Nematodo
Filo de gusanos

Nematodo
Rango temporal: Devónico temprano – Reciente [1] Posible ocurrencia del Cámbrico [2]
Caenorhabditis elegans ,
una especie modelo de lombriz intestinal
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoos
Clado :ParaHoxozoa
Clado :Bilateralidad
Clado :Nefrozoos
(sin clasificar):Protostomía
Superfilo:Ecdisozoos
Clado :Nematodos
Filo:Muerte de nematodos , 1861
Clases

(ver texto)

Sinónimos
  • Nematodos Burmeister , 1837
  • Nematoidea en sentido estricto Cobb, 1919
  • Nematodos Cobb, 1919
  • Nemata Cobb, enmienda 1919.

Los nematodos ( / ˈnɛmətoʊdz / NEM -ə - tohdz o NEEM- ; griego : Νηματώδη ; latín : Nematoda ), gusanos redondos o gusanos anguila constituyen el filo Nematoda . [3] [ 4] Son un filo animal diverso que habita una amplia gama de entornos. La mayoría de las especies viven libremente y se alimentan de microorganismos , pero muchas especies son parásitas . [3] Los gusanos parásitos ( helmintos ) son la causa de las helmintiasis transmitidas por el suelo .

Se clasifican taxonómicamente junto con los artrópodos , tardígrados y otros animales mudantes en el clado Ecdysozoa . A diferencia de los platelmintos vagamente similares , los nematodos tienen un sistema digestivo tubular , con aberturas en ambos extremos. Al igual que los tardígrados, tienen un número reducido de genes Hox , pero su filo hermano Nematomorpha ha mantenido el genotipo ancestral protóstomo Hox, lo que demuestra que la reducción se ha producido dentro del filo de los nematodos. [5]

Las especies de nematodos pueden ser difíciles de distinguir entre sí. En consecuencia, las estimaciones del número de especies de nematodos son inciertas. Una encuesta de 2013 sobre la biodiversidad animal publicada en la mega revista Zootaxa sitúa esta cifra en más de 25.000. [6] [7] Las estimaciones del número total de especies existentes están sujetas a una variación aún mayor. Un artículo ampliamente citado publicado en 1993 estimó que puede haber más de 1 millón de especies de nematodos. [8] Una publicación posterior cuestionó esta afirmación, estimando la cifra en al menos 40.000 especies. [9] Aunque las estimaciones más altas (hasta 100 millones de especies) han quedado obsoletas desde entonces, las estimaciones respaldadas por curvas de rarefacción , [10] [11] junto con el uso de códigos de barras de ADN [12] y el creciente reconocimiento de especies crípticas generalizadas entre los nematodos, [13] han situado la cifra más cerca de 1 millón de especies. [14]

Los nematodos se han adaptado con éxito a casi todos los ecosistemas : desde el marino (salado) hasta el de agua dulce, los suelos, desde las regiones polares hasta los trópicos, así como desde las elevaciones más altas hasta las más bajas. Son omnipresentes en entornos de agua dulce, marinos y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos de individuos como de especies , y se encuentran en lugares tan diversos como montañas, desiertos y fosas oceánicas . Se encuentran en todas las partes de la litosfera de la Tierra , [15] incluso a grandes profundidades, de 0,9 a 3,6 km (3000 a 12 000 pies) por debajo de la superficie de la Tierra en minas de oro en Sudáfrica. [16] [17] [18] [19] [15] Representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [20] En total, 4,4 × 10 20 nematodos habitan la capa superficial del suelo de la Tierra, o aproximadamente 60 mil millones por cada ser humano, con las densidades más altas observadas en la tundra y los bosques boreales. [21] Su dominio numérico, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa aproximadamente el 80% de todos los animales individuales en la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [21] [22] Se ha demostrado que desempeñan papeles cruciales en los ecosistemas polares. [23] [24] Los aproximadamente 2271  géneros se colocan en 256  familias . [25] Las muchas formas parasitarias incluyen patógenos en la mayoría de las plantas y animales. Un tercio de los géneros se presentan como parásitos de vertebrados ; alrededor de 35 especies de nematodos se encuentran en humanos. [25]

Etimología

La palabra nematodo proviene del latín moderno compuesto de nemat- 'hilo' (del griego nema , genitivo nematos 'hilo', de la raíz nein 'hilar'; cf. aguja ) + -odes 'similar a, de la naturaleza de' (cf. -oid ).

Taxonomía y sistemática

Eophasma jurasicum , un nematodo fosilizado
Caenorhabditis elegans
Rabditia
Nippostrongylus brasiliensis
Anisakidae no identificados ( Ascaridina : Ascaridoidea)
Lombriz intestinal oxiuridae
Spiruridae Dirofilaria immitis
Nematodo Steinernema feeliae con comparación de tamaño Moneda de 1 euro
Nematodo Steinernema feeliae con comparación del tamaño de una moneda de 1 euro

Historia

En 1758, Linneo describió algunos géneros de nematodos (por ejemplo, Ascaris ), entonces incluidos en Vermes .

El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea , originalmente definido por Karl Rudolphi (1808), [26] del griego antiguo νῆμα ( nêma, nêmatos , 'hilo') y -ειδἠς ( -eidēs , 'especie'). Fue tratado como familia Nematodes por Burmeister (1837). [26]

En su origen, los "Nematoidea" incluían erróneamente a Nematodes y Nematomorpha , atribuidos por von Siebold (1843). Junto con Acanthocephala , Trematoda y Cestoidea , formaban el grupo obsoleto Entozoa, [27] creado por Rudolphi (1808). [28] También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el filo obsoleto Nemathelminthes por Gegenbaur (1859).

En 1861, KM Diesing trató al grupo como orden Nematoda. [26] En 1877, el taxón Nematoidea, que incluye la familia Gordiidae (gusanos de crin de caballo), fue promovido al rango de filo por Ray Lankester . La primera distinción clara entre los nemas y los gordiidos fue realizada por Vejdovsky cuando nombró a un grupo que contenía a los gusanos de crin de caballo el orden Nematomorpha. En 1919, Nathan Cobb propuso que los nematodos deberían ser reconocidos solo como un filo. [29] Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (más tarde enmendado como Nemata, plural latino de nema ), enumerando Nematoidea sensu restricto como sinónimo.

Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos fueron incluidos como clase Nematoda junto con la clase Rotifera, la clase Gastrotricha, la clase Kinorhyncha, la clase Priapulida y la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como Pseudoceolomata, pero permaneció similar). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el nombre igual. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, ambos nombres se han utilizado (y todavía se utilizan hoy) y Nematode se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica. [30]

Dado que Cobb fue el primero en incluir a los nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda, [31] debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en el caso de sinónimos.

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los protostomios Metazoa no están resueltas. Tradicionalmente, se los consideraba un linaje propio, pero en la década de 1990, se propuso que formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales mudantes , como los artrópodos . La identidad de los parientes vivos más cercanos de los Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicación de los gusanos redondos como un taxón hermano del parásito Nematomorpha ; juntos, forman los Nematoida . Junto con Scalidophora (anteriormente Cephalorhyncha), los Nematoida forman el clado Cycloneuralia , pero se producen muchos desacuerdos tanto entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. Los Cycloneuralia o los Introverta, dependiendo de la validez de los primeros, a menudo se clasifican como un superfilo . [32]

Para obtener una visión actualizada (a partir de 2022), consulte Análisis filogenómico del filo Nematoda: conflictos y congruencias con la morfología, el ARNr 18S y los mitogenomas.

Sistemática de los nematodos

Debido a la falta de conocimiento sobre muchos nematodos, su sistemática es controvertida. Una clasificación temprana e influyente fue propuesta por Chitwood y Chitwood [33] —revisada más tarde por Chitwood [34] —quienes dividieron el filo en dos clases: Aphasmidia y Phasmidia . Estas fueron posteriormente renombradas Adenophorea (portadores de glándulas) y Secernentea (secretores), respectivamente. [35] Los Secernentea comparten varias características, incluyendo la presencia de fásmidos , un par de órganos sensoriales ubicados en la región posterior lateral, y esto se utilizó como base para esta división. Este esquema se adhirió a muchas clasificaciones posteriores, aunque los Adenophorea no estaban en un grupo uniforme.

Los estudios iniciales de secuencias de ADN incompletas [36] sugirieron la existencia de cinco clados : [37]

Los Secernentea parecen ser un grupo natural de parientes cercanos, mientras que los "Adenophorea" parecen ser un conjunto parafilético de gusanos redondos que conservan un buen número de rasgos ancestrales . Los antiguos Enoplia tampoco parecen ser monofiléticos, pero sí contienen dos linajes distintos. El antiguo grupo " Chromadoria " parece ser otro conjunto parafilético, con los Monhysterida representando un grupo menor muy antiguo de nematodos. Entre los Secernentea, los Diplogasteria pueden necesitar ser unidos con los Rhabditia , mientras que los Tylenchia podrían ser parafiléticos con los Rhabditia. [38]

A continuación se resume el conocimiento sobre la sistemática y filogenia de los gusanos redondos hasta el año 2002:

Filo Nematoda

Trabajos posteriores han sugerido la presencia de 12 clados. [39] Los Secernentea, un grupo que incluye prácticamente todos los principales parásitos "nematodos" animales y vegetales, aparentemente surgieron dentro de los Adenophorea.

En 2019, un estudio identificó una indel de firma conservada (CSI) que se encuentra exclusivamente en miembros del filo Nematoda a través de análisis genéticos comparativos. [40] La CSI consiste en una única inserción de aminoácidos dentro de una región conservada de una proteína NRFL-1, un factor regulador del intercambio Na(+)/H(+), y es un marcador molecular que distingue al filo de otras especies. [40]

Se está llevando a cabo un importante esfuerzo en una wiki colaborativa llamada 959 Nematode Genomes para mejorar la sistemática de este filo. [41]

Un análisis del ADN mitocondrial sugiere que las siguientes agrupaciones son válidas [42]

En 2022, M. Hodda presentó una nueva clasificación de todo el filo Nematoda, basada en la evidencia molecular, de desarrollo y morfológica actual. [43] Bajo esta clasificación, se presentan las siguientes clases y subclases:

Registro fósil

Se han descubierto huevos de nematodos de los clados Ascaridina, Spirurina y Trichocephalida en coprolitos de la Formación Tremembé del Oligoceno , que representaba un paleolago en la actual São Paulo con un conjunto fósil diverso de aves, peces y artrópodos que se prestaba a fomentar una alta diversidad de nematodos. [44] También se han encontrado nematodos en varios lagerstätten , como el ámbar birmano , la Formación Moltrasio y el sílex de Rhynie , de donde se conocen los primeros fósiles conocidos.

Anatomía

Anatomía interna de un nematodo macho de C. elegans
Sección transversal de una hembra de Ascaris . Los círculos grandes llenos de pequeños círculos verdes son el útero y los huevos. La parte estrecha y alargada es el tracto digestivo. Los círculos rojos y naranjas más pequeños son los ovarios y los oviductos . El grupo de manchas verdes y negras en la parte superior derecha e inferior izquierda son los cordones nerviosos ( ventral y dorsal ). Alrededor de los órganos internos se encuentran los músculos longitudinales verdes con volantes, la hipodermis oscura y la cutícula externa verde .

Los nematodos son gusanos muy pequeños y delgados: típicamente de 5 a 100 μm de espesor y de 0,1 a 2,5 mm de largo. [45] Los nematodos más pequeños son microscópicos, mientras que las especies de vida libre pueden alcanzar hasta 5 cm (2 pulgadas), y algunas especies parásitas son aún más grandes, alcanzando más de 1 m (3 pies) de longitud. [46] : 271  El cuerpo a menudo está adornado con crestas, anillos, cerdas u otras estructuras distintivas. [47]

La cabeza de un nematodo es relativamente distinta. Mientras que el resto del cuerpo es simétrico bilateralmente, la cabeza es simétrica radialmente, con cerdas sensoriales y, en muchos casos, "escudos cefálicos" sólidos que irradian hacia afuera alrededor de la boca. La boca tiene tres o seis labios, que a menudo tienen una serie de dientes en sus bordes internos. A menudo se encuentra una "glándula caudal" adhesiva en la punta de la cola. [48]

La epidermis es un sincitio o una sola capa de células, y está cubierta por una cutícula colágena gruesa . La cutícula suele tener una estructura compleja y puede tener dos o tres capas distintas. Debajo de la epidermis se encuentra una capa de células musculares longitudinales . La cutícula relativamente rígida trabaja con los músculos para crear un hidroesqueleto, ya que los nematodos carecen de músculos circunferenciales. Las proyecciones van desde la superficie interna de las células musculares hacia los cordones nerviosos ; esta es una disposición única en el reino animal, en la que las células nerviosas normalmente extienden fibras hacia los músculos en lugar de al revés . [48]

Sistema digestivo

La cavidad bucal está revestida de cutículas, que a menudo están reforzadas con estructuras, como crestas, especialmente en las especies carnívoras, que pueden tener varios dientes. La boca a menudo incluye un estilete afilado , que el animal puede introducir en su presa. En algunas especies, el estilete es hueco y se puede utilizar para succionar líquidos de plantas o animales. [48]

La cavidad oral se abre hacia una faringe succionadora muscular , también revestida de cutícula. En esta región del intestino se encuentran glándulas digestivas que producen enzimas que comienzan a descomponer el alimento. En las especies con estiletes, estas enzimas pueden incluso inyectarse en la presa. [48]

No tiene estómago , la faringe se conecta directamente a un intestino sin músculos que forma la parte principal del intestino. Este produce más enzimas y también absorbe nutrientes a través de su revestimiento de una sola célula de espesor. La última porción del intestino está revestida por una cutícula, que forma un recto , que expulsa los desechos a través del ano justo debajo y delante de la punta de la cola. El movimiento de los alimentos a través del sistema digestivo es el resultado de los movimientos corporales del gusano. El intestino tiene válvulas o esfínteres en cada extremo para ayudar a controlar el movimiento de los alimentos a través del cuerpo. [48]

Sistema excretor

Los desechos nitrogenados se excretan en forma de amoníaco a través de la pared corporal y no están asociados a ningún órgano específico. Sin embargo, las estructuras para excretar sal para mantener la osmorregulación suelen ser más complejas. [48]

En muchos nematodos marinos, una o dos "glándulas renette" unicelulares excretan sal a través de un poro en la parte inferior del animal, cerca de la faringe. En la mayoría de los demás nematodos, estas células especializadas han sido reemplazadas por un órgano que consiste en dos conductos paralelos conectados por un único conducto transversal. Este conducto transversal se abre en un canal común que conduce al poro excretor. [48]

Sistema nervioso

En el extremo anterior del animal, un denso anillo nervioso circular que sirve como cerebro rodea la faringe. [48] Desde este anillo se extienden anteriormente seis cordones nerviosos papilares labiales, mientras que seis cordones nerviosos; un gran cordón ventral, uno dorsal más pequeño y dos pares de cordones sublaterales se extienden posteriormente. [49] Cada nervio se encuentra dentro de un cordón de tejido conectivo que se encuentra debajo de la cutícula y entre las células musculares. El nervio ventral es el más grande y tiene una estructura doble por delante del poro excretor . El nervio dorsal es responsable del control motor, mientras que los nervios laterales son sensoriales y el ventral combina ambas funciones. [48]

El sistema nervioso es también el único lugar en el cuerpo del nematodo que contiene cilios , que son todos inmóviles y tienen una función sensorial. [50] [51]

Los cuerpos de los nematodos están cubiertos de numerosas cerdas y papilas sensoriales que, en conjunto, proporcionan el sentido del tacto. Detrás de las cerdas sensoriales de la cabeza hay dos pequeños hoyos, o " ánfidos ". Estos están bien provistos de células nerviosas y probablemente sean órganos de quimiorrecepción . Algunos nematodos acuáticos poseen lo que parecen ser manchas pigmentadas en los ojos, pero no está claro si en realidad son de naturaleza sensorial. [48]

Reproducción

Extremidad de un nematodo macho que muestra la espícula , utilizada para la cópula, barra = 100 μm [52]

La mayoría de las especies de nematodos son dioicas , con individuos masculinos y femeninos separados, aunque algunas, como Caenorhabditis elegans , son androdioicas , y consisten en hermafroditas y, en raras ocasiones, machos. Ambos sexos poseen una o dos gónadas tubulares . En los machos, los espermatozoides se producen al final de la gónada y migran a lo largo de su longitud a medida que maduran. El testículo se abre en una vesícula seminal relativamente ancha y luego, durante el coito, en un conducto eyaculador glandular y muscular asociado con el conducto deferente y la cloaca . En las hembras, los ovarios se abren cada uno en un oviducto (en los hermafroditas, los óvulos entran primero en una espermateca ) y luego en un útero glandular . Ambos úteros se abren en una vulva/vagina común, generalmente ubicada en el medio de la superficie morfológicamente ventral. [48]

La reproducción es generalmente sexual, aunque los hermafroditas son capaces de autofecundarse. Los machos suelen ser más pequeños que las hembras o los hermafroditas (a menudo mucho más pequeños) y suelen tener una cola característicamente curvada o en forma de abanico. Durante la cópula , una o más espículas quitinizadas salen de la cloaca y se insertan en el poro genital de la hembra. Los espermatozoides ameboides se arrastran a lo largo de la espícula hacia el interior del gusano hembra. Se cree que el espermatozoide de los nematodos es la única célula eucariota sin la proteína globular G-actina . [ cita requerida ]

Los huevos pueden estar embrionados o no embrionados cuando son expulsados ​​por la hembra, lo que significa que sus huevos fertilizados pueden no estar aún desarrollados. Se sabe que algunas especies son ovovivíparas . Los huevos están protegidos por una cáscara exterior, secretada por el útero. En los gusanos redondos que viven en libertad, los huevos eclosionan en larvas , que parecen esencialmente idénticas a los adultos, excepto por un sistema reproductivo subdesarrollado; en los gusanos redondos parásitos, el ciclo de vida suele ser mucho más complicado. [48] La estructura de la cáscara del huevo es complicada e incluye varias capas; en 2023 se ha propuesto un marco anatómico y terminológico detallado para estas capas. [53]

Los nematodos en su conjunto poseen una amplia gama de modos de reproducción. [54] Algunos nematodos, como Heterorhabditis spp., experimentan un proceso llamado endotokia matricida : parto intrauterino que causa la muerte de la madre. [55] Algunos nematodos son hermafroditas y mantienen sus huevos autofecundados dentro del útero hasta que eclosionan. Los nematodos juveniles luego ingieren al nematodo progenitor. Este proceso se promueve significativamente en entornos con un bajo suministro de alimentos. [55]

Las especies modelo de nematodos C. elegans , C. briggsae y Pristionchus pacificus , entre otras especies, exhiben androdioecia , [56] que de otra manera es muy rara entre los animales. El género único Meloidogyne (nematodos agalladores) exhibe una variedad de modos reproductivos, incluyendo reproducción sexual , sexualidad facultativa (en la que la mayoría, pero no todas, las generaciones se reproducen asexualmente) y partenogénesis meiótica y mitótica .

El género Mesorhabditis presenta una forma inusual de partenogénesis, en la que los machos productores de esperma copulan con las hembras, pero el esperma no se fusiona con el óvulo. El contacto con el esperma es esencial para que el óvulo comience a dividirse, pero como no se produce fusión de las células, el macho no aporta material genético a la descendencia, que es esencialmente clones de la hembra. [48]

Envejecimiento

El nematodo Caenorhabditis elegans se utiliza a menudo como organismo modelo para estudiar el envejecimiento a nivel molecular. Por ejemplo, en C. elegans el envejecimiento afecta negativamente a la reparación del ADN , y se ha demostrado que los mutantes de C. elegans que viven mucho tienen una mayor capacidad de reparación del ADN. [57] Estos hallazgos sugieren una correlación determinada genéticamente entre la capacidad de reparación del ADN y la esperanza de vida. [57] En las hembras de C. elegans , se ha demostrado que los procesos de la línea germinal que controlan la reparación del ADN y la formación de cruces cromosómicos durante la meiosis se deterioran progresivamente con la edad. [58]

Especies de vida libre

Diferentes especies de vida libre se alimentan de materiales tan variados como bacterias , algas , hongos , pequeños animales, materia fecal, organismos muertos y tejidos vivos. Los nematodos marinos de vida libre son miembros importantes y abundantes del meiobentos . Desempeñan un papel importante en el proceso de descomposición, ayudan en el reciclaje de nutrientes en ambientes marinos y son sensibles a los cambios en el medio ambiente causados ​​por la contaminación. Un gusano redondo notable, C. elegans , vive en el suelo y ha encontrado mucho uso como organismo modelo . Se ha secuenciado todo el genoma de C. elegans , se ha determinado el destino de desarrollo de cada célula y se ha mapeado cada neurona.

Especies parásitas

Huevos (en su mayoría nematodos) de heces de primates salvajes

Los nematodos que comúnmente parasitan a los humanos incluyen ascáridos ( Ascaris ), filarias , anquilostomas , oxiuros ( Enterobius ) y tricocéfalos ( Trichuris trichiura ). La especie Trichinella spiralis , comúnmente conocida como el "gusano de la triquina", se presenta en ratas, cerdos, osos y humanos, y es responsable de la enfermedad triquinosis . Baylisascaris generalmente infesta animales salvajes, pero también puede ser mortal para los humanos. Dirofilaria immitis es conocida por causar la enfermedad del gusano del corazón al habitar en los corazones, arterias y pulmones de perros y algunos gatos. Haemonchus contortus es uno de los agentes infecciosos más abundantes en ovejas en todo el mundo, causando un gran daño económico a las ovejas. Por el contrario, los nematodos entomopatógenos parasitan insectos y en su mayoría son considerados beneficiosos por los humanos, pero algunos atacan a insectos beneficiosos.

Una forma de nematodo depende completamente de las avispas de los higos , que son la única fuente de fertilización de los higos . Se aprovechan de las avispas, montándolas desde el higo maduro en el que nacen hasta la flor del higo en el que mueren, donde matan a la avispa y sus crías esperan el nacimiento de la siguiente generación de avispas a medida que el higo madura.

Micrografía electrónica coloreada del nematodo del quiste de la soja ( Heterodera sp.) y huevo.

Un nematodo tetradonemátido parásito descubierto en 2005, Myrmeconema neotropicum , induce el mimetismo de la fruta en la hormiga tropical Cephalotes atratus . Las hormigas infectadas desarrollan gásteres (abdómenes) de color rojo brillante, tienden a ser más lentas y caminan con sus gásteres en una posición visiblemente elevada. Estos cambios probablemente hacen que las aves frugívoras confundan a las hormigas infectadas con bayas y se las coman. Los huevos del parásito que pasan en las heces de las aves son posteriormente recolectados por C. atratus que busca alimento y se usan para alimentar a sus larvas , completando así el ciclo de vida de M. neotropicum . [59]

De manera similar, se han encontrado múltiples variedades de nematodos en las cavidades abdominales de la abeja sudorípara primitivamente social, Lasioglossum zephyrus . Dentro del cuerpo de la hembra, el nematodo obstaculiza el desarrollo ovárico y hace que la abeja sea menos activa, por lo tanto menos efectiva en la recolección de polen. [60]

Agricultura y horticultura

Dependiendo de su especie, un nematodo puede ser beneficioso o perjudicial para la salud de las plantas. Desde las perspectivas de la agricultura y la horticultura , las dos categorías de nematodos son los depredadores, que matan las plagas del jardín; y los nematodos plaga, que atacan las plantas o actúan como vectores que propagan virus de las plantas entre las plantas de cultivo. [61] Los nematodos depredadores incluyen Phasmarhabditis hermaphrodita , que es un parásito letal de gasterópodos como babosas y caracoles . [62] Algunos miembros del género Steinernema, como Steinernema carpocapsae y Steinernema riobrave, son parásitos generalistas de gusanos tejedores , gusanos cortadores , gusanos soldados , anilladores , algunos gorgojos , barrenadores de la madera y polillas del gusano cogollero del maíz . [63] Estos organismos se cultivan comercialmente como agentes de control biológico de plagas que se pueden utilizar como alternativa a los pesticidas ; su uso se considera muy seguro. [64] Los nematodos fitoparásitos incluyen varios grupos que causan graves pérdidas de cultivos, llevándose el 10% de los cultivos en todo el mundo cada año. [65] Los géneros más comunes son Aphelenchoides ( nematodos foliares ), Ditylenchus , Globodera (nematodos del quiste de la papa), Heterodera (nematodos del quiste de la soja), Longidorus , Meloidogyne ( nematodos del nudo de la raíz ), Nacobbus , Pratylenchus (nematodos lesionadores), Trichodorus y Xiphinema (nematodos daga). Varias especies de nematodos fitoparásitos causan daños histológicos a las raíces, incluyendo la formación de agallas visibles (p. ej. por nematodos del nudo de la raíz), que son caracteres útiles para su diagnóstico en el campo. Algunas especies de nematodos transmiten virus de plantas a través de su actividad de alimentación en las raíces. Uno de ellos es Xiphinema index , vector del virus de la hoja en abanico de la vid , una enfermedad importante de las uvas, otro es Xiphinema diversicaudatum , vector del virus del mosaico árabe . Otros nematodos atacan la corteza y los árboles forestales. El representante más importante de este grupo es Bursaphelenchus xylophilus., el nematodo de la madera de pino, presente en Asia y América y descubierto recientemente en Europa. Este nematodo se transmite de árbol a árbol por medio de los escarabajos aserradores ( Monochamus ). [66]

Los cultivadores de invernadero utilizan nematodos beneficiosos para controlar los mosquitos de los hongos ; los nematodos ingresan a la larva de los mosquitos a través de su ano, boca y espiráculos (poros respiratorios) y luego liberan una bacteria que mata las larvas del mosquito; las especies de nematodos comúnmente utilizadas para controlar las plagas en los cultivos de invernadero incluyen Steinernema feeliae para los mosquitos de los hongos y los trips occidentales de las flores , Steinernema carpocapsae utilizada para controlar las moscas de la orilla, Steinernema kraussei para el control de los gorgojos negros de la vid y Heterorhabditis bacteriophora para controlar las larvas de los escarabajos. [67]

Las rotaciones de plantas con especies o variedades resistentes a los nematodos es un medio para controlar las infestaciones de nematodos parásitos. Por ejemplo, se ha demostrado que plantar caléndulas Tagetes como cultivo de cobertura justo antes de plantar una planta susceptible a los nematodos suprime los nematodos. [68] Otro es el tratamiento con antagonistas naturales como el hongo Gliocladium roseum . El quitosano , un biocontrolador natural , provoca respuestas de defensa de las plantas para destruir los nematodos parásitos del quiste en las raíces de los cultivos de soja , maíz , remolacha azucarera , papa y tomate sin dañar a los nematodos beneficiosos del suelo. [69] La vaporización del suelo es un método eficiente para matar nematodos antes de plantar un cultivo, pero elimina indiscriminadamente tanto la fauna dañina como la beneficiosa del suelo.

El nematodo dorado Globodera rostochiensis es una variedad particularmente dañina de nematodos que ha provocado cuarentenas y pérdidas de cosechas en todo el mundo. CSIRO ha encontrado una reducción de 13 a 14 veces en la densidad de población de nematodos en parcelas que tenían abono verde o harina de semillas de mostaza china (Brassica juncea) en el suelo. [70]

Epidemiología

Años de vida ajustados por discapacidad por infecciones por nematodos intestinales por cada 100.000 en 2002.
    < 25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    > 240
  Sin datos
Efecto antihelmíntico de la papaína sobre Heligmosomoides bakeri

Varios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos, entre ellas la ascariasis , la tricuriasis y la anquilostomiasis . Los nematodos filariales causan filarias . Además, los estudios han demostrado que los nematodos parásitos infectan a las anguilas americanas y causan daños en la vejiga natatoria de la anguila, [71] a los animales lecheros como el ganado vacuno y los búfalos, [72] y a todas las especies de ovejas. [73]

Las infecciones por nematodos gastrointestinales en humanos son comunes y afectan a aproximadamente el 50% de la población mundial. Los países en desarrollo son los más afectados, en parte debido a la falta de acceso a la atención médica. [74]

Ecosistemas del suelo

Alrededor del 90% de los nematodos residen en los 15 cm (6") superiores del suelo. Los nematodos no descomponen la materia orgánica, sino que son organismos parásitos y de vida libre que se alimentan de material vivo. Los nematodos pueden regular eficazmente la población bacteriana y la composición de la comunidad: pueden comer hasta 5000 bacterias por minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en el ciclo del nitrógeno mediante la mineralización del nitrógeno. [45]

Un grupo de hongos carnívoros , los hongos nematófagos , son depredadores de los nematodos del suelo. [75] Colocan cebos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas. [76] [77] [78]

Capacidad de supervivencia

Los gusanos nematodos ( C. elegans ), parte de un proyecto de investigación en curso realizado en la misión STS-107 del transbordador espacial Columbia de 2003 , sobrevivieron a la ruptura de reingreso . Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevivió a un descenso atmosférico prácticamente desprotegido a la superficie de la Tierra. [79] [80] En un proyecto de investigación publicado en 2012, se descubrió que el nematodo antártico ( P. davidi ) podía soportar la congelación intracelular dependiendo de lo bien que se alimentara. [81] En 2023 se informó que un individuo de Panagrolaimus kolymaensis había sido revivido después de 46.000 años en el permafrost siberiano. [82]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Rayne, Elizabeth (18 de diciembre de 2023). "¿Qué convierte a un hongo carroñero en un asesino (de nematodos)?". Ars Technica . Consultado el 22 de diciembre de 2023 .
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con los nematodos .
Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Nematoda ".
  • Investigación en nematología de la Universidad Harper Adams
  • Nematodos/gusanos redondos del hombre
  • Introducción a los Nematodos
  • Sociedad Europea de Nematólogos
  • Nematode.net: Repositorio de secuencias de nematodos parásitos. Archivado el 14 de febrero de 2015 en Wayback Machine.
  • http://webarchive.loc.gov/all/20020914155908/http://www.nematodes.org/
  • Base de datos de nematodos marinos de vida libre de NeMys World
  • Biblioteca virtual de nematodos
  • Federación Internacional de Sociedades de Nematología
  • Sociedad de Nematólogos
  • Asociación Australasia de Nematólogos Archivado el 26 de febrero de 2015 en Wayback Machine
  • Investigación sobre nematodos y longevidad
  • Nematodo en la BBC
  • Gusanos nematodos en un acuario
  • Phylum Nematoda – nematodos en el sitio web de criaturas destacadas de UF / * IFAS
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