Liquen

Un liquen ( / ˈ l ɪ k ən / LY -kən , UK también / ˈ l ɪ tʃ ən / LITCH -ən ) es una colonia híbrida de algas o cianobacterias que viven simbióticamente entre filamentos de múltiples especies de hongos , junto con una levadura incrustada en la corteza o "piel", en una relación mutualista . ^{[1] [2] [ fuente obsoleta ] [3] [ fuente obsoleta ] [4] [ fuente obsoleta ] [5]}

Los líquenes son actores importantes en el ciclo de nutrientes y actúan como productores de los que se alimentan muchos alimentadores tróficos superiores, como renos, gasterópodos, nematodos, ácaros y colémbolos. ^{[6] [7] [8] [9]} Los líquenes tienen propiedades diferentes a las de sus organismos componentes. Vienen en muchos colores, tamaños y formas y a veces son similares a las plantas, pero no son plantas . Pueden tener ramas diminutas y sin hojas ( fruticosos ); estructuras planas similares a hojas ( foliosos ); crecer como una costra, adhiriéndose firmemente a una superficie ( sustrato ) como una capa gruesa de pintura ( costrosos ); ^[10] tener una apariencia similar al polvo ( leprosa ); u otras formas de crecimiento . ^[11]

Un macroliquen es un liquen que es similar a un arbusto o tiene hojas; todos los demás líquenes se denominan microliquenes . ^[2] Aquí, "macro" y "micro" no se refieren al tamaño, sino a la forma de crecimiento. ^[2] Los nombres comunes de los líquenes pueden contener la palabra musgo (por ejemplo, " musgo de reno ", " musgo de Islandia "), y los líquenes pueden parecerse superficialmente a los musgos y crecer con ellos , pero no están estrechamente relacionados con los musgos ni con ninguna planta. ^{[4] : 3} Los líquenes no tienen raíces que absorban agua y nutrientes como lo hacen las plantas, ^{[12] : 2} pero, al igual que las plantas, producen su propia nutrición mediante la fotosíntesis . ^[13] Cuando crecen en las plantas, no viven como parásitos , sino que utilizan la superficie de la planta como sustrato.

Los líquenes se encuentran desde el nivel del mar hasta las altas elevaciones alpinas , en muchas condiciones ambientales, y pueden crecer en casi cualquier superficie. ^{[13] [14]} Son abundantes creciendo en corteza, hojas , musgos u otros líquenes ^[12] y colgando de las ramas "viviendo en el aire" ( epífitas ) en las selvas tropicales y en los bosques templados . Crecen en rocas, paredes, lápidas , techos , superficies de suelo expuestas, caucho, huesos y en el suelo como parte de las costras biológicas del suelo . Varios líquenes se han adaptado para sobrevivir en algunos de los entornos más extremos de la Tierra: tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Incluso pueden vivir dentro de la roca sólida, creciendo entre los granos ( endolíticos ).

Hay alrededor de 20.000 especies conocidas. ^[15] Algunos líquenes han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente, pero siguen especiándose . ^{[12] [16] Pueden considerarse} ecosistemas en miniatura relativamente autónomos , donde los hongos, las algas o las cianobacterias tienen el potencial de interactuar con otros microorganismos en un sistema funcional que puede evolucionar como un organismo compuesto aún más complejo . ^{[17] [18] [19] [20]} Los líquenes pueden vivir mucho tiempo , y algunos se consideran entre los seres vivos más antiguos. ^{[4] [21]} Se encuentran entre los primeros seres vivos que crecen en roca fresca expuesta después de un evento como un deslizamiento de tierra. La larga vida útil y la tasa de crecimiento lenta y regular de algunas especies se pueden utilizar para fechar eventos ( liquenometría ). Los líquenes son una especie clave en muchos ecosistemas y benefician a los árboles y las aves . ^[22]

La palabra inglesa liquen deriva del griego λειχήν leichēn ("musgo de árbol, liquen, erupción similar al liquen en la piel") a través del latín lichen . ^{[23] [24] [25] El sustantivo griego, que literalmente significa "lamer"} , deriva del verbo λείχειν leichein , "lamer". ^{[26] [27] En inglés americano,} " lichen" se pronuncia igual que el verbo "liken" ( / ˈlɪkən / ) . En inglés británico, se utilizan tanto esta pronunciación como una que rima con "kitchen" ( /ˈlɪtʃən / ) . [ 28 ] ^[ 29 ^{] [30} ]

Los líquenes crecen en una amplia gama de formas y figuras; esta apariencia externa se conoce como su morfología . La forma de un liquen generalmente está determinada por la organización de los filamentos fúngicos. ^[31] Los tejidos no reproductivos, o partes del cuerpo vegetativo, se denominan talo . Los líquenes se agrupan por tipo de talo, ya que el talo suele ser la parte visualmente más prominente del liquen. Las formas de crecimiento del talo generalmente corresponden a unos pocos tipos básicos de estructura interna. Los nombres comunes de los líquenes a menudo provienen de una forma de crecimiento o color que es típico de un género de liquen .

Las agrupaciones comunes de formas de crecimiento de talo de líquenes son:

1. fruticoso ^{[32] [33] [34]} – que crece como un penacho o un mini arbusto sin hojas con múltiples ramas, erguido o colgando, ramas tridimensionales con sección transversal casi redonda ( terete ) o aplanada
2. folioso ^{[32] [33]} – que crece en lóbulos bidimensionales, planos y similares a hojas
3. crustoso ^{[10] [32] [33]} – similar a una costra, que se adhiere firmemente a una superficie ( sustrato ) como una capa gruesa de pintura
4. escamosa ^[34] – formada por pequeñas escamas parecidas a hojas, con costra en la parte inferior pero libres en las puntas
5. leprosa ^[35] – polvorienta
6. gelatinoso – parecido a la gelatina
7. filamentoso – fibroso o como pelo enmarañado
8. bisoide – tenue, como lana cardada
9. Sin estructura

Existen variaciones en los tipos de crecimiento en una sola especie de liquen, áreas grises entre las descripciones de los tipos de crecimiento y superposición entre los tipos de crecimiento, por lo que algunos autores podrían describir los líquenes utilizando diferentes descripciones de los tipos de crecimiento.

Cuando un liquen costroso envejece, el centro puede comenzar a agrietarse como la pintura vieja y seca, el pavimento asfáltico viejo y roto o como las "islas" poligonales de barro agrietado en el lecho seco de un lago. Esto se llama rimoso o areolado , y las piezas de la "isla" separadas por las grietas se llaman areolas. ^[32] Las areolas parecen separadas, pero están (o estaban) ^{[ cita requerida ]} conectadas por un prótalo o hipotalo subyacente . ^[35] Cuando un liquen costroso crece desde un centro y parece irradiar hacia afuera, se llama placodioide costroso. Cuando los bordes de las areolas se levantan del sustrato, se llama escamuloso . ^{[36] : 159  [34]}

Estos grupos de formas de crecimiento no están definidos con precisión. Los líquenes foliosos a veces pueden ramificarse y parecer fruticosos. Los líquenes fruticosos pueden tener partes ramificadas aplanadas y parecer frondosos. Los líquenes escamulosos pueden aparecer donde los bordes se levantan. Los líquenes gelatinosos pueden parecer frondosos cuando están secos. ^{[36] : 159}

El talo no siempre es la parte del liquen que se nota más visualmente. Algunos líquenes pueden crecer dentro de la roca sólida entre los granos ( líquenes endolíticos ), y solo la parte fructífera sexual visible crece fuera de la roca. ^[32] Estos pueden ser dramáticos en color o apariencia. ^[32] Las formas de estas partes sexuales no están en las categorías de formas de crecimiento anteriores. ^[32] Las partes reproductivas más notables visualmente son a menudo excrecencias circulares, elevadas, en forma de placa o disco, con bordes arrugados, y se describen en las secciones siguientes.

Los líquenes vienen en muchos colores. ^{[12] : 4} La coloración generalmente está determinada por el componente fotosintético. ^[31] Los pigmentos especiales, como el ácido úsnico amarillo , dan a los líquenes una variedad de colores, incluidos rojos, naranjas, amarillos y marrones, especialmente en hábitats expuestos y secos. ^[37] En ausencia de pigmentos especiales, los líquenes suelen ser de color verde brillante a gris oliva cuando están húmedos, grises o verde grisáceo a marrón cuando están secos. ^[37] Esto se debe a que la humedad hace que la piel superficial ( corteza ) se vuelva más transparente, exponiendo la capa verde del fotobionte. ^[37] Los líquenes de diferentes colores que cubren grandes áreas de superficies rocosas expuestas, o los líquenes que cubren o cuelgan de la corteza pueden ser una exhibición espectacular cuando los parches de diversos colores "cobran vida" o "brillan" en exhibiciones brillantes después de la lluvia.

Líquenes de diferentes colores pueden habitar diferentes secciones adyacentes de una pared rocosa, dependiendo del ángulo de exposición a la luz. ^[37] Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando gran parte de la superficie del paisaje visual en bosques y lugares naturales, como la "pintura" vertical que cubre las vastas paredes rocosas del Parque Nacional de Yosemite . ^[38]

El color se utiliza para la identificación. ^{[39] : 4} El color de un liquen cambia dependiendo de si el liquen está húmedo o seco. ^[39] Las descripciones de color utilizadas para la identificación se basan en el color que muestra cuando el liquen está seco. ^[39] Los líquenes secos con una cianobacteria como socio fotosintético tienden a ser de color gris oscuro, marrón o negro. ^[39]

La parte inferior de los lóbulos con forma de hoja de los líquenes foliosos es de un color diferente al de la parte superior ( dorsoventral ), a menudo marrón o negra, a veces blanca. Un liquen fruticoso puede tener "ramas" aplanadas, que parecen similares a un liquen folioso, pero la parte inferior de una estructura con forma de hoja en un liquen fruticoso es del mismo color que la parte superior. Los lóbulos con forma de hoja de un liquen folioso pueden ramificarse, dando la apariencia de un liquen fruticoso, pero la parte inferior será de un color diferente al de la parte superior. ^[35]

El brillo de algunos líquenes gelatinosos es creado por secreciones mucilaginosas . ^[31]

Un liquen consiste en un organismo fotosintetizador simple, generalmente un alga verde o una cianobacteria , rodeado de filamentos de un hongo. Generalmente, la mayor parte de la masa de un liquen está formada por filamentos fúngicos entrelazados, ^[40] pero esto se invierte en los líquenes filamentosos y gelatinosos. ^[31] El hongo se llama micobionte . El organismo fotosintetizador se llama fotobionte . Los fotobiontes de las algas se llaman ficobiontes . ^[41] Los fotobiontes de las cianobacterias se llaman cianobiontes . ^[41]

La parte de un liquen que no participa en la reproducción, el "cuerpo" o "tejido vegetativo" de un liquen, se llama talo . La forma del talo es muy diferente de cualquier forma en la que el hongo o el alga crezcan por separado. El talo está formado por filamentos del hongo llamados hifas . Los filamentos crecen ramificándose y luego se vuelven a unir para crear una malla, que se llama " anastomosada ". La malla de filamentos de hongos puede ser densa o suelta.

Generalmente, la malla fúngica rodea las células de algas o cianobacterias , a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos que son exclusivos de las asociaciones de líquenes. El talo puede tener o no una "piel" protectora de filamentos fúngicos densamente empaquetados, que a menudo contienen una segunda especie de hongo, ^[1] que se llama corteza. Los líquenes fruticosos tienen una capa de corteza que envuelve las "ramas". Los líquenes foliosos tienen una corteza superior en el lado superior de la "hoja" y una corteza inferior separada en el lado inferior. Los líquenes crustosos y escamulosos solo tienen una corteza superior, con el "interior" del liquen en contacto directo con la superficie en la que crecen (el sustrato ). Incluso si los bordes se despegan del sustrato y parecen planos y similares a hojas, carecen de corteza inferior, a diferencia de los líquenes foliosos. Los líquenes filamentosos, bisoides, leprosos, ^[35] gelatinosos y otros no tienen corteza; En otras palabras, son ecorticuladas . ^[42]

Los líquenes fruticosos, foliosos, crustosos y escamosos generalmente tienen hasta tres tipos diferentes de tejido, que se diferencian por tener diferentes densidades de filamentos fúngicos. ^[40] La capa superior, donde el liquen entra en contacto con el medio ambiente, se llama corteza . ^[40] La corteza está hecha de filamentos fúngicos densamente tejidos, empaquetados y pegados entre sí ( aglutinados ). ^[40] El empaquetamiento denso hace que la corteza actúe como una "piel" protectora, manteniendo a otros organismos afuera y reduciendo la intensidad de la luz solar en las capas inferiores. ^[40] La capa de corteza puede tener hasta varios cientos de micrómetros (μm) de espesor (menos de un milímetro). ^[43] La corteza puede estar además cubierta por una epicorteza de secreciones, no células, de 0,6 a 1 μm de espesor en algunos líquenes . ^[43] Esta capa de secreción puede tener o no poros. ^[43]

Debajo de la capa de la corteza hay una capa llamada capa fotobiónica o capa simbionte . ^{[33] [40]} La capa simbionte tiene filamentos fúngicos menos densamente empaquetados, con el socio fotosintético incrustado en ellos. ^[40] El empaquetamiento menos denso permite la circulación del aire durante la fotosíntesis, similar a la anatomía de una hoja. ^[40] Cada célula o grupo de células del fotobionte suele estar envuelto individualmente por hifas y, en algunos casos, penetrado por un haustorio . ^[31] En los líquenes crustosos y foliosos, las algas en la capa fotobiónica se difunden entre los filamentos fúngicos, disminuyendo en gradación en la capa inferior. En los líquenes fruticosos, la capa fotobiónica es claramente distinta de la capa inferior. ^[31]

La capa debajo de la capa simbionte se llama médula . La médula está menos densamente llena de filamentos fúngicos que las capas superiores. En los líquenes foliosos, como en Peltigera , ^{[36] : 159} suele haber otra capa densamente llena de filamentos fúngicos llamada corteza inferior. ^{[35] [40]} Las estructuras fúngicas similares a raíces llamadas rizinas ( normalmente ) ^{[36] : 159} crecen desde la corteza inferior para unir o anclar el liquen al sustrato. ^{[2] [35]} Los líquenes fruticosos tienen una sola corteza que envuelve todo el camino alrededor de los "tallos" y las "ramas". ^[36] La médula es la capa más baja y puede formar un núcleo interno blanco algodonoso para el talo en forma de rama, o puede ser hueca. ^{[36] : 159} Los líquenes crustosos y escamosos carecen de corteza inferior y la médula está en contacto directo con el sustrato en el que crece el liquen.

En los líquenes areolados crustosos, los bordes de las areolas se despegan del sustrato y parecen hojas. En los líquenes escamulosos, la parte del talo del liquen que no está adherida al sustrato también puede parecer frondosa. Pero estas partes frondosas carecen de corteza inferior, lo que distingue a los líquenes crustosos y escamulosos de los líquenes foliosos. ^[40] Por el contrario, los líquenes foliosos pueden parecer aplanados contra el sustrato como un liquen crustoso, pero la mayoría de los lóbulos similares a hojas se pueden levantar del sustrato porque están separados de él por una corteza inferior muy compacta. ^[35]

Los líquenes gelatinosos, ^{[36] : 159} bisoides y leprosos carecen de corteza (son ecorticados ) y generalmente solo tienen tejido indiferenciado, similar a si solo tuvieran una capa simbionte. ^{[ cita requerida ]}

En los líquenes que incluyen simbiontes tanto de algas verdes como de cianobacterias, las cianobacterias pueden permanecer en la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamadas cefalodias .

Pruinia es una capa blanquecina sobre una superficie superior. ^[44] Una capa epinecral es "una capa de hifas fúngicas muertas y córneas con luces indistintas en o cerca de la corteza por encima de la capa de algas". ^[44]

En agosto de 2016, se informó que algunos macrolíquenes tienen más de una especie de hongo en sus tejidos. ^[1]

Los líquenes son hongos que han descubierto la agricultura.

—  Trevor Goward ^[45]

Un liquen es un organismo compuesto que emerge de algas o cianobacterias que viven entre los filamentos ( hifas ) de los hongos en una relación simbiótica mutuamente beneficiosa . Los hongos se benefician de los carbohidratos producidos por las algas o cianobacterias a través de la fotosíntesis . Las algas o cianobacterias se benefician al estar protegidas del medio ambiente por los filamentos de los hongos, que también recogen humedad y nutrientes del medio ambiente, y (normalmente) proporcionan un ancla al mismo. Aunque algunos socios fotosintéticos en un liquen pueden sobrevivir fuera del liquen, la asociación simbiótica del liquen extiende el rango ecológico de ambos socios, por lo que la mayoría de las descripciones de las asociaciones de líquenes las describen como simbióticas. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio fúngico protege al alga reteniendo agua, sirviendo como un área de captura más grande para los nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato . Si está presente una cianobacteria , como socio principal u otro simbionte además de un alga verde como en ciertos líquenes tripartitos , pueden fijar nitrógeno atmosférico , complementando las actividades del alga verde.

En tres linajes diferentes, el hongo asociado ha perdido de forma independiente el gen mitocondrial atp9, que tiene funciones clave en la producción de energía mitocondrial. La pérdida hace que los hongos dependan completamente de sus simbiontes. ^[46]

Las células de las algas o cianobacterias son fotosintéticas y, como en las plantas, reducen el dióxido de carbono atmosférico en azúcares de carbono orgánico para alimentar a ambos simbiontes. Los ficobiontes (algas) producen alcoholes de azúcar ( ribitol , sorbitol y eritritol ), que son absorbidos por el micobionte (hongo). ^[41] Los cianobiontes producen glucosa . ^[41] Las células fúngicas liquenizadas pueden hacer que el fotobionte "filtre" los productos de la fotosíntesis, donde luego pueden ser absorbidos por el hongo. ^{[12] : 5}

Parece que muchos, probablemente la mayoría, de los líquenes también viven en una relación simbiótica con un orden de levaduras basidiomicetos llamadas Cyphobasidiales . La ausencia de este tercer socio podría explicar por qué es difícil cultivar líquenes en el laboratorio. Las células de levadura son responsables de la formación de la corteza característica del talo del liquen y también podrían ser importantes para su forma. ^[47]

La combinación de líquenes de algas o cianobacterias con hongos tiene una forma (morfología), fisiología y bioquímica muy diferentes a las del hongo, alga o cianobacteria que crece por sí solo, de forma natural o en cultivo. El cuerpo ( talo ) de la mayoría de los líquenes es diferente al del hongo o alga que crece por separado. Cuando se cultiva en el laboratorio en ausencia de su fotobionte, un hongo líquenico se desarrolla como una masa sin estructura e indiferenciada de filamentos fúngicos ( hifas ). Si se combina con su fotobionte en condiciones apropiadas, surge su forma característica asociada con el fotobionte, en el proceso llamado morfogénesis . ^[4] En unos pocos casos notables, un solo hongo líquenico puede desarrollarse en dos formas de líquenes muy diferentes cuando se asocia con un alga verde o un simbionte cianobacteriano. Naturalmente, estas formas alternativas al principio se consideraron especies diferentes, hasta que se descubrió que crecían de manera conjunta. ^{[ cita requerida ]}

La evidencia de que los líquenes son ejemplos de simbiosis exitosa es el hecho de que se pueden encontrar en casi todos los hábitats y áreas geográficas del planeta. ^[17] Dos especies de dos géneros de algas verdes se encuentran en más del 35% de todos los líquenes, pero rara vez se las puede encontrar viviendo solas fuera de un liquen. ^[48]

En un caso en el que un socio fúngico tenía simultáneamente dos socios de algas verdes que se superaban entre sí en diferentes climas, esto podría indicar que tener más de un socio fotosintético al mismo tiempo podría permitir que el liquen exista en una gama más amplia de hábitats y ubicaciones geográficas. ^[17]

Al menos una forma de liquen, los líquenes norteamericanos con forma de barba, están constituidos no por dos sino por tres socios simbióticos: un hongo ascomiceto, un alga fotosintética y, inesperadamente, una levadura basidiomiceta. ^[49]

Los ficobiontes pueden tener una producción neta de azúcares con solo vapor de agua. ^[41] El talo debe estar saturado con agua líquida para que los cianobiontes realicen la fotosíntesis. ^[41]

Las algas producen azúcares que son absorbidos por el hongo por difusión en hifas fúngicas especiales llamadas apresorios o haustorios en contacto con la pared de las células de las algas. ^[50] Los apresorios o haustorios pueden producir una sustancia que aumenta la permeabilidad de las paredes celulares de las algas y pueden penetrar las paredes. ^[50] Las algas pueden contribuir hasta el 80% de su producción de azúcar al hongo. ^[50]

Las asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo o comensalismo , pero la relación de líquenes puede considerarse parasitaria ^[51] en circunstancias en las que el socio fotosintético puede existir en la naturaleza independientemente del socio fúngico, pero no al revés. Las células fotobiontes se destruyen rutinariamente en el curso del intercambio de nutrientes . La asociación continúa porque la reproducción de las células fotobiontes coincide con la velocidad a la que se destruyen. ^[51] El hongo rodea las células de las algas, ^[13] a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos exclusivos de las asociaciones de líquenes. En muchas especies, el hongo penetra la pared celular de las algas, ^[13] formando clavijas de penetración ( haustorios ) similares a las producidas por hongos patógenos que se alimentan de un huésped. ^{[34] [52]} Las cianobacterias en entornos de laboratorio pueden crecer más rápido cuando están solas en lugar de cuando son parte de un liquen.

La simbiosis en los líquenes está tan bien equilibrada que se ha considerado que los líquenes son ecosistemas en miniatura relativamente autónomos en sí mismos. ^{[17] [18]} Se cree que los líquenes pueden ser sistemas simbióticos aún más complejos que incluyen comunidades bacterianas no fotosintéticas que realizan otras funciones como socios en un holobionte . ^{[19] [20]}

Muchos líquenes son muy sensibles a las perturbaciones ambientales y pueden utilizarse para evaluar de forma económica ^[13] la contaminación del aire , ^{[53] [54] [55] el agotamiento} del ozono y la contaminación por metales. Los líquenes se han utilizado para fabricar tintes , perfumes ( musgo de roble ), ^[56] y en medicinas tradicionales . Algunas especies de líquenes son comidas por insectos ^[13] o animales más grandes, como el reno. ^[57] Los líquenes se utilizan ampliamente como indicadores ambientales o bioindicadores. Cuando el aire está muy contaminado con dióxido de azufre, puede que no haya líquenes presentes; solo algunas algas verdes pueden tolerar esas condiciones. Si el aire está limpio, entonces los líquenes arbustivos, peludos y frondosos se vuelven abundantes. Unas pocas especies de líquenes pueden tolerar niveles bastante altos de contaminación y se encuentran comúnmente en áreas urbanas, en pavimentos, paredes y corteza de árboles. Los líquenes más sensibles son arbustivos y frondosos, mientras que los líquenes más tolerantes son todos de apariencia costrosa. Desde la industrialización, muchos de los líquenes arbustivos y frondosos, como las especies Ramalina , Usnea y Lobaria , tienen áreas de distribución muy limitadas y a menudo se limitan a las zonas donde el aire es más limpio.

Algunos hongos solo pueden encontrarse viviendo en líquenes como parásitos obligados . Estos se conocen como hongos liquenícolas y son una especie diferente del hongo que vive dentro del liquen; por lo tanto, no se consideran parte del liquen. ^[58]

La humedad hace que la corteza se vuelva más transparente. ^{[12] : 4} De esta manera, las algas pueden realizar la fotosíntesis cuando hay humedad disponible y están protegidas en otros momentos. Cuando la corteza es más transparente, las algas se ven más claramente y el liquen se ve más verde.

Los líquenes pueden mostrar una intensa actividad antioxidante. ^{[59] [60]} Los metabolitos secundarios a menudo se depositan como cristales en el apoplasto . ^[61] Se cree que los metabolitos secundarios desempeñan un papel en la preferencia por algunos sustratos sobre otros. ^[61]

Los líquenes suelen tener una tasa de crecimiento regular pero muy lenta, de menos de un milímetro por año.

En los líquenes crustosos, el área a lo largo del margen es donde se produce el crecimiento más activo. ^{[36] : 159} La mayoría de los líquenes crustosos crecen solo 1–2 mm de diámetro por año.

Los líquenes pueden ser longevos , y algunos se consideran entre los organismos vivos más antiguos. ^{[4] [21]} La esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al "mismo" liquen individual no es preciso. ^[62] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede o no definirse como el "mismo" liquen, y dos líquenes pueden fusionarse, convirtiéndose entonces en el "mismo" liquen. ^[62] Un espécimen de Rhizocarpon geographicalum en la isla de Baffin Oriental tiene una edad estimada de 9500 años. ^{[63] [64]} A los talos de Rhizocarpon geographicalum y Rhizocarpon eupetraeoides / inarense en la cordillera central de Brooks en el norte de Alaska se les ha dado una edad máxima posible de 10 000 a 11 500 años. ^{[65] [66]}

A diferencia de la simple deshidratación en plantas y animales, los líquenes pueden experimentar una pérdida completa de agua corporal en períodos secos. ^[13] Los líquenes son capaces de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de contenido de agua ( poiquilohídrico ). ^{[67] : 5–6} Absorben rápidamente el agua cuando vuelve a estar disponible, volviéndose suaves y carnosos. ^[13]

En las pruebas, el liquen sobrevivió y mostró resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). ^{[68] [69]}

La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho, de la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de líquenes —Rhizocarpon geographicalum y Rusavskia elegans— fueron selladas en una cápsula y lanzadas en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita, las cápsulas se abrieron y los líquenes fueron expuestos directamente al vacío del espacio con sus temperaturas y radiación cósmicas muy fluctuantes. Después de 15 días, los líquenes fueron devueltos a la Tierra y se descubrió que su capacidad de fotosíntesis no había cambiado. ^{[70] [71]}

Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea por un trozo que se rompe y crece por sí solo ( reproducción vegetativa ) o por medio de la dispersión de diásporas que contienen unas pocas células de algas rodeadas de células de hongos. ^[2] Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de diásporas y la reproducción vegetativa a menudo es borrosa. Los líquenes fruticosos pueden fragmentarse, y nuevos líquenes pueden crecer a partir del fragmento ( reproducción vegetativa ). Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar el crecimiento cuando regresa la humedad. ^{[72] [73]} Los soredios (singular: "soredium") son pequeños grupos de células de algas rodeadas de filamentos de hongos que se forman en estructuras llamadas soralia, desde las cuales los soredios pueden dispersarse por el viento. ^[2] Los isidios (singular: "isidium") son excrecencias ramificadas, espinosas y alargadas del talo que se desprenden para la dispersión mecánica. ^[2] Los propágulos de líquenes ( diásporas ) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" dependen en cambio de células de algas dispersadas por las "especies centrales". ^[74]

Las estructuras involucradas en la reproducción a menudo aparecen como discos, protuberancias o líneas onduladas en la superficie del talo. ^{[12] : 4} Aunque se ha argumentado que la reproducción sexual en los fotobiontes está en contra de la selección, hay evidencia sólida que sugiere actividades meióticas (reproducción sexual) en Trebouxia . ^{[75] [76]} Muchos hongos líquenes se reproducen sexualmente como otros hongos, produciendo esporas formadas por meiosis y fusión de gametos. Después de la dispersión, dichas esporas de hongos deben encontrarse con un socio algal compatible antes de que se pueda formar un liquen funcional.

Algunos hongos liquen pertenecen al filo Basidiomycota ( basidiolichens ) y producen estructuras reproductivas similares a hongos que se asemejan a las de sus parientes no liquenizados.

La mayoría de los hongos líquenes pertenecen a Ascomycetes ( ascoliquens ). Entre los ascoliquens, las esporas se producen en estructuras productoras de esporas llamadas ascomata . ^[12] Los tipos más comunes de ascomata son el apotecio (plural: apotecios) y el peritecio (plural: peritecios). ^{[12] : 14} Los apotecios suelen ser copas o discos en forma de placa ubicados en la superficie superior del talo del liquen. Cuando los apotecios tienen forma de segmentos de líneas onduladas en lugar de discos, se denominan lirellae . ^{[12] : 14} Los peritecios tienen forma de frascos que están inmersos en el tejido del talo del liquen, que tiene un pequeño orificio para que las esporas escapen del frasco, y aparecen como puntos negros en la superficie del liquen. ^{[12] : 14}

Los tres tipos de cuerpos de esporas más comunes son discos elevados llamados apotecios (singular: apotecio), copas con forma de botella con un pequeño orificio en la parte superior llamados peritecios (singular: peritecio) y picnidios (singular: picnidio), con forma de peritecios pero sin ascos (un asco es la estructura que contiene y libera las esporas sexuales en los hongos de Ascomycota ). ^[77]

El apotecio tiene una capa de células expuestas productoras de esporas llamadas ascas (singular: ascus), y generalmente es de un color diferente al tejido del talo. ^{[12] : 14} Cuando el apotecio tiene un margen externo, el margen se llama excipio . ^{[12] : 14} Cuando el excipio tiene un color similar al tejido del talo coloreado, el apotecio o liquen se llama lecanorino , que significa similar a los miembros del género Lecanora . ^{[12] : 14} Cuando el excipio está ennegrecido como el carbono, se llama lecideína, que significa similar a los miembros del género Lecidea . ^{[12] : 14} Cuando el margen es pálido o incoloro, se llama biatorino . ^{[12] : 14}

Un " podeto " (plural: podetia ) es una estructura similar a un tallo liquenizado del cuerpo fructífero que se eleva desde el talo, asociado con algunos hongos que producen un apotecio fúngico . ^[33] Dado que es parte del tejido reproductivo, los podetios no se consideran parte del cuerpo principal (talo), pero pueden ser visualmente prominentes. ^[33] El podeto puede ser ramificado y, a veces, tener forma de copa. Por lo general, tienen picnidios o apotecios fúngicos o ambos. ^[33] Muchos líquenes tienen apotecios que son visibles a simple vista. ^[2]

La mayoría de los líquenes producen abundantes estructuras sexuales. ^[78] Muchas especies parecen dispersarse solo por esporas sexuales. ^[78] Por ejemplo, los líquenes crustosos Graphis scripta y Ochrolechia parella no producen propágulos vegetativos simbióticos. En cambio, los hongos formadores de líquenes de estas especies se reproducen sexualmente por autofecundación (es decir, son homotálicos ). Este sistema de reproducción puede permitir una reproducción exitosa en ambientes hostiles. ^[78]

Mazaedia (singular: mazaedium) son apotecios con forma de alfiler de modista en los líquenes alfiler , donde el cuerpo fructífero es una masa marrón o negra de ascosporas sueltas encerradas por un excípulo en forma de copa, que se asienta sobre un tallo diminuto. ^{[12] : 15}

Los líquenes se clasifican según el componente fúngico. Las especies de líquenes reciben el mismo nombre científico ( nombre binomial ) que las especies de hongos que forman el liquen. Los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de los hongos. El alga lleva su propio nombre científico, que no guarda relación con el del liquen o el hongo. ^[79] Hay alrededor de 20.000 especies de líquenes identificadas, ^{[80] [81]} y los taxónomos han estimado que el número total de especies de líquenes (incluidas las aún no descubiertas) podría ser de hasta 28.000. ^[82] Casi el 20% de las especies de hongos conocidas están asociadas con líquenes. ^[50]

El término " hongo liquenizado " puede referirse a todo el liquen o solo al hongo, lo que puede causar confusión sin contexto. Una especie de hongo en particular puede formar líquenes con diferentes especies de algas, dando lugar a lo que parecen ser diferentes especies de líquenes, pero que aún se clasifican (a fecha de 2014) como la misma especie de líquenes. ^[83]

Anteriormente, algunos taxonomistas de líquenes colocaban a los líquenes en su propia división, Mycophycophyta , pero esta práctica ya no se acepta porque los componentes pertenecen a linajes separados . Ni los ascolíquenes ni los basidiolíquenes forman linajes monofiléticos en sus respectivos filos fúngicos, pero sí forman varios grupos principales exclusivamente o principalmente formadores de líquenes dentro de cada filo. ^[84] Incluso más inusual que los basidiolíquenes es el hongo Geosiphon pyriforme , un miembro de Glomeromycota que es único porque encierra un simbionte cianobacteriano dentro de sus células. Geosiphon generalmente no se considera un liquen, y su peculiar simbiosis no fue reconocida durante muchos años. El género está más estrechamente relacionado con los géneros endomicorrícicos . Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con las algas pardas Petroderma maculiforme , ^[85] y tienen una relación simbiótica con las algas marinas (como la alga de roca ) y Blidingia minima , donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas de roca a resistir la desecación cuando se exponen al aire. ^{[86] [87]} Además, los líquenes también pueden utilizar algas de color verde amarillento ( Heterococcus ) como su socio simbiótico. ^[88]

Los líquenes surgieron independientemente de los hongos que se asociaron con algas y cianobacterias varias veces a lo largo de la historia. ^[89]

El componente fúngico de un liquen se denomina micobionte . El micobionte puede ser un ascomiceto o un basidiomiceto . ^[15] Los líquenes asociados se denominan ascolíquenes o basidiolíquenes , respectivamente. Vivir como simbionte en un liquen parece ser una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que aproximadamente el 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. ^[90]

Los talos producidos por un simbionte fúngico determinado con sus diferentes socios pueden ser similares, ^{[ cita requerida ]} y los metabolitos secundarios idénticos, ^{[ cita requerida ]} lo que indica ^{[ cita requerida ]} que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Pero el mismo micobionte con diferentes fotobiontes también puede producir formas de crecimiento muy diferentes. ^[83] Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas.

Aunque cada talo de liquen parece generalmente homogéneo, algunas evidencias parecen sugerir que el componente fúngico puede estar formado por más de un individuo genético de esa especie. ^{[ cita requerida ]}

Dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen. ^[91]

La siguiente tabla enumera los órdenes y familias de hongos que incluyen especies formadoras de líquenes.

El socio fotosintético en un liquen se llama fotobionte . Los fotobiontes en los líquenes provienen de una variedad de organismos procariotas y eucariotas simples. En la mayoría de los líquenes, el fotobionte es un alga verde ( Chlorophyta ) o una cianobacteria . En algunos líquenes, ambos tipos están presentes; en tales casos, el alga es típicamente el socio principal, y las cianobacterias se encuentran en bolsillos crípticos. ^[92] Los fotobiontes de algas se llaman ficobiontes , mientras que los fotobiontes de cianobacterias se llaman cianobiontes . ^[41] Aproximadamente el 90% de todos los líquenes conocidos tienen ficobiontes y aproximadamente el 10% tienen cianobiontes. ^[41] Se ha descubierto que aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 ^[41] géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae ; eucariotas: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) se asocian con los hongos formadores de líquenes. ^[93]

Los fotobiontes de algas comunes son de los géneros Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia o Myrmecia . Trebouxia es el género más común de algas verdes en los líquenes, y se presenta en aproximadamente el 40% de todos los líquenes. "Trebouxioideo" significa un fotobionte que está en el género Trebouxia , o se parece a un miembro de ese género, y por lo tanto es presumiblemente un miembro de la clase Trebouxiophyceae . ^[33] El segundo género de algas verdes más comúnmente representado es Trentepohlia . ^[34] En general, se sabe que alrededor de 100 especies de eucariotas se presentan como fotobiontes en líquenes. Es probable que todas las algas puedan existir de forma independiente en la naturaleza, así como en el liquen. ^[91]

Un " cianolíquen " es un liquen que tiene como principal componente fotosintético (fotobionte) una cianobacteria . ^[94] La mayoría de los cianolíquenes también son ascolíquenes, pero algunos basidiolíquenes como Dictyonema y Acantholichen tienen como pareja a una cianobacteria. ^[95]

El género de cianobacterias más común es Nostoc . ^[91] Otros ^{[34] fotobiontes} de cianobacterias comunes son de Scytonema . ^[15] Muchos cianolíquenes son pequeños y negros, y tienen caliza como sustrato. ^{[ cita requerida ]} Otro grupo de cianolíquenes, los líquenes gelatinosos de los géneros Collema o Leptogium son gelatinosos y viven en suelos húmedos. Otro grupo de especies grandes y foliosas que incluyen Peltigera , Lobaria y Degelia son de color gris azulado, especialmente cuando están humedecidas o mojadas. Muchas de estas caracterizan a las comunidades Lobarion de áreas de mayor precipitación en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la selva tropical celta . Las cepas de cianobacterias que se encuentran en varios cianolíquenes a menudo están estrechamente relacionadas entre sí. ^[96] Se diferencian de las cepas de vida libre más estrechamente relacionadas. ^[96]

La asociación de líquenes es una simbiosis estrecha. Amplía el rango ecológico de ambos socios, pero no siempre es obligatoria para su crecimiento y reproducción en entornos naturales, ya que muchos de los simbiontes de algas pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia , que forma poblaciones de color naranja en troncos de árboles y paredes rocosas adecuadas. Los propágulos de líquenes ( diásporas ) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" dependen en cambio de células de algas dispersadas por la "especie central". ^[74]

La misma especie de cianobionte puede estar asociada a diferentes especies de hongos como socios de líquenes. ^[97] La ​​misma especie de ficobionte puede estar asociada a diferentes especies de hongos como socios de líquenes. ^[41] Más de un ficobionte puede estar presente en un solo talo. ^[41]

Un solo liquen puede contener varios genotipos de algas . ^{[98] [99]} Estos genotipos múltiples pueden permitir una mejor respuesta a la adaptación a los cambios ambientales y permitir que el liquen habite una gama más amplia de entornos. ^[100]

Existen alrededor de 20.000 especies conocidas de líquenes . ^[15] Pero lo que se entiende por "especie" es diferente de lo que se entiende por especie biológica en plantas, animales u hongos, donde ser la misma especie implica que existe un linaje ancestral común . ^[15] Debido a que los líquenes son combinaciones de miembros de dos o incluso tres reinos biológicos diferentes , estos componentes deben tener un linaje ancestral diferente entre sí. Por convención, los líquenes todavía se llaman "especie" de todos modos, y se clasifican según la especie de su hongo, no la especie de las algas o cianobacterias. A los líquenes se les da el mismo nombre científico ( nombre binomial ) que el hongo que los contiene, lo que puede causar cierta confusión. El alga lleva su propio nombre científico, que no tiene relación con el nombre del liquen o el hongo. ^[79]

Según el contexto, el término "hongo liquenizado" puede referirse al liquen en su totalidad o al hongo cuando se encuentra en el liquen, que puede cultivarse en un cultivo aislado de las algas o cianobacterias. Algunas algas y cianobacterias se encuentran viviendo de forma natural fuera del liquen. El componente fúngico, algal o cianobacteriano de un liquen puede cultivarse por sí solo en un cultivo. Cuando crecen por sí solos, el hongo, el alga o la cianobacteria tienen propiedades muy diferentes a las del liquen. Las propiedades del liquen, como la forma de crecimiento, la fisiología y la bioquímica, son muy diferentes de la combinación de las propiedades del hongo y el alga o la cianobacteria.

El mismo hongo que crece en combinación con diferentes algas o cianobacterias puede producir líquenes que son muy diferentes en la mayoría de las propiedades, cumpliendo con los criterios no relacionados con el ADN para ser "especies" diferentes. Históricamente, estas diferentes combinaciones se clasificaban como especies diferentes. Cuando se identifica que el hongo es el mismo utilizando métodos de ADN modernos, estas especies aparentemente diferentes se reclasifican como la misma especie según la convención actual (2014) para la clasificación por componente fúngico. Esto ha llevado a un debate sobre esta convención de clasificación. Estas "especies" aparentemente diferentes tienen su propia historia evolutiva independiente. ^{[2] [83]}

También existe un debate sobre la conveniencia de dar el mismo nombre binomial al hongo y al liquen que combina ese hongo con un alga o cianobacteria ( sinécdoque ). Esto es especialmente así cuando la combinación del mismo hongo con diferentes algas o cianobacterias produce organismos liquénicos radicalmente diferentes, que se considerarían especies diferentes con cualquier otra medida que no fuera el ADN del componente fúngico. Si todo el liquen producido por el mismo hongo que crece en asociación con diferentes algas o cianobacterias se clasificara como "especie" diferente, el número de "especies de liquen" sería mayor.

La mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentran en Ascomycota , con aproximadamente el 40% de las especies formando dicha asociación. ^[79] Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprótrofos o parásitos de plantas (por ejemplo, Leotiales , Dothideales y Pezizales ). Otros hongos liquenizados se encuentran en solo cinco órdenes en los que todos los miembros se dedican a este hábito (órdenes Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales y Teloschistales ). En general, aproximadamente el 98% de los líquenes tienen un micobionte ascomiceto. ^[101] Junto a Ascomycota, la mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentran en los hongos imperfectos no asignados , una categoría general para hongos cuya forma sexual de reproducción nunca se ha observado. ^{[ cita requerida ]} Comparativamente pocos basidiomicetos están liquenizados, pero estos incluyen agáricos , como especies de Lichenomphalia , hongos clavarioideos , como especies de Multiclavula , y hongos corticioideos , como especies de Dictyonema .

La identificación de líquenes utiliza la forma de crecimiento, microscopía y reacciones a pruebas químicas.

El resultado de la "prueba Pd" se llama "Pd", que también se utiliza como abreviatura del químico utilizado en la prueba, para-fenilendiamina . ^[33] Si al poner una gota sobre un liquen una zona se torna de un amarillo brillante a naranja, esto ayuda a identificarlo como perteneciente al género Cladonia o Lecanora . ^[33]

El registro fósil de líquenes es pobre. ^[102] Los hábitats extremos que dominan los líquenes, como la tundra, las montañas y los desiertos, no suelen ser propicios para la producción de fósiles. ^{[102] [103]} Hay líquenes fosilizados incrustados en ámbar. El Anzia fosilizado se encuentra en piezas de ámbar en el norte de Europa y data de hace aproximadamente 40 millones de años. ^[104] También se encuentran fragmentos de líquenes en lechos de hojas fósiles, como Lobaria del condado de Trinity en el norte de California, EE. UU., que data del Mioceno temprano a medio . ^[105]

El liquen fósil más antiguo en el que se han recuperado ambos socios simbióticos es Winfrenatia , una simbiosis de líquenes zigomicetos tempranos ( Glomeromycotan ) que puede haber involucrado parasitismo controlado, ^{[ cita requerida ]} está permineralizado en el Rhynie Chert de Escocia, que data de principios del Devónico temprano , hace unos 400 millones de años. ^[106] El fósil ligeramente más antiguo Spongiophyton también se ha interpretado como un liquen en términos morfológicos ^[107] e isotópicos ^[108] , aunque la base isotópica es decididamente inestable. ^[109] Se ha demostrado que los fósiles Silúrico - Devónico Nematothallus ^[110] y Prototaxites ^{[111] estaban liquenizados. Por lo tanto,} Ascomycota y Basidiomycota liquenizados fueron un componente de los ecosistemas terrestres Silúrico - Devónico temprano . ^{[112] [113]} Investigaciones más recientes sugieren que los líquenes evolucionaron después de la evolución de las plantas terrestres. ^[114]

El estado ecológico ancestral tanto de Ascomycota como de Basidiomycota fue probablemente saprobismo , y los eventos de liquenización independientes pueden haber ocurrido varias veces. ^{[115] [116]} En 1995, Gargas y colegas propusieron que había al menos cinco orígenes independientes de liquenización; tres en los basidiomicetos y al menos dos en los ascomicetos. ^[117] Lutzoni et al. (2001) sugieren que la liquenización probablemente evolucionó antes y fue seguida por múltiples pérdidas independientes. Algunos hongos no formadores de líquenes pueden haber perdido secundariamente la capacidad de formar una asociación de líquenes. Como resultado, la liquenización ha sido vista como una estrategia nutricional altamente exitosa. ^{[118] [119]}

Los Glomeromycota liquenizados pueden remontarse al Precámbrico. Los fósiles similares a líquenes que consisten en células cocoides ( ¿cianobacterias ?) y filamentos delgados ( ¿Glomeromycota mucoromycotinanos?) están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o son del Ediacárico . ^[120] Los acritarcos del Ediacárico también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan . ^[121] También se ha afirmado que los fósiles del Ediacárico , incluyendo Dickinsonia , ^[122] eran líquenes, ^[123] aunque esta afirmación es controvertida. ^[124] Los Glomeromycota endosimbióticos comparables con el Geosiphon actual pueden remontarse al Proterozoico en la forma de Horodyskia ^{de 1500 millones de años [125] y} Diskagma de 2200 millones de años . ^[126] El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares, aunque la hipótesis del liquen ediacárico se rechaza en gran medida debido a una definición inapropiada de los líquenes basada en la tafonomía y la ecología del sustrato. ^[127] Sin embargo, un estudio de 2019 del mismo científico que rechazó la hipótesis del liquen ediacárico, Nelsen, utilizó nuevas filogenias calibradas en el tiempo para concluir que no hay evidencia de líquenes antes de la existencia de plantas vasculares. ^[128]

Los lecanoromycetes, una de las clases más comunes de hongos formadores de líquenes, se separaron de su ancestro, que también pudo haber sido formador de líquenes, hace unos 258 millones de años, durante el período Paleozoico tardío. Sin embargo, el clado estrechamente relacionado Euritiomycetes parece haber comenzado a formar líquenes hace solo 52 millones de años, durante el período Cenozoico temprano. ^[129]

Los líquenes crecen sobre y en una amplia gama de sustratos y hábitats, incluyendo algunas de las condiciones más extremas de la tierra. ^[130] Son abundantes creciendo en corteza, hojas y colgando de ramas epífitas en selvas tropicales y en bosques templados . Crecen en rocas desnudas, paredes, lápidas, techos y superficies de suelo expuestas. Pueden sobrevivir en algunos de los entornos más extremos de la Tierra: tundra ártica , desiertos cálidos y secos , costas rocosas y montones de escoria tóxica . Pueden vivir dentro de rocas sólidas, creciendo entre los granos, y en el suelo como parte de una costra biológica del suelo en hábitats áridos como los desiertos. Algunos líquenes no crecen sobre nada, viven sus vidas soplando por el medio ambiente. ^[2]

Al crecer sobre superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato al degradar químicamente y alterar físicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de erosión por el cual las rocas se transforman gradualmente en tierra. Si bien esta contribución a la erosión suele ser benigna, puede causar problemas para las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, existe un problema de crecimiento de líquenes en el Monumento Nacional del Monte Rushmore que requiere el empleo de conservadores expertos en montañismo para limpiar el monumento. ^[131]

Los líquenes no son parásitos de las plantas en las que crecen, sino que sólo las utilizan como sustrato. Los hongos de algunas especies de líquenes pueden "apoderarse" de las algas de otras especies de líquenes. ^{[13] [132]} Los líquenes fabrican su propio alimento a partir de sus partes fotosintéticas y absorbiendo minerales del entorno. ^[13] Los líquenes que crecen sobre las hojas pueden tener la apariencia de ser parásitos de las hojas, pero no lo son. Algunos líquenes de Diploschistes parasitan otros líquenes. Diploschistes muscorum comienza su desarrollo en el tejido de una especie hospedante de Cladonia . ^{[52] : 30  [34] : 171}

En la tundra ártica, los líquenes, junto con los musgos y las hepáticas , constituyen la mayor parte de la cubierta vegetal , lo que ayuda a aislar el suelo y puede proporcionar forraje para los animales de pastoreo. Un ejemplo es el " musgo de reno ", que es un liquen, no un musgo. ^[13]

Sólo se conocen dos especies de líquenes sumergidos permanentemente: Hydrothyria venosa, que se encuentra en ambientes de agua dulce, y Verrucaria serpuloides, que se encuentra en ambientes marinos. ^[133]

Un liquen costroso que crece sobre la roca se llama liquen saxícola . ^{[33] [36] : 159} Los líquenes costrosos que crecen sobre la roca son epilíticos , y los que crecen inmersos dentro de la roca, creciendo entre los cristales con solo sus cuerpos fructíferos expuestos al aire, se llaman líquenes endolíticos . ^{[32] [36] : 159  [94]} Un liquen costroso que crece sobre la corteza se llama liquen corticólico . ^{[36] : 159} Un liquen que crece sobre madera de la que se ha quitado la corteza se llama liquen lignícola . ^[42] Los líquenes que crecen inmersos dentro de los tejidos vegetales se llaman líquenes endofloídicos o líquenes endofloidales . ^{[32] [36] : 159} Los líquenes que utilizan hojas como sustratos, ya sea que la hoja esté todavía en el árbol o en el suelo, se llaman epífilos o foliáceos . ^[41] Un liquen terrícola crece en el suelo como sustrato. Muchos líquenes escamulosos son terrícolas. ^{[36] : 159} Los líquenes umbilicatos son líquenes foliáceos que están unidos al sustrato en un solo punto. ^[32] Un liquen vagabundo no está unido a un sustrato en absoluto, y vive su vida siendo arrastrado por el viento.

Además de los distintos mecanismos físicos por los que los líquenes descomponen la piedra bruta, los estudios indican que los líquenes atacan la piedra químicamente, introduciendo minerales recién quelados en la ecología. Las sustancias exudadas por los líquenes, conocidas por su fuerte capacidad para unir y secuestrar metales, junto con la formación común de nuevos minerales, especialmente oxalatos metálicos , y las características de los sustratos que alteran, resaltan el importante papel que desempeñan los líquenes en el proceso de meteorización química . ^[134] Con el tiempo, esta actividad crea nuevo suelo fértil a partir de la piedra.

Los líquenes pueden ser importantes para aportar nitrógeno a los suelos de algunos desiertos al ser comidos, junto con su sustrato rocoso, por los caracoles, que luego defecan, poniendo el nitrógeno en los suelos. ^[135] Los líquenes ayudan a unir y estabilizar la arena del suelo en las dunas. ^[2] En los desiertos y las áreas semiáridas, los líquenes son parte de extensas costras biológicas vivas del suelo , esenciales para mantener la estructura del suelo. ^[2]

Los líquenes son especies pioneras , entre los primeros seres vivos que crecen en rocas desnudas o áreas desprovistas de vida por un desastre. ^[2] Los líquenes pueden tener que competir con las plantas por el acceso a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y crecimiento lento, prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultad para crecer. Los líquenes son a menudo los primeros en establecerse en lugares carentes de suelo, constituyendo la única vegetación en algunos entornos extremos como los que se encuentran en elevaciones altas de montaña y en latitudes altas. ^[136] Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos, y otros en el suelo helado de las regiones árticas. ^[137]

Una importante ventaja ecofisiológica de los líquenes es que son poiquilohídricos ( poiquilo - variable, hídrico - relacionado con el agua), lo que significa que, aunque tienen poco control sobre el estado de su hidratación, pueden tolerar períodos irregulares y prolongados de desecación severa . Al igual que algunos musgos , hepáticas , helechos y algunas plantas de resurrección , al desecarse, los líquenes entran en una suspensión o estasis metabólica (conocida como criptobiosis ) en la que las células de los simbiontes del liquen se deshidratan hasta un grado que detiene la mayor parte de la actividad bioquímica. En este estado criptobiótico, los líquenes pueden sobrevivir a extremos más amplios de temperatura, radiación y sequía en los entornos hostiles que a menudo habitan.

Los líquenes no tienen raíces y no necesitan aprovechar depósitos continuos de agua como la mayoría de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, como roca desnuda, suelo estéril o arena y varias estructuras artificiales como paredes, techos y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitas ( epi - en la superficie, fito - planta) en las plantas, particularmente en los troncos y ramas de los árboles. Cuando crecen en plantas, los líquenes no son parásitos ; no consumen ninguna parte de la planta ni la envenenan. Los líquenes producen sustancias químicas alelopáticas que inhiben el crecimiento de musgos. Algunos líquenes que viven en el suelo, como los miembros del subgénero Cladina (líquenes de reno), producen sustancias químicas alelopáticas que se filtran en el suelo e inhiben la germinación de semillas, abetos y otras plantas. ^[138] La estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los hábitats de los líquenes. La mayoría de los líquenes crecen en superficies rocosas estables o en la corteza de árboles viejos, pero muchos otros crecen en el suelo y la arena. En estos últimos casos, los líquenes suelen ser una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, las semillas de plantas vasculares (superiores) no pueden establecerse excepto en lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.

Algunos animales, como los renos , que viven en las regiones árticas , pueden comer líquenes . Las larvas de varias especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes, como el liquen común y el liquen jaspeado . Tienen un contenido muy bajo de proteínas y un alto contenido de carbohidratos, lo que los hace inadecuados para algunos animales. La ardilla voladora del norte los utiliza para anidar, alimentarse y beber agua en invierno.

Si los líquenes están expuestos a contaminantes del aire en todo momento, sin ninguna parte caduca , no pueden evitar la acumulación de contaminantes. Además, al carecer de estomas y cutícula , los líquenes pueden absorber aerosoles y gases en toda la superficie del talo, desde donde pueden difundirse fácilmente a la capa de fotobiontes. ^[139] Debido a que los líquenes no poseen raíces, su fuente principal de la mayoría de los elementos es el aire y, por lo tanto, los niveles elementales en los líquenes a menudo reflejan la composición acumulada del aire ambiental. Los procesos por los que se produce la deposición atmosférica incluyen niebla y rocío , absorción gaseosa y deposición seca. ^[140] En consecuencia, los estudios ambientales con líquenes enfatizan su viabilidad como biomonitores efectivos de la calidad atmosférica. ^[139]

No todos los líquenes son igualmente sensibles a los contaminantes del aire , por lo que diferentes especies de líquenes muestran diferentes niveles de sensibilidad a contaminantes atmosféricos específicos. ^[141] La sensibilidad de un liquen a la contaminación del aire está directamente relacionada con las necesidades energéticas del micobionte, de modo que cuanto más fuerte sea la dependencia del micobionte del fotobionte, más sensible será el liquen a la contaminación del aire. ^[142] Tras la exposición a la contaminación del aire, el fotobionte puede utilizar energía metabólica para reparar sus estructuras celulares que de otro modo se utilizarían para el mantenimiento de su actividad fotosintética, dejando así menos energía metabólica disponible para el micobionte. La alteración del equilibrio entre el fotobionte y el micobionte puede conducir a la ruptura de la asociación simbiótica. Por lo tanto, el declive del liquen puede resultar no solo de la acumulación de sustancias tóxicas, sino también de la alteración de los suministros de nutrientes que favorecen a un simbionte sobre el otro. ^[139]

Esta interacción entre los líquenes y la contaminación del aire se ha utilizado como medio de monitoreo de la calidad del aire desde 1859, con métodos más sistemáticos desarrollados por William Nylander en 1866. ^[2]

Los líquenes son consumidos por muchas culturas diferentes en todo el mundo. Aunque algunos líquenes solo se comen en tiempos de hambruna , otros son un alimento básico o incluso un manjar . A menudo se encuentran dos obstáculos al comer líquenes: los polisacáridos de los líquenes son generalmente indigeribles para los humanos y los líquenes suelen contener compuestos secundarios ligeramente tóxicos que deben eliminarse antes de comerlos. Muy pocos líquenes son venenosos, pero los que tienen un alto contenido de ácido vulpínico o ácido úsnico son tóxicos. ^[143] La mayoría de los líquenes venenosos son amarillos. ^{[ cita requerida ]}

En el pasado, el musgo de Islandia ( Cetraria islandica ) era una fuente importante de alimento para los humanos en el norte de Europa, y se cocinaba como pan, papilla, pudín, sopa o ensalada. Bryoria fremontii (liquen comestible de crin de caballo) era un alimento importante en partes de América del Norte, donde generalmente se cocinaba en pozo . Los pueblos del norte de América del Norte y Siberia tradicionalmente comen el liquen de reno parcialmente digerido ( Cladina spp.) después de extraerlo del rumen de caribúes o renos que han sido asesinados. La tripa de roca ( Umbilicaria spp. y Lasalia spp.) es un liquen que se ha utilizado con frecuencia como alimento de emergencia en América del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta , ( iwatake en japonés) se utiliza en una variedad de comidas tradicionales coreanas y japonesas.

La liquenometría es una técnica utilizada para determinar la edad de superficies rocosas expuestas basándose en el tamaño de los talos de liquen. Introducida por Beschel en la década de 1950, ^[144] la técnica ha encontrado muchas aplicaciones. Se utiliza en arqueología , paleontología y geomorfología . Utiliza la presunta tasa regular pero lenta de crecimiento del liquen para determinar la edad de la roca expuesta . ^{[38] : 9  [145]} Medir el diámetro (u otra medida de tamaño) del liquen más grande de una especie en una superficie rocosa indica el tiempo transcurrido desde que la superficie de la roca quedó expuesta por primera vez. El liquen se puede conservar en antiguas caras rocosas hasta ^{[ cita requerida ]} 10 000 años, lo que proporciona el límite de edad máximo de la técnica, aunque es más precisa (con un error del 10 %) cuando se aplica a superficies que han estado expuestas durante menos de 1000 años. ^[146] La liquenometría es especialmente útil para datar superficies de menos de 500 años de antigüedad, ya que las técnicas de datación por radiocarbono son menos precisas durante este período. ^[147] Los líquenes más comúnmente utilizados para la liquenometría son los de los géneros Rhizocarpon (por ejemplo, la especie Rhizocarpon geographicalum , liquen de mapa) y Xanthoria .

Se ha demostrado que los líquenes degradan resinas de poliéster , como se puede ver en los sitios arqueológicos de la ciudad romana de Baelo Claudia en España. ^[148] Los líquenes pueden acumular varios contaminantes ambientales como plomo, cobre y radionucleidos . ^[149] Se ha demostrado que algunas especies de líquenes, como Parmelia sulcata (llamado liquen escudo martillado, entre otros nombres) y Lobaria pulmonaria (liquen pulmonar), y muchos en el género Cladonia , producen serina proteasas capaces de degradar formas patógenas de proteína priónica (PrP), que puede ser útil en el tratamiento de reservorios ambientales contaminados. ^{[150] [151] [152]}

Muchos líquenes producen compuestos secundarios, entre ellos pigmentos que reducen las cantidades nocivas de luz solar y potentes toxinas que disuaden a los herbívoros o matan bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de líquenes y han tenido importancia económica como colorantes, como el cudbear , o antibióticos primitivos .

El indicador de pH (que puede indicar sustancias ácidas o básicas) llamado tornasol es un colorante extraído del liquen Roccella tinctoria ("hierba del tintorero") ^[153] mediante ebullición. Da nombre a la conocida prueba del tornasol .

Los tintes tradicionales de las Tierras Altas de Escocia para el tweed Harris ^[2] y otras telas tradicionales se hacían a partir de líquenes, incluidos el naranja Xanthoria parietina ("liquen naranja común") y el foliáceo gris Parmelia saxatilis común en las rocas y conocido coloquialmente como "crottle".

Existen informes que datan de hace casi 2000 años de que se utilizaban líquenes para hacer tintes morados y rojos. ^[154] De gran importancia histórica y comercial son los líquenes pertenecientes a la familia Roccellaceae , comúnmente llamados orchella weed u orchil. La orceína y otros tintes de líquenes han sido reemplazados en gran medida por versiones sintéticas .

Históricamente, en la medicina tradicional de Europa, Lobaria pulmonaria se recolectaba en grandes cantidades como "pulmonar", debido a su apariencia similar a un pulmón (la " doctrina de las firmas " sugiere que las hierbas pueden tratar partes del cuerpo a las que se parecen físicamente). De manera similar, Peltigera leucophlebia ("piel erizada y pecosa") se usaba como una supuesta cura para la candidiasis , debido a la semejanza de sus cefalodios con la apariencia de la enfermedad. ^[34]

Los líquenes producen metabolitos que se están investigando por su potencial valor terapéutico o diagnóstico. ^[155] Algunos metabolitos producidos por los líquenes son estructural y funcionalmente similares a los antibióticos de amplio espectro , mientras que pocos están asociados respectivamente a similitudes antisépticas. ^[156] El ácido úsnico es el metabolito más comúnmente estudiado producido por los líquenes. ^[156] También se está investigando como agente bactericida contra Escherichia coli y Staphylococcus aureus . ^[157]

Las colonias de líquenes pueden tener una apariencia espectacular, dominando la superficie del paisaje visual como parte del atractivo estético para los visitantes del Parque Nacional de Yosemite , el Parque Nacional Sequoia y la Bahía de los Fuegos . ^{[38] : 2} Los líquenes anaranjados y amarillos se suman al ambiente de los árboles del desierto, las tundras y las costas rocosas. Las intrincadas redes de líquenes que cuelgan de las ramas de los árboles añaden un aspecto misterioso a los bosques. Los líquenes fruticosos se utilizan en el modelismo ferroviario ^[158] y otros pasatiempos de modelado como material para hacer árboles y arbustos en miniatura.

En la literatura midráshica temprana , la palabra hebrea " vayilafeth " en Rut 3:8 se explica como una referencia a Rut enroscándose alrededor de Booz como un liquen. ^[159] El médico árabe del siglo X Al-Tamimi menciona que en su época se utilizaban líquenes disueltos en vinagre y agua de rosas para el tratamiento de enfermedades de la piel y erupciones cutáneas. ^[160]

La trama de la novela de ciencia ficción de John Wyndham Trouble with Lichen gira en torno a una sustancia química antienvejecimiento extraída de un liquen.

Aunque los líquenes habían sido reconocidos como organismos durante bastante tiempo, no fue hasta 1867, cuando el botánico suizo Simon Schwendener propuso su teoría dual de los líquenes, según la cual los líquenes son una combinación de hongos con algas o cianobacterias, con lo que comenzó a surgir la verdadera naturaleza de la asociación de líquenes. ^[161] La hipótesis de Schwendener, que en ese momento carecía de evidencia experimental, surgió de su extenso análisis de la anatomía y el desarrollo en líquenes, algas y hongos utilizando un microscopio óptico . Muchos de los principales liquenólogos de la época, como James Crombie y Nylander , rechazaron la hipótesis de Schwendener porque el consenso era que todos los organismos vivos eran autónomos. ^[161]

Otros biólogos destacados, como Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Beatrix Potter , Melchior Treub y Hermann Hellriegel , no se apresuraron a rechazar las ideas de Schwendener y el concepto pronto se extendió a otras áreas de estudio, como los patógenos microbianos, vegetales, animales y humanos. ^{[161] [162] [163]} Cuando finalmente se identificaron las complejas relaciones entre los microorganismos patógenos y sus huéspedes, la hipótesis de Schwendener comenzó a ganar popularidad. Se obtuvieron más pruebas experimentales de la naturaleza dual de los líquenes cuando Eugen Thomas publicó sus resultados en 1939 sobre el primer experimento de resíntesis exitoso. ^[161]

En la década de 2010, se descubrió una nueva faceta de la asociación entre hongos y algas. Toby Spribille y sus colegas descubrieron que muchos tipos de líquenes que durante mucho tiempo se creyeron que eran parejas de ascomicetos y algas eran en realidad tríos de ascomicetos , basidiomicetos y algas. El tercer socio simbiótico en muchos líquenes es una levadura basidiomiceta. ^{[1] [164]}

• Liquenología
• Líquenes y ciclo del nitrógeno
• Micoficobiosis : una simbiosis en la que un hongo vive en el talo macroscópico de algas de agua dulce y marinas; técnicamente no es un liquen, pero es un fenómeno similar en el que los hongos y las algas están en simbiosis.

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