Ictioplancton

Parte de una serie sobre
Plancton
Modo trófico Fitoplancton Zooplancton Mixoplancton Micoplancton Bacterioplancton Virioplancton
Por tamaño Picoplancton heterotrófico Microalgas Microzooplancton Nanofitoplancton calcáreo Picoplancton fotosintético Picoeucariota Picoplancton Microplancton marino
Por taxonomía Algas diatomeas cocolitóforos dinoflagelados Protozoos radiolarios foraminíferos amebas ciliados Bacteria cianobacterias Arqueas Virus
Por hábitat Aeroplancton Geoplancton Marine plankton prokaryotes protists Freshwater plankton
Other types Gelatinous zooplankton Holoplankton Ichthyoplankton Meroplankton Pseudoplankton Tychoplankton
Blooms Algal bloom Critical depth Cyanobacterial bloom Harmful algal bloom Spring bloom Eutrophication Great Atlantic Sargassum Belt Great Calcite Belt Milky seas effect
Related topics Algaculture CLAW hypothesis CPR Diel vertical migration f-ratio Marine primary production Ocean fertilization iron Paradox of the plankton Planktivore Planktology Thin layers NAAMES
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El ictioplancton (del griego ἰχθύς, ikhthus , «pez»; y πλαγκτός, planktos , «vagabundo» ^[1] ) son los huevos y larvas de los peces. Se encuentran principalmente en la zona iluminada por el sol de la columna de agua , a menos de 200 metros de profundidad, que a veces se llama zona epipelágica o fótica . El ictioplancton es planctónico , lo que significa que no puede nadar eficazmente por su propia fuerza, sino que debe dejarse llevar por las corrientes oceánicas. Los huevos de los peces no pueden nadar en absoluto y son inequívocamente planctónicos. Las larvas en etapa temprana nadan mal, pero las larvas en etapa posterior nadan mejor y dejan de ser planctónicas a medida que crecen hasta convertirse en juveniles . Las larvas de los peces son parte del zooplancton que se alimenta de plancton más pequeño, mientras que los huevos de los peces llevan su propio suministro de alimento. Tanto los huevos como las larvas son comidos por animales más grandes. ^{[2] [3]}

Los peces pueden producir una gran cantidad de huevos que suelen liberar en la columna de agua abierta. Los huevos de los peces suelen tener un diámetro de alrededor de 1 milímetro (0,039 pulgadas). Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Por lo general, están mal formadas, llevan un gran saco vitelino (para alimentarse) y son muy diferentes en apariencia de los especímenes juveniles y adultos. El período larvario en los peces ovíparos es relativamente corto (generalmente solo varias semanas), y las larvas crecen rápidamente y cambian de apariencia y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben cambiar su saco vitelino para alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton generalmente inadecuada, lo que mata de hambre a muchas larvas.

El ictioplancton puede ser un indicador útil del estado y la salud de un ecosistema acuático . ^[2] Por ejemplo, la mayoría de las larvas de etapa tardía del ictioplancton generalmente han sido depredadas, por lo que el ictioplancton tiende a estar dominado por huevos y larvas de etapa temprana. Esto significa que cuando los peces, como las anchoas y las sardinas , están desovando , las muestras de ictioplancton pueden reflejar su producción de desove y proporcionar un índice del tamaño relativo de la población de los peces. ^[3] Los aumentos o disminuciones en el número de poblaciones de peces adultos se pueden detectar con mayor rapidez y sensibilidad al monitorear el ictioplancton asociado con ellos, en comparación con el monitoreo de los adultos mismos. También suele ser más fácil y más rentable muestrear las tendencias en las poblaciones de huevos y larvas que muestrear las tendencias en las poblaciones de peces adultos. ^[3]

El interés por el plancton se originó en Gran Bretaña y Alemania en el siglo XIX, cuando los investigadores descubrieron que había microorganismos en el mar y que podían atraparlos con redes de malla fina. Comenzaron a describir estos microorganismos y a probar diferentes configuraciones de redes. ^[3] La investigación sobre el ictioplancton comenzó en 1864 cuando el gobierno noruego encargó al biólogo marino G. O. Sars que investigara las pesquerías alrededor de la costa noruega. Sars encontró huevos de peces, particularmente huevos de bacalao , a la deriva en el agua. Esto estableció que los huevos de peces podrían ser pelágicos , viviendo en la columna de agua abierta como el resto del plancton. ^[4] A principios del siglo XX, el interés de la investigación sobre el ictioplancton se generalizó cuando se descubrió que, si se muestreaba cuantitativamente el ictioplancton , las muestras podrían indicar el tamaño relativo o la abundancia de las poblaciones de peces reproductores . ^[3]

• 
  Remolque PairoVET
• 
  Remolque Bongo
• 
  Recuperación de una muestra de plancton

Los barcos de investigación recogen ictioplancton del océano utilizando redes de malla fina. Los barcos remolcan las redes a través del mar o bombean agua de mar a bordo y luego la pasan a través de la red. ^[5]

• Existen muchos tipos de arrastres de plancton: ^[5]

• Los arrastres con red de Neuston a menudo se realizan en la superficie o justo debajo de ella utilizando una red de malla de nailon ajustada a un marco rectangular.
• El remolque PairoVET, utilizado para recoger huevas de peces, deja caer una red unos 70 metros en el mar desde un barco de investigación estacionado y luego la arrastra de vuelta al barco.
• Los arrastres con red de anilla consisten en una red de malla de nailon colocada sobre un marco circular. Estas redes han sido reemplazadas en gran medida por redes bongo, que proporcionan muestras duplicadas con su diseño de red doble.
• El bongo tow arrastra redes con forma de tambores bongó desde un barco en movimiento. La red se suele bajar a unos 200 metros y luego se deja subir a la superficie mientras se la remolca. De esta manera, se puede recoger una muestra de toda la zona fótica donde se encuentra la mayor parte del ictioplancton.
• Los remolques MOCNESS y las redes de arrastre Tucker utilizan múltiples redes que se abren y cierran mecánicamente a profundidades discretas para brindar información sobre la distribución vertical del plancton.
• La red de manta arrastra una red desde un barco en movimiento a lo largo de la superficie del agua, recolectando larvas, como el grunion , el mahi-mahi y el pez volador que viven en la superficie.

Después del arrastre, el plancton se enjuaga con una manguera hasta el extremo inferior de la red para su recolección. Luego, la muestra se coloca en un líquido conservante antes de clasificarla e identificarla en un laboratorio. ^[5]

• Bombas de plancton: otro método para recolectar ictioplancton es utilizar un muestreador continuo de huevas de peces (véase la ilustración). Se bombea agua desde una profundidad de unos tres metros hasta el buque y se filtra con una red. Este método se puede utilizar mientras el buque está en movimiento. ^[5]

Los investigadores del ictioplancton generalmente utilizan la terminología y las etapas de desarrollo introducidas en 1984 por Kendall y otros ^[3] . Esta consta de tres etapas principales de desarrollo y dos etapas de transición. ^[6]

	Etapas del desarrollo según Kendall et al. 1984 [6]
	Etapas principales	Etapa de huevo	Desde el desove hasta la eclosión. Se utiliza esta etapa en lugar de la etapa embrionaria porque hay aspectos, como los relacionados con la envoltura del huevo, que no son solo aspectos embrionarios.
		Etapa larvaria	Desde la eclosión hasta que todos los radios de las aletas están presentes y el crecimiento de las escamas del pez ha comenzado (escamación). Un evento clave es cuando la notocorda asociada con la aleta caudal en el lado ventral de la médula espinal desarrolla flexión (se vuelve flexible).	La etapa larvaria se puede subdividir en etapas de preflexión, flexión y posflexión. En muchas especies, la forma del cuerpo y los radios de las aletas, así como la capacidad de moverse y alimentarse, se desarrollan más rápidamente durante la etapa de flexión.
		Etapa juvenil	Comienza con todos los radios de las aletas presentes y el crecimiento de las escamas en marcha, y se completa cuando el juvenil alcanza la madurez sexual o comienza a interactuar con otros adultos.
	Etapas de transición	Etapa larvaria del saco vitelino	Desde la eclosión hasta la absorción del saco vitelino
		Etapa de transformación	De larva a juvenil. Esta metamorfosis se completa cuando la larva desarrolla las características de un pez juvenil .

Los ionocitos (antes conocidos como células ricas en mitocondrias o células de cloruro) son responsables de mantener niveles óptimos osmóticos, iónicos y ácido-base dentro del pez. ^[7] Los ionocitos se encuentran típicamente dentro de las branquias adultas. Sin embargo, los peces embrionarios y larvarios a menudo carecen de branquias o tienen branquias subdesarrolladas. En cambio, los ionocitos se encuentran a lo largo de la piel, el saco vitelino y las aletas de la larva. ^[8] A medida que progresa el crecimiento y la branquia se vuelve más desarrollada, los ionocitos se pueden encontrar en el arco branquial y el filamento branquial. ^{[9] [10]} En los peces larvarios, la cantidad, el tamaño y la densidad de los ionocitos se pueden cuantificar como un área relativa de ionocitos, que se ha propuesto como un indicador de la capacidad osmótica, iónica y/o ácido-base del organismo. ^{[9] [11]} También se sabe que los ionocitos son plásticos. Las aberturas apicales de los ionocitos pueden ensancharse durante períodos de alta actividad, ^[9] y pueden desarrollarse nuevos ionocitos a lo largo de las láminas branquiales durante períodos de estrés ambiental. ^[12] Debido a la abundante presencia de Na ⁺ /K ⁺ -ATPasa en la membrana basolateral, los ionocitos a menudo se pueden localizar mediante inmunohistoquímica . ^[12]

El reclutamiento de peces está regulado por la supervivencia de las larvas de peces. La supervivencia está regulada por la abundancia de presas, la depredación y la hidrología . Los huevos y larvas de peces son consumidos por muchos organismos marinos. ^[13] Por ejemplo, pueden ser alimentados por invertebrados marinos , como copépodos , gusanos flecha , medusas , anfípodos , caracoles marinos y krill . ^{[14] [15]} Debido a que son tan abundantes, los invertebrados marinos infligen altas tasas de mortalidad general. ^[16] Los peces adultos también se alimentan de huevos y larvas de peces. Por ejemplo, se observó al eglefino saciarse con huevos de arenque en 1922. ^[14] Otro estudio encontró bacalao en un área de desove de arenque con 20.000 huevos de arenque en sus estómagos, y concluyó que podrían depredar la mitad de la producción total de huevos. ^[17] Los peces también canibalizan sus propios huevos. Por ejemplo, estudios separados encontraron que la anchoveta del norte ( Engraulis mordax ) era responsable del 28% de la mortalidad en su propia población de huevos, ^[18] mientras que la anchoveta peruana era responsable del 10% ^[18] y la anchoveta sudafricana ( Engraulis encrasicolus ) del 70%. ^[13]

Los depredadores más eficaces tienen unas diez veces más longitud que las larvas de las que se alimentan, independientemente de que el depredador sea un crustáceo, una medusa o un pez. ^[19]

Las larvas de peces desarrollan primero la capacidad de nadar hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua durante distancias cortas. Más tarde, desarrollan la capacidad de nadar horizontalmente durante distancias mucho más largas. Estos desarrollos en la natación afectan su dispersión. ^[21]

En 2010, un grupo de científicos informó que las larvas de peces pueden desplazarse por las corrientes oceánicas y repoblar las poblaciones de peces en un lugar distante. Este hallazgo demuestra, por primera vez, lo que los científicos han sospechado durante mucho tiempo, pero nunca han demostrado, que las poblaciones de peces pueden estar conectadas con poblaciones distantes a través del proceso de deriva larvaria. ^[20]

El pez que eligieron para investigar fue el pez cirujano amarillo , porque cuando una larva de este pez encuentra un arrecife adecuado, permanece en el área general por el resto de su vida. Por lo tanto, es solo como larvas a la deriva que los peces pueden migrar distancias significativas desde donde nacen. ^[22] El pez cirujano amarillo tropical es muy buscado por el comercio de acuarios . A fines de la década de 1990, sus poblaciones estaban colapsando, por lo que en un intento de salvarlos se establecieron nueve áreas marinas protegidas (AMP) frente a la costa de Hawái. Ahora, a través del proceso de deriva larvaria, los peces de las AMP se están estableciendo en diferentes lugares y la pesca se está recuperando. ^[22] "Hemos demostrado claramente que las larvas de peces que se reprodujeron dentro de reservas marinas pueden derivar con las corrientes y reponer áreas de pesca a grandes distancias", dijo uno de los autores, el biólogo marino Mark Hixon. "Esta es una observación directa, no solo un modelo, de que las reservas marinas exitosas pueden sostener pesquerías más allá de sus fronteras". ^[22]

• 
  Huevos de Coregonus maraena aproximadamente un mes después de la fertilización.
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  Huevo de pez trapo
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  Huevos de salmón en diferentes etapas de desarrollo.
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  Los peces dorados machos animan a una hembra en desove y descargan esperma para fertilizar externamente sus huevos.
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  En cuestión de días, los huevos vulnerables de los peces dorados se convierten en larvas y rápidamente se convierten en alevines.

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  Larva de bacalao del Pacífico
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  Larva de lucioperca
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  Larva de atún rojo
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  Larva del esturión común

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  Huevos de arenque del Atlántico , con una larva recién nacida
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  Larva de arenque recién nacida en una gota de agua comparada con la cabeza de una cerilla.
• 
  Imágenes in situ de larvas de arenque en etapa temprana con restos de yema
• 
  Una larva de 2,7 mm de largo del pez luna , Mola mola.
• 
  Larva de pez cofre

• Ahlstrom, Elbert H. y Moser, H. Geoffrey (1976) "Huevos y larvas de peces y su papel en las investigaciones sistemáticas en la pesca" Revue des Travaux de l'Institut des Pêches Maritimes , 40 (3-4): 379–398.
• Balon, Eugene K. (1990) "Epigénesis de un epigenetista: el desarrollo de algunos conceptos alternativos sobre la ontogenia temprana y la evolución de los peces Guelph Ichthyology Reviews , 1 : 1–48.
• Blaber, Stephen JM (2000) Peces estuarinos tropicales: ecología, explotación y conservación John Wiley and Sons, páginas 153–156. ISBN 978-0-632-05655-2 . 
• Browman, Howard I. y Skiftesvik, Anne Berit (2003) The Big Fish Bang: Actas de la 26ª Conferencia Anual sobre Peces Larvales Instituto de Investigación Marina. ISBN 978-82-7461-059-0 . 
• Finn, Roderick Nigel y Kapoor, BG (2008) Fisiología larvaria de peces Science Publishers. ISBN 9781578083886 . 
• Cowan, JH, Jr. y RF Shaw (2002) "Reclutamiento", cap. 4, págs. 88-111. En: LA Fuiman y RG Werner (eds.) Ciencia pesquera: las contribuciones únicas de las primeras etapas de la vida , John Wiley and Sons. ISBN 978-0-632-05661-3 . 
• Chambers RC y Trippel EA (1997) Historia de vida temprana y reclutamiento en poblaciones de peces Springer. ISBN 978-0-412-64190-9 . 
• Houde ED (2010) "Larvas de peces", páginas 286–295. En: JH Steele, SA Thorpe y KK Turekian, Marine Biology , Academic Press. ISBN 978-0-08-096480-5 . 
• Kendall Jr., Arthur W. (2011) Identificación de huevos y larvas de peces marinos 東海大学出版会, 2011. ISBN 978-4-486-03758-3 . 
• Miller, Bruce S. y Kendall, Arthur W. (2009) Historia de vida temprana de los peces marinos University of California Press. ISBN 978-0-520-24972-1 . 
• Miller TJ (2002) "Ensamblajes, comunidades e interacciones entre especies" Páginas 183–205. En: Lee A. Fuiman y Robert G. Werner, Ciencia pesquera: las contribuciones únicas de las primeras etapas de la vida , John Wiley and Sons. ISBN 978-0-632-05661-3 . 
• Sistema de información de ictioplancton Centro de Pesca de Alaska, NOAA .
• Sección de historia de vida temprana Sociedad Americana de Pesca .
• Laboratorio de peces larvarios de la Universidad Estatal de Colorado .
• Avances recientes en el estudio de huevos y larvas de peces Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Sci. Mar. , 70S2: 2006.
• Guías y claves para peces en fase larvaria y juvenil temprana Warner College of Natural Resources, Colorado State University .

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Ictioplancton .

• Presentación de la metodología de estudio del ictioplancton a cargo de Yoshinobu Konishi, SEAFDEC-MFRDMD .
• Vídeo de Youtube sobre la eclosión de huevos de salmón en el criadero de Seymour .