Condrictios

Peces cartilaginosos; Rango temporal:439–0 Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Silúrico temprano ( Aeroniano ) - Presente
	Ejemplo de peces cartilaginosos: Elasmobranquios en la parte superior de la imagen y Holocéfalos en la parte inferior de la imagen.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Subfilo:	Vertebrados
Infrafilo:	Gnatostomas
Clado :	Eugnatóstomas
Clase:	Condrictios ; Huxley , 1880
Subclases y órdenes vivientes
	Subclase Elasmobranchii Superorden Selachimorpha Orden Carcharhiniformes; Orden Lamniformes; Orden Orectolobiformes; Orden Heterodontiformes; Orden Squaliformes; Orden Squatiniformes; Orden Pristiophoriformes; Orden Hexanchiformes; ; Superorden Batoidea Orden Myliobatiformes; Orden Rajiformes; Orden Rhinopristiformes; Orden Torpediniformes; ; ; Subclase Holocephali Superorden Holocephalimorpha Orden Chimaeriformes; ; ; Sedis incierto † Bandringa; † Delfiodonto; † Listracántidos ; † Mcmurdodontidae ; † Nanocetorhinus; † Plesioselaco; † Psammodontiformes; † Xifodolamia; ;

Clase de peces cartilaginosos con mandíbula

Los condrictios ( del griego χόνδρος ( khóndros ) ' cartílago' y ἰχθύς ( ikhthús ) ' pez') son una clase de peces con mandíbulas que contiene a los peces cartilaginosos o condrictios , que tienen esqueletos compuestos principalmente de cartílago . Pueden contrastarse con los osteíctios o peces óseos , que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Los condrictios son vertebrados acuáticos con aletas pareadas , narinas pareadas , escamas placoideas , cono arterioso en el corazón y falta de opérculos y vejigas natatorias . Dentro del infrafilo Gnathostomata , los peces cartilaginosos se distinguen de todos los demás vertebrados con mandíbulas.

La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , mantas y peces sierra ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamadas tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase). Los condrictios actuales varían en tamaño desde la raya durmiente sin aleta de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de más de 10 m (33 pies) .

Anatomía

Esqueleto

El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda se reemplaza gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en los holocéfalos , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce. ^[9]

Como no tienen médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y en el órgano epigonal (tejido especial que rodea las gónadas , que también se cree que desempeña un papel en el sistema inmunológico). También se producen en el órgano de Leydig , que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , que es un grupo muy especializado, carece tanto del órgano de Leydig como del órgano epigonal.

Apéndices

Aparte de las rayas eléctricas , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta de dientes dérmicos (de nuevo, los holocéfalos son una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos, solo se mantienen en el órgano de agarre visto en la superficie ventral caudal del macho), también llamados escamas placoides (o dentículos dérmicos ), lo que hace que se sienta como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.

Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En los radios , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.

Una de las características principales presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción. ^[10]

Cobertura corporal

Los condrictios tienen escamas parecidas a dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos suelen proporcionar protección y, en la mayoría de los casos, aerodinámica. Algunas especies también tienen glándulas mucosas.

Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez óseo). Lo más probable es que se trate de una característica evolutiva secundaria, lo que significa que no necesariamente hay una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.

Los antiguos placodermos no tenían dientes, pero sí placas óseas afiladas en la boca. Por tanto, no se sabe si los dientes dérmicos o los orales evolucionaron primero. Incluso se ha sugerido ^{[ ¿quién lo hizo? ]} que las placas óseas originales de todos los vertebrados ya no existen y que las escamas actuales son simplemente dientes modificados, aunque tanto los dientes como la armadura corporal tuvieron un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.

Sistema respiratorio

Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para que el agua oxigenada siga circulando por sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente a través de sus espiráculos y expulsarla por sus branquias. Sin embargo, esta es solo una regla general y muchas especies difieren.

Un espiráculo es un pequeño orificio que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser diminutos y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), o alargados y con forma de hendidura, como los que se encuentran en los tiburones wobbegong (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas más grandes, como los tiburones caballa (Lamnidae) y los tiburones zorro (Alopiidae), ya no los poseen.

Sistema nervioso

En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, de 8 a 10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios raquídeos. ^[11] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a detectar los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de la línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy poderosos . Sus oídos internos constan de 3 grandes canales semicirculares que ayudan en el equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y generalmente es más poderoso en frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usarse para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el prosencéfalo no muy agrandado. La estructura y formación de la mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condrictios fueron un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. ^[12]

Sistema inmunitario

Al igual que todos los demás vertebrados con mandíbulas, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo . ^[13]

Reproducción

La fecundación es interna. El desarrollo suele ser a partir de nacimientos vivos ( especies ovovivíparas ), pero también puede ser a través de huevos ( especies ovíparas ). Algunas especies raras son vivíparas . No hay cuidados parentales después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios sí protegen sus huevos.

El parto prematuro y el aborto inducidos por captura (llamados colectivamente parto inducido por captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. ^[14] Los pescadores recreativos suelen confundir el parto inducido por captura con el parto natural y rara vez se lo tiene en cuenta en la gestión de la pesca comercial a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha). ^[14]

Clasificación

La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas y peces sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de especies , haz clic aquí .

Subclases de peces cartilaginosos
Elasmobranquios	Tiburones y rayas, mantas y peces sierra	Los elasmobranquios son una subclase que incluye a los tiburones y las rayas . Los miembros de los elasmobranquios no tienen vejigas natatorias , de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente al exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoideas . Los dientes están en varias series; la mandíbula superior no está fusionada al cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. Los ojos tienen un tapetum lucidum . El margen interno de cada aleta pélvica en el pez macho está ranurado para constituir un gancho para la transmisión del esperma . Estos peces están ampliamente distribuidos en aguas tropicales y templadas . ^[15]
Holocéfalos	Quimeras	Los holocéfalos (cabezas completas) son una subclase de la que el orden Chimaeriformes es el único grupo superviviente. Este grupo incluye a los peces rata (p. ej., Chimaera ), los peces conejo (p. ej., Hydrolagus ) y los peces elefante ( Callorhynchus ). Hoy en día, conservan algunas características de la vida de los elasmobranquios en tiempos paleozoicos, aunque en otros aspectos son aberrantes. Viven cerca del fondo y se alimentan de moluscos y otros invertebrados. La cola es larga y delgada y se mueven mediante movimientos de barrido de las grandes aletas pectorales. Hay una espina eréctil delante de la aleta dorsal, a veces venenosa. No hay estómago (es decir, el intestino está simplificado y el 'estómago' se fusiona con el intestino), y la boca es una pequeña abertura rodeada de labios, lo que le da a la cabeza una apariencia similar a la de un loro. El registro fósil de los holocéfalos comienza en el período Devónico . El registro es extenso, pero la mayoría de los fósiles son dientes y las formas corporales de numerosas especies son desconocidas o, en el mejor de los casos, poco entendidas.

Órdenes actuales de peces cartilaginosos
Grupo	Orden	Imagen	Nombre común	Autoridad	Familias	Géneros	Especies				Nota
Grupo	Orden	Imagen	Nombre común	Autoridad	Familias	Géneros	Total				Nota
Tiburones galean	Carcharhiniformes		tiburones de tierra	Compañero , 1977	8	51	>270	7	10	21
	Heterodontiformes		tiburones cabeza de toro	LS Berg , 1940	1	1	9
	Lamniformes		tiburones caballa	LS Berg , 1958	7 +2 extinto	10	16			10
	Orectolobiformes		tiburones alfombra	Puerta de manzana, 1972	7	13	43			7
Tiburones escualomorfos	Hexanquiformes		tiburones con volantes y tiburones vaca	de Buen , 1926	2 +3 extinto	4 +11 extinto	7 +33 extinto
	Pristioforiformes		tiburones sierra	LS Berg , 1958	1	2	6
	Escualiformes		tiburones cazón	Goodrich , 1909	7	23	126	1		6
	Escuatiniformes		tiburones ángel	Buen , 1926	1	1	24	3	4	5
Rayos	Milióbatiformes		mantarrayas y parientes	Compañero , 1973	10	29	223	1	16	33
	Rinopristiformes		peces sierra		1	2	5–7	5–7
	Rajiformes		Patines y peces guitarra	LS Berg , 1940	5	36	>270	4	12	26
	Torpediniformes		rayos eléctricos	de Buen , 1926	2	12	69	2		9
Holocéfalos	Quimeraiformes		Quimera	Obruchev, 1953	3 +2 extinto	6 +3 extinto	39 +17 extinto

Taxonomía según Leonard Compagno , 2005 ^[16] con añadidos de ^[17]
†Orden Mongolepidiformes Karatajüte-Talimaa y Novitskaya, 1990 †Orden Omalodontiformes Turner, 1997 †Orden Coronodontiformes Zangerl, 1981 †Orden Symmoriiformes Zangerl, 1981 Subclase Holocephali †Superorden Paraselachimorpha †Orden Desmiodontiformes Zangerl, 1981 †Orden Polysentoriformes Cappetta, 1993 †Orden Orodontiformes Zangerl, 1981 †Orden Petalodontiformes Zangerl, 1981 †Orden Helodontiformes Patterson, 1965 †Orden Iniopterygiformes Zanger, 1973 †Orden Debeeriiformes Grogan & Lund, 2000 †Orden Eugeneodontiformes Zangerl, 1981 Superorden Holocephalimorpha †Orden Psammodontiformes * Obruchev, 1953 †Orden Copodentiformes Obručhev, 1953 †Orden Squalorajiformes †Orden Chondrenchelyiformes Moy-Thomas , 1939 †Orden Menaspiformes †Orden Cochliodontiformes Obručhev, 1953 Orden Chimaeriformes Berg, 1940 sensu Obručhev, 1953 (quimeras) Subclase Elasmobranchii † Plesioselaco †Orden Antarctilamniformes Ginter, Liao y Valenzuela-Rios, 2008 †Orden Elegestolepidiformes Andreev et al. , 2016 †Orden Lugalepidida Karatajute-Talimaa, 1997 †Orden Squatinactiformes Zangerl, 1981 †Orden Protacrodontiformes Zangerl, 1981 †Infraclase Cladoselachimorpha †Orden Cladoselachiformes Dean, 1909 †Infraclase Xenacanthimorpha Berg, 1940 †Orden Bransonelliformes Hampe & Ivanov, 2007 †Orden Xenacanthiformes Berg, 1940 Infraclase Euselachii (tiburones y rayas) †Orden Altholepidiformes Andreev et al. , 2015 †Orden Polymerolepidiformes †Orden Ptychodontiformes †Orden Ctenacanthiformes Zangerl, 1981 †División Hybodonta †Orden Hybodontiformes Owen, 1846 División Neoselachii Compagno, 1977 Subdivisión Selachii (tiburones modernos) Superorden Galeomorphi Compagno, 1977 Orden Heterodontiformes (tiburones cabeza de toro) Orden Orectolobiformes (tiburones alfombra) Orden Lamniformes (tiburones caballa) Orden Carcharhiniformes (tiburones terrestres) Superorden Squalomorphi Orden Chlamydoselachiformes Orden Hexanchiformes (tiburones anguila y tiburones vaca) Orden Squaliformes (tiburones cazón) †Orden Protospinaciformes †Orden Synechodontiformes Orden Squatiniformes (tiburones ángel) Orden Pristiophoriformes (tiburones sierra) Subdivisión Batoidea Orden Torpediniformes (rayas eléctricas) Orden Pristiformes (peces sierra) Orden Rajiformes (peces raya y guitarra) Orden Myliobatiformes (rayas y parientes) *posición incierta

Evolución

Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acantodios . El descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características de los acantodios indican que los peces óseos evolucionaron directamente a partir de ancestros similares a los placodermos, mientras que los acantodios representan un ensamblaje parafilético que conduce a los condrictios. Algunas características que antes se pensaba que eran exclusivas de los acantodios también están presentes en los peces cartilaginosos basales. ^[18] En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodios, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos a los condrictios. ^[19] Estudios recientes reivindican esto, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos de condrictios y acantodios. ^[20] Desde el Período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Podrían ser restos de condrictios primitivos , pero su clasificación sigue siendo incierta. ^[21]^[22]^[23]

Los fósiles inequívocos más antiguos de peces cartilaginosos de grado acantodiano son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace unos 439 millones de años, que también son los restos inequívocos más antiguos de cualquier vertebrado con mandíbula. ^[24]^[25] Shenacanthus vermiformis , que vivió hace 436 millones de años, tenía placas de armadura torácica parecidas a las de los placodermos. ^[26]

A principios del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces acorazados), los peces óseos y el clado que incluye tiburones espinosos y peces cartilaginosos tempranos . Los peces óseos modernos, clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache , apareció en los océanos durante el Período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionaron a partir de ancestros de tiburones espinosos similares a Doliodus .

Órdenes extintos de peces cartilaginosos
Grupo	Orden	Imagen	Nombre común	Autoridad	Familias	Géneros	Especies	Nota
Holocéfalos	†Orodontiformes
	†Petalodontiformes		Petalodónticos	Zangerl, 1981	4			Dentro de los holocéfalos, algunos géneros se parecían a los peces loro, pero algunos miembros de los Janássidae se parecían a las rayas.
	†Helodontiformes
	†Iniopterigiformes							Los miembros de los holocéfalos que se asemejan a los peces voladores, a menudo se caracterizan por tener ojos grandes, aletas pectorales grandes y vueltas hacia arriba, y colas en forma de maza.
	†Debeeriiformes
	†Symmoriida		Simónidos	Zangerl, 1981 (según Maisey, 2007)	4			Los miembros de los holocéfalos presentaban un marcado dimorfismo sexual . ^[27]
	†Eugeneodontida		Eugeneodontos	Eugeniodóntido Zangerl, 1981	4			Son miembros de los holocéfalos y se caracterizan por tener grandes espirales dentaria en sus mandíbulas. ^[28]
	† Psammodontiformes							Posición incierta
	†Copodontiformes
	†Escualorajiformes
	†Formas condrenqueliales
	†Menaspiformes
	†Cocliodontiformes
Tiburones escualomorfos	†Protoespinaciformes
Otro	†Escuatinactiformes			Cappetta y otros, 1993	1	1
	† Protacrodontiformes
	†Cladoselachi- formas			Decano, 1894	1	2		Holocéfalos y miembros potenciales de los simmoridos.
	†Xenacanthiformes		Xenacantos	Glikman, 1964	4			Elasmobranquios similares a anguilas que fueron algunos de los principales depredadores de agua dulce del Paleozoico tardío.
	†Ctenacanthi- formas		Ctenacantos	Glikman, 1964	2			Elasmobranquios parecidos a tiburones que se caracterizan por sus cabezas robustas y grandes espinas en la aleta dorsal.
	†Hibodontiformes		Hibodontos	Patterson, 1966	5			Elasmobranquios parecidos a los tiburones que se distinguen por la forma cónica de sus dientes y la presencia de una espina en cada una de sus dos aletas dorsales.

Taxonomía

Subfilo Vertebrata
└─ Infrafilo Gnathostomata ├─ Placodermi — extintos (gnatóstomos acorazados) └ Eugnathostomata (verdaderos vertebrados con mandíbulas) ├─ Acantodios (peces cartilaginosos de tallo) └─Chondrichthyes (peces cartilaginosos verdaderos) ├─ Holocéfalos (quimeras + varios clados extintos) └ Elasmobranquios (tiburones y rayas) ├─ Selachii (tiburones verdaderos) └─ Batoidea (rayas y parientes)

Nota : Las líneas muestran relaciones evolutivas.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

Taxonomía de los condrictios
Imágenes de numerosos tiburones, rayas y mantas en Morphbank

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