Célula cónica
Las células fotorreceptoras responsables de la visión del color están diseñadas para funcionar con luz brillante.

Células cónicas
Espectros de respuesta normalizados de células cónicas humanas, tipos S, M y L
Detalles
UbicaciónRetina de vertebrados
FunciónVisión del color
Identificadores
MallaD017949
Identificación de NeuroLexsao1103104164
ELH3.11.08.3.01046
FMA67748
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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Las células cónicas o conos son células fotorreceptoras en las retinas de los ojos de los vertebrados . Responden de manera diferente a la luz de diferentes longitudes de onda , y la combinación de sus respuestas es responsable de la visión del color . Los conos funcionan mejor en luz relativamente brillante, llamada región fotópica , a diferencia de las células bastón , que funcionan mejor en luz tenue, o región escotópica . Las células cónicas están densamente empaquetadas en la fóvea central , un área libre de bastones de 0,3 mm de diámetro con conos muy delgados y densamente empaquetados que se reducen rápidamente en número hacia la periferia de la retina. Por el contrario, están ausentes del disco óptico , lo que contribuye al punto ciego . Hay alrededor de seis a siete millones de conos en un ojo humano (frente a ~92 millones de bastones), y la concentración más alta se encuentra hacia la mácula . [1]

Los conos son menos sensibles a la luz que las células de bastón en la retina (que apoyan la visión en niveles bajos de luz), pero permiten la percepción del color. También son capaces de percibir detalles más finos y cambios más rápidos en las imágenes porque sus tiempos de respuesta a los estímulos son más rápidos que los de los bastones. [2] Los conos normalmente son de tres tipos: conos S, conos M y conos L. Cada tipo expresa una opsina diferente : OPN1SW , OPN1MW y OPN1LW , respectivamente. Estos conos son sensibles a las longitudes de onda visibles de la luz que corresponden a la luz de longitud de onda corta, longitud de onda media y longitud de onda más larga, respectivamente. [3] Debido a que los humanos generalmente tienen tres tipos de conos con diferentes fotopsinas , que tienen diferentes curvas de respuesta y, por lo tanto, responden a la variación en el color de diferentes maneras, los humanos tienen visión tricromática . Ser daltónico puede cambiar esto, y ha habido algunos informes verificados de personas con cuatro tipos de conos, lo que les da visión tetracromática . [4] [5] [6] Se ha demostrado que los tres pigmentos responsables de detectar la luz varían en su composición química exacta debido a la mutación genética ; diferentes individuos tendrán conos con diferente sensibilidad al color.

Estructura

Tipos

Los humanos normalmente tienen tres tipos de conos, generalmente designados L , M y S para longitudes de onda larga, media y corta respectivamente. El primero responde más a la luz de longitudes de onda rojas más largas , alcanzando un máximo de aproximadamente 560  nm . La mayoría de los conos humanos son del tipo largo. El segundo tipo más común responde más a la luz de longitud de onda media amarilla a verde, alcanzando un máximo de 530 nm. Los conos M constituyen aproximadamente un tercio de los conos en el ojo humano. El tercer tipo responde más a la luz azul de longitud de onda corta, alcanzando un máximo de 420 nm, y constituye solo alrededor del 2% de los conos en la retina humana. Los tres tipos tienen longitudes de onda pico en el rango de 564-580 nm, 534-545 nm y 420-440 nm, respectivamente, dependiendo del individuo. Esta diferencia se debe a las distintas opsinas que portan, OPN1LW , OPN1MW y OPN1SW , respectivamente, cuyas formas afectan la absorción de retinaldehído . El espacio de color CIE 1931 es un modelo de uso frecuente de sensibilidades espectrales de las tres células de un ser humano promedio. [7] [8]

Si bien se ha descubierto que existe un tipo mixto de células bipolares que se unen tanto a las células bastón como a las células cono, las células bipolares aún reciben su información predominantemente de las células cono. [9]

Otros animales pueden tener un número diferente de tipos de conos (ver Visión del color ).

Forma y disposición

Estructura de la célula cónica

Las células cónicas son algo más cortas que los bastones, pero más anchas y cónicas, y son mucho menos numerosas que los bastones en la mayor parte de la retina, pero superan en gran medida a los bastones en la fóvea . Estructuralmente, las células cónicas tienen una forma similar a un cono en un extremo donde un pigmento filtra la luz entrante, lo que les da sus diferentes curvas de respuesta. Por lo general, tienen una longitud de 40 a 50 μm y su diámetro varía de 0,5 a 4,0 μm, siendo más pequeñas y más compactas en el centro del ojo en la fóvea. El espaciado del cono S es ligeramente mayor que los demás. [10]

El fotoblanqueo se puede utilizar para determinar la disposición de los conos. Esto se hace exponiendo la retina adaptada a la oscuridad a una determinada longitud de onda de luz que paraliza el tipo particular de cono sensible a esa longitud de onda durante hasta treinta minutos y le impide adaptarse a la oscuridad, lo que hace que parezca blanco en contraste con los conos grises adaptados a la oscuridad cuando se toma una fotografía de la retina. Los resultados ilustran que los conos S están colocados al azar y aparecen con mucha menos frecuencia que los conos M y L. La proporción de conos M y L varía mucho entre diferentes personas con visión normal (por ejemplo, valores de 75,8 % L con 20,0 % M frente a 50,6 % L con 44,2 % M en dos sujetos masculinos). [11]

Al igual que los bastones, cada célula cono tiene una terminal sináptica, segmentos internos y externos, así como un núcleo interior y varias mitocondrias . La terminal sináptica forma una sinapsis con una neurona ( célula bipolar) . Los segmentos internos y externos están conectados por un cilio . [2] El segmento interno contiene orgánulos y el núcleo de la célula, mientras que el segmento externo contiene los materiales que absorben la luz. [2]

Los segmentos externos de los conos tienen invaginaciones en sus membranas celulares que crean pilas de discos membranosos. Los fotopigmentos existen como proteínas transmembrana dentro de estos discos, que proporcionan más área de superficie para que la luz afecte a los pigmentos. En los conos, estos discos están unidos a la membrana externa, mientras que en los bastones están separados y existen por separado. Ni los bastones ni los conos se dividen, pero sus discos membranosos se desgastan y se desgastan al final del segmento externo, para ser consumidos y reciclados por las células fagocíticas .

Función

Células cónicas de aves , reptiles y monotremas

La diferencia en las señales recibidas de los tres tipos de conos permite al cerebro percibir una gama continua de colores, a través del proceso opuesto de la visión del color. ( Las células bastón tienen una sensibilidad máxima a 498 nm, aproximadamente a la mitad entre las sensibilidades máximas de los conos S y M).

Todos los receptores contienen la proteína fotopsina , con variaciones en su conformación que provocan diferencias en las longitudes de onda óptimas absorbidas.

El color amarillo, por ejemplo, se percibe cuando los conos L se estimulan ligeramente más que los conos M, y el color rojo se percibe cuando los conos L se estimulan significativamente más que los conos M. De manera similar, los tonos azules y violetas se perciben cuando el receptor S se estimula más. Los conos S son más sensibles a la luz en longitudes de onda alrededor de 420 nm. Sin embargo, el cristalino y la córnea del ojo humano absorben cada vez más longitudes de onda más cortas, y esto establece el límite de longitud de onda corta de la luz visible para los humanos en aproximadamente 380 nm, que por lo tanto se llama luz " ultravioleta ". Las personas con afaquia , una afección en la que el ojo carece de cristalino, a veces informan la capacidad de ver en el rango ultravioleta. [12] En niveles de luz moderados a brillantes donde funcionan los conos, el ojo es más sensible a la luz verde amarillenta que a otros colores porque esto estimula los dos más comunes (M y L) de los tres tipos de conos casi por igual. En niveles de luz más bajos, donde sólo funcionan las células bastón, la sensibilidad es mayor en una longitud de onda verde azulada.

Los conos también tienden a tener una agudeza visual significativamente elevada porque cada célula cónica tiene una conexión solitaria con el nervio óptico, por lo tanto, los conos tienen más facilidad para distinguir que dos estímulos están aislados. Se establece una conectividad separada en la capa plexiforme interna, de modo que cada conexión es paralela. [9]

La respuesta de las células cónicas a la luz también es direccionalmente no uniforme, alcanzando su punto máximo en una dirección que recibe luz desde el centro de la pupila; este efecto se conoce como efecto Stiles-Crawford .

Es posible que los conos S puedan desempeñar un papel en la regulación del sistema circadiano y la secreción de melatonina , pero este papel no está claro todavía. La contribución exacta de la activación de los conos S a la regulación circadiana no está clara, pero cualquier posible papel sería secundario al papel mejor establecido de la melanopsina (véase también Célula ganglionar de la retina intrínsecamente fotosensible ). [13]

Imagen residual de color

La sensibilidad a una estimulación prolongada tiende a disminuir con el tiempo, lo que conduce a una adaptación neuronal . Se produce un efecto interesante cuando se mira fijamente un color en particular durante un minuto aproximadamente. Esta acción conduce al agotamiento de las células cónicas que responden a ese color, lo que da lugar a la imagen residual . Este efecto residual de color intenso puede durar un minuto o más. [14]

Enfermedades asociadas

Véase también

Lista de los distintos tipos de células del cuerpo humano adulto

Referencias

  1. ^ "Los bastones y conos del ojo humano". Conceptos de HyperPhysics - Universidad Estatal de Georgia .
  2. ^ abc Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 507–513. ISBN 9780838577011.
  3. ^ Schacter, Gilbert, Wegner, "Psicología", Nueva York: Worth Publishers, 2009.
  4. ^ Jameson, KA; Highnote, SM y Wasserman, LM (2001). "Experiencia de color más rica en observadores con múltiples genes de opsina de fotopigmentos" (PDF) . Psychonomic Bulletin and Review . 8 (2): 244–261. doi : 10.3758/BF03196159 . PMID  11495112. S2CID  2389566.
  5. ^ "No creerás lo que ven tus ojos: los misterios de la vista revelados". The Independent . 7 de marzo de 2007. Archivado desde el original el 6 de julio de 2008 . Consultado el 22 de agosto de 2009 . Equipada con cuatro receptores en lugar de tres, la Sra. M -una trabajadora social inglesa y la primera "tetracromática" humana conocida- ve sutilezas de color poco comunes.
  6. ^ Mark Roth (13 de septiembre de 2006). "Algunas mujeres pueden ver 100.000.000 de colores, gracias a sus genes". Pittsburgh Post-Gazette . Archivado desde el original el 8 de noviembre de 2006. Consultado el 22 de agosto de 2009. Una tetracromática es una mujer que puede ver cuatro gamas distintas de colores, en lugar de las tres con las que la mayoría de nosotros vivimos.
  7. ^ Wyszecki, Günther; Stiles, WS (1981). Ciencia del color: conceptos y métodos, datos cuantitativos y fórmulas (2.ª ed.). Nueva York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 978-0-471-02106-3.
  8. ^ RWG Hunt (2004). La reproducción del color (6.ª ed.). Chichester, Reino Unido: Serie Wiley-IS&T sobre ciencia y tecnología de la imagen. Págs. 11-12. ISBN 978-0-470-02425-6.
  9. ^ ab Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Barón, yo; Damiani, D (julio de 2010). "Complejidad de las células bipolares del cono de la retina". Avances en la investigación de la retina y los ojos . 29 (4): 272–83. doi :10.1016/j.preteyeres.2010.03.005. PMC 2878852 . PMID  20362067. 
  10. ^ Brian A. Wandel (1995). Fundamentos de la visión. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2016. Consultado el 31 de julio de 2015 .
  11. ^ Roorda A.; Williams DR (1999). "La disposición de las tres clases de conos en el ojo humano vivo". Nature . 397 (6719): 520–522. Bibcode :1999Natur.397..520R. doi :10.1038/17383. PMID  10028967. S2CID  4432043.
  12. ^ Deja que la luz brille: no hace falta venir de otro planeta para ver la luz ultravioleta The Guardian , David Hambling (30 de mayo de 2002)
  13. ^ Soca, R (13 de febrero de 2021). "S-cones and the circadian system". Keldik . Archivado desde el original el 14 de febrero de 2021.
  14. ^ Schacter, Daniel L. Psicología: segunda edición. Capítulo 4.9.
  15. ^ abc Aboshiha, Jonathan; Dubis, Adam M; Carroll, Joseph; Hardcastle, Alison J; Michaelides, Michel (enero de 2016). "Los síndromes de disfunción de los conos: Tabla 1". British Journal of Ophthalmology . 100 (1): 115–121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . PMC 4717370 . PMID  25770143. 
  • Base de datos centrada en células: células cónicas
  • Fotorreceptores - Webvision
  • Búsqueda NIF – Célula cónica Archivado el 16 de diciembre de 2014 en Wayback Machine a través del Neuroscience Information Framework
  • Modelo e imagen de la célula cónica
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