Osteíctios | |
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Ejemplos de osteíctios: pez pulmonado de Queensland y celacanto del océano Índico occidental (dos sarcopterigios ), tiburón iridiscente y esturión negro americano (dos actinopterigios ) | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Subfilo: | Vertebrados |
Infrafilo: | Gnatostomas |
Clado : | Eugnatóstomas |
Clado : | Teleóstomos |
Superclase: | Osteíctios Huxley , 1880 |
Clases | |
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Osteichthyes ( / ˌ ɒ s t iː ˈ ɪ k θ iː z / ost-ee- IK -theez ), [2] también conocido como osteichthyans o comúnmente referido como el pez óseo , es una superclase diversa de animales vertebrados que tienen endoesqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Pueden contrastarse con los Chondrichthyes (peces cartilaginosos) y los extintos placodermos y acanthodians , que tienen endoesqueletos compuestos principalmente de cartílago . La gran mayoría de los peces existentes son miembros de Osteichthyes, siendo un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de 45 órdenes , más de 435 familias y 28.000 especies . [3] Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad, abarcando la mayoría de los vertebrados acuáticos , así como todos los vertebrados semiacuáticos y terrestres .
El grupo se divide en dos clados principales , los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii , que constituyen la gran mayoría de los peces existentes) y los peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii , que dieron origen a todos los vertebrados terrestres, es decir, los tetrápodos ). Los fósiles más antiguos conocidos de peces óseos tienen unos 425 millones de años y datan del Silúrico tardío , [1] que también son fósiles de transición que muestran un patrón de dientes que se encuentra entre las filas de dientes de los tiburones y los verdaderos peces óseos. [4] A pesar del nombre, estos primeros peces óseos basales aún no habían desarrollado la osificación y sus esqueletos todavía eran en su mayoría cartilaginosos, y la principal característica distintiva que los diferenciaba de otros clados de peces era el desarrollo de bolsas en el intestino anterior que eventualmente evolucionaron hacia las vejigas natatorias y los pulmones , respectivamente.
Los osteíctios pueden compararse con los euteleóstomos . En paleontología, los términos son sinónimos. En ictiología, la diferencia es que los euteleóstomos presentan una visión cladística que incluye a los tetrápodos terrestres que evolucionaron a partir de peces con aletas lobuladas. Hasta hace poco, la opinión de la mayoría de los ictiólogos era que los osteíctios eran parafiléticos e incluían solo peces. [5] Sin embargo, desde 2013 se han publicado artículos de ictiología ampliamente citados con árboles filogenéticos que tratan a los osteíctios como un clado que incluye a los tetrápodos. [6] [7] [8] [5]
Los peces óseos se caracterizan por un patrón relativamente estable de huesos craneales , enraizados, inserción medial del músculo mandibular en la mandíbula inferior. La cabeza y las cinturas escapulares están cubiertas de grandes huesos dérmicos. El globo ocular está sostenido por un anillo esclerótico de cuatro huesos pequeños, pero esta característica se ha perdido o modificado en muchas especies modernas. El laberinto en el oído interno contiene grandes otolitos . La caja craneana, o neurocráneo, se divide con frecuencia en secciones anterior y posterior divididas por una fisura .
Los primeros peces óseos tenían divertículos respiratorios simples (una protuberancia a cada lado del esófago ) que los ayudaban a respirar aire en agua con poco oxígeno como una forma de respiración enteral suplementaria . En los peces con aletas radiadas, estos divertículos respiratorios evolucionaron hasta convertirse en vejigas natatorias , cuyos tamaños cambiantes ayudan a alterar la densidad y flotabilidad específicas del cuerpo . En los elpistostegalianos , un grupo corona de peces con aletas lobuladas que dieron origen a los tetrápodos terrestres , estos divertículos respiratorios se especializaron aún más para la respiración aérea obligada y evolucionaron hasta convertirse en los pulmones modernos de anfibios , reptiles , aves y mamíferos . [9] [10] [11] Los primeros peces óseos no tenían espinas en las aletas como la mayoría de los peces modernos, sino que tenían aletas carnosas en forma de paleta similares a otros clados de peces no óseos, aunque los peces con aletas lobuladas desarrollaron esqueletos apendiculares articulados dentro de sus aletas pareadas , lo que dio lugar a las extremidades de los tetrápodos . También desarrollaron un par de opérculos (cubiertas branquiales), que pueden atraer activamente agua a través de las branquias para poder respirar sin tener que nadar.
Los peces óseos no tienen escamas placoideas como los peces cartilaginosos, en cambio constan de tres tipos de escamas que no penetran la epidermis en el proceso. Las tres categorías de escamas para Osteichthyes son escamas cosmoides, escamas ganoides, escamas teleósteos. Las escamas teleósteos también se dividen en dos subgrupos que son las escamas cicloides y las escamas ctenoides. Todas estas escamas tienen una base de hueso de la que se originan, la única diferencia es que las escamas teleósteos solo tienen una capa de hueso. Las escamas ganoides tienen hueso laminar y hueso vascular que se encuentra encima del hueso laminar, luego el esmalte se encuentra encima de ambas capas de hueso. Las escamas cosmoides tienen las mismas dos capas de hueso que las escamas ganoides excepto que tienen dentina entre el esmalte y el hueso vascular y laminar (vascular y laminar dos subcategorías para el hueso que se encuentra en las escamas). Todas estas escamas se encuentran debajo de la epidermis y no rompen la epidermis del pez, a diferencia de las escamas placoideas que sobresalen a través de la epidermis del pez.
...se acepta cada vez más que los tetrápodos, incluidos nosotros mismos, somos simplemente peces óseos modificados, por lo que nos sentimos cómodos utilizando el taxón Osteichthyes como un clado, que ahora incluye a todos los tetrápodos...
Tradicionalmente, Osteichthyes se consideraba una clase , reconocida por la presencia de una vejiga natatoria , solo tres pares de arcos branquiales ocultos detrás de un opérculo óseo y un esqueleto predominantemente óseo. [12] Bajo este sistema de clasificación, Osteichthyes se consideraba parafilético con respecto a los vertebrados terrestres , ya que el ancestro común de todos los osteictios incluye a los tetrápodos entre sus descendientes. Mientras que la subclase más grande, Actinopterygii (peces con aletas radiadas), es monofilética, con la inclusión de la subclase más pequeña Sarcopterygii, Osteichthyes se consideraba parafilético.
Esto ha llevado a la clasificación cladística actual que divide a los Osteichthyes en dos clases completas. Según este esquema, los Osteichthyes son monofiléticos, ya que incluyen a los tetrápodos, lo que los convierte en sinónimos del clado Euteleostomi . La mayoría de los peces óseos pertenecen a los peces con aletas radiadas (Actinopterygii).
Actinopterigios | pez con aletas radiadas | Los actinopterigios , cuyos miembros se conocen como peces con aletas radiadas , son una clase o subclase de peces óseos. Los peces con aletas radiadas se llaman así porque poseen lepidotrichia o "rayos de aleta", sus aletas son membranas de piel sostenidas por espinas óseas o córneas ("rayos"), a diferencia de las aletas carnosas y lobuladas que caracterizan a la clase Sarcopterygii que también posee lepidotrichia. Estos radios de aleta actinopterigios se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan el vínculo o conexión entre estas aletas y el esqueleto interno (por ejemplo, cinturas pélvica y pectoral). En términos de números, los actinopterigios son la clase dominante de vertebrados , que comprende casi el 99% de las más de 30.000 especies de peces (Davis, Brian 2010). Son ubicuos en entornos de agua dulce y marinos, desde las profundidades marinas hasta los arroyos de montaña más altos. Las especies actuales pueden variar en tamaño desde Paedocypris , con 8 mm (0,3 pulgadas), hasta el enorme pez luna , con 2300 kg (5070 libras), y el pez remo de cuerpo largo , con al menos 11 m (36 pies). |
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Sarcopterigios | pez de aletas lobuladas | Los sarcopterigios (aleta carnosa) , cuyos miembros se conocen como peces de aletas lobuladas , son un grupo de peces óseos. Tradicionalmente, es una clase o subclase que excluye a los tetrápodos , un grupo de vertebrados típicamente terrestres que desciende de los peces de aletas lobuladas. Sin embargo, según los esquemas de clasificación cladística modernos, los sarcopterigios son un clado que incluye a los tetrápodos. Los sarcopterigios vivos son los celacantos , los peces pulmonados y los tetrápodos. Los primeros peces de aletas lobuladas tenían aletas carnosas, lobuladas y pareadas, unidas al cuerpo por un solo hueso. [13] Sus aletas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una se sostiene sobre un tallo carnoso, lobulado y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Estas aletas evolucionaron hasta convertirse en patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios . También poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la aleta dorsal única de los actinopterigios (peces con aletas radiadas). La caja craneal de los sarcopterigios primitivamente tiene una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos de los primeros peces con aletas lobuladas tienen una cola simétrica. Todos los peces con aletas lobuladas poseen dientes cubiertos de esmalte verdadero . |
En el cladograma a continuación se muestra una filogenia de los osteíctios actuales, incluidos los tetrápodos . [6] [14] [15] [16] La duplicación de todo el genoma tuvo lugar en los osteíctios ancestrales. [17]
Osteíctios / | |
Euteleostomía |
Todos los peces óseos poseen branquias . Para la mayoría, este es su único o principal medio de respiración. Los peces pulmonados y otras especies de osteíctios pueden respirar a través de pulmones o vejigas natatorias vascularizadas. Otras especies pueden respirar a través de la piel, los intestinos y/o el estómago. [18]
Los osteíctios son primitivamente ectotérmicos (de sangre fría), lo que significa que su temperatura corporal depende de la del agua. Pero algunos de los osteíctios marinos más grandes, como el opah , [19] [20] el pez espada [21] [22] y el atún [23] han desarrollado independientemente varios niveles de endotermia . Los peces óseos pueden ser cualquier tipo de heterótrofo : se han documentado numerosas especies de omnívoros , carnívoros , herbívoros , filtradores , detritívoros o hematófagos .
Algunos peces óseos son hermafroditas y varias especies presentan partenogénesis . La fertilización suele ser externa, pero puede ser interna. El desarrollo suele ser ovíparo (puesta de huevos), pero puede ser ovovivíparo o vivíparo . Aunque normalmente no hay cuidado parental después del nacimiento, antes del nacimiento los padres pueden dispersar, esconder, proteger o incubar los huevos; los caballitos de mar se caracterizan por que los machos experimentan una forma de "preñez", incubando huevos depositados en una bolsa ventral por una hembra.
El pez luna gigante es el pez óseo más pesado del mundo, a finales de 2021, pescadores portugueses encontraron un pez luna muerto cerca de la costa de la isla de Faial , Azores , con un peso de 2.744 kilogramos (6.049 lb) y 3,6 metros (12 pies) de alto y 3,5 metros (11 pies) de largo establecido como el pez luna gigante más grande jamás capturado. [24]
El más largo es el rey de los arenques , un tipo de pez remo . Otros peces óseos muy grandes incluyen el marlín azul del Atlántico , algunos ejemplares del cual se han registrado con más de 820 kilogramos (1.810 lb), el marlín negro , algunas especies de esturión y el mero gigante y goliat , que pueden superar los 300 kilogramos (660 lb) de peso. En contraste, Paedocypris progenetica y el robusto pez infante pueden medir menos de 8 milímetros (0,31 pulgadas). [25] [26] El esturión beluga es la especie más grande de pez óseo de agua dulce existente en la actualidad, y Arapaima gigas se encuentra entre los peces de agua dulce más grandes. El pez óseo más grande de todos los tiempos fue Leedsichthys , que empequeñeció al esturión beluga, así como al pez luna , al mero gigante y a todos los demás peces óseos gigantes vivos en la actualidad. [27]
Comparación de peces cartilaginosos y óseos [28] | ||
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Característica | Tiburones (cartilaginosos) | Peces óseos |
Hábitat | Principalmente marino | Marina y de agua dulce |
Forma | Generalmente aplanado dorsoventralmente. | Generalmente aplanado bilateralmente |
Exoesqueleto | Escamas placoides dérmicas separadas | Escamas dérmicas superpuestas cosmoides , ganoideas , cicloides o ctenoides |
Endoesqueleto | De cartílago | Mayormente huesudo |
Aleta caudal | Heterocerca | Heterocercal o difícercal |
Aletas pélvicas | Generalmente posterior. | Mayormente anterior, ocasionalmente posterior. |
Órgano intromitente | Los machos utilizan las aletas pélvicas como pinzas para transferir el esperma a la hembra. | No utilizan pinzas, aunque algunas especies utilizan sus aletas anales como gonopodio para el mismo propósito. |
Boca | Grande, con forma de medialuna en el lado ventral de la cabeza. | Forma y tamaño variables en la punta o parte terminal de la cabeza. |
Suspensión de mandíbula | Hiostílico | Hiostílico y autostílico |
Aberturas branquiales | Generalmente cinco pares de hendiduras branquiales que no están protegidas por un opérculo. | Cinco pares de hendiduras branquiales protegidas por un opérculo (un colgajo lateral de piel). |
Tipo de branquias | Larnellibranquio con tabique interbranquial largo | Filiforme con tabique interbranquial reducido |
Espiráculos | La primera hendidura branquial suele convertirse en espiráculos que se abren detrás de los ojos. | Sin espiráculos |
Vasos branquiales aferentes | Cinco pares desde la aorta ventral hasta las branquias. | Sólo cuatro pares |
Vasos branquiales eferentes | Nueve pares | Cuatro pares |
Cono arterioso | Presente en el corazón | Ausente |
Cloaca | Una cloaca verdadera sólo está presente en peces cartilaginosos y peces con aletas lobuladas . | En la mayoría de los peces óseos, la cloaca está ausente y el ano y las aberturas urinarias y genitales se abren por separado [29]. |
Estómago | Generalmente en forma de J | Forma variable. Ausente en algunos. |
Intestino | Corto con válvula espiral en el lumen | Largo sin válvula espiral |
Glándula rectal | Presente | Ausente |
Hígado | Generalmente tiene dos lóbulos. | Generalmente tiene tres lóbulos. |
Vejiga natatoria | Ausente | Generalmente presente |
Cerebro | Tiene grandes lóbulos olfativos y cerebro con pequeños lóbulos ópticos y cerebelo. | Tiene lóbulos olfativos y cerebro pequeños y lóbulos ópticos y cerebelo grandes. |
Cuerpos restiformes | Presente en el cerebro | Ausente |
Conducto endolinfático | Se abre en la parte superior de la cabeza. | No abre al exterior |
Retina | Carece de conos | La mayoría de los peces tienen conos dobles , un par de células cónicas unidas entre sí. |
Acomodación del ojo | Adaptarse a la visión cercana moviendo el lente más cerca de la retina | Adaptarse a la visión a distancia alejando el lente de la retina [30] |
Ampollas de Lorenzini | Presente | Ausente |
Conducto genital masculino | Se conecta a la parte anterior del riñón genital. | Sin conexión con el riñón |
Oviductos | No conectado a los ovarios | Conectado a los ovarios |
Aberturas urinarias y genitales | Las aberturas urogenitales unidas conducen a la cloaca común. | Separados y abiertos independientemente al exterior. |
Huevos | Una pequeña cantidad de huevos grandes con abundante yema. | Una gran cantidad de huevos pequeños con poca yema. |
Fertilización | Interno | Generalmente externo |
Desarrollo | Los tipos ovovivíparos se desarrollan internamente. Los tipos ovíparos se desarrollan externamente utilizando cápsulas de huevos. | Normalmente se desarrollan externamente sin una cápsula de huevos. |
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