, Deborah (16 de marzo de 2004). "No hay neandertales en el acervo genético". Science . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  58. ^ Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M .; Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004). "No hay evidencia de contribución del ADNmt neandertal a los primeros humanos modernos". PLOS Biology . 2 (3): 313–317. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . PMC 368159 . PMID  15024415. 
  59. ^ Hershkovitz, yo; Smith, P; Sarig, R; Quam, R; Rodríguez, L; García, R; Arsuaga, JL; Barkai, R; Gopher, A (2011). "Restos dentales del Pleistoceno medio de la cueva de Qesem (Israel)". Revista Estadounidense de Antropología Física . 144 (4): 575–592. doi :10.1002/ajpa.21446. PMID  21404234. S2CID  3106938.
  60. ^ Hublin y col. 2017, págs. 289–292.
  61. ^ Posth, Cosimo; et al. (4 de julio de 2017). "El genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite temporal inferior para el flujo de genes africanos hacia los neandertales". Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode :2017NatCo...816046P. doi :10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID  28675384. 
  62. ^ abcd Stringer 2016, pág. 20150237.
  63. ^ Muestra 2017.
  64. ^ Blanco, Tim D.; Asfaw, Berhane; Degusta, David; Gilbert, Enrique; Richards, Gary D.; Suwa, general; Howell, Clark F. (junio de 2003). " Homo sapiens del Pleistoceno de Middle Awash, Etiopía". Naturaleza . 423 (6941): 742–747. Código Bib :2003Natur.423..742W. doi : 10.1038/naturaleza01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  65. ^ "El reanálisis de fósiles retrasa el origen del Homo sapiens". Scientific American . 17 de febrero de 2005 . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  66. ^ Mehta, Ankita (26 de enero de 2018). «Un fósil de mandíbula de 177.000 años descubierto en Israel es el resto humano más antiguo hallado fuera de África». International Business Times . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  67. ^ Bae, Christopher J.; Douka, Katerina; Petraglia, Michael D. (8 de diciembre de 2017). "Sobre el origen de los humanos modernos: perspectivas asiáticas". Science . 358 (6368): eaai9067. doi : 10.1126/science.aai9067 . PMID  29217544.
  68. ^ Kuo, Lily (10 de diciembre de 2017). «Los primeros humanos emigraron de África mucho antes de lo que pensábamos». Quartz . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  69. ^ Zimmer, Carl (10 de julio de 2019). «Un hueso de cráneo descubierto en Grecia podría alterar la historia de la prehistoria humana: el hueso, hallado en una cueva, es el fósil humano moderno más antiguo jamás descubierto en Europa. Sugiere que los humanos comenzaron a abandonar África mucho antes de lo que se creía». The New York Times . Consultado el 11 de julio de 2019 .
  70. ^ Staff (10 de julio de 2019). «Los restos más antiguos que se encuentran fuera de África ponen a cero el reloj de la migración humana». Phys.org . Consultado el 10 de julio de 2019 .
  71. ^ Harvati, Katerina; et al. (10 de julio de 2019). "Los fósiles de la cueva Apidima proporcionan la evidencia más temprana del Homo sapiens en Eurasia". Nature . 571 (7766): 500–504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  72. ^ Rito, T.; Richards, MB; Fernández, V.; Alshamali, F.; Cerny, V.; Pereira, L.; Soares, P. (2013). "Las primeras dispersiones humanas modernas por África". MÁS UNO . 8 (11): e80031. Código Bib : 2013PLoSO...880031R. doi : 10.1371/journal.pone.0080031 . PMC 3827445 . PMID  24236171. 
  73. ^ Henn, Brenna; Gignoux, Christopher R.; Jobin, Matthew (2011). "La diversidad genómica de los cazadores-recolectores sugiere un origen africano meridional para los humanos modernos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (13): 5154–5162. Bibcode :2011PNAS..108.5154H. doi : 10.1073/pnas.1017511108 . PMC 3069156 . PMID  21383195. 
  74. ^ abc Higham, Thomas FG; Wesselingh, Frank P.; Hedges, Robert EM; Bergman, Christopher A.; Douka, Katerina (11 de septiembre de 2013). "Cronología de Ksar Akil (Líbano) e implicaciones para la colonización de Europa por humanos anatómicamente modernos". PLOS ONE . ​​8 (9): e72931. Bibcode :2013PLoSO...872931D. doi : 10.1371/journal.pone.0072931 . ISSN  1932-6203. PMC 3770606 . PMID  24039825. 
  75. ^ Posth, et al., 2016; Kamin, et al., 2015; Vai, et al., 2019; Haber, et al., 2019
  76. ^ Clarkson, Chris; Jacobs, Zenobia; Pardoe, Colin (2017). «Ocupación humana del norte de Australia hace 65.000 años» (PDF) . Nature . 547 (7663): 306–310. Bibcode :2017Natur.547..306C. doi :10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID:  28726833 . S2CID  :205257212. Archivado (PDF) desde el original el 28 de abril de 2019.
  77. ^ St. Fleu, Nicholas (19 de julio de 2017). "Un estudio sugiere que los humanos llegaron por primera vez a Australia hace 65.000 años". The New York Times .
  78. ^ Wood R (2 de septiembre de 2017). "Comentarios sobre la cronología de Madjedbebe". Arqueología australiana . 83 (3): 172–174. doi :10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN  0312-2417. S2CID  148777016.
  79. ^ O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA, et al. (agosto de 2018). "¿El Homo sapiens llega por primera vez al sudeste asiático y al Sahul?". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (34): 8482–8490. doi : 10.1073/pnas.1808385115 . PMC 6112744. PMID  30082377 . 
  80. ^ Liu, Hua; et al. (2006). "Un modelo genético geográficamente explícito de la historia mundial de los asentamientos humanos". The American Journal of Human Genetics . 79 (2): 230–237. doi :10.1086/505436. PMC 1559480 . PMID  16826514. 
  81. ^ "Revisitando África". Science . 308 (5724): 921g. 13 de mayo de 2005. doi :10.1126/science.308.5724.921g. S2CID  220100436.
  82. ^ Haber, et al., 2019.
  83. ^ Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (2016). "El panorama combinado de la ascendencia denisovana y neandertal en los humanos actuales". Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode :2016CBio...26.1241S. doi :10.1016/j.cub.2016.03.037. ISSN  0960-9822. PMC 4864120 . PMID  27032491. 
  84. ^ Sánchez-Quinto, F; Botigué, LR; Civit, S; Arenas, C; Ávila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D; Lalueza-Fox, C (17 de octubre de 2012). "Las poblaciones del norte de África llevan la firma de la mezcla con los neandertales". MÁS UNO . 7 (10): e47765. Código Bib : 2012PLoSO...747765S. doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID  23082212. 
  85. ^ Fu, Q; Li, H; Moorjani, P; Jay, F; Slépchenko, SM; Bóndarev, AA; Johnson, PL; Aximu-Petri, A; Prufer, K; de Filippo, C; Meyer, M; Zwyns, N; Salazar-García, DC; Kuzmín, YV; Keates, SG; Kosintsev, PA; Razhev, DI; Richards, diputado; Peristov, Nevada; Lachmann, M; Douka, K; Higham, TF; Slatkin, M; Hublin, JJ; Reich, D; Kelso, J; Viola, tuberculosis; Pääbo, S (23 de octubre de 2014). "Secuencia del genoma de un humano moderno de 45.000 años de Siberia occidental". Naturaleza . 514 (7523): 445–449. Código Bibliográfico : 2014Natur.514..445F. doi :10.1038 / nature13810. PMC 4753769. PMID  25341783. 
  86. ^ Brahic, Catherine (3 de febrero de 2014). "El olvidado regreso de la humanidad a África revelado en el ADN". The New Scientist . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  87. ^ Kuhlwilm, Martin (17 de febrero de 2016). "Flujo genético antiguo desde los primeros humanos modernos hasta los neandertales orientales". Nature . 530 (7591): 429–433. Bibcode :2016Natur.530..429K. doi :10.1038/nature16544. PMC 4933530 . PMID  26886800. 
  88. ^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014) [En línea 2013]. "La introgresión neandertal en el cromosoma 3p21.31 se produjo bajo selección natural positiva en los asiáticos orientales". Biología molecular y evolución . 31 (3): 683–695. doi : 10.1093/molbev/mst260 . PMID  24336922.
  89. ^ Vernot, B.; Akey, JM (2014). "Resucitando los linajes neandertales supervivientes a partir de genomas humanos modernos". Science . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  90. ^ Ayala, Francisco José; Conde, Camilo José Cela (2017). Procesos en la evolución humana: el viaje desde los primeros homínidos hasta los neandertales y los humanos modernos. Oxford University Press. ISBN 978-0198739906– a través de Google Books .
  91. ^ Schopf, J. William (1992). Principales acontecimientos en la historia de la vida. Jones & Bartlett Learning. pp. 168–. ISBN 978-0867202687– a través de Google Books .
  92. ^ Pääbo, Svante (2014). El hombre de Neandertal: en busca de genomas perdidos . Nueva York: Basic Books . pág. 237.
  93. ^ Sanders, Robert (11 de junio de 2003). «Los cráneos fosilizados de 160.000 años descubiertos en Etiopía son los humanos anatómicamente modernos más antiguos». UC Berkeley News . Consultado el 7 de mayo de 2019 .
  94. ^ Blanco, Tim D .; Asfaw, B.; DeGusta, D.; Gilbert, H.; Richards, GD; Suwa, G.; Howell, FC (2003). " Homo sapiens del Pleistoceno de Middle Awash, Etiopía". Naturaleza . 423 (6491): 742–747. Código Bib :2003Natur.423..742W. doi : 10.1038/naturaleza01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  95. ^ Stringer, Chris (12 de junio de 2003). "Evolución humana: fuera de Etiopía". Nature . 423 (6941): 693–695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  96. ^ Hawks, J.; Wang, ET; Cochran, GM; Harpending, HC; Moyzis, RK (2007). "Aceleración reciente de la evolución adaptativa humana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (52): 20753–20758. Bibcode :2007PNAS..10420753H. doi : 10.1073/pnas.0707650104 . PMC 2410101 . PMID  18087044. 
  97. ^ Bhupendra, P. (abril de 2019). "Anatomía de la frente". Referencias de Medscape . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  98. ^ "¿Cómo identificar a un humano moderno?". Noticias, 2012. Museo de Historia Natural, Londres . Consultado el 11 de diciembre de 2013 .
  99. ^ Encarta, La evolución humana. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2009. {{cite encyclopedia}}: |work=ignorado ( ayuda )
  100. ^ Morris, Desmond (2007). "La frente". La mujer desnuda: un estudio del cuerpo femenino . Macmillan. ISBN 978-0312338534.
  101. ^ Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, RIM (7 de mayo de 2013). "Nuevos conocimientos sobre las diferencias en la organización cerebral entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos". Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. ISSN  0962-8452. PMC 3619466 . PMID  23486442. 
  102. ^ Smith, CL; Beals, KL (1990). "Correlaciones culturales con la capacidad craneal". Antropólogo estadounidense . 92 : 193–200. doi :10.1525/aa.1990.92.1.02a00150. S2CID 162406199 . 
  103. ^ Stringer, C (1984). "Evolución humana y adaptación biológica en el Pleistoceno". En Foley, R (ed.). Evolución de los homínidos y ecología de comunidades . Nueva York: Academic Press. ISBN 978-0122619205.
  104. ^ Townsend G, Richards L, Hughes T (mayo de 2003). "Dimensiones intercuspídeas molares: aporte genético a la variación fenotípica". Revista de investigación dental . 82 (5): 350–355. doi :10.1177/154405910308200505. PMID  12709500. S2CID  26123427.
  105. ^ Keith A (1913). "Problemas relacionados con los dientes de las formas anteriores del hombre prehistórico". Actas de la Royal Society of Medicine . 6 (Odontol Sect): 103–124. doi :10.1177/003591571300601018. PMC 2005996 . PMID  19977113. 
  106. ^ Tattersall, Jeffrey H; Schwartz, Ian (2003). El registro fósil humano. Morfología craneodental del género Homo (África y Asia) (vol. 2) . Wiley-Liss. págs. 327–328. ISBN. 978-0471319283.
  107. ^ Steegmann, A. Theodore; Cerny, Frank J.; Holliday, Trenton W. (2002). "Adaptación al frío de los neandertales: factores fisiológicos y energéticos". American Journal of Human Biology . 14 (5): 566–583. doi :10.1002/ajhb.10070. PMID  12203812. S2CID  2437566.
  108. ^ Stock, JT (octubre de 2006). "Robustez postcraneal de cazadores-recolectores en relación con patrones de movilidad, adaptación climática y selección para la economía tisular". American Journal of Physical Anthropology . 131 (2): 194–204. doi :10.1002/ajpa.20398. PMID  16596600.
  109. ^ Helmuth H (1998). "Altura corporal, masa corporal y superficie de los neandertales". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. doi :10.1127/zma/82/1998/1 (inactivo 2024-04-26). PMID  9850627.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of April 2024 (link)
  110. ^ Lim TO, Ding LM, Zaki M, et al. (marzo de 2000). "Distribución del peso corporal, la altura y el índice de masa corporal en una muestra nacional de adultos de Malasia" (PDF) . Med. J. Malaysia . 55 (1): 108–128. PMID  11072496. Archivado (PDF) desde el original el 24 de febrero de 2017.
  111. ^ Wade, N (7 de marzo de 2006). "Los genes humanos siguen evolucionando y cuentan una nueva historia". The New York Times . Consultado el 10 de julio de 2008 .
  112. ^ Khrameeva, E; Bozek, K; He, L; Yan, Z; Jiang, X; Wei, Y; Tang, K; Gelfand, MS; Prüfer, K; Kelso, J; Pääbo, S; Giavalisco, P; Lachmann, M; Khaitovich, P (2014). "La ascendencia neandertal impulsa la evolución del catabolismo lipídico en los europeos contemporáneos". Nature Communications . 5 (3584): 3584. Bibcode :2014NatCo...5.3584K. doi :10.1038/ncomms4584. PMC 3988804 . PMID  24690587. 
  113. ^ Michael Dannemann 1 y Janet Kelso, "La contribución de los neandertales a la variación fenotípica en los humanos modernos", The American Journal of Human Genetics 101 , 578–589, 5 de octubre de 2017.
  114. ^ Kamberov, Yana G (14 de febrero de 2013). "Modelado de la evolución humana reciente en ratones mediante la expresión de una variante seleccionada de EDAR". Cell . 152 (4): 691–702. doi :10.1016/j.cell.2013.01.016. PMC 3575602 . PMID  23415220. 
  115. ^ Wade, Nicholas (14 de febrero de 2013). "Rasgos físicos de Asia oriental vinculados a una mutación de hace 35.000 años". The New York Times . Consultado el 6 de mayo de 2019 .
  116. ^ ab Beleza, Sandra; Santos, AM; McEvoy, B.; Alves, I.; Martínho, C.; Cameron, E.; Shriver, MD; Parra, EJ; Rocha, J. (2012). "El momento del aclaramiento de la pigmentación en los europeos". Biología Molecular y Evolución . 30 (1): 24–35. doi :10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146 . PMID  22923467. 
  117. ^ Lalueza-Fox; Römpler, H; Caramelli, D; Stäubert, C; Catalano, G; Hughes, D; Rohland, N; Pilli, E; Longo, L; Condemi, S; de la Rasilla, M; Fortea, J; Rosas, A; Stoneking, M; Schöneberg, T; Bertranpetit, J; Hofreiter, M; et al. (2007). "Un alelo del receptor de melanocortina-1 sugiere una pigmentación variable entre los neandertales". Ciencia . 318 (5855): 1453-1455. Código Bib : 2007 Ciencia... 318.1453L. doi : 10.1126/ciencia.1147417. PMID  17962522. S2CID 10087710 . 
  118. ^ ab Beals, Kenneth L; Smith, Courtland L; Dodd, Stephen M (1984). "Tamaño del cerebro, morfología craneal, clima y máquinas del tiempo". Antropología actual . 25 (3): 301–330. doi :10.1086/203138. S2CID  86147507.
  119. ^ Nowaczewska, Wioletta; Dabrowski, Pawel; Kuźmiński, Lukasz (2011). "Adaptación morfológica al clima en los cráneos del Homo sapiens moderno: la importancia de la amplitud craneal básica". Collegium Antropologicum . 35 (3): 625–636. PMID  22053534. Archivado desde el original el 11 de octubre de 2014.
  120. ^ Peng, Y.; et al. (2010). "El polimorfismo Arg47His de ADH1B en poblaciones del este asiático y expansión de la domesticación del arroz en la historia". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 15. Bibcode :2010BMCEE..10...15P. doi : 10.1186/1471-2148-10-15 . PMC 2823730 . PMID  20089146. 
  121. ^ Ségurel, Laure; Bon, Céline (2017). "Sobre la evolución de la persistencia de la lactasa en humanos". Revisión anual de genómica y genética humana . 18 (1): 297–319. doi :10.1146/annurev-genom-091416-035340. PMID  28426286.
  122. ^ Ingram, Catherine JE; Mulcare, Charlotte A.; Itan, Yuval; Thomas, Mark G.; Swallow, Dallas M. (26 de noviembre de 2008). "Digestión de lactosa y genética evolutiva de la persistencia de la lactasa". Genética humana . 124 (6): 579–591. doi :10.1007/s00439-008-0593-6. ISSN  0340-6717. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  123. ^ Ilardo, MA; Moltke, I.; Korneliussen, TS; Cheng, J.; popa, AJ; Racimo, F.; de Barros Damgaard, P.; Sikora, M.; Seguin-Orlando, A.; Rasmussen, S.; van den Munckhof, ICL; ter Horst, R.; Joosten, laboratorio; Netea, MG; Salingkat, S.; Nielsen, R.; Willerslev, E. (18 de abril de 2018). "Adaptaciones fisiológicas y genéticas al buceo en nómadas marinos". Celúla . 173 (3): 569–580.e15. doi : 10.1016/j.cell.2018.03.054 . PMID  29677510.
  124. ^ Gislén, A; Dacke, M; Kröger, RH; Abrahamsson, M; Nilsson, DE; Orden judicial, EJ (2003). "Visión submarina superior en una población humana de gitanos del mar". Biología actual . 13 (10): 833–836. Código Bib : 2003CBio...13..833G. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00290-2 . PMID  12747831. S2CID  18731746.
  125. ^ Klein, Richard (1995). "Anatomía, comportamiento y orígenes humanos modernos". Revista de prehistoria mundial . 9 (2): 167–198. doi :10.1007/bf02221838. S2CID  10402296.
  126. ^ Feierman, Jay R. (2009). La biología del comportamiento religioso: los orígenes evolutivos de la fe y la religión. ABC-CLIO. p. 220. ISBN 978-0313364303.
  127. ^ Soressi M. (2005) Tecnología lítica del Musteriense Tardío. Sus implicaciones para el ritmo de la aparición de la modernidad conductual y la relación entre la modernidad conductual y la modernidad biológica, pp. 389–417 en L. Backwell et F. d'Errico (eds.) From Tools to Symbols , Johannesburgo: University of Witswatersand Press. ISBN 1868144178 . 
  128. ^ Companion encyclopedia of archaeology (1999). Routledge. ISBN 0415213304. Vol. 2. p. 763 ( cf. , ... "efectivamente limitado a muestras orgánicas " [ed. compuestos orgánicos ] "o carbonatos biogénicos que datan de menos de 50 ka (hace 50.000 años)"). Véase también: Edad de Piedra Tardía y Paleolítico Superior . 
  129. ^ Mellars, Paul (2006). "¿Por qué las poblaciones humanas modernas se dispersaron de África hace unos 60.000 años?". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (25): 9381–9386. Bibcode :2006PNAS..103.9381M. doi : 10.1073/pnas.0510792103 . PMC 1480416 . PMID  16772383. 
  130. ^ Shea, John (2011). "El Homo sapiens es como el Homo sapiens era". Antropología actual . 52 (1): 1–35. doi :10.1086/658067. S2CID  142517998.
  131. ^ McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). "La revolución que no fue: una nueva interpretación del origen del comportamiento humano moderno". Journal of Human Evolution . 39 (5): 453–563. Bibcode :2000JHumE..39..453M. doi :10.1006/jhev.2000.0435. PMID  11102266. S2CID  42968840.
  132. ^ Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). "El origen del comportamiento humano moderno: crítica de los modelos y sus implicaciones en las pruebas". Antropología actual . 44 (5): 627–651. doi :10.1086/377665. PMID  14971366. S2CID  11081605.
  133. ^ Marean, Curtis; et al. (2007). "Uso humano temprano de recursos marinos y pigmentos en Sudáfrica durante el Pleistoceno Medio" (PDF) . Nature . 449 (7164): 905–908. Bibcode :2007Natur.449..905M. doi :10.1038/nature06204. PMID  17943129. S2CID  4387442.
  134. ^ Powell, Adam; et al. (2009). "Demografía del Pleistoceno Tardío y la Aparición del Comportamiento Humano Moderno" (PDF) . Science . 324 (5932): 1298–1301. Bibcode :2009Sci...324.1298P. doi :10.1126/science.1170165. PMID  19498164. S2CID  206518315. Archivado (PDF) desde el original el 29 de agosto de 2017.
  135. ^ Premo, Luke; Kuhn, Steve (2010). "Modelado de los efectos de las extinciones locales en el cambio cultural y la diversidad en el Paleolítico". PLOS ONE . ​​5 (12): e15582. Bibcode :2010PLoSO...515582P. doi : 10.1371/journal.pone.0015582 . PMC 3003693 . PMID  21179418. 
  136. ^ St. Fleur, Nicholas (12 de septiembre de 2018). «El dibujo más antiguo conocido realizado por manos humanas descubierto en una cueva sudafricana». The New York Times . Consultado el 15 de septiembre de 2018 .
  137. ^ d'Errico, F.; Backwell, L.; Villa, P.; Degano, I.; Lucejko, JJ; Bamford, MK; Higham, TFG; Colombini, MP; Beaumont, PB (2012). "Evidencia temprana de la cultura material San representada por artefactos orgánicos de Border Cave, Sudáfrica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (33): 13214–13219. Bibcode :2012PNAS..10913214D. doi : 10.1073/pnas.1204213109 . PMC 3421171 . PMID  22847420. 
  138. ^ Mourre, V.; Villa, P.; Henshilwood, CS (2010). "Uso temprano de lascas a presión en artefactos líticos en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Science . 330 (6004): 659–662. Bibcode :2010Sci...330..659M. doi :10.1126/science.1195550. PMID  21030655. S2CID  34833884.
  139. ^ ab Brown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Jacobs, Zenobia; Schoville, Benjamin J.; Oestmo, Simen; Fisher, Erich C.; Bernatchez, Jocelyn; Karkanas, Panagiotis; Matthews, Thalassa (2012). "Una tecnología avanzada temprana y duradera que se originó hace 71.000 años en Sudáfrica". Nature . 491 (7425): 590–593. Bibcode :2012Natur.491..590B. doi :10.1038/nature11660. PMID  23135405. S2CID  4323569.
  140. ^ Scholz, CA; Johnson, TC; Cohen, AS; King, JW; Peck, JA; Overpeck, JT; Talbot, MR; Brown, ET; Kalindekafe, L.; Amoako, PYO; Lyons, RP; Shanahan, TM; Castaneda, IS; Heil, CW; Forman, SL; McHargue, LR; Beuning, KR; Gomez, J.; Pierson, J. (2007). "Megasequías en África oriental entre 135 y 75 mil años atrás y su influencia en los orígenes humanos de la modernidad temprana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (42): 16416–16421. Código Bibliográfico :2007PNAS..10416416S. doi : 10.1073/pnas.0703874104 . Número de modelo : PMID 17785420  . 
  141. ^ Wells, Spencer (2003). El viaje del hombre: una odisea genética . Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0691115320.
  142. ^ Henshilwood, Christopher; et al. (2002). "Aparición del comportamiento humano moderno: grabados de la Edad de Piedra Media de Sudáfrica". Science . 295 (5558): 1278–1280. Bibcode :2002Sci...295.1278H. doi :10.1126/science.1067575. PMID  11786608. S2CID  31169551.
  143. ^ Henshilwood, Christopher S.; d'Errico, Francesco; Watts, Ian (2009). "Ocres grabados de los niveles de la Edad de Piedra Media en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Journal of Human Evolution . 57 (1): 27–47. Bibcode :2009JHumE..57...27H. doi :10.1016/j.jhevol.2009.01.005. PMID  19487016.
  144. ^ Texier, PJ; Porraz, G; Parkington, J; Rigaud, JP; Poggenpoel, C; Miller, C; Tribolo, C; Cartwright, C; Coudenneau, A; Klein, R; Steele, T; Verna, C (2010). "Una tradición de Howiesons Poort de grabado de contenedores de cáscara de huevo de avestruz que datan de hace 60.000 años en el refugio rocoso de Diepkloof, Sudáfrica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (14): 6180–6185. Bibcode :2010PNAS..107.6180T. doi : 10.1073/pnas.0913047107 . PMC 2851956 . PMID  20194764. 
  145. ^ ab McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). "La revolución que no fue: una nueva interpretación del origen del comportamiento humano moderno". Journal of Human Evolution . 39 (5): 453–563. Bibcode :2000JHumE..39..453M. doi :10.1006/jhev.2000.0435. PMID  11102266. S2CID  42968840.
  146. ^ Henshilwood, Christopher S. ; et al. (2004). "Cuentas de concha de la Edad de Piedra Media de Sudáfrica". Science . 304 (5669): 404. doi :10.1126/science.1095905. PMID  15087540. S2CID  32356688.
  147. ^ d'Errico, Francesco; et al. (2005). "Cuentas de concha de Nassarius kraussianus de la cueva de Blombos: evidencia de comportamiento simbólico en la Edad de Piedra Media". Journal of Human Evolution . 48 (1): 3–24. Bibcode :2005JHumE..48....3D. doi :10.1016/j.jhevol.2004.09.002. PMID  15656934.
  148. ^ Vanhaeren, Marian; et al. (2013). "Cuerdas pensantes: evidencia adicional del uso de ornamentos personales en la Edad de Piedra Media en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Journal of Human Evolution . 64 (6): 500–517. Bibcode :2013JHumE..64..500V. doi :10.1016/j.jhevol.2013.02.001. PMID  23498114.
  149. ^ Backwell, L; d'Errico, F; Wadley, L (2008). "Herramientas óseas de la Edad de Piedra Media de las capas de Howiesons Poort, cueva de Sibudu, Sudáfrica". Revista de ciencia arqueológica . 35 (6): 1566–1580. Código Bibliográfico :2008JArSc..35.1566B. doi :10.1016/j.jas.2007.11.006.
  150. ^ Wadley, Lyn (2008). "La industria de Howieson's Poort en la cueva de Sibudu". Serie Goodwin de la Sociedad Arqueológica Sudafricana . 10 .
  151. ^ Lombard M, Phillips L (2010). "Indicaciones del uso de arcos y flechas con punta de piedra hace 64.000 años en KwaZulu-Natal, Sudáfrica". Antiquity . 84 (325): 635–648. doi :10.1017/S0003598X00100134. S2CID  162438490.
  152. ^ Lombard M (2011). "Flechas con punta de cuarzo de más de 60 ka: más evidencia de rastros de uso en Sibudu, Kwa-Zulu-Natal, Sudáfrica". Revista de ciencia arqueológica . 38 (8): 1918–1930. Código Bibliográfico :2011JArSc..38.1918L. doi :10.1016/j.jas.2011.04.001.
  153. ^ Backwell, L; Bradfield, J; Carlson, KJ; Jashashvili, T; Wadley, L; d'Errico, F (2018). "La antigüedad de la tecnología de arco y flecha: evidencia de capas de la Edad de Piedra Media en la cueva de Sibudu". Revista de ciencia arqueológica . 92 (362): 289–303. doi : 10.15184/aqy.2018.11 . hdl : 11336/81248 .
  154. ^ Lombard M (2020). "Áreas de sección transversal de las puntas de flecha de hueso envenenado del sur de África". Journal of Archaeological Science: Reports . 33 : 102477. Bibcode :2020JArSR..33j2477L. doi :10.1016/j.jasrep.2020.102477. S2CID  224889105.
  155. ^ Yellen, JE; AS Brooks; E Cornelissen; MJ Mehlman; K Stewart (28 de abril de 1995). "Una industria de huesos trabajados de la Edad de Piedra Media de Katanda, Valle Superior de Semliki, Zaire". Science . 268 (5210): 553–556. Bibcode :1995Sci...268..553Y. doi :10.1126/science.7725100. PMID  7725100.
  156. ^ Brown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Herries, Andy IR; Jacobs, Zenobia; Tribolo, Chantal; Braun, David; Roberts, David L.; Meyer, Michael C.; Bernatchez, J. (14 de agosto de 2009), "El fuego como herramienta de ingeniería de los primeros humanos modernos", Science , 325 (5942): 859–862, Bibcode :2009Sci...325..859B, doi :10.1126/science.1175028, hdl : 11422/11102 , PMID  19679810, S2CID  43916405
  157. ^ Amos, Jonathan (13 de octubre de 2011). «Un salto cultural en los albores de la humanidad: se descubre una antigua «fábrica de pintura»». BBC News . Consultado el 13 de octubre de 2011 .
  158. ^ Vastag, Brian (13 de octubre de 2011). «Una cueva sudafricana revela pintura de los albores de la humanidad». The Washington Post . Consultado el 13 de octubre de 2011 .
  159. ^ Henshilwood, Christopher S.; et al. (2011). "Un taller de procesamiento de ocre de hace 100.000 años en la cueva de Blombos, Sudáfrica". Science . 334 (6053): 219–222. Bibcode :2011Sci...334..219H. doi :10.1126/science.1211535. PMID  21998386. S2CID  40455940.
  160. ^ Shipton C, d'Errico F, Petraglia M, et al. (2018). Registro de 78.000 años de innovación en la Edad de Piedra Media y Tardía en un bosque tropical de África Oriental. Nature Communications
  161. ^ Sahle, Y.; Hutchings, WK; Braun, DR; Sealy, JC; Morgan, LE; Negash, A.; Atnafu, B. (2013). Petraglia, Michael D (ed.). "Los primeros proyectiles con punta de piedra del Rift etíope datan de hace más de 279.000 años". PLOS ONE . ​​8 (11): e78092. Bibcode :2013PLoSO...878092S. doi : 10.1371/journal.pone.0078092 . PMC 3827237 . PMID  24236011. 
  162. ^ Marean, Curtis; et al. (2007). "Uso humano temprano de recursos marinos y pigmentos en Sudáfrica durante el Pleistoceno Medio" (PDF) . Nature . 449 (7164): 905–908. Bibcode :2007Natur.449..905M. doi :10.1038/nature06204. PMID  17943129. S2CID  4387442.
  163. ^ "Las 5 minas más antiguas del mundo: una encuesta informal". Archivado desde el original el 5 de enero de 2019. Consultado el 11 de septiembre de 2019 .
  164. ^ Guinness World Records (10 de septiembre de 2015). Guinness World Records 2016. Guinness World Records. pág. 27. ISBN 978-1910561034.
  165. ^ Chatterjee, Rhitu (15 de marzo de 2018). "Los científicos están asombrados por las herramientas de la Edad de Piedra que desenterraron en Kenia". NPR . Consultado el 15 de marzo de 2018 .
  166. ^ Yong, Ed (15 de marzo de 2018). «Un salto cultural en los albores de la humanidad: nuevos hallazgos en Kenia sugieren que los humanos utilizaron redes comerciales de larga distancia, herramientas sofisticadas y pigmentos simbólicos desde el comienzo de nuestra especie». The Atlantic . Consultado el 15 de marzo de 2018 .
  167. ^ Brooks AS, Yellen JE, Potts R, Behrensmeyer AK, Deino AL, Leslie DE, Ambrose SH, Ferguson JR, d'Errico F, Zipkin AM, Whittaker S, Post J, Veatch EG, Foecke K, Clark JB (2018). "Transporte de piedras a larga distancia y uso de pigmentos en la Edad de Piedra Media más temprana". Science . 360 (6384): 90–94. Bibcode :2018Sci...360...90B. doi : 10.1126/science.aao2646 . PMID  29545508.
  168. ^ Sahle Y, Brooks AS (2018). "Evaluación de proyectiles complejos en el Pleistoceno Tardío temprano en Aduma, Etiopía". PLOS ONE . ​​14 (5): e0216716. Bibcode :2019PLoSO..1416716S. doi : 10.1371/journal.pone.0216716 . PMC 6508696 . PMID  31071181. 
  169. ^ Douglas, Kate (24 de marzo de 2012). "Puzzles of Evolution: Why was technical development so slow?" [Los enigmas de la evolución: ¿por qué el desarrollo tecnológico fue tan lento?]. New Scientist . Archivado desde el original el 13 de abril de 2016. Consultado el 4 de mayo de 2022 .{{cite magazine}}: CS1 maint: unfit URL (link)

Fuentes

  • Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (junio de 2019). "Un haplogrupo del cromosoma Y africano D0 poco común y de raíces profundas y sus implicaciones para la expansión de los humanos modernos fuera de África". Genética . 212 (4): 1421–1428. doi :10.1534/genetics.119.302368. PMC  6707464 . PMID  31196864.
  • Hublin, Jean-Jacques; Ben-Ncer, Abdelouahed; Bailey, Shara E.; Freidline, Sarah E.; Neubauer, Simón; Skinner, Mateo M.; Bergmann, Inga; Le Cabec, Adeline; Benazzi, Stefano; Harvati, Katerina; Gunz, Philipp (2017). «Nuevos fósiles de Jebel Irhoud, Marruecos y el origen panafricano del Homo sapiens» (PDF) . Naturaleza . 546 (7657): 289–292. Código Bib :2017Natur.546..289H. doi : 10.1038/naturaleza22336. PMID  28593953. S2CID  256771372.
  • Kamin M, Saag L, Vincente M, et al. (abril de 2015). "Un reciente cuello de botella en la diversidad del cromosoma Y coincide con un cambio global en la cultura". Genome Research . 25 (4): 459–466. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC  4381518 . PMID  25770088.
  • Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I , Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W , Powell A, Krause J (2016). "Los genomas mitocondriales del Pleistoceno sugieren una dispersión importante de no africanos y una rotación de población glacial tardía en Europa". Biología actual . 26 (6): 827–833. Código Bibliográfico :2016CBio...26..827P. doi :10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl : 2440/114930 . PMID:  26853362. S2CID  : 140098861.
  • Sample, Ian (7 de junio de 2017). «Los huesos de Homo sapiens más antiguos jamás encontrados sacuden los cimientos de la historia humana». The Guardian . Consultado el 7 de junio de 2017 .
  • Scerri, ML; et al. (2018). "¿Nuestras especies evolucionaron en poblaciones subdivididas en África y por qué es importante?". Tendencias en ecología y evolución . 33 (8): 582–594. Bibcode :2018TEcoE..33..582S. doi :10.1016/j.tree.2018.05.005. PMC  6092560 . PMID  30007846.
  • Stringer, C. (2016). "El origen y evolución del Homo sapiens". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 371 (1698): 20150237. doi :10.1098/rstb.2015.0237. PMC  4920294 . PMID  27298468.
  • Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (marzo de 2019). "Linaje N mitocondrial ancestral del Sahara 'verde' neolítico". Representante de ciencia . 9 (1): 3530. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.3530V. doi :10.1038/s41598-019-39802-1. PMC  6401177 . PMID  30837540.

Lectura adicional

  • Reich, David (2018). Quiénes somos y cómo llegamos hasta aquí: el ADN antiguo y la nueva ciencia del pasado humano . Pantheon Books . ISBN 978-1101870327.[1]
  • Cronología humana (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
  • Medios relacionados con El hombre moderno temprano en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con el ser humano moderno temprano en Wikispecies
  1. ^ Diamond, Jared (20 de abril de 2018). "Una nueva versión de nuestra historia de origen". The New York Times . Consultado el 23 de abril de 2018 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Early_modern_human&oldid=1247842576"